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Nell J. Fredericksen
Todd S. Fredericksen
Autores
Proyecto de Manejo
Forestal Sostenible
BOLFOR
Cuarto Anillo
esquina Av. 2 de Agosto
Casilla 6204
Telfonos: 480766 - 480767
Fax: 480854
e-mail: bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo
Santa Cruz, Bolivia
Tabla de Contenido
RESUMEN EJECUTIVO
SECCION I
INTRODUCCION
I-1
SECCION II
METODOLOGIA
A.
Lugar de Estudio
B.
Efectos del Aprovechamiento en las Poblaciones
Adultas de Anfibios
C.
Efectos del Aprovechamiento en los Recursos Acuticos
para Renacuajos
II-1
II-1
SECCION III
II-1
II-3
RESULTADOS
A.
Efectos del Aprovechamiento en las Poblaciones
Adultas de Anfibios
III-1
III-1
SECCION IV
DISCUSION
IV-1
SECCION V
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
V-1
RESUMEN EJECUTIVO
SECCION I
Introduccin
Se han realizado muchos estudios del impacto del aprovechamiento forestal en la biodiversidad
acutica en los bosques de clima templado, sin embargo se sabe muy poco sobre el impacto de
esta actividad en las regiones tropicales (Pringle y Benstead, en imprenta). Los pocos estudios
que se han llevado a cabo en el trpico se han enfocado, principalmente, en poblaciones de peces
en sistemas fluviales permanentes y extensos. An en menos estudios se ha evaluado el impacto
del aprovechamiento forestal en otros elementos de la biodiversidad riberea y, bsicamente, en
ninguno se han examinado fuentes temporales de agua. Los efectos directos de la extraccin
forestal y las actividades relacionadas con sta, tales como corta de rboles, construccin de
caminos y arrastre de troncas pueden causar mayor escorrenta y sedimentacin en arroyos y ros
(Heinrich 1995). El aumento de turbidez y sedimentacin de cursos de agua puede fluctuar entre
70 y 79% en reas aprovechadas, con los correspondientes impactos negativos en la vida
acutica, tal como destruccin de huevos, reduccin de la profundidad de pozas y limitacin de
acceso a la hojarasca, que constituye la base de las cadenas trficas en arroyos (Pringle y
Benstead, en imprenta). La reduccin de la cobertura del dosel puede causar aumento del
asoleamiento, reduccin de insumos de hojarasca y mayor crecimiento de algas, con la
consecuente limitacin en la disponibilidad de oxgeno en los arroyos. En el caso de pozas y
arroyos temporales, la reduccin de la cobertura del dosel y el consiguiente aumento en
asoleamiento puede, tambin, subir la temperatura del agua y acrecentar las tasas de desecacin.
La mayora de los anfibios dependen de sistemas acuticos para la postura de huevos y las etapas
larvales (Stebbins y Cohen 1995). Asimismo, las etapas adultas de la familia Ranidae se limitan,
tpicamente, a zonas de alta humedad del suelo y ambiental, factores que se asocian con los
bosques que bordean cursos de agua. Muchas especies dependen de pozas temporales en vez de
arroyos, los cuales son impredecibles en cuanto a su disponibilidad y duracin. El deterioro de la
calidad del agua debido a la desecacin de lagunas en climas templados es uno de los principales
factores que afecta, de manera negativa, a la supervivencia y metamorfosis de los renacuajos
(Schmuck et al. 1994). La extraccin forestal puede aumentar la velocidad del deterioro de
fuentes temporales de agua, al incrementar las tasas de desecacin y afectar la concentracin de
amonaco en el agua. Muchos invertebrados tambin dependen de los sistemas acuticos para el
desarrollo de sus huevos y las etapas larvales. La reduccin de las poblaciones de invertebrados
puede tener efectos de tipo cascada en las poblaciones de otros animales que se alimentan de
stos, como los anfibios adultos.
Actualmente, Bolivia an cuenta con grandes extensiones de bosques. Sin embargo, stos estn
sujetos a crecientes presiones econmicas y sociales que incluyen la explotacin maderera y la
conversin del uso del suelo para la agricultura y asentamientos humanos (Fredericksen 2000).
Los recientes avances en el sector forestal fomentan prcticas de manejo sostenible que incluyen
la elaboracin obligatoria de planes de manejo e incorporan tcnicas de aprovechamiento de
impacto reducido. Dichos planes, especialmente los necesarios para la certificacin, requieren
que las reas ribereas sean protegidas como reservas y abarquen franjas suficientemente
amplias en las cuales no se realicen labores de aprovechamiento. No obstante, debido a la
dificultad para el monitoreo de las operaciones de corta, generalmente no se respetan las reas
ribereas de amortiguamiento. Muchos caminos madereros atraviesan zonas ribereas sin utilizar
puentes y, adems, se cortan rboles en dichas reas, reduciendo la cobertura del dosel en las
mrgenes de los cursos de agua. Los impactos de estas actividades en la fauna que utiliza dichas
reas no son claros, as como el tamao de las franjas necesarias para mantener la salud y la
biodiversidad de los cursos de agua.
El objetivo del presente estudio fue 1) comparar la abundancia, riqueza de especies y
composicin de poblaciones de anfibios en un arroyo perenne en un bosque aprovechado, tanto
en fajas de amortiguamiento no alteradas como en fajas alteradas por caminos, pistas de arrastre
y extraccin de rboles y 2) determinar el impacto del aprovechamiento selectivo en fuentes
temporales de agua y sus poblaciones de renacuajos.
I-2
SECCION II
Metodologa
A. Lugar de Estudio
En abril del 2000, se seleccion una seccin, de 1 km de largo, de un arroyo perenne (con un
promedio de 15 m de ancho) para el presente estudio. Dicho arroyo se encontraba en un bosque
aprovechado en 1999 y formaba parte de un rea de bosque que no sufri daos debidos a
incendios forestales. Se sabe que el mencionado arroyo mantiene su flujo, con excepcin de aos
muy secos. Durante la estacin extremadamente seca del ao 2000, el arroyo se sec hasta
quedar slo pozas dispersas de agua estancada. El estudio se llev a cabo de abril a noviembre
del 2000, incluyendo el pico de la poca seca. Se elabor un mapa de la seccin de 1 km de
arroyo, incluyendo fajas de 20 m de ancho en ambas orillas (definidas como rea mnima de
proteccin en las prcticas de manejo establecidas por la nueva legislacin forestal boliviana) a
fin de determinar el porcentaje de superficie intervenida por la extraccin forestal. Para el
muestreo de poblaciones anfibios, se ubicaron diez bloques dentro del rea lmite de 20 m, cada
uno de los cuales consisti en un rea con disminucin de cobertura del dosel debido a la
extraccin de rboles o la construccin de caminos (tratamiento de intervencin) y un rea no
intervenida (testigo), localizada a ms de 30 m de cualquier intervencin. Se ubicaron cinco
bloques a cada lado del arroyo. Los bloques se parearon por proximidad, a fin de minimizar la
variacin externa debida a diferencias topogrficas y otros factores. El muestreo se efectu en
abril, mayo y junio (transicin de poca lluviosa a seca), julio y agosto (poca seca), y
septiembre y noviembre (transicin de poca seca a lluviosa) del 2000, un ao despus del
aprovechamiento forestal. Esto corresponde a un diseo de bloque completamente aleatorio, con
bloques, tipos de intervencin (daos por aprovechamiento vs. testigo) y poca de muestreo
como principales factores.
B2. Recoleccin de Datos
B2a. Muestreo de Herpetofauna
Dentro de cada parcela, se colocaron trampas de cada en diagonal al curso del arroyo, con
intervalos de 5 m, ubicndose la primera a 1 m de la orilla. Cada trampa consisti en cuatro
baldes, de 4 litros de capacidad (instalados al nivel del suelo y cada 5 m). Se instal una rejilla
plstica, de 25 cm de altura, entre los baldes. Cada uno de stos contaba con una tapa de metal,
suspendida a 5-10 cm de altura sobre la boca, a fin de proteger a los animales de la lluvia y la luz
directa del sol. Cuando las trampas no se encontraban en uso, las tapas se colocaban
directamente sobre la boca de los baldes para evitar la entrada de animales. Los reptiles y
anfibios capturados fueron identificados (hasta la especie), marcados con marcadores
permanentes no txicos (exceptuando ejemplares de la familia Ranidae) y liberados lejos del rea
de muestreo. Cada sesin de muestreo dur, como mnimo, cinco das. Se sumaron las capturas
de cada sesin y se estandarizaron a un nmero de animales capturados por noche.
Asimismo, se registr la temperatura ambiente y la humedad relativa. No obstante, debido a
fallas de equipo, slo se efectuaron mediciones de humedad en abril del 2000. Los datos de
temperatura se registraron, cada hora, durante 10 das en el curso del perodo de estudio,
haciendo un muestreo de 2 bloques (4 parcelas) cada da.
B2b. Cobertura Vegetal y Restos Leosos
En abril del 2000, se efectuaron estimaciones de cobertura vegetal en ocho lugares, dentro de
cada claro o rea no alterada. El porcentaje de cobertura del sotobosque (< 2 m) se estim con
una aproximacin del 5%, mediante cuadrantes de 1 m. El porcentaje de cobertura del dosel (>
10 m) se estim mediante un densimetro de cuadrcula. El porcentaje de cobertura del suelo por
restos leosos mayores a 2 cm de dimetro se estim ocularmente, con una aproximacin del
5%, en los mismos ocho cuadrantes utilizados para la estimacin de cobertura vegetal.
B2c. Anlisis Estadstico
Se resumieron los datos de todas las noches de muestreo, habindose registrado el nmero de
individuos y especies capturados en cada parcela, durante cada estacin. La parcela (n = 10) se
consider como unidad experimental. Se emple un anlisis de varianza (ANOVA) de dos vas
con bloque, tratamiento y estacin para determinar si existan diferencias en las abundancias
totales e individuales de captura de anfibios. Antes del anlisis, se revisaron los datos para
determinar si existan transgresiones de las suposiciones de normalidad y desigualdad de
varianza entre tratamientos. Tambin se intent comprobar la interaccin entre tratamiento y
estacin. El efecto bloque*tratamiento*estacin se us como factor de error en el modelo de
ANOVA. Se emple una prueba pareada de t para determinar si existan diferencias entre
tratamientos en cuanto a caractersticas de la vegetacin, puesto que sta fue relativamente
estable durante todas las estaciones en la zona riberea estudiada. Se us un nivel de
equivalente a 0.05 a fin de determinar la significancia estadstica de estas pruebas. Los datos
II-2
IMPACTOS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL SELECTIVO EN POBLACIONES DE ANFIBIOS DEUN BOSQUE TROPICAL.........
.- PROYECTO BOLFOR
En mayo del 2000, se seleccionaron ocho transectas de inventario, de 1 km de largo, dentro del
bosque que fue aprovechado el ao anterior, adems de ocho transectas en el bosque que fue
inventariado en abril del 2000 para su aprovechamiento en el 2001. Sin embargo, se debe sealar
que el rea de bosque programada para el aprovechamiento fue daada, en 1995, por un incendio
forestal y, como resultado de ste, su rea basal era igual o menor a la del rea aprovechada. Por
lo tanto, una comparacin directa entre reas aprovechadas y no aprovechadas podra ser confusa
debido a los impactos del incendio. Por este motivo, se us un enfoque de regresin relacionando
la produccin de renacuajos con las caractersticas ambientales en cada punto. Se recorrieron
todas las transectas y todos los recursos acuticos, como pequeos arroyos y pozas ubicados a 5
m de las transectas, fueron marcados y numerados. Esto permiti censar los recursos acuticos
disponibles en una superficie de ocho hectreas en cada rea. En cada poza o arroyo se midi,
con una aproximacin de un centmetro, el largo, el ancho y la profundidad en el punto ms
hondo (en los arroyos grandes, la profundidad se midi en varios puntos y luego se promedi).
Estas medidas se usaron para elaborar un ndice de volumen para la aproximacin del volumen
de agua en las pozas. El porcentaje de cobertura de hojarasca del lecho de pozas y arroyos se
estim ocularmente, con una aproximacin del 5%. Se registr la presencia y el nmero de
renacuajos en cada arroyo o poza. En el caso de grandes grupos de renacuajos, se estim el
nmero de stos. En las pozas que contenan renacuajos, se tom una muestra de stos y se los
mantuvo en acuarios como ayuda para la identificacin de especies. Se efectuaron mediciones
adicionales de la cobertura del dosel (> 10 m) en cada fuente de agua, mediante un densimetro
de cuadrcula. Se repiti la visita a los arroyos o pozas en cinco ocasiones entre junio y
noviembre del 2000, con intervalos de aproximadamente un mes, y se repitieron las mediciones.
C2. Anlisis Estadstico
INTRODUCCIN
II-3
SECCION III
Resultados
A. Efectos del Aprovechamiento en las Poblaciones Adultas de Anfibios
El mapeo de ambas orillas del arroyo de muestra revel un nivel de disturbio de 30% en el rea
total de la ribera oriental y 23% en la ribera occidental. Se evidenciaron dos formas de
disturbios: claros formados por la cada de rboles que se encontraban en su totalidad dentro del
rea o extendindose hacia sta desde zonas aprovechadas fuera del borde, y pistas de arrastre
que pasaban por el rea de borde y cruzaban el arroyo en varios puntos.
Durante el estudio, se capturaron 397 individuos de siete especies de anfibios. De stas, seis
especies fueron capturadas en las reas alteradas y seis especies en las reas no alteradas. Las
especies ms comunes, tanto en las parcelas de reas alteradas como no alteradas, fueron Bufo
tiphonia, Epipidobates pictus y una especie de la familia Leptodactyliae. Otras dos especies:
Chiasmocleis albopunctata y otra especie de la familia Leptodactyliae se capturaron en nmeros
reducidos, tanto en las parcelas de reas alteradas como no alteradas. La especie Hamptophryne
boliviana fue capturada slo una vez en las parcelas de reas alteradas y una tercera especie de la
familia Leptodactyliae se captur slo una vez en las parcelas de reas no alteradas. En general,
no hubo una diferencia significativa en la captura total de anfibios en reas alteradas en
comparacin con reas no alteradas (P = 0.32), sin embargo, se observ una tendencia hacia un
mayor nmero de capturas en reas alteradas. El anlisis de las tres especies ms comunes
mostr una tasa significativamente mayor de captura del sapo B. typhonia en reas alteradas
(P = 0.03). Dos especies comunes de rana, E. pictus y una especie de la familia Leptodactyliae,
no mostraron diferencias significativas entre tratamientos (P = 0.11 y 0.38, respectivamente),
pero se evidenci una tendencia hacia mayores capturas de stas en reas no alteradas (Figura 1).
La riqueza de especies no difiri entre tratamientos.
Se captur un mayor nmero de anfibios durante la poca seca, en comparacin con los perodos
de transicin (P 0.0001). No se observ una interaccin significativa entre estacin y
tratamiento (P = 0.99). Las capturas de B. typhonia siguieron el mismo patrn que las capturas
generales, habindose registrado las tasas ms altas en la poca seca (P = 0.0001). E. pictus
tambin tuvo tasas mayores de captura en la poca seca y de transicin entre seca y lluviosa, en
comparacin con el perodo de transicin entre la poca lluviosa y la seca (P = 0.0001). En
ambas especies, no se evidenci una interaccin significativa entre tratamiento y estacin (Figura
2). En una especie de la familia Leptodactyliae no se observ un efecto estacional significativo,
pero s una interaccin marcada entre estacin y tratamiento, habindose registrado ms capturas
en reas alteradas, durante perodos lluviosos y secos, y ms capturas en reas no alteradas
durante el perodo de transicin.
3,5
No alterada
Alterada
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Todos
B. typhonia
E. pictus
Rana sp.
Figura 1. Nmero medio de anfibios capturados por noche ( 1 error estndar) en reas alteradas
y no alteradas en una faja riberea de 20 m de un bosque tropical hmedo del oriente de Bolivia.
No alterada
2
Alterada
1,5
0,5
0
Lluvia-Seca
Seca
Seca-Lluvia
Figura 2a. Nmero medio de anfibios capturados por noche ( 1 error estndar) durante la
transicin de la poca lluviosa-seca, poca seca y transicin de la poca seca-lluviosa en un
bosque hmedo tropical de oriente de Bolivia. Los grficos corresponden a las capturas
totales de anfibios y a las tres especies ms comunes capturadas durante el estudio.
III-2
.- PROYECTO BOLFOR
No alterada
Alterada
1,5
0,5
0
Lluvia-Seca
Seca
Seca-Lluvia
Figura 2b. Nmero medio de anfibios (B. typhonia) capturados por noche ( 1 error
estndar) durante la transicin de la poca lluviosa-seca, poca seca y transicin de la poca
seca-lluviosa en un bosque hmedo tropical de oriente de Bolivia. Los grficos corresponden a
las capturas totales de anfibios y a las tres especies ms comunes capturadas durante el
estudio.
1,6
1,4
1,2
No alterada
Alterada
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Lluvia-Seca
Seca
Seca-Lluvia
Figura 2c. Nmero medio de anfibios (E. pictus) capturados por noche ( 1 error
estndar) durante la transicin de la poca lluviosa-seca, poca seca y transicin de la
poca seca-lluviosa en un bosque hmedo tropical de oriente de Bolivia. Los grficos
corresponden a las capturas totales de anfibios y a las tres especies ms comunes
capturadas durante el estudio.
RESULTADOS
III-3
No alterada
2
Alterada
1,5
1
0,5
0
Lluvia-Seca
Seca
Seca-Lluvia
Figura 2d. Nmero medio de anfibios (Leptodctilos) capturados por noche ( 1 error
estndar) durante la transicin de la poca lluviosa-seca, poca seca y transicin de la poca
seca-lluviosa en un bosque hmedo tropical de oriente de Bolivia. Los grficos corresponden a
las capturas totales de anfibios y a las tres especies ms comunes capturadas durante el
estudio.
120
No alterada
Alterada
100
80
60
40
20
0
Dosel
Sotobosque
Residuos leosos
Figura 3. Media ( 1 error estndar) de porcentaje de cobertura del dosel (> 10 m de altura),
cobertura del sotobosque (< 2 m de altura) y residuos leosos (> 2 cm de dimetro) en reas
alteradas y no alteradas dentro de una faja riberea en un bosque hmedo tropical del oriente de
Bolivia.
III-4
.- PROYECTO BOLFOR
La cobertura del dosel fue 53% menor en las reas alteradas, con respecto a las no alteradas (P =
0.001). La cobertura del sotobosque no difiri entre tratamientos. Los restos leosos grandes
fueron mayores en reas alteradas (P = 0.005, Figura 3). Las curvas termales de los tratamientos
mostraron que las temperaturas en las reas alteradas fueron, en promedio, de 2 a 2.5C ms altas
durante las horas del medioda, que las mismas en las reas no alteradas (Figura 4).
B. Efectos del Aprovechamiento en los Recursos Acuticos para Renacuajos
RESULTADOS
III-5
34
No alterada
32
Alterada
30
28
26
24
22
20
8:00
9:00
10:00
11:00
12:00
13:00
14:00
15:00
16:00
Hora del da
Figura 4. Temperaturas diurnas medias de reas alteradas y no alteradas en una faja
No. de renacuajos
1000
800
600
400
200
0
0
2000
4000
6000
Indice de volumen
III-6
.- PROYECTO BOLFOR
1000
No. de renacuajos
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
0
20
40
60
80
100
% de hojarasca
1000
900
No. de renacuajos
800
700
600
500
400
300
200
100
0
0
20
40
60
80
100
RESULTADOS
III-7
SECCION IV
Discusin
La Ley Forestal 1700 exige el uso de tcnicas de aprovechamiento de impacto reducido, as
como la creacin de reas de proteccin, tales como zonas ribereas, en las concesiones
forestales. Segn el plan de manejo del sitio de estudio, las reas ribereas de proteccin abarcan
una faja de 20 m de ancho a lo largo de ambas mrgenes de los arroyos permanentes, semejantes
a los utilizados en el presente estudio. Las fuentes de agua de menor tamao, como las pozas y
los arroyos temporales usados en este estudio, tienen zonas ribereas de amortiguamiento de 5 m
de ancho en el actual plan de manejo. No obstante, el borde del arroyo estudiado fue alterado por
actividades de aprovechamiento, lo que caus daos en un 23 a 30% del rea. Esta alteracin
incluy aprovechamiento dentro de la faja de 20 m, as como cruce de skidders por el arroyo.
En las reas alteradas, la cobertura del dosel se redujo en ms de un 50% con respecto a las reas
no alteradas. Las temperaturas y el nivel de asoleamiento, que pueden causar desecacin, fueron
ms altos en las reas que sufrieron disturbios.
En este nivel, los disturbios de la zona de amortiguamiento no tuvieron un efecto drstico en las
poblaciones de anfibios estudiadas y, al parecer, las zonas alteradas constituyen un micro-hbitat
preferido por el sapo B. typhonia. Sin embargo, se observ una tendencia hacia un menor nmero
de especies de ranas en las zonas alteradas. Esta se puede atribuir a las mayores temperaturas y
asoleamiento que crean ambientes ms calientes y secos que los preferidos por varias especies de
ranas. El aumento de B. typhonia en reas alteradas se puede atribuir a varios factores. La
especie corresponde a un sapo cuyo tamao adulto alcanza a 5-6 cm de largo (desde el hocico
hasta la cloaca), es decir dos a tres veces el tamao de otras especies capturadas en el presente
estudio. El mayor tamao de esta especie puede permitirle el consumo de presas ms grandes, las
cuales son ms comunes en reas alteradas debido a la estructura ms compleja de la materia
muerta y cada. En otros estudios de insectos en claros, se ha determinado que grupos como
saltamontes, orugas y araas aumentan en reas alteradas, con respecto a las no alteradas
(Fredericksen et al. 1999; Fredericksen y Fredericksen, en imprenta). Estos grupos pueden
formar parte de la dieta de B. typhonia, pero, por su tamao, no ser aptos para las especies ms
pequeas de anfibios. Adems, los sapos no dependen de la humedad como las ranas, debido a su
piel ms seca que les permite tolerar las mayores temperaturas y tasas de asoleamiento de las
reas alteradas (Stebbins y Cohen 1995).
Todos los anfibios fueron capturados en nmero significativamente mayor en las reas ribereas
durante mediados y fines de la poca seca, en comparacin con los perodos de mayor
precipitacin. Durante dicho perodo seco, las fuentes temporales de agua se hacen ms escasas
en el bosque, secndose casi totalmente hasta octubre. Una disminucin del hbitat ribereo
(prdida de la cobertura del dosel, aumento de temperatura y desecacin) puede causar algunas
reducciones en las poblaciones de anfibios que dependen de zonas hmedas a las que pueden
migrar durante los perodos de estrs hdrico.
IV-2
IMPACTOS DEL APROVECHAMIENTO FORESTAL SELECTIVO EN POBLACIONES DE ANFIBIOS DEUN BOSQUE TROPICAL.........
.- PROYECTO BOLFOR
La corta de rboles dentro de las zonas mismas de amortiguamiento no deber ser permitida,
debido a la apertura excesiva del dosel que sta causara. El paso de skidders por las zonas de
proteccin puede ser inevitable, pero deber minimizarse para evitar la sedimentacin de cursos
de agua. Asimismo, puesto que muchos anfibios dependen de recursos temporales de agua
disponibles en la poca de lluvias para su reproduccin, estas fuentes de agua debern ser
tomadas en cuenta al planificar el emplazamiento de caminos y los esquemas de
aprovechamiento, a fin de reducir la prdida del dosel sobre estas reas. La demarcacin de fajas
de 10 m para arroyos temporales podra ayudar a la consecucin de dicha meta.
DISCUSION
IV-3
SECCION V
Referencias Bibliogrficas
Fredericksen, N. J., T.S. Fredericksen, B. Flores & D. Rumiz. 1999. Wildlife use of differentsized logging gaps in a tropical dry forest. Tropical Ecology 40:1-9.
Fredericksen, N. J. & T.S. Fredericksen. En imprenta. Terrestrial wildlife responses to logging
and fire in a Bolivian tropical humid forest. Biodiversity and Conservation.
Fredericksen T. S. 2000. Logging and conservation of tropical forests in Bolivia. International
Forestry Review 2(4):271-278.
Heinrich, R.1995. Environmentally sound harvesting to sustain tropical forests. Commonwealth
Forestry Review 74:198-203.
Pringle, C. M. & J. P. Benstead. En imprenta. Effects of logging on tropical river ecosystems.
In Conserving Wildlife in Managed Tropical Forests. R.A. Fimbel, A. Grajal, and J.G.
Robinson (eds.). Columbia University Press, New York.
Ross, B.R., T.S. Fredericksen, E. Ross, W. Hoffman, M.B. Lester, J. Beyea, B.N. Johnson, M.
Morrison & N.J. Fredericksen. 2000. Herpetofauna abundance and species richness on
recently-harvested forest stands in Pennsylvania. Forest Science 46:139-146.
Schmuck, R., W. Geise, and K. E. Linsenmair.1994. Life cycle strategies and physiological
adjustments of Reedfrog tadpoles (Amphibia, Anura, Hyperoliidae) in relation to
environmental conditions. Copeia 1994 (4):996-1007.
Stebbins, R. C. and N. W. Cohen. 1995. A Natural History of Amphibians. Princeton University
Press.