Homo neanderthalensis

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Pre OS D C P T J K P N
g

Dominio:
Reino:

Hombre de Neandertal
Rango temporal: 0,23 Ma-0,028 Ma

Pleistoceno Medio - Superior

Reconstruccin de un esqueleto de neandertal.

Estado de conservacin
Extinto en poca prehistrica desde ca. 28 000 a. C.
Clasificacin cientfica
Eucarya
Animalia

Subreino:
Superfilo:
Filo:
Subfilo:
Infrafilo:
Superclase:
Clase:
Subclase:
Infraclase:
Superorden:
Granorden:
Orden:
Suborden:
Infraorden:
Superfamilia:
Familia:
Subfamilia:
Tribu:
Subtribu:
Gnero:
Especie:

Eumetazoa
Deuterostomia
Chordata
Vertebrata
Gnathostomata
Tetrapoda
Mammalia
Theria
Placentalia
Euarchontoglires
Euarchonta
Primates
Haplorrhini
Simiiformes
Hominoidea
Hominidae
Homininae
Hominini
Hominina
Homo
H. neanderthalensis / H. sapiens
?Homo sapiens neanderthalensis
CAMPBELL, 1963

Subespecie:
Distribucin

rea de distribucin mxima de H. s. neanderthalensis.

[editar datos en Wikidata]

El hombre de Neandertal[1] (Homo neanderthalensis u Homo sapiens neanderthalensis)[2] es

una especie extinta del gnero Homo que habit Europa y partes de Asia occidental desde hace
230 000 hasta 28 000 aos atrs, durante el Pleistoceno medio y superior y culturalmente integrada
en el Paleoltico medio. El examen de restos antiguos hallados en las cuevas de Chtelperron, en
Francia, podran indicar que convivi con el hombre de Croman, primeros hombres modernos en
Europa.[3] La comparacin del genoma de los neandertales y los humanos modernos apunta a un
origen comn de las dos especies y a una hibridacin posterior entre ellas hace unos 47 00065 000
aos.
Anatmicamente, los esqueletos neandertales son robustos, con un trax ancho y extremidades
cortas. El crneo se distingue por los arcos supraorbitarios prominentes, frente baja e inclinada, la
ausencia de mentn y una capacidad craneal comparable o superior a la de los hombres modernos.
Los estudios anatmicos y genticos no han descartado que poseyeran la facultad del lenguaje
hablado.
En los yacimientos neandertales del Paleoltico medio se han encontrado herramientas de piedra y

artefactos cuyo estilo se describe como cultura Musteriense. En los ltimos tiempos de los
neandertales aparece en el registro arqueolgico el estilo Chtelperroniense, considerado como ms
avanzado que el musteriense. Los neandertales eran omnvoros y posiblemente practicaban el
canibalismo. En los yacimientos ms tardos se ha hallado evidencia de ceremonias fnebres y
sencillos objetos con posible valor artstico.
Se desconocen las causas exactas de su extincin; entre las hiptesis consideradas, varias guardan
relacin con la expansin de Homo sapiens sapiens en Eurasia, o por los cambio ambientales
ligados a cambios de clima.

ndice
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1 Etimologa
2 Descubrimiento
3 Existencia en el tiempo
3.1 Origen
3.2 Extincin
4 Clasificacin taxonmica
5 Anatoma
5.1 Comparacin craneal con los primeros humanos modernos
6 Genmica
6.1 Genoma nuclear
6.2 Genoma mitocondrial
6.3 Hibridacin con Homo sapiens sapiens
7 Alimentacin
7.1 Canibalismo
8 Cultura
9 Lenguaje
10 Manifestaciones artsticas
11 Principales yacimientos
12 Los neandertales en la ficcin
13 Vase tambin
14 Notas
15 Referencias
16 Bibliografa
17 Enlaces externos

Etimologa[editar]
El trmino Homo neanderthalensis (hombre del Neanderthal) fue propuesto en 1863 por el
gelogo William King en una conferencia de la Asociacin Britnica para el Avance de la Ciencia, y
mencionado en su publicacin de 1864: El supuesto hombre fsil del Neanderthal.[4] Neandertal
hoy se escribe de dos maneras: la ortografa de la palabra alemana Thal, que significa 'valle', fue
cambiada a Tal a principios del siglo XX, pero la primera forma de escribirlo es la que a menudo se
utiliza en ingls y siempre en la nomenclatura binominal, mientras que en alemn y espaol
generalmente se usa la forma moderna, que es la recomendada por el Diccionario Panhispnico de
Dudas.[5]

El comienzo de la historia del hombre de Neandertal es tambin el inicio de la paleoantropologa.

En agosto de 1856 fue descubierto el espcimen que luego sera conocido como Neandertal 1. El
lugar fue la cueva Feldhofer en una zona encaonada del valle del ro Dssel, cerca de Dsseldorf,
Alemania, que se llama valle de Neander (en alemn Neandertal), tomado del compositor y telogo
Joachim Neander.

Descubrimiento[editar]
Los primeros fsiles fueron encontrados en Engis (Blgica), en 1829 (Engis 2). Le siguen los de
Gibraltar, en la cantera de Forbe en 1848, pero no se reconoci el significado de estos dos
descubrimientos hasta bastante despus de que se diera a conocer el famoso Neandertal 1. Este fue
hallado en 1856 cerca de Dsseldorf en el valle del ro Dssel en Alemania, tres aos antes de que
Charles Darwin publicara El origen de las especies.
El descubrimiento, en 1856, fue realizado por Johann Karl Fuhlrott y descrito en 1857 por Hermann
Schaaffhausen. Franz Mayer, para explicar dicho hallazgo, invent una teora curiosa. Segn Franz
Mayer, el esqueleto perteneca a un cosaco ruso que persegua a Napolen a travs de Europa.
Explicaba que el cosaco sufra raquitismo, lo que explicara la forma arqueada de sus piernas, y que
el dolor del raquitismo le haca arquear tanto las cejas que le produjeron unos fuertes arcos
supraciliares.[6]

Existencia en el tiempo[editar]
Surgieron hace unos 230 000 aos[7] en el Paleoltico Inferior y desaparecen del registro fsil hace
unos 33 000-28 000 aos, despus de haber creado y desplegado la importante y extendida cultura
Musteriense, que se considera como la expresin del Paleoltico Medio, y tambin el
Chtelperroniense, que actualmente se cree que habra sido autctono. Las causas de su extincin
son todava motivo de debate.

Origen[editar]
Mientras Homo sapiens sapiens evolucion en frica, desde donde migr hace entre 100 000 y
60 000 aos hacia el resto del planeta, el hombre de Neandertal se supone que desciende del Homo
heidelbergensis.

Neandertal de la Chapelle-aux-Saints (Francia).

El hallazgo del Homo antecessor en Atapuerca ha esclarecido el significado de la mandbula

aparecida en 1907 en Mauer, cerca de Heidelberg (Alemania), la cual coincide cronolgicamente

con los Homo erectus, pero difiere de stos y de los neandertales, concluyndose que quizs fuera
un estadio intermedio entre Homo erectus u Homo ergaster y neandertales. Un crneo exhumado en
Steinheim (Alemania) datado en 250 000 a. C podra corresponder a la misma especie de Homo
heidelbergensis o preneandertaliense. En dichos casos hablamos de la glaciacin de Mindel o del
interglaciar Mindel-Riss, respectivamente. El ltimo de estos crneos est ms evolucionado an
que la mandbula del primero, pero su capacidad craneal es baja (poco ms de 1150 cc).[cita requerida]
El descubrimiento del genoma completo del neandertal ha ayudado a establecer de forma ms
exacta los tiempos de divergencia entre las distintas estirpes. Los humanos se dividieron de los
neandertales y de los denisovanos hace 571 000 aos, mientras que los neandertales y los
denisovanos se separaron hace 381 000 aos.[8]
En la pennsula ibrica hay pruebas de su existencia desde hace unos 230 000 aos) hasta hace
aproximadamente 28 000 aos, como indican estudios recientes.[9]

Extincin[editar]
El momento preciso de su extincin ha sido motivo de debate y en 2014, Thomas Higham de la
Universidad de Oxford estableci que los ltimos restos neandertales en Europa eran datables por
radiocarbono entre los 41 000 y los 39 000 aos, coincidiendo con el inicio de un perodo de bajada
de las temperaturas en el continente europeo, 5000 aos despus de que Homo sapiens sapiens
iniciara su presencia en el mismo continente.[10] Recientes investigaciones abren la posibilidad de
presencia de neandertales mucho ms al norte del rea de distribucin habitual; como en la
localidad rusa subrtica de Byzovaya, en la que se han encontrado restos arqueolgicos
musterienses (Paleoltico Medio) datados entre hace 34 000 y 31 000 aos. Se tratara de uno de los
yacimientos neandertales ms tardos, cuando casi toda Europa ya estaba ocupada por las culturas
del Paleoltico superior (Homo sapiens sapiens).[11] [12] [13]
Los ltimos reductos de neandertales, datados en unos 28 000 aos, se encontraron en el sur de la
Pennsula Ibrica (Espaa y Portugal),[9] [14] aunque las ltimas dataciones con ultrafiltracin y
otras tcnicas adelantan muchas de esas fechas al menos 10 000 aos,[15] proponiendo como fecha
de extincin del neandertal hace entre 41 000 y 39 000 aos.[10]
Se han propuesto muchas explicaciones para la extincin de los neandertales, en relacin o no con
la expansin de los cromaones, con los que convivieron en Europa en los ltimos milenios de su
vida como especie. El paleobotnico Jos Carrin, de la Universidad de Murcia, propone una tesis
de extincin por cambio ambiental ligado a los cambios climticos.
El neandertal es un animal meridional, de bosque abierto o sabana (rboles grandes,
arbolitos sueltos y hierba), no es un hombre de estepa. Siempre los han pintado en el
norte de Europa, pero ellos se iban al norte cuando haca calor; en los periodos glaciales
estaban en el sur de Espaa, el sur de Italia y la pennsula grecobalcnica. Por su
tecnologa, posiblemente cazaban en grupos pequeos y al acecho, escondindose detrs
de rboles y arbustos. Y ocurre algo inesperado: el paisaje se hace entonces muy abierto,
muy estepario, con pocos arbustos, y el tipo de animales cambia. Pasa de una gran
diversidad de fauna a otra menor pero muy grande: mamuts, bisontes, renos... animales
que hay que cazar de otra manera, con proyectil o lanzando piedras a distancia. Y sus
herramientas de caza son ms pequeas y lanzables, no pesan. La mejor tecnologa para
esa caza la tiene nuestra especie, los sapiens que vienen de la estepa asitica
perfectamente adaptados. Pero todava sobrevivi miles de aos.[16]
Aunque la rpida desaparicin de los neandertales tras la irrupcin del Homo sapiens sapiens en
Europa sugiere que stos ltimos estuvieron relacionados con la desaparicin de los neandertales,
muchas son las preguntas para las que no hay una respuesta clara. Compiti H. s. sapiens

intensamente con ellos por recursos?, los mataron y exterminaron en combate?, los contagiaron
de enfermedades para las cuales carecan de defensa?, no soportaron, los neandertales,
determinados cambios climticos o ambientales?, se cruzaron H. s. sapiens y neandertales y fueron
stos asimilados por la nueva especie?
La hiptesis de extincin por la rigurosidad de la ltima gran glaciacin parece descartada, ya que
los neandertales habran estado muy bien adaptados al clima glacial. Por otra parte, la hiptesis de
mixognesis o hibridacin Homo sapiens sapiens/Homo sapiens neanderthalensis resulta, por los
mapeos de secuencias de ADN, bastante probable,[17] habindose encontrado restos (nio de
Lapedo) que parecen ser un ejemplar hbrido. Sin embargo, tambin es posible que los neandertales
se hubieran extinguido al no poder competir por los recursos con los H. sapiens sapiens (que eran
diez veces ms numerosos) y verse desplazados a regiones donde la comida y el cobijo eran ms
difciles de encontrar.[18]

Clasificacin taxonmica[editar]
William King asign en 1864 el nombre Homo neanderthalensis a los restos encontrados en 1856,
dndoles condicin humana pero considerndolos una especie diferente. Posteriormente, a pesar de
las notables diferencias anatmicas, Bernard Grant Campbell lo denomin Homo sapiens
neanderthalensis en su obra Quantitative taxonomy and human evolution, publicada en 1963,
debido a su elevada capacidad craneal, equivalente a la del humano actual (y muchas veces
superior). Su lugar en la clasificacin cientfica ha generado un debate sobre si debe clasificarse
como una subespecie de Homo sapiens (Homo sapiens neanderthalensis),[19] [20] [21] [22] [23]
[24] o una especie diferente (Homo neanderthalensis).[25] [26] [27] [28] Esta cuestin tiene
importancia en el contexto del debate sobre la evolucin de Homo sapiens y la validez de la teoras
conocidas como Poligenismo y la Teora de la Emigracin Africana.
Los partidarios de la clasificacin del hombre de Neanderthal como subespecie consideran que el
tiempo transcurrido una vez que se produjo la bifurcacin del ltimo antepasado comn del hombre
de Neandertal y del humano anatmicamente moderno en dos poblaciones que evolucionaron
independientemente debido al aislamiento reproductivo no fue suficiente para que se produjese la
especiacin, postura sustentada por la evidencia fsil y gentica de hibridacin entre las dos
poblaciones,[29] [30] [31] y concordante con el criterio propuesto por Ernst Mayr para distinguir
especies existentes, basado en la capacidad de produccin de descendencia viable frtil.[32] En
consonancia, desde la publicacin de los resultados confirmando la presencia de genes neandertales
en humanos modernos, cada vez ms expertos utilizan la denominacin Homo sapiens
neanderthalensis, algunos afirmando que de hecho es la taxonoma correcta o la ms aceptada.[48]
</ref> el doctor en antropologa Michael Paul Jordan[49] y el zologo y paleontlogo Clive
Finlayson.[50] |group=n.}}
La clasificacin como especie separada se apoya en las diferencias morfolgicas entre neandertales
y humanos, significativamente mayores que las variaciones normales entre individuos de la misma
especie. Este criterio est ms extendido entre los paleontologistas. Por otro lado, la compatibilidad
biolgica entre neandertales y humanos tambin se ha cuestionado tras estudios de la distribucin
de genes neandertales en el genoma nuclear y la ausencia de genoma mitocondrial en los humanos
modernos, consistente con el fenmeno de infertibilidad hbrida que ocurre en muchos casos de
apareamiento de especies normalmente consideradas como separadas.[51] [52] [53] Tambin existe
la posibilidad de que los genes arcaicos presentes en los actuales Homo sapiens tengan su origen en
los ancestros comunes de humanos y neandertales y que no se haya producido hibridacin posterior.
[54] [55]

Anatoma[editar]
Sus caractersticas definidoras, a partir de los huesos fsiles descubiertos hasta ahora (unos 400

individuos), son: esqueleto robusto, pelvis ancha, extremidades cortas y robustas, trax en barril,
arcos supraorbitarios resaltados, frente baja e inclinada, faz prominente, mandbulas sin mentn y
gran capacidad craneal 1550 cm, igual o incluso ms grande que el de los hombres modernos.
Vivan en grupos sociales organizados, formados por alrededor de unos treinta miembros casi todos
con parentesco (clanes), dominaban el fuego y podan fabricar herramientas rsticas que incluan
huesos y piedras.
Los neandertales fueron una especie bien adaptada al fro extremo congruente con la cuarta y ltima
glaciacin. Tenan un crneo alargado y amplio, baja estatura y complexin robusta, y nariz amplia
de aletas prominentes;[56] rasgos que pueden denotar una adaptacin a climas fros,[57] como se
puede observar actualmente en las poblaciones del rtico, y muy probablemente dueos de un
olfato ms desarrollado que el hombre moderno[cita requerida]. Segn otra interpretacin, la
morfologa nasal neandertal es parte de los rasgos faciales asociados a la masticacin.[58]
Un neandertal medio poda alcanzar unos 1,65 m, era de contextura pesada, dentadura prominente y
musculatura robusta. Si bien su estructura sea no los haca corredores de larga distancia, s podan
hacer cortas y rpidas carreras persecutorias o escapistas; eran sobre todo caminantes de largas
distancias. Estudios anatmicos han determinado que el neandertal poda articular una fontica
limitada respecto a la que actualmente posee el hombre moderno, debido a la ubicacin de la
laringe, situada ms arriba que la de este. Otros estudios recientes indican que los neandertales
podan dar grandes mascadas a su alimento gracias a una mayor apertura bucal.[59] La expectativa
de vida de un miembro adulto en un medio ambiente tan extremo, riguroso y hostil no sobrepasaba
los 40 aos en los hombres y 30 en las mujeres.[60]

Comparacin craneal con los primeros humanos modernos[editar]

Cada uno de los rasgos tomados en consideracin puede aparecer por separado en cualquiera de los
dos grupos, variando en grado y en frecuencia, pero la tendencia es que se den de forma conjunta.
Neandertales
gran moo occipital
frente huidiza
torus supraorbitario marcado
prognatismo mediofacial
ausencia de mentn
espacio retromolar

Primeros humanos modernos

pequeo moo occipital
frente vertical
torus supraorbitario casi ausente
cara plana
presencia de mentn
sin espacio retromolar

Genmica[editar]
Artculo principal: Proyecto Genoma Neandertal
La extraccin de ADN de esqueletos de neandertales entraa muchos problemas, debido a la
contaminacin de las muestras con bacterias que colonizaron los cuerpos de los neandertales
despus de su muerte y con material gentico humano proveniente de la manipulacin de los huesos
durante la excavacin y en el laboratorio. A la hora de secuenciar el genoma, se escoge la muestra
que menor grado de contaminacin tenga, para ello se analiza el porcentaje de ADN mitocondrial
humano y neandertal por PCR, ya que los ADN tan antiguos son muy fciles de contaminar.
Adems, su antigedad hace que durante su manipulacin para la secuenciacin haya que tener
especialmente en cuenta y corregir los errores y artefactos que se suelen introducir por esta edad.
[61] A pesar de estas dificultades, se ha logrado extraer ADN de varios ejemplares y se han obtenido
secuencias tanto del del ADN mitocondrial como del nuclear.
En las primeras investigaciones sobre el genoma del neandertal lo que se intentaba era lograr

extraer el mayor nmero posible de secuencias, las cuales se comparaban con genomas de diversas
especies como humanos, chimpancs, ratn o microorganismos, entre otras, con el fin de continuar
nicamente con las que tenan similitud con primates y extraer toda la informacin posible de ellas,
como tiempos de divergencia entre especies, tamaos efectivos de poblacin o flujo gentico por
ejemplo.
En estas primeras investigaciones no se lograba una amplia cobertura del genoma con estas
secuencias simplemente. Sin embargo, no es hasta el 2013 que se consigue secuenciar el genoma
completo del neandertal (por el grupo de Svante Pbo, del Instituto Max Planck de Antropologa
Evolutiva de Leipzig).[8] Para la secuenciacin, tanto en las primeras investigaciones como en estas
ltimas, ha sido muy importante la tcnica de secuenciacin desarrollada por la empresa 454 Life
Sciences, denominada Pirosecuenciacin.[61]

Genoma nuclear[editar]
La primera secuencia del genoma nuclear fue publicada en 2010. En este proyecto se secuenciaron
un total de 5525 millones de nucletidos, que constituyen cerca del 63 % de la totalidad, a partir de
tres muestras procedentes del yacimiento croata de Vindija, correspondientes a tres individuos
femeninos diferentes, y se complement con la secuenciacin parcial de otros tres neandertales
procedentes de Mezmaiskaya (Rusia), de Feldhofer y de la cueva de El Sidrn (Espaa). La
contaminacin con ADN moderno fue calculada, a partir de diferentes marcadores genticos, entre
el 0 y el 0,5 por ciento. Este primer estudio confirm la presencia de genes neandertales en
poblaciones euroasiticas.[62] La secuencia completa del genoma de los neandertales se logr en
2013.[8]
Los genomas de Homo sapiens sapiens y Homo sapiens neanderthalensis tienen prcticamente el
mismo tamao y coinciden en un 99,7 %, comparando el orden exacto de las bases nitrogenadas en
la doble cadena de nucletidos.[63] [64] Se han encontrado un nmero bajo de sustituciones,
inserciones y deleciones, que afectan solamente a 87 genes. Adems, tambin se ha estudiado la
existencia de regiones afectadas por seleccin positiva entre humanos y neandertales, es decir, que
se han cambiado y fijado rpidamente, y se han mantenido; encontrndose 63 regiones, las cuales
contienen 112 genes.[8]
Gracias al estudio del genoma neandertal, se han descubierto nuevos datos sobre esta especie. Se
sabe que podan ser pelirrojos, por poseer ciertas variantes del gen MC1R asociadas con este color
de pelo.[65] [66] Tambin se ha descubierto el locus del grupo sanguneo ABO[67] y que los
adultos tenan intolerancia a la lactosa.[68] La variante del gen del habla FoxP2, caracterstica de
los seres humanos modernos, tambin fue encontrada en los especmenes de El Sidrn, sugiriendo
que los neandertales tendran las facultades bsicas del lenguaje.[69]
El grado de diferencia filogentica entre los neandertales y los humanos modernos confirma que los
primeros no eran antepasados directos de H. sapiens sapiens,[70] pero ambas especies tenan
antepasados comunes, que de acuerdo con los clculos realizados en las diferentes investigaciones
habra vivido entre hace 706 000 aos[71] y hace 516 000 aos. Comparando el genoma completo
con el del humano moderno y del chimpanc, se estima que la divergencia entre neandertales y
humanos modernos ocurri hace 660 000 140 000 aos.[61] Otro estudio sostiene que la
separacin entre las dos especies habra ocurrido entre 270 000 y 440 000 aos antes del presente.
[62]

Genoma mitocondrial[editar]
El ADN mitocondrial es muy utilizado para la determinacin del linaje matrilineal de los restos
encontrados, pues mediante estudios filogenticos se determina la especie a la que pertenece.[61] El
primer anlisis del ADN mitocondrial tuvo lugar en 1997, a partir de un individuo de la cueva de
Feldhofer (Alemania). Este primer anlisis revel que las diferencias genticas entre H. s.

neanderthalensis y H. s. sapiens son significantemente mayores de las que se observan entre

diferentes humanos modernos. Tambin se determin que el ejemplar examinado no presentaba
mayor similitud con los europeos que con otros grupos humanos, al contrario de lo que podra
esperarse dada la presencia en la misma zona geogrfica.[72] Posteriores anlisis de ADN
mitocondrial neandertal en 1999 (Rusia), 2000 (Croacia) y otros, corroboran estas conclusiones.[73]
Suponiendo que la antigedad del ancestro comn ms reciente humano-chimpanc es de 4-5
millones de aos, el ADN mitocondrial revela que la antigedad del ancestro sapiens-neandertal
sera de 550-690 mil aos.[72]