Tema 9 MEMBRANA PLASMTICA

1. MEMBRANA PLASMTICA
No es visible al microscopio ptico; al microscopio electrnico se observan dos bandas
oscuras separadas por una banda clara. El grosor total es de 6 10 nm. A esta estructura se le
llama unidad de membrana, ya que se encuentra tambin en el interior del citoplasma
rodeando a los orgnulos citoplasmticos.
1.1. MODELO DE MOSAICO FLUIDO
Basndose en estudios de microscopa electrnica, Singer y Nicolson (1972),
propusieron el modelo de membrana de mosaico fluido. Segn este modelo, las membranas
celulares estn formadas por:
Una bicapa lipdica formada principalmente por fosfolpidos, y en algunas membranas
tambin por esfingolpidos. Estas molculas anfipticas, presentan sus extremos polares
hacia el exterior y el interior de la clula, y sus extremos en el interior de la bicapa
Tambin

contienen

molculas

de

colesterol

(anfipticas) distribuidas entre las cadenas de cidos

grasos de los fosfolpidos, con sus extremos polares
situados cerca de los grupos polares de los fosfolpidos.
Un conjunto de protenas distribuidas a uno y otro lado
de la bicapa (protenas perifricas), o incluidas en la
bicapa (protenas integrales).
Oligosacridos unidos a lpidos (glucolpidos) o a protenas (glucoprotenas) dando lugar
glucolpidos y glucoprotenas respectivamente, situados siempre en la cara externa;
constituyen el glicocalix.

1.2. LPIDOS DE MEMBRANA

Las molculas lipdicas que forman la bicapa tienen capacidad de movimiento, que es
lo que se denomina estado fluido. Estos movimientos implican que cada monocapa puede
intercambiar lpidos con la otra monocapa:
Rotacin

Implica el giro de una molcula de fosfolpidos.

Difusin lateral

Consiste en el cambio de

fosfolpidos dentro de una misma monocapa.

Flip Flop

Es un movimiento que consiste en que

fosfolpidos de una monocapa pasan a la otra

monocapa

viceversa;

este

movimiento

es

desfavorable energticamente, por lo que no ocurre

casi nunca de modo que la bicapa asimetra lipdica.
El colesterol aumenta la rigidez y la resistencia de la membrana, pues al intercalarse
entre los fosfolpidos, tiende a mantener fijas y ordenadas sus colas hidrofbicas en las
zonas prximas a las cabezas polares, lo que hace disminuir la fluidez de membrana.
La fluidez de una bicapa depende de la temperatura; a temperaturas muy bajas, la
viscosidad aumenta (solidifican las grasas). En este caso, animales poiquilotermos (como los
peces, anfibios o reptiles, que estn supeditados a la temperatura ambiente) deben de
modificar la composicin lipdica de sus membranas, sintetizando cidos grasos ms
insaturados y de cadenas cortas, lo que evita la prdida de fluidez producida por la
disminucin de temperatura.
1.3. PROTENAS DE MEMBRANA
Las protenas de la membrana son las que desempean las funciones especficas de la
clula, como el transporte de sustancias o la recogida de estmulos. Estas protenas pueden
ser integrales o perifricas. Al igual que los lpidos, las protenas integrales tienen
movimientos (laterales, rotacionales, etc.).
Protenas Integrales Estn unidas ntimamente a los lpidos de la membrana y slo
pueden separarse por mecanismos de rotura de membrana. Si las protenas atraviesan la
bicapa lipdica se llaman protenas transmembranales. Algunas protenas integrales
poseen glcidos unidos formando glucoprotenas, situados hacia el exterior celular.
Protenas Perifricas Se localizan a un lado y otro de la bicapa y estn unidas dbilmente
a los extremos polares de los lpidos o a protenas integrales mediante puentes de
hidrgeno o enlaces electrostticos. Estas protenas se pueden separar de la bicapa sin
destruir la membrana.

1.4. GLUCOCLIX / GLICOCLIX.

La mayora de las clulas presentan una envoltura de composicin glucdica que rodea
a la membrana plasmtica en su cara externa, que recibe el nombre de glicoclix o
glucoclix. Est formado por oligosacridos unidos a lpidos o a protenas dando lugar
glucolpidos y glucoprotenas respectivamente.
El glucoclix representa el carnet de identidad de las clulas, ya que vara entre las
especies, entre los individuos de la misma especie, y entre clulas del mismo individuo. Sirve
de proteccin a la clula y es importante en los procesos de reconocimiento (como la unin
entre vulo y espermatozoide) y en las respuestas inmunitarias para la relacin
antgenoanticuerpo.
1.5. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA
a) Reconocimiento celular. Las glucoprotenas de la cubierta celular actan como
seales de reconocimiento para otras clulas facilitado la adhesin de unas clulas
con otras en los tejidos.
b) Recepcin y transmisin de estmulos. Ciertas protenas de la superficie externa
de la membrana intervienen en el reconocimiento de molculas (como hormonas,
anticuerpos y virus) que interactan con la clula. Estas sustancias actan como
receptores especficos y reconocen molculas que actan como seales,
provocando el desencadenamiento de una respuesta en el interior de la clula.

c) Transporte de sustancias. La clula posee sistemas de transporte para el paso de

sustancias a travs de la membrana plasmtica, necesarios para mantener los
gradientes de concentracin y electroqumico existentes entre el interior y el
exterior de las clulas. De tal manera que la membrana plasmtica controla el
intercambio de agua y sustancias a travs de ella de manera selectiva, lo que se
conoce como permeabilidad selectiva. Para ello, la membrana posee distintos
mecanismos de transporte y que estudiaremos a continuacin.

TRANPORTE DE AGUA
1) SMOSIS. Entrada y salida de agua a travs de la membrana plasmtica que acta como
una membrana semipermeable. No requiere gasto de energa. El agua pasa de la
disolucin ms diluida (hipotnica) a la ms concentrada (hipertnica).
El agua entra y sale de la clula a travs de los canales y poros que sirven para
transportar los solutos diluidos en ella. Si bien, la regulacin del volumen de agua
intracelular se realiza por smosis. (Ver Tema 3).
TRANSPORTE DE MOLCULAS

2) TRANSPORTE PASIVO. Se trata de un transporte a favor del gradiente de

concentracin, por lo que no requiere un aporte de energa. Puede ser:
a) Difusin simple Las molculas atraviesan directamente la bicapa lipdica. Pasan as
sustancias lipdicas como las hormonas esteroides, los frmacos liposolubles y los
anestsicos como el ter. Tambin sustancias apolares como el oxgeno y el nitrgeno
atmosfrico y algunas molculas polares muy pequeas como el CO2, el etanol, la urea
y la glicerina.
b) Difusin facilitada Se realiza utilizan protenas transmembranales. Existen dos tipos
de transporte en funcin del tipo de protena de membrana utilizado:

A travs de protenas canal (a): Son protenas transmembranales que forman en su

interior un canal hidrfilo por el que pasan los iones. Hay canales para el K+, Na+,
Ca2+, Cl. Estas protenas tienen una regin que cierra el canal hasta que recibe
una seal adecuada para abrirse. Esta seal puede ser una sustancia qumica
(canales inicos activados por ligando) o un cambio en el potencial de membrana
(canales inicos activados por voltaje), como ocurre en las neuronas cuando
transmiten el impulso nervioso.

A travs de protenas permeasas (b): Son protenas transmembranales que

transportan

molculas

polares

grandes

(glcidos,

aminocidos...).

Actan

unindose especficamente a la molcula que transportan, lo que produce un

cambio en la conformacin de la protena (estado pong), que permite que la

molcula transportada quede libre al otro lado de la membrana y despus, la
protena transportadora recupera su configuracin inicial (estado ping). Las
permeasas son altamente especficas (capaces de diferenciar una L glucosa de una
Dglucosa y transportar slo esta ltima).

3) TRANSPORTE ACTIVO. Se realiza en contra de un gradiente de concentracin o

electroqumico requiere un gasto energtico
En eucariotas hay dos clases de transporte activo:
3.1. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO.
El consume de ATP est directamente asociado al movimiento del soluto a transportar. Estos
transportadores de membrana reciben el nombre de Bombas, como las bombas de Na+/ K+ y
la de Ca2+
Bomba Na+/ K+ La bomba sodio potasio es una protena transmembranal que acta como
un transportador de intercambio antiporte (transferencia simultnea de dos solutos en
diferentes direcciones) con funcin ATPasa (hidroliza ATP) que sufre fosforilaciones
reversibles durante el proceso de transporte. Est formada por dos subunidades, alfa y
beta, que forman un tetrmero integrado en la membrana. Con el gasto de una molcula
de ATP expulsan de la clula tres iones Na+ e introducen dos iones K+, ambos en contra de
su gradiente. De este modo el gradiente electroqumico siempre ser negativo en el
interior y positivo en el exterior (hay menos cationes dentro que fuera).
Los procesos que tienen lugar en el transporte son:
1. Unin de tres Na+ a sus sitios activos y
2. Fosforilacin de la cara citoplasmtica de la bomba que induce a un cambio de
conformacin en la protena.
3. El cambio de conformacin hace que el Na+ sea liberado al exterior y se unen dos iones de
K+ a sus respectivos sitios de unin de la cara extracelular.
4. La protena se desfosforila producindose un cambio conformacional de sta, lo que
produce una transferencia de los iones de K+ al citosol.

Bomba Ca2+ La concentracin de iones Ca2+ en el interior de la clula es mucho menor

que en el exterior. Esta diferencia de concentracin se mantiene por la existencia en la
membrana de bombas de Ca2+. Estas bombas son protenas transmembranales que, con la
energa obtenida del ATP, extraen calcio del citosol en contra de su gradiente. Tambin
en la membrana del retculo endoplasmtico existen bombas de calcio, que con un gasto
de una molcula de ATP, introducen calcio en el interior del retculo, de manera que as
disminuyen la concentracin de calcio en el citosol.
3.2. TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO.

La bomba de sodio/potasio mantiene una

importante diferencia de concentracin de Na+ a travs de la membrana. Por consiguiente,

estos iones tienen tendencia a entrar de la clula a travs de los poros y esta energa
potencial es aprovechada para que otras molculas, como la glucosa y los aminocidos,
puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de concentracin.

4) ENDOCITOSIS.
Consiste

en

transportar

el

englobamiento

mediante

una

del

material

invaginacin

de

a
la

membrana que acaba cerrndose formando una

vescula intracelular. El proceso se inicia con la
formacin de una depresin en la superficie celular
que se invagina para formar una cavidad membranosa
en la que queda encerrado cierto volumen de medio
extracelular y que termina desprendindose de la superficie formando una vescula en el
interior de la clula.
Las vesculas as formadas pueden seguir dos caminos:
i.

Digestin Intracelular: La vescula se fusiona con lisosomas para formar una vacuola
digestiva, en la que las enzimas contenidas en los lisosomas se ponen en contacto con
el materia ingerido y llevan a cabo su digestin qumica. Los productos as digeridos
salen de la vacuola y se incorporan a las reacciones metablicas de la clula.

ii.

Trnsito celular: La vescula formada por endocitosis viaja por el interior de la clula
y tiene como nica funcin el transporte de sustancias por el interior celular o hacia
otras clulas.

Segn el tamao del material ingerido se distinguen dos tipos de endocitosis:

I.

Fagocitosis Cuando los materiales ingeridos son partculas slidas y grandes, como
microorganismos o

restos

celulares,

la membrana emite unas

proyecciones

denominada pseudpodos que engloban a los materiales y se forman vesculas que

reciben el nombre de fagosomas. Los lisosomas se unen a estas y vierten sus enzimas,
formando una vacuola digestiva. Este tipo de ingestin la encontramos, por ejemplo,
en las amebas o en los macrfagos.
II.

Pinocitosis

Cuando el material ingerido es lquido o partculas muy pequeas, se

forman vesculas pinocticas. Estas vesculas pueden fundirse formando vacuolas de

mayor tamao. El destino final de estas vacuolas tambin ser el lisosoma, para as
realizar su digestin.
Endocitosis mediada por receptor Es un tipo de endocitosis en el que participan unas
protenas transmembranales que actan como receptores y que reconocen a la partcula
que va a ser endocitada, unindose a ella. Los receptores estn situados en la cara
externa y en la cara interna se encuentra un revestimiento de clatrina que es una
protena que asociada a otros polipptidos forma un revestimiento de la vescula, el cual
desaparece cuando la vescula se interna en la clula. Cuando varias de estas vesculas
pierden su revestimiento se pueden fusionar para dar lugar a los endosomas.

5) EXOCITOSIS.
Es el proceso contrario a la endocitosis y la clula lo
utiliza para expulsar al exterior diversas sustancias. Se
realiza por la fusin de vesculas procedentes del interior
con la membrana plasmtica, de manera que el
contenido de las vesculas se descarga directamente
hacia el exterior, proceso conocido como secrecin
celular y que puede ser de dos tipos:

Secrecin constitutiva. Las secreciones pueden ser continuas y los materiales

secretados sirven para renovar la membrana plasmtica.

Secrecin regulada. Hay clulas especializadas fabricar y almacenar hormonas,

neurotransmisores, o enzimas y expulsarlos al exterior slo cuando es necesario.

Los materiales secretados se sintetizan en el

retculo endoplasmtico y pasan al aparato de
Golgi para ser procesados. Los productos salen del
aparato de Golgi formando pequeas vesculas
que se dirigen a la membrana, se adosan a ella y
expulsan su contenido al exterior. Las sustancias
que siguen la va regulada salen del aparato de
Golgi formando grnulos secretores, que se
almacenan en el citoplasma hasta que sea
necesaria su secrecin.
Tambin pueden ser exocitados materiales de desecho celular, los cuales se encuentran
vacuolas especiales. Este tipo de eliminacin se conoce con excrecin celular.

6) DIFERENCIACIONES DE LA MAMBRANA
Segn su localizacin las especializaciones de la mambrena plasmatica pueden ser:
a) Apical
Microvellosidades:

Son

prolongaciones

membranosa

en

for

de

dedos

caractersticas de las clulas del epitelio que recubre el intestino delgado

Estereocilios: Son grandes microvellosidades tpicas de las clulas del oido interno
implicadas en la capatcin de las vibraciones del sonido.
b) Basal
Invaginaciones: Son repliegues hacia el interior de la clula.
c) Lateral
Uniones Intercelurares: Son uniones entre las mambranas de clulas adyacentes.
Se clasifican en tres grupos:

Uniones adherentes: Unen entre si las mambranas de celulas que se

mantiene pegadas. Un ejemplo son los desmosmas situados entre
celulas epiteliales.

Uniones impermeables: Unen estrechamente clulas vecinas por medio de

proteinas que actan como cremalleras de cierre, impidiendo el pas de
sustancias.

Uniones tipo gap: Unen membrana de clulas adyacentes mediante

canales protecos que permiten el paso de moleculas pequeas.