!

  

"   

 "


#


$  
 
 $

Roger Guillermo Can-Cortzar1,4 
 2,4, y Esperanza Torres-Rojas3,4*
1

Ingeniero Agrnomo. 2

 
3Biloga, Ph.D., Profesora Asociada, Dedicacin Exclusiva. 4Facultad de Agronoma,










!

"
#$%#&'
(!

Colombia. *Autor para correspondencia: etorresr@unal.edu.co; rgcaconc@unal.edu.co; lmavellanedat@unal.edu.co

)+
-/05-6

"8+
09---6

%

#


#
<

=<



>

?=G





densidad poblacional de microorganismos asociados con el metabolismo de nitrgeno (N) en suelos bajo



+



88
(

K
8

?8!G

&


L
(
L
?"MG
8
?=)MG
$


?M"G

$


?MG

L
?O#G




L







Q8





K

8
R8Q

STRU
8
8





(L
=
V
00W
8



(L






(8


(

>(

K
!

8

principales (ACP) para evaluar las relaciones entre las diferentes variables estudiadas. Los resultados
mostraron diferencias para los grupos evaluados, siendo menor la densidad de microorganismos en


8!

>
=)M

!




8


(


O#







8!

>

8





8



(

8
(

<



8
Y


8








Q8
!





Q8

8

(8
=)M
"M
M"

M


Q8


8

O#

#








<
$







8



microorganismos asociados con el ciclo de nitrgeno.



"L
L
$


$


8

!

Z[


[
88


(

\[
[



(
?G


\[
[
+
8
8
T

\

K
?[([
8


8!G

[
#
<


>



=T



Z[
\(

(
\

<L+

L
?"MG
8
?=)MG

$K(

?M"G

$K(

?MG

L
?O#G



[








\



Z[
R8
STRU

8
\[

(L



=
V
00W
\




(L

(




371

"Z"
")M]&"
9-
?/G
60-6
p 371-379

(8

(

Z[

88
8

?="G
\
8


[

[8
(



Z[

[\

(

[
(8
\[

8!

[(
[
\


(

[


Z[
=)M
(
\

[





\

O#
\[

[([


[
8!


Z[


88

\

(L




[\



[


[

<
[
8

"

\


[

(

[([

[



[
=)M
"M
M"

M
(8`


[



O#

Z[

8
T\(

[
[8
\



[
8

(

\[
[
(

&'

"
$K(
L
L

$K(
8

(  
La comunidad microbiana asociada con el
ciclo del nitrgeno (N) representa una ventaja


Lk
2
Q



en formas asimilables para otros organismos.

#

!
8




les son transformadas a lo largo del ciclo por



(
L
?"MG
8
?=)MG
$



?M"G
$


?MG


L
?O#G


?>


Connor, 2002).
#






capacidad metablica de los microorganismos

del suelo asociados con el ciclo del N es esca



[

Q
8

analizar las comunidades microbianas de8


R8




(Nannipieri et al., 2003). Entre los primeros




Q

Y
!
8
?=G
<





la densidad de una poblacin sin hacer conteo

real de microorganismos o colonias. A pesar

<


(

(





<
8











?ST


600/G


Q
!8



<
(

Y
8

estimar la abundancia de la comunidad microbiana en el suelo.

El tipo de uso del suelo se considera un

<





la estructura de comunidades de microorga




?w


60--G

>
masa microbiana es uno de los indicadores
<
k
yk

8





k
<
8!



<
?S[T


60--G


por tanto, es fundamental para la evaluacin

372

de la calidad del suelo (Acosta-Martnez et


6005G

#
8!



|600


/W00






!(

(
8
8




(
[
?w

et al., 2003). En Colombia este ecosistema

abarca cerca de 30,000 km2, siendo el pas


!

8!
?)K
60--G




=<






?=G



!
8



!


|5 900
[
?996-~G

(PNN de Colombia, 2011).

#

8!




88




(

sin embargo, no se conoce el efecto de estas

8!


88





comunidades microbianas. Por tanto, el objetivo de este estudio fue estimar la densidad
poblacional de microorganismos asociados
con el metabolismo de N en suelos de la vereda
#
<

=
K
8



88

(
8




8!

(



8

establecer posibles relaciones entre el uso





8

(

pertenecientes a los diferentes grupos funcionales asociados con el metabolismo de N.


) 

*  


Las muestras de suelos rizosfricos para el






L
nos Aires (3769 m.s.n.m.), El Edn (3590
G

>

?|/|6
G




#
<
8

=
)saralda. En cada sitio se evaluaron los usos

+

<

8!


88

(Solanum tuberosumG

(

Q8

&)MM)"& M
" M&"OM
">
&>M
O#>
&Z)]#M
#
#>M
"M
Z)#
& Z#"
O#
 M+

>Z&M
O#
="="
""O#)"

=)"M
#
#>
=")#
>M
#"OM
M>M&"



[Y

>
(


88
?8

[

G

Q

en produccin de leche dadas las condiciones



K

>
8
<





K

M[
?Dactylis glomerataG
)gras (Lolium
8G

=(
?Lachemilla sp.).
#
8!
8
(
8

de Cortaderia selloana, Pernettya prostrata,

Buddleja sp., Lupinus albus, Dendropanax
sp.,    sp. En cada uno de los tipos
de uso de suelo se realizaron tres muestreos,
compuestos por 10 submuestras, para un to





$

L
$


pocas x tres muestreos, para un total de 54

muestras. En cada muestra se determin la
abundancia de cinco grupos funcionales de
microorganismos, asociados con el metabo

+

=)M
"M
M"
M

O#
!    

 
 

La abundancia de los microorganismos para
los diferentes grupos funcionales se estim


Q
=
?[
-W0G

K










(Y

(8




=
=)M

M"




cultivo se prepar utilizando como base la so



U(T
?=[
-W/G

a razn de 50 ml/lt suplementado con una

solucin de oligoelementos (1 ml/lt) (Balch et

-G

=

=)M

K
(

?|0
(G

Y








8



-W


=


M"

K



?-
(G





?0W
(G







8


8




|0

?KR8


RQK
60--G

=
"M

K






Y





(
88
(
?6
(G



tiempo de incubacin de 24 h (IGAC, 2006).

=


M

8




cultivo nitrito de potasio (0.006 g/lt), fosfato

8!
?-
(G


[
[8[dratado (0.03 g/lt), cloruro de sodio (0.3 g/lt),
sulfato de magnesio heptahidratado (0.1 g/lt),



?-
(G





(0.3 g/lt); el tiempo de incubacin fue de 96

h (IGAC, 2006). Finalmente, para los DEN
se utiliz como medio de cultivo una mezcla

de dos s
"




8

siguiente, solucin A: nitrato de potasio (2 g/

lt), asparagina (2 g/lt), azul de bromotimol al
-~
?-0
(G`

+




?-

(G


8!
?6
(G



magnesio (2 g/lt), cloruro de calcio hexahidratado (0.4 g/lt), cloruro frrico hexahidratado
(0.1 g/lt). El tiempo de incubacin fue de 72
[
?&"
6009G

65

%   


La presencia o ausencia de los organismos

se determin utilizando como caractersticas




(
?=)MG


8duccin de nitrito, medida con el reactivo de

&
?M"G
?KR8

R
Vlez, 2011). El consumo de nitrito se deter





&
?MG

la produccin de amonio por el reactivo de


?"MG


8

(



K

8

O[



de coloracin azul (DEN) (IGAC, 2006). Los

conteos fueron expresados en unidades formadoras de colonia/g de suelo seco (UFC/g).
! 


 

#
!

tos sobre las diferentes abundancias de grupos funcionales de microorganismos se realiz mediante Anova, no obs


<



8


supuesto de normalidad, se realiz la prueba

R8Q

STRU
?SUG
8

8




(L
=
V
00W

para detectar diferencias estadsticamente

(L
?ST

U
-W6G

>



K


\


"
0
?600G

Z"Z"
---
?600WG

>(


[K
!

8
88

(ACP) para evaluar las relaciones entre las

diferentes variables estudiadas.

%
 
 



traron diferencias (P = 0.0017) en la
abundancia de los diferentes grupos funcionales (Cuadro 1). En general, la abundancia






8!

8





88

8tura, los cuales no presentaron diferencias


?=

065G

O


)!

et al. (2009) esto posibleme




<

373

"Z"
")M]&"
9-
?/G
60-6
p 371-379

 +,O
?(G

(8


(




!L


>



8


8
8+



?-5G

?LG
?-5G

Q8


?6G

-

.
    

/0- 12
%3

Uso del suelo

Altitud
(m.s.n.m.)
poca

=!

43!

43

DEN

73 a

20 a

117 a

/65


Cultivo de papa

213,052 b

213 b

1917 b

1297 b

1062 b

Ganadera

194,416 b

142 b

2001 b

741 b

2447 b

3769 (Buenos Aires)

175,927 a

130 a

329 a

59


722 a

3590 (El Edn)

142,235 a

107 a

923 ab

397 a

2032 b

|/|6
?>
G

127,394 a

191 a

5-


--5/


Lluviosa


|5 05


!3

6959


77,392 a

76 a

-665


372 a

2020 a

219,646 b

210 b

-|5


1064 a

605 b

=)M+
=
"M+
L
M"+

$


M+

$



O#+
L







(


(

L


(L
?=
V
00WG




8!


8




(8









!
k

<


uso posee una alta diversidad vegetal, ofre


<


<K


microorganismos, mas no la densidad, a diferencia de los usos con manejos intensivos.


(

(


te el cultivo de microorganismos puede ser un


8

8
8




<
<





!
8

8



determinada dentro del ciclo de N en el suelo,

<




>


8!
8




=)M
8





8


88

(

(Cuadro 1) debido, posiblemente, al aumento



!
8



Y




8

K


<
?
=
SG

Q




!
<

K




<


8


K




8



disposicin de nutrientes para el crecimiento

de microorganismos. No obstante, los suelos
en ganadera presentan menor densidad de
microorganismos con respecto al cultivo de
88

<

[
8


ma de rotacin en el cual se cultiva papa por



8

K


ganadera (Ramrez, 2011).

>


=)M


?=

00WG

por efecto de la altitud, pero s por efecto de


Q8
?=

0000|G



374

dancia en poca seca (Cuadro 1). Lo anterior

8



<


Q8

vias el agua afecta la temperatura del suelo,

[


8w

<
y





?)!

 2009).
>


"M

8


del uso del suelo (P = 0.001) con una menor





8!

?

-G

RQK


?6005G

<



8



L



8

8w

`


8w


WW

90


8


!$

de los microorganismos, pero en condiciones



K


#

8







8w







8

<



factor no sera una condicin limitante para


L



8!





<
8



k


"M

8!







8

=)M

>





"M








(Lcativas (P > 0.05). Por otro lado, en la poca






<


poca de lluvias. Este comportamiento de los

(
"M

=)M




<




8

=)M
Q
[

"M




[

<

8



=)M

8



"M




Y
8








(


son capaces de formar estructuras reproductivas de resistencia viables para periodos ad-

&)MM)"& M
" M&"OM
">
&>M
O#>
&Z)]#M
#
#>M
"M
Z)#
& Z#"
O#
 M+

>Z&M
O#
="="
""O#)"

=)"M
#
#>
=")#
>M
#"OM
M>M&"




8


[


de nutrientes o anegamiento (Ponzuelo, 1991).

>


M"

ferentes (P < 0.0001) con respecto al uso del





(

<

8



?

1), pero no ocurri lo mismo con el cultivo de

88
?=

0W69G`

(
<


(8





M"






8!

KR8
?60-0G

encontraron 1.5x102 88!((


M"






88

=[88



?600WG

<


entre 105

-07 UFC bacteriales/g son comunes en suelos de uso agrcola.
>


M"




ganadera pueden estar relacionadas con el




(!
8
Q


(








son un sustrato ureico promotor de creci


(
?MKR=

1999). El aumento de microorganismos en





8

8!

puede estar relacionado con el uso de fertilizantes, lo cual aumenta la disponibilidad de


<
8

8




(
8
(
<
?M"

MG
?)!


600G

"!




(

involucrados en el ciclo de N incrementa con

la intensidad del uso del suelo en pasturas
(Berner et al., 2011). No obstante, una can

w4+

<
500
(T(
[





y
L


?=K
--G

<
[
8
K

(8

?M"G


indicador de los cambios por uso del suelo

?)!


600G
>
M"
8






8


<




8







8
<

8



<



8$damente 0.57 C por cada 100 m (GuevaraDaz, 2003).
>
M
8

k


8



8!
?

1), lo cual puede estar relacionado con la

baja cantidad de sustrato proveniente de la
$

w4+ en este ecosistema llevada
8
M"

=K
?--G

<

M2- es


!
K



su capacidad de reaccionar con la materia

(!


?M G

8


compuestos fenlicos. Estas reacciones ocu



8






8

K





M







8!


(


0W

-55-~
?

no presentados).
>
M









L




8




Q8
<




densidad en la poca seca (Cuadro 1). Los

O#




8!




(
?=

0009G

>
L


8
[L
<




$


[8$
?


600G

!




[



aparentes altas, como es el caso del uso de

suelo para ganadera, generado por procesos

8


8
60

<

puede favorecer altas densidades de DEN

(Ramrez, 2011). Esto tambin conlleva una
disminucin de la biomasa microbiana del
suelo (Li 

600/G







(
O#
<
8


W~







?w
600G


<
[

microorganismos se encuentran en altas den




8

"M

M"

M

KR8
?60-0G


<

O#
8


8


K



<


energa a partir de estos compuestos. En el

presente estudio los DEN fueron afectados por

Q8


?=

000-G

!


su concentracin en poca de lluvias (Cuadro

-G




8!

(



L
#
#Q







Q8


<


8


la escasa variacin de la humedad en el suelo

entre pocas (datos no publicados).
#

!




diferencias en concentracin de microorganismos debidas al uso del suelo (Figura 1),






8!
8


comportamiento diferente a los suelos en



88

(`

Y



?05

0|
8-

375

"Z"
")M]&"
9-
?/G
60-6
p 371-379

G

k
-

<


8!




k
-

(
?R0/5G

>

tendencia similar entre los valores de sistema

ganadera/cultivo de papa puede ser debida a
la rotacin entre ellos lo cual puede ocasionar
fragmentacin de complejos humus-alfanas
<


8


M








(



8
?MKR
=
-G

>
"M
8




en suelos con uso de ganadera, esto puede



<

Q

(


8


<
[





"M
?MKR=

1999). As mismo ocurre en cultivo debido

a las aplicaciones de urea durante la fertiliK

<



8

8

K
<



8


?)!



2009). Por otra parte, se observ una menor

densidad de microorganismos en el ecosis
8!
?
6

(
-G



puede estar relacionado con la estabilidad de


M
8

8


[Y

8


<

8

la descomposicin de esta materia debido a

su estructura estable.


<

=)M

!



8!

<

8

Axis 2

 5,
K


#&#

!

8

principales de los usos del suelo.

  

6
7(87

6 9 

/:2

2.27

75.69

0.37

55-

0.35

100.00



<

8

88


de nitrgeno en los ecosistemas naturales,

son necesarias para otros procesos en los
<
!


!
(8

funcionales (Li et al., 2004).

En el ACP realizado con las variables:
=)M
"M
M
M"

O#
?
|`

(
6

|G




8

8


<


$8

5|06~


K




#

(
6


<



!



k
-

=)M

"M

M



0W-`
0/

09

8

<


k
6

!

O#

M"

059


0|
8

#
=-
!
nado con procesos de mineralizacin, donde

=)M
(


(!


!



8

8




"M

-

BOA

Ganaderia

0.4

Buenos Aires
Invierno
BON

DEN

Cultivo
La Secreta

Sequia
El Eden
PRO

-0.4
AMO
Paramo

-0.75

0.75

1.50

2.25

Axis 1

-+, "!

8
88
8
(8

(
(Y




=)M+
=

"M+
L
M"+

$


M+

$



O#+
L

376

&)MM)"& M
" M&"OM
">
&>M
O#>
&Z)]#M
#
#>M
"M
Z)#
& Z#"
O#
 M+

>Z&M
O#
="="
""O#)"

=)"M
#
#>
=")#
>M
#"OM
M>M&"

 ;,
K


#&#

!


componentes principales para los grupos

funcionales evaluados.
6
7(87

  

6 9 

/:2

2.16

/||5

1.19

67.25

05

5|06

0.54

|5/

0.30

100.00




<



8


L
?=K
--G
8
<

ocurre por la intervencin de grupos distintos

de microorganismos, bacterias oxidantes de


?M"G


$



?MG
?


600G
>
8

L


88

O#


M3-

M2-,
N2M

M
?=6G






M"
?(
6G

8



<



L
(



8w
8


porosidad del suelo facilitan la conversin de




?w3+G

Q






(

<


te de sustrato para la oxidacin de amonio
?KR8
60-0G

#
8
<
$

Axis 2
Invierno

DEN
Ganadera

El Eden

0.4

BOA
Cultivo
0
BON
AMO

La Secreta

PRO
Buenos Aires
-0.4
Paramo

-1.5

-1.0

-0.5

Sequa

0.5

Axis 1

-5,
"!

8
88
8

(8



=)M+
=
"M+
L
M"+

$



M+

$



O#+
L
#k
-

6
Axis 3
0.75

0.50
PRO
Paramo
0.25

-;, "!

8

principales para los grupos

funcionales evaluados.
=)M+
=
"M+

            
 M " +

bacterias oxidantes de

M+


$



O#+

L
#k
-

|

Ganadera

El Eden
DEN

Sequa

0
BOA
AMO

Invierno
Buenos Aire

La secreta

BON

-0.25

-1.5

-1.0

-0.5

0.5

Cultivo
Axis 1

377

"Z"
")M]&"
9-
?/G
60-6
p 371-379



M"

O#


88




?600G

>
)$


?6005G

<

<

8

$cin de amonio puede ocurrir en condiciones

?"$G

(
Y


es claro el papel de este tipo de bacterias en



!L

(
#

(
|


<

=)M

!
!



k
|

8


O#
8

<
8rentemente presentan un comportamiento
independiente. Con lo anterior es posible
relacionar cada uno de los componentes con
un proceso en el ciclo del N, donde el eje 1
?=-G
8
8

L


$



<

=6
presenta procesos de prdida de N de los

8
L

"$



=|

8



la fragmentacin de protenas. En general,


8

(
=)M

muestran abundancias superiores respecto



(
L

L





<



[


8



(!
<






microorganismos (Flrez-Zapata, 2010).

 
 






sidades de poblaciones de las comunidades microbianas en relacin con el uso




8!
(

>

menor densidad de grupos funcionales






8!









88


(


8






K


k
!



>
=)M


(8









<

<



poco intervenidos dichos microorganis



8
<
88

(
8

!
(

en el ciclo del N.

#
(


8




(L

por la altitud, no obstante se presentaron

8<





L

|5

>
(8

=)M
"M
M"

M
8





Q8


<




[




<

(






es afectada en condiciones de hipoxia

en el suelo. Lo contrario ocurri con los
O#
<

(
bios.

>






O#



8!
8


!
(8

?

$8

=)MG

<
(
<


este ecosistema existe un balance negativo

en el ciclo del N, donde las prdidas por
L
8


<

las ganancias por mineralizacin.

!  

"





!

"
#$
%
'

"









<
L



los recursos necesarios para la realizacin de


(

"
>
(
K








#
<
8






8


realizacin de esta investigacin.

%# 

"RK
`
"R
O`
R)K
O`

KR)(K
>
6005




K


under different management in semiarid soils.

"88

#
|5+6/
R
690
[
U
#`
[[
`
Z
)
`

U
)


-
"

\
(

[gen-oxidizing, carbon dioxide-reducing, anaerobic

&


. 27(4):355 - 361.

O`
[
`
S
O`
=
`
[K
"`
=8[
wR=`

S
#
60--

>R

L
8


and function of soil microorganisms in grasslands.

Pedobiologia 54(5-6):341 - 351.
RQK
=`

>
)`

Y(RO!
O

6005
#


8


de la rizsfera del cultivo de papa (Solanum tubersosum) en zonas altoandinas. Ecol. Apl. 7(1
R
6G+-/-
R
-/5
[
U

-W0
#






[

=


Biometrics 6(2):105 - 116.

&)MM)"& M
" M&"OM
">
&>M
O#>
&Z)]#M
#
#>M
"M
Z)#
& Z#"
O#
 M+

>Z&M
O#
="="
""O#)"

=)"M
#
#>
=")#
>M
#"OM
M>M&"

KR8

60-0
O

8!
(

R<




!L

(




Solanum phureja en el departamento de Cundinamarca. Tesis de Maestra. Facultad de Ciencias.





(!
-0W
8
KR8
`

RQK
O
60--
(


8[[
8


[

(


[
[K8[




potato (Solanum phureja) crops of Colombia. Appl.

#


60--
"
&O
5//0
-0
8



"`


`

S8


600

\
8

8

[
(
+

[

(



[


$
&


#
-+-

- 27.
ROK


600|
Q




k


!
k

O

L

w




Venezuela. Caracas. 133 p.

w

600
&8




T


(8


(
(


(

OT(

\[
T

(
>\(R
$R
[
--/
8
w
'`
U(
)`

U`
=(
'`
[
`

U(
`
[
`

O

60--




8











8

[
[
"


[
-0?|G+-9WW/
R
-9W9W
w
)`
(
=`

R!K
=
600|

>
8!

+
=
"





=!

=
&R
IUCN/EcoCiencia. Quito. 299 p.
&"
?&
(!L
"(
KKG
6009

Mtodos analticos de laboratorio de suelos. IGAC.

$

9/5
8
S[T
`
"
M`

w(

60--

(



(











K
+


8

<
=

||5+/9
R
/5-
ST

>`

>
"`
w
`
(
=`

S

`
>
w`

Z

Z
600/

[

(






[
W5+-9
R
-55
ST
U
w

U
U
"
-W6


T







"


"
/?690G+W5|
R
96-
>
)$
'`
=
`

=`
$
`

w
`


U`
=

&`
[
`

"
#`

S88
S
6005
#

(
(K(

8(
(
L







&


#
6?6G+66-
R
6|6
>
`
"
w
>`

U
&&
"

600/







in forest soils: effects of organic matter removal,

8

(




Biochem. 36(4):571 - 579.

>
)



O

6006
#(


Cultivos. Mundi-Prensa Libros. Madrid. 591 p.

8
=`
"[
`
[

Z`
>

>`
=
`

)

600|





#




54:655 - 670.
MKR=

w
-
>
(

(+

8
!




biolgicas. Universidad Nacional de Colombia.






#

!L


6|-
8
=[88
>




600W






8

(

(



#+




"
?G

(

|
(

+
)






8(R(


w(
8
-W
R
-9
=
?=<



G

60--
O8
+
[8+\\\8<(
[
+


60--
=[

-W/

[<

(<





#

Paris. 124 p.
=K

--
#

(8



(
!L


K


Alnus glutinosa (L.) Gaetern. Tesis Doctorado en

Ciencias Biolgicas. Universidad Complutense.
Madrid. 270 p.
)K

60--
>
8!


[
)

=!
-+/6
R
W
)!
`

"`

#`

>`
k

`
(
`
"(
`

O`


"`
K
`
KR 
`
>
`



"
600
#





usos del suelo sobre grupos funcionales microbia

!L


(



#+
)(K

`
(

`

`

=
"
`
"
>
`
#[

"`


Miranda, C. L. (eds.). Valoracin de la biodiversidad

en la ecorregin del Eje Cafetero. Centro de Inves(

#



)

Genticos. Ciebreg. Pereira, Colombia. p. 209-221.

"
&
&
600
" Z"Z
6

+

$
(
?T
#$8G


? "G

8


\
600W
)

8
>=
(

Z$
 "

379