APUNTES DE PALEONTOLOGA

E. NAVARRETE

CAPTULO # 3
LA TEORA DE LA EVOLUCIN Y LA PALEONTOLOGA
3.1. INTRODUCCIN
Lamarck fue el que propuso por primera vez de una manera cientfica y metdica la
teora de la evolucin de los seres vivos. La teora de Lamarck, inspirada en las ideas de
Geoffroy Saint - Hilaire, deca que el papel primordial estaba en el medio ambiente y en
el uso y desuso de los rganos. Estas ideas eran opuestas a las de Cuvier y fue esta
rivalidad la que hizo progresar notablemente el estudio de los fsiles (Figura 3.1).

Figura 3.1. Jean Baptiste Lamarck y Georges Cuvier (Ilustraciones tomadas de pginas WEB
de INTERNET).

La Teora de Darwin sobre la evolucin tiene argumentaciones muy atinadas y la falta

fundamental consisti en asignar como nica causa de la evolucin a la seleccin
natural, siendo sta insuficiente para explicarla satisfactoriamente por s sola.
Hoy en da se toma la evolucin como una ley biolgica general, una propiedad
fundamental de los seres vivos que se cumple sin ninguna excepcin. Se demuestra por la
documentacin paleontolgica, y los estudios de gentica y de dinmica de poblaciones
que han aclarado los mecanismos mediante los cuales se ha producido la evolucin.
La evolucin biolgica no puede someterse en su integridad al control riguroso de la
experimentacin por el factor tiempo que no se puede reproducir en un laboratorio y
porque se trata de un proceso nico e irreversible que se ha realizado solo una vez y que
no se puede repetir. El proceso solo se lo puede observar en una escala reducida.

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

3.2. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

3.2.1. Darwin y su teora
La primera edicin de The Origin of Species (El Origen de las Especies) se vendi
enteramente en el da de su publicacin, el 24 de Noviembre de 1.859 (Figura 3.2). El
libro pas por un total de 6 ediciones durante la vida de Darwin.

Figura 3.2. Darwin y la portada de la primera edicin del Libro Origen de las Especies
(Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Darwin no fue la primera persona en proponer que las especies de plantas y animales
pueden cambiar con el tiempo. Sin embargo, la moderna teora evolutiva procede de l,
debido a dos razones:

seleccion pacientemente y de forma sistemtica todos los tipos de pruebas que

tenan relacin con el tema;
pudo proporcionar un mecanismo plausible para explicar de qu modo pueden
cambiar las especies: la Seleccin Natural (Darwin se top por primera vez con
esta idea en 1.838, despus de leer An Essay on the Principle of Population de
Thomas Malthus).

Resulta que el descubrimiento del principio de seleccin natural no fue nicamente suyo,
pues el naturalista Alfred Russel Wallace tambin lo descubri de manera independiente
en 1.858, antes de que Darwin publicara los resultados de sus pacientes indagaciones.
Por lo que, Charles Lyell y Joseph Hooker consiguieron que en Julio de 1.858 se leyera
una memoria conjunta de Darwin y Wallace en la Lineann Society y que

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

posteriormente se publicara en el Journal of the Lineann Society de 1.858 (Figura

3.3).

Figura 3.3. Alfred Russel Wallace, Charles Lyell y Joseph Hooker (Ilustraciones tomadas de
INTERNET).

Tan convincente era la amplia gama de pruebas que Darwin reuni que Thomas Huxley
al leer por primera el Origen de las Especies coment: Que extremadamente estpido
no haber pensado en eso. Pero debido a que la seleccin natural era un mecanismo
que no se poda someter a una prueba experimental, algunos cientficos de la poca,
inclusive Huxley, se abstuvieron de dar su aprobacin definitiva, por lo que Darwin
busc mecanismos adicionales. Escribi otro libro sobre uno de los mecanismos
accesorios, la Seleccin Sexual, y lo coment brevemente en la sexta edicin de su
obra.
Darwin demostr de qu modo la descendencia con modificacin (evolucin
biolgica) poda resultar en la aparicin de nuevas especies. En su obra, se halla
planteada una idea prxima de especie a la que tienen los cientficos contemporneos,
que la definen como una poblacin que es, simultneamente, una comunidad
reproductora, una unidad ecolgica y una unidad gentica. Ello significa que los
individuos que constituyen una determinada especie son interfecundos, ocupan el mismo
nicho ecolgico, compiten generalmente por el mismo alimento y sufren los mismos tipos
de depredadores; y comparten el mismo acervo gentico, que pasa de una generacin a la
siguiente.
3.2.2. Los problemas de Darwin
La teora de Darwin tiene belleza y grandeza porque explica las cosas de manera muy
econmica; debido a esto, la evolucin por seleccin natural se ha comparado con
frecuencia a la teora de la gravitacin universal. No obstante, Darwin tuvo problemas,
muchos de los cuales reconoci y coment en la primera edicin de El Origen de las
especies. Despus en 1.859, sus crticos plantearon otros, y en las ediciones
subsiguientes Darwin los fue considerando metdicamente. En la mayora de los casos
pudo ofrecer explicaciones completamente adecuadas de distintos tipos de anomalas y
dificultades, pero existieron algunos problemas que le produjeron ms de un dolor de
cabeza y se ilustran a continuacin:

Entre los problemas que al principio no preocup particularmente a Darwin, se

encuentra el tiempo geolgico. Gracias a las investigaciones de gelogos y

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

paleontlogos como Georges Cuvier, William Smith y Charles Lyell, tanto los
cientficos como los hombres cultos se dieron cuenta de la inmensidad del tiempo
geolgico. En 1.831, cuando Darwin zarp en el Beagle (Figura 3.4), ya saba que
los fenmenos geolgicos que iba a observar no caban dentro de los 6.000 aos de
la escala bblica.

Figura 3.4. Pintura del Beagle y Mapa de su periplo por los ocanos del mundo (Ilustraciones
tomadas de INTERNET).

Darwin sostena que el hombre es tambin producto de la evolucin, considerando

el caso de la evolucin humana en dos libros:

The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1.871), y

The Expression of the Emotions in Man and Animals (1.872).

El origen de los principales grupos de organismos es todava tema de una cierta

discusin entre los paleontlogos, aunque nuevos hallazgos de fsiles desde la
poca de Darwin han suavizado mucho la discontinuidad del registro fsil. Incluso
en vida de Darwin se encontraron varias formas de transicin, como el
Archaeopteryx, forma intermedia entre reptiles y las aves. Algunos paleontlogos,
en especial Stephen Jay Gould de Harward, piensan que las pruebas fsiles
sugieren que en varios estadios de la historia de la vida, la evolucin ha avanzado
de manera inslitamente rpida (en arrebatos), y que en el rbol evolutivo han
tenido lugar ramificaciones importantes en estos puntos.
En relacin con la evolucin de los grupos principales est el problema ms general
de los rganos complejos, cuyo desarrollo gradual es difcil de concebir si slo el
rgano completamente funcional es til al individuo. Como puede una estirpe
evolutiva adquirir plumas para el vuelo si las plumas rudimentarias seran
intiles?

Darwin no conoca el mecanismo de la herencia, pero saba que ocurren

variaciones y que, al menos algunas de ellas, son hereditarias. Sobre la base de sus
experimentos con especies domsticas, Darwin escribi un tratado en dos
volmenes acerca de la domesticacin, publicado en 1.868, en el que desarroll
una teora de la herencia que denomin pangnesis. Postul que cada uno de
los rganos del cuerpo producen partculas microscpicas que llam gmulas,
las mismas que se acumulan en los rganos reproductores, donde pueden influir
sobre la forma y tamao y las funciones correspondientes de los rganos de la
descendencia. Lam a esto herencia del uso y desuso, una frase ms familiar es
herencia de los caracteres adquiridos o lamarckismo. Sin embargo, la teora
de Lamarck era bastante distinta, porque postulaba adems un deseo de cambio

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

que haca que este cambio tuviera lugar en el propio organismo y luego que se
transmitiera a su descendencia.
Darwin desarroll su teora de la pangnesis para describir de qu modo poda
tener lugar la herencia del uso y desuso, pero se daba cuenta que su teora era
puramente especulativa. Puesto que Darwin era consciente de que no comprenda
los mecanismos hereditarios, intent limitarse a observaciones al nivel de lo que en
la actualidad describiramos como variacin fenotpica.
El bilogo alemn August Weismann (1.834-1.914) a partir de finales de la dcada
de 1.870, trat de convencer al mundo cientfico de que la sustancia hereditaria o
plasma germinal es transmitida de una generacin a la siguiente sin ser
influenciada por los cambios corporales adquiridos durante el ejercicio (o la falta
del mismo), las heridas o la enfermedad.
El dogma central de la gentica molecular afirma que los acontecimientos
somticos (corporales) no pueden traducirse en cambios en la informacin gentica
individual.

Darwin err tambin en su argumentacin acerca de lo que se denomin herencia

mezclada. Sostena que cada progenitor contribua por lo general en igual medida
a la composicin fsica de los descendientes. Pero, como seal Fleeming Jenkins
en 1.867, este punto de vista tiene graves consecuencias para la perpetuacin de la
innovacin evolutiva, porque cualquier avance hereditario que acontezca en un
individuo quedar enmascarado en las generaciones sucesivas.

Otro problema que caus desasosiego a Darwin fue un intento de anlisis

cuantitativo del tiempo geolgico que incluy en la primera edicin de su obra.

3.2.3. Darwin y Nosotros

Darwin aplic distintos tipos de informacin a la cuestin de la evolucin, entre ellos: la
herencia y la variacin, los fsiles, las formaciones geolgicas, la distribucin geogrfica,
la embriologa, la taxonoma y la homologa. La principal rea en que nuestra
comprensin transciende a la de Darwin es la gentica.
La gentica moderna deriva de las investigaciones de un monje austriaco llamado
Gregor Mendel, que se dio cuenta, cuando estudiaba rasgos tales como el color de las
flores, la altura de las plantas y las formas y textura de las semillas que la contribucin de
cada uno de los progenitores se expresa de manera desigual: no se da mezcla. Mendel
propuso que estos caracteres se heredan como elementos denominados genes (el autor
de este nombre es el bilogo dans Wilhelm Johannsen en 1969) recibindose un
elemento de cada progenitor. Algunos genes son dominantes, otros recesivos, de manera
que si la descendencia tiene dos genes dominantes o un gen dominante y otro recesivo,
se observar el carcter dominante (Figura 3.5). El carcter recesivo aparecer
nicamente si se presentan dos genes recesivos. El propio Mendel desarroll los
conceptos de dominancia y recesividad y su obra contiene una clara distincin entre el
genotipo y el fenotipo.

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

Figura 3.5. Gregor Mendel y la representacin de las Leyes de la Herencia (Ilustraciones

tomadas de INTERNET).

Para el ao de 1.900, poca cuando la obra Mendel se apreci completamente, los

microscopistas tenan una buena idea de los acontecimientos que tienen lugar en los dos
tipos de divisin celular: mitosis y meiosis. En la mitosis puede verse como se dividen
ciertas hebras del ncleo (cromosomas) y cada clula hija recibe una dotacin completa,
siendo este el tipo de divisin celular ordinario. Pero, para las clulas sexuales se
produce un proceso de divisin ms completo denominado meiosis, que lleva a la

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

formacin de gametos (vulos y espermatozoides), cada uno de los cuales posee slo la
mitad de los cromosomas de la clula materna (Figura 3.6).

Figura 3.6. Tipos de divisin celular: Mitosis y Meiosis etapas en las que se producen
(Tomada de pgina WEB de INTERNET).

Thomas Hunt y otros establecieron que los genes se hallan situados en los cromosomas
(Figura 3.7). Cada especie de planta o animal tiene un nmero caracterstico de
cromosomas en sus clulas Ej.: D. melanogaster tiene ocho, los seres humanos tienen
cuarenta y seis. Cada cromosoma tiene su cromosoma hermano, junto al que se dispone
durante la divisin celular. Tambin existen genes hermanos.

Figura 3.7. Cromosoma y Gen (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Un descendiente puede heredar un gen idntico de cada progenitor; se dice entonces que
es homocigoto para este gen. Si cada progenitor aporta un gen distinto, el descendiente
es heterocigoto.

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

El sexo de un individuo se halla determinado genticamente en el momento de la

fertilizacin. Los cromosomas sexuales son distintos en cada sexo. Las mujeres tienen
dos cromosomas sexuales X (XX), mientras que los hombres poseen un cromosoma X y
uno Y (XY). El sexo del hijo viene determinado por el tipo de espermatozoide (X o Y)
que fertiliza al vulo. Los cromosomas Y son muchos ms pequeos que los X y portan
menos genes. Por poseer las mujeres dos cromosomas X, raramente padecen de
trastornos genticos recesivos que lleva el cromosoma X. Sin embargo, por trmino
medio la mitad de sus hijos varones padecern la expresin del gen. Los caracteres
heredados de esta manera se dice que estn ligados al sexo. La hemofilia es una
enfermedad ligada al sexo (Figura 3.8).

Figura 3.8. Cromosomas Femeninos y Masculinos y la Herencia ligada a los cromosomas

sexuales (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Se da variacin gentica mediante la reorganizacin al azar de los cromosomas,

combinada con el intercambio de porciones correspondientes de pares de cromosomas
durante la meiosis a travs de un proceso denominado entrecruzamiento. El
entrecruzamiento aumenta considerablemente la variacin en la descendencia (Figura
3.9). Ocasionalmente, sin embargo, puede producirse una mutacin y producirse un gen

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

completamente nuevo. Las mutaciones genticas son acontecimientos aleatorios aunque

su tasa puede aumentar mediante la exposicin a radiacin y a ciertas sustancias
qumicas. La mayora de las mutaciones son deletreas. Sin embargo, a veces tiene
lugar una mutacin beneficiosa.

Figura 3.9. Tipos de Mutaciones producidas por los Cromosomas (Tomada de INTERNET).

Mediante la acumulacin gradual de genotipos cambiados a travs de la variacin

gentica y de seleccin natural se forman nuevas especies mediante azar y necesidad
como ha resumido el microbilogo francs Jacques Monod.
En 1.953 James Watson y Francis Crick anunciaban que haban dilucidado la estructura
qumica del material gentico, el cido desoxirribonucleico (ADN). El ADN es una
larga molcula compuesta por una doble cadena de unidades alternas de azcar y de
fosfato. Fijada a cada unidad de azcar se encuentra una de cuatro bases: adenina,
timina, guanina o citosina (A, T, G, C). Las letras individuales que constituyen los
mensajes estn formadas por tres bases consecutivas (Figura 3.10). As la secuencia de
bases ATTCGACGG se leera ATT, CGA, CGG. Esta secuencia de bases es lo que
deletrea el mensaje de la molcula de ADN, la cual es larga de doble filamento y se halla
retorcida formando una hlice que puede abrirse como una cremallera y cada uno de los
filamentos puede sintetizar al otro.

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

10

Figura 3.10. Clula, Cromosoma, ADN y estructura y composicin qumica del ADN
(Ilustraciones tomadas de pginas WEB de INTERNET).

Se ha establecido que tres determinadas secuencias de tripletes significan alto: un gen

comienza y finaliza con una seal de alto. Las secuencias de tripletes codifican
aminocidos, compuestos qumicos que son los bloques con los que estn construidas las
protenas. Hay unos 20 tipos distintos de aminocidos, y una protena est formada por
una cadena de ellos. El cdigo gentico se traduce en una protena con funciones
especficas en las clulas del ser vivo. Este cdigo gentico resulta ser universal; los
mismos tripletes de bases codifican los mismos aminocidos en todas las formas de vida
sobre la tierra. Entonces, la funcin de los genes es, simplemente, codificar para el
montaje de protenas. Las propias protenas suelen actuar como enzimas, es decir,
sustancia que controlan las reacciones qumicas en el cuerpo.

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

11

La informacin gentica fluye nicamente en una direccin: del ADN hacia

afuera; este es el dogma central de la gentica molecular. Significa que las
caractersticas adquiridas no son heredadas, pues no existe ruta alguna por la que la
informacin del tipo apropiado alcance las molculas de ADN y cambie la estructura de
los genes.
Suelen presentarse mutaciones cuando durante la replicacin de la molcula de ADN
tiene lugar la prdida o adicin de una base o la sustitucin de una base por otra.
Adems, puede perderse, o invertirse, un segmento completo de ADN. Es fcil
comprender por qu las mutaciones son deletreas, pues las interacciones de las enzimas
en el cuerpo se hallan tan delicadamente equilibradas que es improbable que un cambio
cualquiera sea beneficioso. En ocasiones, sin embargo, las mutaciones pueden ser de
utilidad para el organismo.
Ejemplo: La hemoglobina S es codificada por un gen recesivo, representado por el
smbolo HbS. Puesto que el gen es recesivo la anemia falciforme, provocada
por esta hemoglobina, es aparente solo en los individuos homocigotos
(HbSHbS). El heterocigoto (HbAHbS) no padece de anemia, pero presenta
trazas de glbulos sanguneos falciformes si la concentracin de oxgeno es
baja. La diferencia entre la hemoglobina normal y la falciforme es de solo un
aminocido, resultado de una mutacin puntual en el gen que codifica la
hemoglobina. Y sin embargo, las consecuencias para el homocigoto pueden ser
letales. Pero se plantea porqu este carcter es tan comn en ciertas regiones
de frica (hasta un 40 % en heterocigotos). Si la seleccin natural opera con
la minuciosidad que Darwin afirmaba, podramos esperar que un gen tan
deletreo hubiera sido erradicado. La clave est en la malaria. El parsito de
la malaria al penetrar en el torrente sanguneo del heterocigoto no se
reproduce satisfactoriamente y los sntomas de la enfermedad son mucho
menos graves. Pero la explicacin real puede ser que la forma mutante de la
hemoglobina no puede ser digerida por el parsito, por los que los
heterocigotos no contraen malaria. Se puede ver de nuevo que la eficacia est
relacionada con el ambiente, pues en las regiones de malaria el heterocigoto
tiene ventaja sobre el homocigoto normal y el falciforme.
Los grupos diferentes dentro de una especie constituyen un polimorfismo. Los grupos
sanguneos en la especie humana (A, AB, B, O) representan un ejemplo de polimorfismo
en el hombre. Otro ejemplo de polimorfismo lo constituye el agrimensor del abedul,
Biston betularia, que se encuentra en las islas britnicas. En las regiones industriales ha
aumentado la frecuencia de una forma mutante negra, o melnica, de esta polilla. El
mutante era muy raro cuando fue observado por primera vez en 1.849 pero hacia finales
del siglo XIX se haba convertido en la forma ms comn en la regin fuertemente
industrializada que rodea Manchester y Liverpool (Figura 3.11). Esto se debe a
seleccin natural por depredacin de la forma ordinaria de color blanco moteado de
negro en las regiones contaminadas. El melanismo industrial, como se le llama, se ha
encontrado asimismo en parte de Norteamrica y en Europa Continental.

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

12

Figura 3.11. Mecanismo Industrial en lepidopteros: A la izquierda vista de la Biston betularia

variedad tpica. A la derecha vista de la Biston betularia variedad carbonaria (Ilustraciones
tomadas de INTERNET).

La formacin de un polimorfismo dentro de una determinada especie no llega a ser

especiacin (formacin de una especie), aunque Darwin siempre insisti en que una
variedad permanente debe considerarse como una especie en desarrollo. El aislamiento
geogrfico tiene un papel importante en la especiacin, ya que no solo evita la dilucin
de los genes mutantes que surgen dentro del grupo aislado, sino que tambin puede
exponer al grupo a nuevas condiciones ambientales, en las que se vean favorecidas
variaciones diferentes. Muchos bilogos creen hoy en da que las especies nuevas casi
siempre se desarrollan a partir de una pequea poblacin que por alguna razn ha
quedado aislada del grupo progenitor. Ernst Mayr denomin a sta, especiacin
aloptrica (en otro lugar), creyendo que bajo condiciones favorables este proceso es
relativamente rpido. La velocidad del proceso puede ayudar a explicar por qu son tan
raras las formas fsiles de transicin.
Existen otros procesos por los que puede ocurrir aislamiento reproductor, sin necesidad
de separacin fsica entre grupos. Estos mecanismos pueden incluir: variacin estacional,
complejidades de comportamiento, factores mecnicos, preferencias ecolgicas e
incompatibilidades fisiolgicas. Darwin reconoci estos distintos mecanismos pero no
crea que podan verse favorecidos por la seleccin natural. Por ejemplo, la esterilidad
de los hbridos, como la mula, se debe a una divergencia en la estructura y en el nmero
entre los cromosomas de sus progenitores, el caballo y el asno. La propia mula es muy
vigorosa, pero debido a que los cromosomas no se emparejan de manera ordenada, la
meiosis no puede producirse de forma regular. Los gametos tienen demasiados o pocos
cromosomas, de modo que la mula es estril. La especiacin es un fenmeno gentico.
3.2.4. Investigacin y Controversia: La Biologa Evolutiva, Hoy
Hoy en da se est realizando investigacin de importancia desde el punto de vista
evolutivo en cada una de las disciplina que Darwin escudrio en busca de pruebas para
su teora: la anatoma, la embriologa, la fisiologa, la paleontologa, la gentica, la
taxonoma y la ecologa. Existen 4 o 5 campos principales de controversia en la biologa
evolutiva moderna: el problema de las mutaciones neutras y la deriva gentica, la
universalidad de la seleccin natural como mecanismo evolutivo, la evolucin del sexo, el
origen del altruismo y la sociobiologa. A continuacin se analizan algunos de estos
problemas:

Mutaciones neutras y la deriva gentica

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

13

Qu le ocurre a una mutacin sin consecuencias selectivas? Qu ocurre si la

nueva molcula de protena con su aminocido sustituido realiza todava su funcin
con la misma eficiencia?. Algunos bilogos sostienen que un porcentaje
relativamente alto de mutaciones son neutras, en cuyo caso ello representa una
fuente no darwinista de cambio evolutivo (no afectado por seleccin natural). Las
mutaciones neutras representan un modo por el que factores distintos a la
seleccin natural pueden operar sobre el acervo gnico; otro modo es por deriva
gentica, pero sta slo afecta a las poblaciones pequeas.
Ejemplo: En las poblaciones humanas grandes la mayora de trastornos genticos
son raros, pero en varias comunidades religiosas cerradas, como los Amish de
Pennsylvania, suelen ser muy comunes los mismos trastornos genticos, como el
sndrome de Troyer una forma de diastrofia muscular.

El Altruismo
Hoy en da los bilogos sugieren que la seleccin natural puede actuar al nivel de la
especie, para explicar lo que parecen ser ciertas acciones altruistas efectuadas por
un animal hacia otro o hacia grupos de otros. En la forma popularizada de la teora
se dice que estos actos son por el bien de la especie, un ejemplo ilustrativo es la
seleccin de parentesco que consiste en que una hermana o un hermano
comparten tantos genes de uno (la mitad) como un hijo, de modo que al ayudar a
una hermana o hermano a sobrevivir y a reproducirse, uno est ayudando a
perpetuar sus propios genes (o para decirlo de otro modo, ganando en eficacia
gentica), al igual que lo hara si estuviera protegiendo a su propio hijo. El uso
excesivo de la palabra altruismo son la clave del tema que, en realidad est en
juego: es el altruismo en los seres humanos meramente otra expresin de la
evolucin en accin? transcienden los valores humanos el mundo de la seleccin
natural, o es posible comprender nuestro comportamiento a travs de una juiciosa
combinacin de biologa evolutiva, etologa (el estudio del comportamiento
animal) y ciencias sociales?. Edward O. Wilson, un bilogo de Harvard, es el
principal defensor del punto de vista de que la biologa y las ciencias sociales
pueden amalgamarse en lo que l denomina sociobiologa.

3.3. PRUEBAS PALEONTOLGICAS DE LA EVOLUCIN

Estas pruebas constituyen un cierto nmero de hechos, deducidos del estudio de los
fsiles.
3.3.1. Variacin de las faunas y floras en el tiempo
Es uno de los hechos que se presentan con mayor claridad al paleontlogo pues es
evidente que los animales y vegetales que han poblado la tierra en pocas anteriores
no eran los mismos que en ella viven ahora y que adems han variado
considerablemente en el transcurso del tiempo.
Ej.: En el paleozoico no existieron aves ni mamferos, habitaron los continentes, todo un
mundo de anfibios, algunos de tamao gigantesco. En el Mesozoico desaparecieron
los reptiles y entonces poblaron los continentes todo un nmero de aves y mamferos
diferentes a los actuales (Figura 3.12).

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

14

Figura 3.12. Evolucin de los Reptiles (Tomada de INTERNET).

La nica solucin posible de admitir la variacin y continuidad de los seres vivos es la

evolucin y se puede decir que sta es la razn de ms fuerza y fundamental para admitir
la evolucin.
3.3.2. Formacin de filogenias parciales
Filogenia es la ciencia, parte de la Paleontologa, que estudia el origen de los organismos
actuales y extinguidos en relacin con los que le han precedido en el tiempo.
Las series filogenticas o filticas estn constituidas de formas, escalonadas en el
tiempo, que aparecen en estratos sucesivos y que morfolgicamente ofrecen estados
de transicin entre dos categoras taxonmicas distintas distanciadas en el tiempo.
Las series filogenticas reales son aquellas con trminos realmente escalonados en el
tiempo y en las cuales la evolucin afecta no solo a un carcter morfolgico sino a la
mayora de los mismos.
Ej.: La serie del gnero Spirifer en el devnico; la de los Ceratites en el Trisico; las de
los gasterpodos de agua dulce en los lagos del Terciario (Planorbis y Paludinas); la
de los quidos en el Terciario de Norteamrica; la de los Cnidos y los rsidos
desde el Mioceno; la de los Proboscdeos que abarca todo el Terciario, etc. (Figura
3.13).

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

15

Figura 3.13. Filogenia de los Titanotridos desde el Eoceno hasta el Oligoceno arriba.
Filogenia de los Cnidos y los rsidos desde el Terciario abajo (Tomadas del Libro de
Paleontologa de B. Melndez, 1977).

En la realidad, las series evolutivas no son nunca lineales (cadena con sucesivos
eslabones situados uno a continuacin del otro) porque los seres vivos descienden de
cruces interfecundos de individuos que corresponden a una misma especie, dentro de una
poblacin en la que van apareciendo nuevas mutaciones que no sustituyen
inmediatamente a sus progenitores, sino al cabo de cierto nmero de generaciones. Las
falsa sensacin de linealidad de las series, se debe a que en los yacimientos se encuentran
fosilizados un trmino medio de las poblaciones, por lo que resulta que son las especies
ms frecuentes las que caracterizan cada nivel estratigrfico.
Lo que evoluciona no son los individuos sino las poblaciones mediante mutaciones y
cruces genticos en forma de malla. De todas maneras, resulta de gran utilidad el
establecimiento de las series filogenticas como una abstraccin del sentido en que se ha
realizado la evolucin de un determinado grupo biolgico.
3.3.3. Formas intermedias o de transicin

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

16

Son formas fsiles, que por sus caracteres morfolgicos se colocan en una posicin
intermedia entre grupos actualmente distintos.
Ej.: Los peces y los anfibios presentan en la actualidad diferencias estructurales
irreductibles, pero se ha demostrado que durante el Devnico existi un grupo de
peces Crosopterigios y determinados anfibios Estegocfalos que presentaban una
notable analoga de caracteres anatmicos y probablemente fisiolgicos (Figura
3.14). Otro ejemplo lo constituyen los numerosos estados evolutivos intermedios
que se observa en la sutura de los ammonoideos desde el Paleozoico al Mesozoico.

Figura 3.14. Comparacin de l os crneos y las mandbulas de un pez Crosopterigio y un

anfibio Estegocfalo (Tomada del Libro de Paleontologa de B. Melndez, 1977).

El criterio de Le Gros Clark es que un cierto grupo deriva de alguno anterior en el

tiempo y contemporneo con otros conocidos, aunque l mismo no se haya encontrado
an fsil.
3.3.4. Formas sintticas
Son fsiles que presentan caracteres sintticos que luego se encuentran separados
en grupos biolgicos distintos, o sea que se los puede sealar con bastante certeza
como origen de otros grupos.
Ej.: El gnero Monophyllites (ammonite trasico) es el punto de partida de varias familias
diferenciadas en el Lisico: Filocertidos, Psilocertidos, Litocertidos con
caracteres (sutura de los tabiques, ornamentacin, forma de la concha, etc.)
intermedios y comunes a todas llas.
La existencia de estas formas sintticas permite enlazar diversas ramas filticas
establecidas independientemente y son una verdadera demostracin de evolucin y
diversificacin progresiva del mundo orgnico.
3.3.5. rganos rudimentarios regresivos
Son aquellos rganos que ocupando la misma posicin de los que en otros
organismos son funcionales, y con su misma estructura anatmica, no presentan

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

17

ninguna utilidad para el organismo que los posee o estn adaptados a otra funcin
que no explica su estructura anatmica especial.
Ej.: Los Cetceos actuales carecen de extremidades posteriores, pero englobados en los
tejidos blandos se encuentran ciertos huesos que ocupan la posicin de la cintura
pelviana (Figura 3.15). El radio y el peron de los Equidos primitivos del Eoceno
aparecen normalmente desarrollados, pero en el curso de la evolucin se asiste a una
reduccin progresiva, hasta los caballos actuales donde se los encuentra como
vestigios.

Figura 3.15. Esqueleto de Ballena mostrando los restos de la cintura pelviana que estn
englobados en los tejidos blandos del animal sin desempear ninguna funcin locomotora
(Tomada del Libro de Paleontologa de B. Melndez, 1977).

Hay que tener mucho cuidado en la interpretacin de los rganos regresivos,

estableciendo la funcin que desempean actualmente y la que desempeaban antes; en
esto, nos ayuda mucho el estudio del desarrollo del embrin.
3.3.6. Pruebas paleobiogeogrficas
Se refiere a la comparacin de la distribucin geogrfica actual de los seres vivos y la
de los grupos ms afines a ellos en pocas anteriores.
Ej.: Al comparar las faunas marinas a uno y otro lado del istmo de Panam se observa la
existencia de un centenar de especies con caractersticas pacficas y atlnticas
siendo que en el Mioceno antes de haber la separacin eran las mismas. En las islas
Galpagos cada isla posee especies propias de Tortugas e Iguanas y existe una gran
variedad de Pinzones con especies adaptadas a regmenes insectvoros, granvoros,
etc.
Adems cuanto ms lejana es la separacin de las faunas situadas en regiones geogrficas
prximas, ms diferentes son entre s las faunas que antes eran las mismas. Este es un
hecho de evolucin en lugares aislados.
3.3.7. Transformacin gradual de los rganos en relacin con la edad geolgica
Este proceso es tan real, que existen casos en que en la presencia de especies cuya edad
se desconoca, se la ha podido deducir por el grado de especializacin de los rganos
en la evolucin del grupo. Recprocamente, conocida la edad de un fsil se puede
prever el grado de especializacin de un determinado rgano.
Las leyes paleontolgicas constituyen, por s mismas, pruebas de evolucin biolgica.
Existen ciertos hechos que han sido interpretados muchas veces como contrarios a la
evolucin biolgica, pero lo que sucede es que estos hechos no se han interpretado

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

18

correctamente deducindose que la evolucin no siempre ha seguido derroteros bien

conocidos. Ejemplos de estos hechos, que traduce la Paleontologa, son los siguientes:

concepto errneo del proceso evolutivo, al pensar que las series filticas se
suceden linealmente; cuando lo que en realidad pasa, es que las formas derivadas
conviven durante un tiempo con las originarias pudindose extender este tiempo a
largos perodos.

concepto errneo de que las formas pancrnicas no han evolucionado; cuando lo

que sucede en realidad es que si han evolucionado sino que la velocidad de
evolucin ha sido menor que en otros organismos y en pocas anteriores
evolucionaron rpidamente hasta llegar al estado en que se encuentran desde hace
mucho tiempo.

concepto errneo de la inversin aparente en el orden de aparicin de las

categoras taxonmicas; cuando lo que sucede en realidad es que es consecuencia
del deficiente conocimiento de los hechos en cuanto a que no se han encontrado
fsiles anteriores, y la mayora de las veces, en cuanto a que se ha hecho una
interpretacin anatmica equivocada.

concepto errneo de la aparicin sbita de ciertos organismos; cuando lo que en

realidad sucede, es que sta aparicin brusca es solo aparente y se debe a
invasiones faunsticas que con la perspectiva temporal parecen sbitas y adems la
mayora de las veces se desconoce de donde procede la migracin. Otro hecho
que puede ser interpretado errneamente como aparicin sbita es la adquisicin
por parte de ciertos organismos de partes esquelticas fosilizables, cosa que
anteriormente no la posean.

concepto errneo de la falta de formas de enlace categoras distintas; cuando lo

que en realidad sucede es que existe una documentacin paleontolgica
insuficiente.

concepto errneo de que las especies son crculos cerrados; cuando lo que se debe
pensar, es de que la evolucin se produce en sentido vertical y no horizontal y que
los filums se enlazan por la base y no por sus extremos superiores.
3.4. MICRO-MACRO-MEGA EVOLUCIN

Microevolucin abarca la evolucin intraespecfica, y la que traspasando los

lmites especficos se limita a los gneros y en algunos casos a las familias.
Macroevolucin comprende una evolucin ms amplia que por lo menos abarca
los rdenes de una misma clase y que excepcionalmente puede llegar a presentarse
entre las clases (intracldica) de un mismo phylum.
Megaevolucin sera aquella que inicialmente y con anterioridad al Paleozoico
habra dado origen a los diferentes phylums, dando origen as a las grandes lneas
de los seres vivos.

3.5. LAS LEYES DE LA EVOLUCIN BIOLGICA

La evolucin no es un proceso catico y desordenado sino que obedece a ciertas leyes
que se cumplen en forma estadstica y que dan como resultado una ordenacin del
mundo de los seres vivos. Las leyes de la evolucin son generalizaciones de procesos
que se comprueban con los fsiles y son equiparables a otras leyes biolgicas.
3.5.1. La complejidad progresiva de la biosfera (Lotze, 1.963)

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

19

Las diferencias entre faunas y floras actuales, y las de pocas anteriores, son tanto
ms acusadas, cuanto mayor es su distancia en el tiempo; en cierto modo estas
diferencias son funcin de su distancia cronolgica.
La diferencia es tanto cualitativa como cuantitativa, es decir, que van apareciendo
nuevos grupos que vienen a sumarse a los ya existentes, esto da como resultado una
complejidad progresiva de la biosfera, lo que queda demostrado con los esquemas
filogenticos que tienen formas ramificadas hacia arriba (Figura 3.16).

Figura 3.16. Esquema filogentico del conjunto del reino animal (Tomada del Libro de
Paleontologa de B. Melndez, 1977).

3.5.2. La Ortognesis (Eimer, 1.879)

En las series filogenticas bien establecidas, se observa la acentuacin de ciertos
caracteres, siempre en el mismo sentido, de tal manera que la evolucin no se realiza
en una direccin cualquiera, sino que parece seguir derroteros definidos, como si el
proceso hubiera estado programado desde sus comienzos.
La ley es vlida tanto para procesos evolutivos progresivos como regresivos (Figura
3.17) y existen grupos de cientficos que han tratado de explicar su existencia por varios
factores:
debida a factores internos (tendencia de un grupo paleontlogos),
debida al medio ambiente (tendencia no - lamarckista),
debida a un efecto de la seleccin natural sobre mutaciones surgidas espontneamente
(tendencia neo-darwinista).

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

20

Figura 3.17. A la izquierda evolucin ortogentica de los Proboscidios (crneos y

mandbulas) desde el Oligoceno hasta el Pleistoceno. A la derecha evolucin ortogentica de
los Camlidos (crneos) en el Eoceno, Oligoceno y Mioceno (Tomada del Libro de
Paleontologa de B. Melndez, 1977).

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

21

3.5.3. Irreversibilidad de la evolucin (Dollo)

Los acontecimientos son irreversibles, porque el tiempo acta en un solo sentido y
no puede retroceder.
La irreversibilidad es el hecho de que no se repite una estructura anterior en la evolucin
posterior, consecuencia de que estructura y funcionamiento de un rgano estn dados
por un complejo gentico cuya combinacin no se vuelve a repetir.
Existen casos que parecen contrariar esta ley, como el caso del homomorfismo (misma
forma) que produce caracteres que dan como resultado organismos muy parecidos pero
nunca iguales, esto sucede porque las formas dependen de un solo factor gentico que
involucra a un reducido nmero de genes. Pero, esto no significa que la evolucin
retroceda.
3.5.4. Especializacin progresiva (Deperet, fines del siglo XIX)
Se observa un proceso de progresiva especializacin, a medida que la evolucin se
desarrolla, suponiendo una mejor adaptacin a condiciones especiales de vida.
La especializacin no alcanza al total del organismo, sino a un rgano o conjunto de
rganos ligados funcionalmente. La finalidad que persigue es el perfeccionamiento
gradual de una funcin determinada. La especializacin puede llevar a desarrollar los
siguientes casos (Figura 3.18):

Figura 3.18. Arriba Especializacin en las extremidades de los quidos adaptndose a la

carrera. Abajo Hiperfalangia en los Ichthyosaurios (Tomadas de B. Melndez, 1977).

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

22

evolucin progresiva Ej.: extremidades en el quido adaptndose a la carrera.

multiplicacin anormal de ciertos elementos Ej.: hiperfalangia en los
Ichthyosaurios.
evolucin regresiva Ej.: rganos que se atrofian.
aumento general de tamao llegando a formas gigantescas preludio de una
extincin. Ej.: quidos, ammonites, foraminferos (nummulites), etc.
tendencia al enanismo en ciertos filums Ej.: elefantes e hipoptamos en las islas del
Mediterrneo (casos de evolucin degenerativa).

La Ley de Williston es una forma generalizada de la especializacin: los organismos

se simplifican en sus estructuras, resultando los rganos con una gran
especializacin funcional.
La simplificacin quiere decir mayor eficacia en el desempeo de ciertas funciones Ej.:
quidos, trilobites, denticin en los carnvoros, etc.
La Ley de especializacin progresiva implica una falta de especializacin en las formas
originarias, por lo tanto solo son susceptibles de evolucin ulterior los tipos orgnicos no
especializados. La especializacin es un callejn sin salida, un camino en el cual no es
posible retroceder y acaba con la extincin.
3.5.5. Adaptacin al medio ambiente
La adaptacin es un proceso mediante el cual los organismos son capaces de
satisfacer sus necesidades biticas. Adems de la adaptacin general que todo
organismo debe tener para poder vivir, comprende otras modalidades especiales:
homocroma, convergencia, mimetismo, coaptaciones, rganos herramientas, etc.
La Ley de isomerismo (Gregory) es una expresin de la convergencia morfolgica entre
animales distintos, debido a su adaptacin a condiciones ambientales anlogas. Ej.:
tiburones (peces), ichthiosaurios (reptiles) y delfines (mamferos) (Figura 3.19).

Figura 3.19. Ley de Isomerismo: Convergencia adaptativa morfolgica entre animales de

distintos taxones: insecto pez mamfero (Tomada de INTERNET).

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

23

La Ley de radiacin adaptativa es un caso particular de la ley ms general de

adaptacin al medio ambiente: cuando un grupo biolgico se desarrolla, ocupa reas
cada vez ms extensas, hasta que en su periferia se producen migraciones a otros
ambientes geogrficamente prximos, pero esencialmente distintos. En los grupos
perifricos, segregados del original, se producen evoluciones diferenciales que
suponen la adaptacin a cada uno de los nuevos ambientes o nichos ecolgicos
colonizados. Ej.: los Proboscdeos que, oriundos del norte de frica, dieron lugar
durante el Oligoceno y el Mioceno, a numerosas ramas filticas que emigraron a Eurasia,
frica y Amrica, originando curiosas adaptaciones a los ms diversos ambientes
ecolgicos: selvas tropicales, estepas, regiones montaosas, jungla y hasta regiones
pantanosas y climas glaciares. La Teora de la Cosmolosis (Blanc, 1.942-1.943) es el
mismo proceso de la radiacin adaptativa, pero a escala ms reducida.
3.5.6. Evolucin filtica y cuntica
La evolucin filtica es la evolucin gradual de una poblacin en su ambiente, sin
divisin en grupos aislados. El proceso se realiza por una mejor adaptacin al ambiente
y simultneamente por una readaptacin cuando las condiciones ambientales cambian
en forma continua a travs del tiempo.
La evolucin cuntica se produce cuando tienen lugar cambios repentinos e
irreversibles de las condiciones ambientales y las poblaciones tienen que adaptarse al
nuevo estado de cosas, para sobrevivir al cambio, y su evolucin ha de ser rpida
(taquitlica) originando nuevos grupos sistemticos en cualquier nivel taxonmico. Se
suele presentar como una discontinuidad en las series evolutivas. Cladognesis es un
caso extremo de evolucin cuntica, a largo plazo, con mutantes capaces de colonizar un
nuevo ambiente dando origen a un nuevo filum o grupo sistemtico de categora mayor
(Figura 3.20). Ej.: aparicin de los reptiles en el Carbonfero, originados a partir de los
anfibios, por adicin de las membranas protectoras del embrin, que permita el
desarrollo fuera del agua.

Figura 3.20. Evolucin de los mamferos a partir de los reptiles en el Mesozoico inferior
(Tomada de INTERNET).

3.5.7. Ley biogentica de Haeckel

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

24

Este principio fue enunciado como una ley paleontolgica por Pictet y Haeckel le dio
una interpretacin filogentica, en su famosa ley biogentica fundamental, que dice que
la ontogenia es una reproduccin abreviada de la filogenia.
La ley expresa que todo ser, durante su desarrollo, sufre una serie de
transformaciones que reproducen con mayor o menor precisin los sucesivos
trminos de la serie filogentica de la cual procede. Posteriormente hubo una
modificacin a cargo de Von Baer que dice que lo que se reproduce en el desarrollo
ontognico, son ms bien las formas embrionarias y los estados del desarrollo de sus
antecesores (Figura 3.21).

Figura 3.21. Esquema que representa la Ley de Haeckel modificada por Von Baer (Tomado de
INTERNET).

Algunos hechos que justifican la ley son:

rganos sedimentarios regresivos, que en el adulto no tienen funcin pero que

durante el estado embrionario se desarrollan normalmente entrando luego en
regresin Ej.: dientes de los cetceos, etc.

presencia de estructuras embrionarias generalizadas propias de los antepasados

filticos Ej.: disposicin segmentaria de los msculos en el embrin, etc.

estudio del desarrollo ontognico comparndolo con la serie filogentica Ej.:

suturas de los ammonites, etc.
La Ley biogentica expresa la persistencia hereditaria de determinado caracteres de los
antecesores filticos, especialmente de caracteres embrionarios. La palingnesis
comprende el conjunto de caracteres primitivos transmitidos por herencia, de las formas
ancestrales; en cambio, la cenognesis supone la aparicin de estructuras nuevas, que se
han ido adquiriendo en el curso del desarrollo, por adaptacin a condiciones ecolgicas
nuevas.
Anabolia es una prolongacin del desarrollo ontognico, con adicin de nuevos
caracteres que originan adultos distintos a sus antecesores. Este progreso evolutivo

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

25

conduce con frecuencia al desarrollo diferencial, alomtrico de ciertos rganos que

termina en hipertelias. Ej.: evolucin de la sutura de los ammonites, desarrollo de los
cuernos en los rumiantes, etc.
La Hipertelia consiste en el desarrollo exagerado de ciertos rganos, que parece indicar
que la evolucin ha ido ms all del punto ptimo de funcionalidad. Ciertos
investigadores la consideran como una inercia de la evolucin. Ej.: defensa del mamut, la
cola del pavo real, etc. Estos rganos hipertlicos en algunos casos estn ligados a la
seleccin sexual, defensa y ataque, etc. Ej.: tamao de la cornamenta de los ciervos
ligado a la corpulencia del animal (Figura 3.22).

Figura 3.22. Hipertelias en diferentes estructuras de organismos: Arriba a la izquierda

defensas del mamut. Arriba a la derecha cornamenta del Alce irlands (Megaloceros). Abajo
a la izquierda cola del pavo real. Abajo a la derecha patas de los Trilobites (Ilustraciones
tomadas de INTERNET).

3.5.8. Ciclo evolutivo y Extincin

El ciclo evolutivo se produce en tres etapas:

tipognesis o desarrollo, durante la cual aparecen sucesivamente nuevos grupos

que se suman a los anteriores, situndose en nuevos nichos ecolgicos.

tipostasis o predominancia donde se produce el mximo de diversificacin del

grupo que puede tener una duracin variable, es la poca en que los fsiles
resultantes son ms abundantes y ms variados.

tipolisis o declinacin, cuando el grupo tiene un nmero de taxones cada vez

menores hasta que queda reducido a pocas formas, que pueden llegar a extinguirse

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

26

o durar indefinidamente si las condiciones ambientales permanecen sin grandes

variaciones.
La Ley de Rosa se refiere a la progresiva reduccin de la variabilidad en los grupos
biolgicos. A ms especializacin menos variabilidad tanto en nmero como en
extensin., resultando un empobrecimiento general y disminucin estadstica del nmero
de taxones nuevos que van apareciendo, de lo cual se sigue que todo filum demasiado
especializado est condenado a la extincin En esta ltima fase de decadencia del grupo
biolgico suelen aparecer formas con caracteres extremos: gigantismo, formas anmalas
e hipertelias. Al final estas formas extremas son preludio de extincin.
3.5.9. Extincin de los grupos biolgicos
La extincin se produce por un exceso de especializacin, aumento extraordinario de
talla, irreversibilidad de la evolucin y reduccin del nmero de formas nuevas; es decir,
una combinacin de las Leyes de Depret, Dollo y Rosa; adems, esto sucede en
momentos en que determinados factores ambientales o biticos provocan un
desequilibrio al que el grupo considerado no puede sobreponerse por haber agotado su
reserva evolutiva. Un grupo biolgico en la fase de tipognesis, podr superar fcilmente
cualquier eventualidad de este tipo, mientras que otro, que atraviesa ya la fase de
tipolisis no podr superar esta crisis, y terminar por extinguirse (Figura 3.23). Ej.: los
dinosaurios al final del Cretcico.

Figura 3.23. Intensidad de Extincin a travs del tiempo geolgico (Tomada de INTERNET).

3.5.10. Equilibrio de la Biosfera

Se puede comprobar que existe un equilibrio bitico en cualquier biotopo, y tambin en
el conjunto de la biosfera entre sus diversos elementos componentes. Los seres vivos
dependen unos de otros en su economa, de tal forma que si llega a faltar uno de estos
elementos o si se introduce un elemento extrao se rompe el equilibrio. Pero no se trata
de un equilibrio esttico e inmutable, sino de un equilibrio dinmico.

APUNTES DE PALEONTOLOGA
E. NAVARRETE

27

Ejemplo: el trnsito de la Era Mesozoica a la Cenozoica se caracteriza por una

espectacular ruptura del equilibrio bitico como consecuencia de la extincin
de los grandes Arqueosaurios, consecuencia de un descenso de temperatura y
heterogeneidad climtica que caracterizan esta poca. Esta coyuntura permiti
el desarrollo explosivo de los Mamferos y de las Aves, que vinieron a
reemplazar a los Reptiles, restablecindose de nuevo el equilibrio bitico a
base de nuevos elementos que desde entonces entraron en accin.
3.5.11. Independizacin progresiva del medio
Adems del proceso evolutivo de adaptacin de los organismos, existe otro que consiste
en la progresiva independizacin del medio ambiente, lo cual abre al organismo
nuevas posibilidades de conquista de ambientes distintos al originario y es causa de un
autntico progreso evolutivo. Este proceso supone un progresivo dominio del medio
ambiente por los organismos; es bastante general, tanto en el reino animal como en el
vegetal, pero resulta especialmente claro en los vertebrados, donde llega a la
independizacin total, en los mamferos y en el hombre.