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Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica

Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002


VIABILIDAD DE LA POBLACIN IBRICA DE LOBOS
arles !il"
Department of Evolutionary Biology, Uppsala University
Norbyvgen 18D, S-75!" Uppsala, Sue#ia
E-mail$ #arles%vila&eb#%uu%se
'onteni(os
)esumen

1% *ntro(u##i+n
!
% ,ariabili(a( gen-ti#a
5
!% Deriva gen-ti#a
7
.% /roblemas aso#ia(os a pobla#iones pe0ue1as
12
5% 3/ue(en los problemas gen-ti#os afe#tar a la
pobla#i+n *b-ri#a (e lobos4 5a i(ea (e /obla#i+n
Efe#tiva
11
Bibliograf6a
1!
7so#ia#i+n para la 'onserva#i+n y Estu(io (el 5obo *b-ri#o 87S'E59
1
Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002
)esumen
5a elabora#i+n (e an:lisis (el tama1o pobla#ional m6nimo viable se ;a #onverti(o en una
;erramienta fun(amental para el (esarrollo (e planes (e gesti+n (e espe#ies silvestres% Sin
embargo, la falta (e informa#i+n (etalla(a sobre las pobla#iones impi(e la utili<a#i+n (e
mo(elos apropia(os% En estos #asos es #om=n utili<ar otro tipo (e reglas simplifi#a(as% Una (e
estas es asumir 0ue la #onserva#i+n (e pobla#iones a #orto pla<o re0uiere un la e>isten#ia (e
al menos 52 in(ivi(uos, mientras 0ue la #onserva#i+n a largo pla<o re0uiere pobla#iones (e
m:s (e 522% 7 la vista (e estos n=meros pare#e 0ue la pobla#i+n ib-ri#a (e lobos est: fuera (e
peligro% Sin embargo, estos n=meros se refieren al tama1o (e pobla#i+n efe#tiva, 0ue en
mu#;os #asos no es m:s (el 12? (e la pobla#i+n real% Una reinterpreta#i+n (el signifi#a(o (e
estos n=meros nos lleva a (e(u#ir 0ue la variabili(a( gen-ti#a se est: per(ien(o (e la
pobla#i+n ib-ri#a (e lobos a un ritmo 0ue pue(e (ifi#ultar su superviven#ia a largo pla<o%
7so#ia#i+n para la 'onserva#i+n y Estu(io (el 5obo *b-ri#o 87S'E59

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Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002
1% *ntro(u##i+n
Durante las =ltimas (-#a(as la biolog6a (e la #onserva#i+n se est: #onvirtien(o, #a(a ve< m:s,
en una (is#iplina #ient6fi#a% Se intenta #uantifi#ar la probabili(a( (e e>tin#i+n (e las
pobla#iones ba@o (iferentes #on(i#iones, me(ir el riesgo 0ue impli#an #iertas a#tua#iones
sobre el me(io, inferir el efe#to 0ue pue(en tener sobre los par:metros pobla#ionales 8#omo
mortali(a(, (ensi(a( pobla#ional9, et#% 'omo la intera##i+n (e to(os estos fa#tores es
#omple@a, los an:lisis (e la viabili(a( (e pobla#iones se tienen 0ue ;a#er me(iante #omple@as
simula#iones (e or(ena(or en las 0ue se #onsi(eran tanto pro#esos (eterministas 8(e efe#tos
pre(e#ibles, #omo la #a<a legal9 #omo esto#:sti#os 8no pre(e#ibles, #omo in#en(ios o el riesgo
(e enferme(a(es infe##iosas9 para pre(e#ir los #ambios 0ue pue(en a#onte#er en la pobla#i+n
en el futuro% 5as previsiones resultantes (e estos an:lisis ;an mostra(o ser una ;erramienta
tremen(amente =til en el (ise1o (e estrategias efe#tivas para la #onserva#i+n 8BrooA et al%
2229% Sin embargo, simula#iones fiables (epen(en (e una gran #anti(a( (e par:metros 0ue
(eber6an #al#ularse a partir (e la pobla#i+n 0ue nos interesa y a menu(o se #are#e (e esta
informa#i+n o (e estima#iones apro>ima(as 8po#as ve#es tenemos informa#i+n referente a,
por e@emplo, las tasas (e mortali(a( para #a(a una (e las #lases (e e(a(9%
Da(a la falta (e informa#i+n e>istente para la mayor6a (e las pobla#iones amena<a(as, se
;an intenta(o bus#ar Bre#etas (e #o#inaC 0ue resuman las #on(i#iones ne#esarias para asegurar
la superviven#ia (e la pobla#i+n% 'on este fin se ;a a#u1a(o el t-rmino /obla#i+n D6nima
,iable% Este es el tama1o pobla#ional m6nimo para el 0ue el riesgo (e e>tin#i+n no supera un
(etermina(o valor 8por e@emplo 5?9 en un perio(o (e tiempo (etermina(o 8por e@emplo 122
a1os9% 7un0ue -sta pare#e una (efini#i+n as-pti#a, no f:#ilmente influen#iable por la opini+n
(e (iferentes gestores (e fauna, tiene un problema fun(amental$ 3Fu- perio(o (e tiempo se
(ebe #onsi(erar4 Du#;os gestores tien(en a pensar en t-rminos (e unos 2-!2 a1os, un
perio(o (e tiempo mo(era(o y 0ue mu#;as ve#es se a@usta a la memoria in(ivi(ual sobre la
#ali(a( (el me(io% /ara pol6ti#os y #argos ele#tos, -ste pue(e ser un perio(o (e tiempo
(emasia(o largo% 7 menu(o es m:s importante satisfa#er ne#esi(a(es inme(iatas sin
preo#uparse por las #onse#uen#ias a me(io o largo pla<o% 3'u:l es el perio(o (e tiempo
#onsi(era(o por bi+logos (e la #onserva#i+n4 Se bus#a la #onserva#i+n a largo pla<o, por
tanto, #on ob@eto (e estan(ari<ar los #riterios utili<a(os para (iferentes espe#ies y evitar
sub@etivi(a(es aso#ia(as a las preferen#ias (e #a(a se#tor (e la so#ie(a(, se bus#an las
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#on(i#iones 0ue Bgaranti<anC 0ue la probabili(a( (e superviven#ia (e la pobla#i+n por un
perio(o (e 122 a1os 8#omo m6nimo9 sea (e un G5? 8o m:s9%
Sin embargo, para la biolog6a (e la #onserva#i+n la meta final no es la #onserva#i+n (e
espe#ies% /ara esto los <oos pue(en ser m:s efi#ientes% 5a meta es la #onserva#i+n (e los
pro#esos naturales% Se intentan #onservar e#osistemas fun#ionales% 'on el (esarrollo (e
t-#ni#as gen-ti#as 0ue permiten estu(iar la (iversi(a( (e pobla#iones naturales ;a apare#i(o
una nueva (is#iplina #ient6fi#a, la gen-ti#a (e la #onserva#i+n% Su meta va a=n m:s all:% Se
bus#a la #onserva#i+n (e las espe#ies #omo enti(a(es (in:mi#as #apa#es (e evolu#ionar para
a(aptarse a los #ambios ambientales y minimi<ar su riesgo (e e>tin#i+n 8HranA;am et al%
229% Esta meta in#luye un nuevo #on#epto, la #onserva#i+n (e la variabili(a( gen-ti#a para
in#rementar las probabili(a(es (e superviven#ia%
7so#ia#i+n para la 'onserva#i+n y Estu(io (el 5obo *b-ri#o 87S'E59
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% ,ariabili(a( gen-ti#a
5a U*'N 8Uni+n *nterna#ional para la 'onserva#i+n (e la Naturale<a9 ;a in(i#a(o 0ue la
bio(iversi(a( (ebe #onservarse a tres niveles$ e#osistemas, espe#ies y (iversi(a( gen-ti#a
(entro (e las espe#ies% 5a #onserva#i+n (e la (iversi(a( gen-ti#a es importante tanto a #orto
#omo a me(io o largo pla<o%
%1% *mportan#ia (e la variabili(a( gen-ti#a a #orto pla<o
En general, las probabili(a(es (e superviven#ia son menores en in(ivi(uos #on menor
variabili(a( gen-ti#a 8HranA;am et al% 229% Un estu(io re#iente (e leones marinos (e
'alifornia 87#eve(o-I;ite;ouse et al% 22!9 ;a mostra(o 0ue la in#i(en#ia (e enferme(a(es
infe##iosas y la sus#eptibili(a( a to>inas (e algas es mayor en los in(ivi(uos #on menor
variabili(a( gen-ti#a%
El apareamiento entre in(ivi(uos emparenta(os 8en(ogamia9 es uno (e los me#anismos
0ue pue(e llevar a la p-r(i(a (e (iversi(a( gen-ti#a a nivel in(ivi(ual% Este tipo (e
apareamiento impli#a una re(u##i+n en la (iversi(a( gen-ti#a (e la (es#en(en#ia ya 0ue la
#omposi#i+n gen-ti#a (e los progenitores es m:s similar 0ue la 0ue se espera en (os
in(ivi(uos (e la pobla#i+n toma(os al a<ar% Este tipo (e apareamiento a menu(o lleva a la
e>presi+n (e enferme(a(es (e origen gen-ti#o 8(epresi+n en(og:mi#a9% Esto es bien #ono#i(o
en ;umanos y gran #anti(a( (e estu(ios ;an mostra(o los mismos efe#tos en otras espe#ies%
5os apareamientos en(og:mi#os tambi-n pue(en re(u#ir las posibili(a(es (e superviven#ia en
lobos% 5a pobla#i+n (e lobos #autiva en <ool+gi#os sue#os, por e@emplo, (eriva (e "
in(ivi(uos% 5os #ru#es en(og:mi#os for<a(os ;an lleva(o a una re(u##i+n (el peso @uvenil, (e
la tasa (e repro(u##i+n y (e la longevi(a(% 7(em:s, una buena parte (e los animales
(esarrollan una forma (e #eguera (e origen gen-ti#o 85aiAre y )yman 1GG1J 5aiAre et al%
1GG!9%
/or otro la(o, la pobla#i+n es#an(inava salva@e (e lobos se form+ a partir (e (os
in(ivi(uos 0ue migraron (es(e Hinlan(ia a ini#ios (e la (-#a(a (e 1G82% 5a eleva(a tasa (e
en(ogamia impi(i+ el #re#imiento pobla#ional (urante m:s (e una (-#a(a, mantenien(o el
tama1o total (e la pobla#i+n por (eba@o (e 12 e@emplares 8un solo grupo repro(u#tor9% En
1GG1 la llega(a (e un nuevo in(ivi(uo (es(e Hinlan(ia permiti+ la forma#i+n (el segun(o
grupo repro(u#tor e intro(u@o variabili(a( gen-ti#a% 7 partir (e enton#es la pobla#i+n ;a
esta(o #re#ien(o a una tasa (el G? anual y en la a#tuali(a( la pobla#i+n #uenta #on m:s (e
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122 e@emplares 8IabaAAen et al% 221J ,ilK et al% 22!9% 7un0ue la #one#tivi(a( #on la
pobla#i+n (e lobos finlan(esa permiti+ la re#upera#i+n (e la pobla#i+n (e lobos en la
pen6nsula es#an(inava, la pobla#i+n to(av6a est: muy amena<a(a por problemas gen-ti#os ya
0ue to(a ella (eriva (e tres in(ivi(uos y to(os los #ru#es 0ue se observan son, for<osamente,
en(og:mi#os%
%% *mportan#ia (e la variabili(a( gen-ti#a a largo pla<o
5as (iferen#ias gen-ti#as entre in(ivi(uos se tra(u#en en (iferentes probabili(a(es (e
superviven#ia ba@o (iferentes #on(i#iones ambientales% Esto impli#a, 0ue pobla#iones (iversas
tienen mayores probabili(a(es (e superviven#ia #uan(o se pro(u#e una altera#i+n en el me(io%
/or e@emplo, los guepar(os se #ara#teri<an, en general, por una muy ba@a (iversi(a( gen-ti#a
8LMBrien et al% 1GG"9% 'uan(o una infe##i+n v6ri#a pro#e(ente (e gatos (om-sti#os afe#t+ a un
#entro (e #r6a en #autivi(a( (e f-li(os en Ne>as, se pro(u@o la muerte (e algunos (e los leones,
lin#es, pumas%%%, pero ning=n guepar(o sobrevivi+ 8'% IalAer, #omuni#a#i+n personal9%
Nanto estu(ios (e laboratorio #omo el an:lisis (e pobla#iones naturales in(i#a 0ue
pobla#iones m:s (iversas son las 0ue poseen mayores probabili(a(es (e superviven#ia frente a
#ambios ambientales 8HranA;am et al% 229% Un estu(io (e pobla#iones (e mariposas
Delitaea #in>ia en una isla (el mar B:lti#o ;a mostra(o 0ue las pobla#iones 0ue tienen menor
variabili(a( gen-ti#a tienen probabili(a(es (e e>tin#i+n m:s altas 8Sa##;eri et al% 1GG89% En
general la (iversi(a( gen-ti#a (e una pobla#i+n viene (etermina(a por el tama1o (e la
pobla#i+n a lo largo (el tiempo 8HranA;am et al% 229%
En parte #omo respuesta a la ne#esi(a( (e #onserva#i+n (e la variabili(a( gen-ti#a, y
bas:n(ose en estima#iones gen-ti#as, ;ay (os n=meros 0ue se utili<an ;abitualmente #omo
me(i(as (e la /obla#i+n D6nima ,iable$ 52 y 522% El primero (e los n=meros, 52, se
#onsi(era el tama1o m6nimo pobla#ional 0ue nun#a se (eber6a rebasar si se 0uieren evitar los
efe#tos (elet-reos (e la (epresi+n en(og:mi#a a #orto pla<o% En segun(o (e los n=meros, 522,
representa el tama1o m6nimo pobla#ional 0ue asegurar6a la superviven#ia (e la pobla#i+n a
largo pla<o, re(u#ien(o la p-r(i(a (e variabili(a( aso#ia(a a pobla#iones pe0ue1as, lo 0ue
fa#ilitar6a la #apa#i(a( (e a(apta#i+n a #on(i#iones ambientales variables% Estos valores
(erivan (el #on#epto (e (eriva gen-ti#a%
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!% Deriva gen-ti#a
En organismos (iploi(es, #omo lobos y ;ombres, #a(a in(ivi(uo tiene (os (ota#iones (e
#romosomas, una pro#e(ente (el pa(re y otra (e la ma(re 8en el #aso (el ;ombre ;ay ! pares
(e #romosomas9% Oenera#i+n tras genera#i+n, #uan(o se aparean (os in(ivi(uos, se transfiere
a la (es#en(en#ia una (e las #opias (e un #romosoma (el pa(re y otra (e la ma(re% Esto
impli#a 0ue en #a(a genera#i+n los ;i@os son porta(ores (e una muestra toma(a al a<ar (e los
#romosomas (e los pa(res% Este pro#eso (e sele##i+n (e #romosomas al a<ar ;a#e 0ue #uan(o
s+lo se transfieren unos po#os #romosomas 8#uan(o la pobla#i+n es pe0ue1a9, e>iste un
eleva(o riesgo (e 0ue un #romosoma porta(or (e una #ierta #ara#ter6sti#a no se transmita a la
siguiente genera#i+n 8Higura 19% Esto impli#a la p-r(i(a (e esa parte (e la variabili(a(
gen-ti#a% Este pro#eso se (enomina (eriva gen-ti#a% 5as simula#iones (e or(ena(or (e la
Higura 1 representan los #ambios en la fre#uen#ia (e un alelo #uan(o en una pobla#i+n (on(e
los in(ivi(uos se aparean al a<ar% 7un0ue la fre#uen#ia ini#ial es la misma 82,59, #uan(o la
pobla#i+n es pe0ue1a 8Higura 179 las varia#iones al a<ar lleva a la (esapari#i+n (e un alelo
8fre#uen#iaP 1 + fre#uen#iaP 29 en 12 (e las 2 simula#iones 852?9, mientras 0ue #uan(o la
pobla#i+n es m:s gran(e 8Higura 1B9, en ninguna (e las simula#iones se llega a la
(esapari#i+n (e alelos% Es (e#ir, en pobla#iones pe0ue1as es muy f:#il 0ue se pier(a parte (e
la variabili(a( gen-ti#a%
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Higura 1% E@emplos (e (eriva gen-ti#a% 'ambios en la fre#uen#ia (e un alelo en
una pobla#i+n (e 15 879 y 122 8B9 in(ivi(uos% 'uan(o la fre#uen#ia al#an<a el
valor (e 2 + 1 impli#a la e>tin#i+n (e uno (e los alelos%
7un0ue la p-r(i(a (e alelos representa(a en la Higura 1 tiene lugar al a<ar y no se pue(e
pre(e#ir lo 0ue su#e(er: para un espe#6fi#o gen en una pobla#i+n aisla(a, lo 0ue s6 0ue se
pue(e pre(e#ir es la p-r(i(a global (e variabili(a( gen-ti#a para to(a la pobla#i+n y to(o el
genoma% Si tomamos N #omo el n=mero (e in(ivi(uos repro(u#i-n(ose en una pobla#i+n, es
f:#il (emostrar 0ue si la pobla#i+n est: aisla(a, en #a(a genera#i+n se pier(e una propor#i+n
(e la (iversi(a( gen-ti#a 8me(i(a #omo ;etero<igosi(a(9 e0uivalente a 1Q8N9% Es (e#ir, en
una pobla#i+n (e 12 in(ivi(uos se per(er6a 1Q2P 2,25 (e la variabili(a( #a(a genera#i+n, o lo
0ue es lo mismo, un 5?% En la figura 1 se in(i#a la rela#i+n entre el tama1o (e la pobla#i+n y
la p-r(i(a (e variabili(a( gen-ti#a% /obla#iones pe0ue1as pier(en, por a<ar, m:s variabili(a(
gen-ti#a 0ue las gran(es% 7(em:s, esta p-r(i(a (e variabili(a( gen-ti#a es mayor a me(i(a
0ue pasa el tiempo 8Higura 9%
7so#ia#i+n para la 'onserva#i+n y Estu(io (el 5obo *b-ri#o 87S'E59
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Higura % /-r(i(a (e variabili(a( gen-ti#a 8Retero<igosi(a($ propor#i+n (e
alelos presentes en ;etero<igosis9 #omo #onse#uen#ia (e la (eriva gen-ti#a en
pobla#iones (e (iferentes tama1os 8N9%
/or otro la(o, la p-r(i(a (e variabili(a( gen-ti#a por (eriva es aleatoria% Se pier(en tanto
alelos 8#a(a una (e las #opias (e un #ierto gen9 Bbenefi#iososC #omo Bper@u(i#ialesC% En
pobla#iones pe0ue1as la fuer<a #on la 0ue a#t=a la (eriva gen-ti#a es mayor 0ue la sele##i+n
natural, y muta#iones 0ue en #on(i#iones normales 8en pobla#iones mayores9 ser6an
elimina(as (e la pobla#i+n, persisten en pobla#iones pe0ue1as y pue(en afe#tar a to(os los
in(ivi(uos%
Una pobla#i+n (e 52 in(ivi(uos repro(u#tores impli#a una p-r(i(a (e variabili(a(
gen-ti#a (e 1Q8>529P 2,21, es (e#ir 1?, #a(a genera#i+n% Esta es la p-r(i(a (e variabili(a(
gen-ti#a m:>ima 0ue se #onsi(era asumible 8tama1o pobla#ional (e 529% Estu(ios #on
animales (om-sti#os ;an mostra(o 0ue una p-r(i(a (el 1? (e la (iversi(a( #a(a genera#i+n
lleva r:pi(amente a la apari#i+n (e problemas gen-ti#os por (epresi+n en(og:mi#a% Esta tasa
(e p-r(i(a (e (iversi(a( impli#ar6a una r:pi(a p-r(i(a (e la #apa#i(a( (e superviven#ia (e la
espe#ie a #orto pla<o y por tanto, se #onsi(era 0ue 52 representa el tama1o m6nimo
pobla#ional para asegurar la superviven#ia a #orto pla<o% /ara una pobla#i+n (e 522
in(ivi(uos la p-r(i(a ser6a (e 2%1? por genera#i+n%
7so#ia#i+n para la 'onserva#i+n y Estu(io (el 5obo *b-ri#o 87S'E59
G
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.% /roblemas aso#ia(os a pobla#iones pe0ue1as
Se ;a estima(o 0ue #a(a ser ;umano posee varios miles (e alelos en su genoma 0ue pue(en
tener efe#tos (elet-reos y 0ue, por #onsiguiente, po(r6an re(u#ir sus posibili(a(es (e
superviven#ia% Sin embargo, #asi ninguno (e estos alelos se e>presa por0ue para pro(u#ir los
efe#tos per@u(i#iales pre#isan estar presentes en (os #opias 8en ;omo<igosis9, una pro#e(ente
(el pa(re y otra (e la ma(re 8son re#esivos9% 'omo estos alelos suelen estar en fre#uen#ias
muy ba@as en la pobla#i+n, #uan(o son transmiti(os a la (es#en(en#ia se suelen en#ontrar #on
BbuenosC alelos 0ue suplen la (efi#ien#ia% Un alelo (elet-reo presente en un 1? (e la
pobla#i+n s+lo e>presar: su (efi#ien#ia en unas tres (e #a(a 122%222 personas%
En pobla#iones pe0ue1as, #omo ;ay po#os alelos en la pobla#i+n, la fre#uen#ia (e
#ual0uiera (e estos alelos per@u(i#iales se in#rementa% Si la pobla#i+n in#luye s+lo 12
in(ivi(uos, la fre#uen#ia (e #a(a una (e los alelos (elet-reos presentes en un in(ivi(uo ser: (e
1Q8S129P 2,25, 5?, #on lo 0ue el riesgo (e enferme(a(es gen-ti#as aumenta
signifi#ativamente 852 (e #a(a 122%222 personas9%
Estos problemas gen-ti#os son an:logos a los resultantes (e los apareamientos entre
in(ivi(uos emparenta(os 8en(ogamia9$ se in#rementa la fre#uen#ia (e enferme(a(es (e origen
gen-ti#o% 7(em:s, obviamente, si la pobla#i+n es muy re(u#i(a to(os los in(ivi(uos pue(en
estar emparenta(os y la en(ogamia se ;a#e obligatoria%
7so#ia#i+n para la 'onserva#i+n y Estu(io (el 5obo *b-ri#o 87S'E59
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5% 3/ue(en los problemas gen-ti#os afe#tar a la pobla#i+n ib-ri#a (e lobos4 5a
i(ea (e /obla#i+n Efe#tiva
5os problemas para la superviven#ia por la p-r(i(a (e la variabili(a( gen-ti#a, afe#tan a
pobla#iones pe0ue1as% En to(os los e@emplos ;ablamos (e pobla#iones (e po#os e@emplares, a
menu(o menos (e 122% De ;e#;o, se #onsi(era 0ue una pobla#i+n (e unos 522 in(ivi(uos
pier(e la (iversi(a( gen-ti#a a un ritmo (espre#iable, lo 0ue sugiere altas probabili(a(es (e
superviven#ia (urante un perio(o (e tiempo largo% Da(o 0ue la pobla#i+n ib-ri#a (e lobos se
estim+ 0ue era (e alre(e(or (e 1,522-,222 in(ivi(uos a ini#ios (e la (-#a(a (e los G2 8Blan#o
et al% 1GG29, pare#e l+gi#o asumir 0ue la pobla#i+n esta e>enta (e riesgo a largo pla<o% Sin
embargo, esta impresi+n est: basa(a en i(eas err+neas%
'uan(o los gen-ti#os (esarrollan f+rmulas 0ue in#luyen el tama1o (e la pobla#i+n se
refieren siempre a una pobla#i+n 0ue posee unas #ara#ter6sti#as espe#6fi#as$ to(os los
in(ivi(uos pue(en repro(u#irse, se aparean al a<ar, to(os ellos pue(en aparearse unos #on
otros #on la misma probabili(a(, el ->ito repro(u#tivo es #onstante %%% se llega a asumir 0ue los
in(ivi(uos son ;ermafro(itas% Es (e#ir, se trata (e una pobla#i+n i(eali<a(a, no (e una
pobla#i+n real% Es una simplifi#a#i+n (e la reali(a(, muy =til para el (esarrollo matem:ti#o,
pero ale@a(o (e la reali(a(%
/ara el estu(io (e pobla#iones reales se (efine el t-rmino (e tama1o (e pobla#i+n efe#tiva%
Este es el tama1o (e una pobla#i+n i(eali<a(a 0ue pier(e la variabili(a( gen-ti#a #on la misma
velo#i(a( 0ue la pobla#i+n real% No(as las f+rmulas utili<a(as en gen-ti#a (e pobla#iones se
refieren a la pobla#i+n efe#tiva, no a la pobla#i+n real% 'uan(o se (i#e 0ue una pobla#i+n (e
522 es sufi#iente para asegurar el poten#ial evolutivo (e una pobla#i+n se refiere a una
pobla#i+n efe#tiva (e 522 in(ivi(uos% De la misma manera, #uan(o se (i#e 0ue el tama1o
pobla#ional m6nimo es (e 52 in(ivi(uos, se est: ;ablan(o (el tama1o (e la pobla#i+n efe#tiva%
3'u:l es la rela#i+n entre el tama1o (e pobla#i+n real y el tama1o (e pobla#i+n efe#tiva4
7lgunos estu(ios sugieren 0ue el tama1o (e pobla#i+n efe#tiva es tan s+lo el 11? (el tama1o
(e pobla#i+n estima(o en #ensos 8HranA;am 1GG59% /ara una pobla#i+n (e lobos (e 1522
in(ivi(uos antes (e la repro(u##i+n 8los #ensos se suelen ;a#er siempre antes (el perio(o (e
#r6a9, el tama1o (e la pobla#i+n efe#tiva ser6a unos 1"5 lobos, #laramente por (eba@o (el
n=mero (e 522%
/or otro la(o, los mo(elos gen-ti#os impli#an 0ue to(os los in(ivi(uos (e la pobla#i+n se
pue(en aparear al a<ar% Esto impli#a 0ue la pobla#i+n no est: fragmenta(a% Este no es el #aso
7so#ia#i+n para la 'onserva#i+n y Estu(io (el 5obo *b-ri#o 87S'E59
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Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002
(e la pobla#i+n ib-ri#a (e lobos% Esta est: fragmenta(a por <onas (esarrolla(as,
infraestru#turas, %%% 'ierta fragmenta#i+n pue(e ser resulta(o (e la a(apta#i+n a vivir en
ambientes ;umani<a(os ya 0ue la (iferen#ia#i+n gen-ti#a e>istente entre algunas pobla#iones
loberas #ontiguas en el norte peninsular, 0ue no est:n separa(as por ninguna barrera aparente,
muestran flu@o gen-ti#o menor 0ue el observa(o entre pobla#iones (el norte (e 'ana(:
separa(as por m:s (e 1222 Am 8,ilK y 5lane<a, informa#i+n no publi#a(a9% 7(em:s, resulta
obvio 0ue los apareamientos se tienen 0ue restringir a in(ivi(uos resi(entes en las #er#an6as%
/or #onsiguiente, la pobla#i+n ib-ri#a no pue(e #onsi(erarse #omo una =ni#a pobla#i+n (e
tama1o efe#tivo entre 1"5 y 22, sino 0ue est: #ompuesta por uni(a(es menores (e tama1o
variable%
Si tomamos #omo v:li(a la estima#i+n (e 0ue la pobla#i+n efe#tiva es alre(e(or (e un
11? (e la pobla#i+n real, to(os los n=#leos (e pobla#i+n m:s o menos aisla(os 0ue posean
menos (e unos 522 lobos pue(en estar per(ien(o variabili(a( gen-ti#a a un ritmo (el 1? por
genera#i+n o in#luso mayor% Esto pue(e llevar a problemas (e en(ogamia a #orto pla<o y a un
fuerte (es#enso (e la #apa#i(a( (e superviven#ia (e la pobla#i+n a largo pla<o%
7fortuna(amente, el tiempo (e genera#i+n (e los lobos no es muy r:pi(o 8probablemente
alre(e(or (e !-. a1os9, lo 0ue impli#a 0ue este (es#enso (e la (iversi(a( gen-ti#a re0uiere
#ierto tiempo% Un in#remento (el tama1o pobla#ional re(u#ir6a la tasa (e p-r(i(a (e la
variabili(a( gen-ti#a% 'omo esta p-r(i(a es lenta, es posible 0ue parte (e la variabili(a( 0ue
e>ist6a #uan(o la pobla#i+n ib-ri#a era mu#;o m:s gran(e to(av6a no se ;aya per(i(o y un
in#remento pobla#ional r:pi(o po(r6a ;a#er 0ue no se llegue a per(er%
En resumen, el tama1o (e la pobla#i+n ib-ri#a (e lobos y su gra(o (e fragmenta#i+n ;a#e
0ue la (iversi(a( gen-ti#a se siga per(ien(o, (isminuyen(o las probabili(a(es (e
superviven#ia a largo pla<o e in#rementan(o notablemente el riesgo (e (egenera#i+n gen-ti#a
por en(ogamia% /ara re(u#ir la velo#i(a( (e p-r(i(a (e variabili(a( gen-ti#a ser6a ne#esario
permitir el #ontinua(o #re#imiento (e la pobla#i+n as6 #omo la elimina#i+n (e poten#iales
barreras 0ue in#rementen la fragmenta#i+n% Solo as6, la pobla#i+n ib-ri#a (e lobos reten(r: el
poten#ial a(aptativo 0ue le permite sobrevivir en un ambiente #ambiante%
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Propuestas para el estudio de la dinmica de las poblaciones de lobo en la Pennsula Ibrica
Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002
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