ANEXO DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO AUTORES: Eduardo Silva. Ayudante Alumno Dr. Germn Pereno. Jefe de Trabajos Prcticos Dr. Carlos Beltramino. Profesor Titular
...las relaciones del aparato anmico con la anatoma. La investigacin cientfica ha demostrado irrebatiblemente la existencia de tales relaciones, mostrando que la actividad anmica se halla enlazada a la funcin del cerebro como a ningn otro rgano. Ms all todava -y an no sabemos cunto- nos lleva al descubrimiento del valor desigual de las diversas partes del cerebro y sus particulares relaciones con partes del cuerpo y actividades espirituales determinadas. Sigmund Freud, neurlogo austraco (Lo inconsciente, 1915).
INTRODUCCIN
Por qu estudiar el cerebro?
Pocos objetos en el universo conocido pueden compararse al cerebro en estructuracin y complejidad; dada su increble organizacin, esta maravillosa maquinaria ha suscitado desde hace largo tiempo la curiosidad de expertos de las ms diversas disciplinas, algunas de las cuales lo adoptaron estrictamente como objeto de estudio. As, el porqu del estudio del cerebro est ms que claro para el neurobilogo, pero qu hay del psiclogo? Una de las definiciones ms aceptadas acerca de nuestra disciplina reza que la psicologa es la ciencia que estudia la conducta y los procesos mentales. Si consideramos el primero de los elementos recortados como objeto de estudio, encontramos que la conducta es el fenmeno privilegiado en varias corrientes psicolgicas, principalmente el Behaviorismo (Conductismo), y es por todos conocida la simpata de esta escuela por los aspectos ms tangibles de los fenmenos estudiados, en detrimento de los elementos especulativos; en el mismo sentido se dirigi el abordaje de la reflexologa. De all una primer vertiente del inters de la Psicologa por el Sistema Nervioso, ms an para quienes adopten dichos modelos tericos. Pero sin necesidad de caer en posturas tan extremas, encontramos que algunas corrientes tericas que efectivamente abordan los procesos mentales no dejan por ello de considerar el correlato neuroanatmico y neurofisiolgico de dichos procesos; sabida es, por ejemplo, la importancia que el Cognitivismo otorga al sustrato material de los fenmenos psquicos (inters plasmado en la formulacin de la plausible metfora del ordenador): conocer el hardware para comprender el software. Es ste el mismo mpetu que impuls a Freud a idear su Proyecto de una psicologa para neurlogos (donde busca explicar el funcionamiento psicolgico mediante conexiones neuronales) o su clebre esquema del peine (que encierra una postura de sistematizacin netamente naturalista, con trminos tales como polo motor y polo perceptivo) para interpretar el acto onrico. Como podemos apreciar a travs de estos pocos ejemplos, varias corrientes psicolgicas, de una u otra manera, reconocen el estudio del cerebro como un campo importante de investigacin para nuestra disciplina; este inters se manifiesta en un rango que va desde la preeminencia explicativa absoluta del funcionamiento cerebral por sobre los procesos mentales, hasta una simple valoracin de l a accin del Sistema Nervioso como sustento fsico de los fenmenos anmicos. Quizs la forma ms adecuada e inteligente de pensar la relacin entre mente y cuerpo sea en trminos de correlacin, es decir, en funcin de la interpenetracin de ambos campos, en un orden de influencias recprocas, donde a cada funcin psicolgica se corresponde un correlato cerebral y viceversa. En este sentido apuntan disciplinas tales como la Neuropsicologa y la Psicobiologa; una postura no dilemtica, que escape a los reduccionismos, tanto a los organicistas como a los mentalistas. Posicionamiento epistmico sin duda difcil de lograr. Y estas dificultades se traducen por supuesto en nuestra praxis cotidiana. El pensamiento unidimensional y dicotmico nos hace suponer que existiran dos tipos de psiclogos: aquellos para quienes todo se explica por el funcionamiento sinptico, y otros que suponen la etiolgica del Inconciente; los primeros, apticos individuos que dedican su vida al estudio de roedores para extraer una simple neurona, los segundos, sujetos en su consultorio con libreta y el divn interpretando al paciente; unos, en su poca de estudiantes, que disfrutaron con materias afines a las Neurociencias, los otros, disfrutando la perspectiva clnica. Ambos sujetos con posturas distintas. Y no habra punto intermedio... No hay motivo alguno para desconocer el amplio abanico terico y tcnico al que puede echar mano el psiclogo. La prctica psicolgica actual exige, tome la forma que tome, una adecuada amplitud de mirada y un cierto grado de eclecticismo para estar a la altura de la complejidad de los fenmenos que aborda. Por lo tanto, conocer el Sistema Nervioso redunda en obvios beneficios para quien se dedique al campo de la investigacin bsica, a ellos seguramente le deberemos avances en mbitos poco claros, cuyas bases permanecen an en penumbras para nuestra ciencia, como el terreno del autismo, por citar slo un ejemplo; tambin es claro el beneficio para quienes opten por campos tales como el de la discapacidad. Sin embargo, al abarcar otras reas de accin, como clnica, sanitaria o educacional, estos beneficios parecen diluirse; pero esto no es ms que una ilusin. El adoptar uno u otro modelo terico de ningn modo nos exime del compromiso tico de contar con el mayor bagaje terico que seamos capaces de abarcar, ya que de ello depende nuestro desempeo ante un sujeto sufriente que acude a nosotros. Por qu estudiamos entonces el cerebro? Simplemente porque constituye una variable ms de las tantas que componen nuestro campo de accin principal: contribuir a la salud mental.
ONTOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO. EMBRIOLOGA. El Sistema Nervioso humano representa una estructura ampliamente compleja; como sistema regulador de todas la funciones orgnicas, cuenta con un sinnmero de elementos y conexiones entre ellos, que hacen imprescindible una organizacin altamente estructurada. Por lo tanto, no ha de sorprendernos que gran parte del desarrollo de este sistema est fuertemente controlada por factores genticos, y otros heredados de millones de aos de evolucin filogentica. Sin embargo, si algo ha llevado a nuestra especie hasta lo ms alto de la escala evolutiva actual, es precisamente su capacidad de plasticidad; as, el resultado final de la ontogenia del Sistema Nervioso es una conjuncin de elementos filogenticos, genticos y ambientales, que determinan los aspectos comunes y diferenciales de cada organismo humano. Nuestro recorrido comienza en la concepcin misma; el cigoto all conformado entra rpidamente en divisin mittica (36 hs. desde la fecundacin), proceso denominado segmentacin; el embrin consiste ahora en un conjunto an muy limitado de clulas (blastmeros, 8 de ellos a los 3 das) que a raz de su morfologa similar a una mora, se conoce como mrula, y luego, con la sumatoria de posteriores divisiones, como blstula (unos 120 blastmeros a los 5 das). Aqu comienza un importante proceso llamado gastrulacin, por el cual se produce la invaginacin del revestimiento del embrin (denominado ahora gstrula), que da origen a las tres capas que conformarn los futuros conponentes del organismo (entre ellos, por supuesto, el Sistema Nervioso, de hecho el primero en desarrollarse): el ectodermo (la capa ms externa), el mesodermo, y el endodermo (la ms interna). Esta distincin es importante ya que, segn veremos, del ectodermo se originar el tejido nervioso. Pero adems, de la gastrulacin se deriva la formacin de la notocorda, una varilla que caracteriza a todos los vertebrados. Este cilindro est conformado por la invaginacin del sector medial del mesodermo, y cumple importantes funciones en esta etapa del desarrollo, como la de delimitar la lnea media del embrin, lo que determina a su vez su topografa y la ubicacin futura del Sistema Nervioso; pero adems, la notocorda es responsable de la emisin de determinadas seales hacia el tejido ectodrmico inmediatamente superior, iniciando as la siguiente etapa denominada neurulacin. Este es, en sentido estricto, el hito inicitico del Sistema Nervioso. Comienza as hacia la tercer semana la induccin neural, proceso por el cual ciertas clulas ectodrmicas se especializan como precursoras nerviosas, provocando un engrosamiento de esta capa por la formacin de un epitelio laminar denominado placa neural. Posteriormente, los bordes laterales de esta placa comienzan a plegarse hacia adentro hasta fundirse entre s (28 das de gestacin), cerrando la estructura para conformar el tubo neural.
Es ste quien luego sufrir las modificaciones pertinentes para dividirse y dar lugar a tres vesculas, denominadas de ceflico a caudal, procencfalo (o encfalo anterior); mesencfalo; y rombencfalo (o encfalo posterior); la primera de esas vesculas se subdivide a su vez en otras dos vesculas llamadas telencfalo (que originar los hemisferios cerebrales) y diencfalo (que dar lugar al tlamo e hipotlamo); tambin el rombencfalo se subdivide en el metencfalo (del que derivan la protuberancia y el cerebelo) y en el mielencfalo (posteriormente bulbo raqudeo). El mesencfalo no sufre divisiones, y de l se deriva la estructura homnima. La parte ms caudal del tubo neural dar lugar a la mdula espinal. Con esta divisin de cinco vesculas finales, queda tambin determinado el sistema ventricular, conjunto de canales que albergar el lquido cefaloraqudeo.
Especificacin regional del encfalo en desarrollo. A. El tubo neural queda subdividido en el prosencfalo (en el extremo anterior del embrin), el mesencfalo y el rombencfalo. La mdula espinal se diferencia desde el extremo posterior del tubo neural. Se observan hacia abajo sobre un corte longitudinal. B. La curva inicial del tubo neural en su extremo anterior conduce a una forma de bastn de caramelo, como se observa en una vista lateral del mismo estadio que se muestra en A. C. Un mayor desarrollo distingue el telencfalo y el diencfalo del prosencfalo; otras dos subdivisiones el metencfalo y el mielencfalo- derivan del rombencfalo. Estas subregiones dan origen a los rudimentos de las principales subdivisiones funcionales del encfalo, mientras que los espacios que finalmente encierran forman los ventrculos del encfalo maduro. D. Vista lateral del embrin en el estadio del desarrollo que se muestra en C.
Las clulas van cobrando ya en esta etapa mayor especificidad, y paulatinamente van limitndose sus potencialidades; en cuanto a su cantidad, el nmero de clulas presente en la placa neural difiere poco del hallado en el tubo neural; sin embargo, una vez cerrado ste, se produce una explosin en la conformacin de nuevas clulas (proliferacin), y pueden reconocerse ya diferentes niveles de ncleos celulares. Luego de esta etapa, las cluas pierden su capacidad mittica (es por ello que el tejido nervioso daado no se regenera) y se vuelven incapaces de sintetizar ADN, disparando un fenmeno de migracin de estas clulas a su lugar definitivo. De hecho, si tomamos estos datos en conjunto, basta conocer el momento preciso en que una de estas clulas pierde su capacidad de sntesis de ADN, para predecir cul ser su localizacin en el encfalo ya desarrollado, y por lo tanto, las funciones especficas a las que est llamada a cumplir. Una vez que estas clulas encuentran su morada definitiva, comienza a gestarse un proceso de agregacin con otras clulas determinadas. stas poseen cierta adhesividad selectiva para unirse a otras clulas del mismo origen embrionario, probablemente gracias a ciertas molculas superficiales que les permiten reconocerse. Van formndose as las distintas capas corticales y masas nucleares por agregacin de clulas similares, con una determinada orientacin preferencial. Durante el desarrollo neuronal, se van estableciendo las caractersticas distintivas de cada clula nerviosa. Este proceso de diferenciacin de las neuronas an inmaduras se concreta no slo en la particular arborizacin que desarrollen (axn y dendritas), sino tambin por el tipo de sinpsis que establezcan con otras clulas (qumica o elctrica). Esta diferenciacin est programada genticamente, aunque los estmulos que afecten la clula pueden determinar importantes cambios en dicho programa. Como mencionamos, las neuronas conforman complejas relaciones entre s. Sabemos que este proceso de formacin de conexiones esta guiado direccionalmente: el axn creciente cuenta en su extremo con una estructura especfica denominada cono de crecimiento, encargado de encontrar el blanco donde esa neurona har sinpsis. Los factores que lo guan (con increble presicin) incluyen molculas de adhesin ubicadas en la matriz extracelular, as como molculas difusibles quimiotrpicas que atraen al axn. Sin embargo, el nmero de neuronas presentes en el embrin es mucho mayor del que el organismo va a poseer con porterioridad. De hecho, el encfalo pasa por un perodo de eliminacin selectiva de neuronas, que reduce la poblacin celular aproximadamente a la mitad. La cantidad de clulas que se eliminen depende, entre otros factores, del tamao del campo de proyeccin de dichas neuronas; as, mientras ms conexiones efectivas haya logrado la clula, menos probabilidades de ser eliminada. Cabe insistir en que este fenmeno es normativo y programado, y muy diferente a la muerte neuronal causada, por ejemplo, por enfermedades neurodegenerativas o acidentes cerebrales. Finalmente, se produce otro reajuste del desarrollo neuronal, pero no del nmero de clulas como en la etapa anterior, sino en la cantidad de prolongaciones y contactos existentes. Sabido es que en esta fase temprana del desarrollo el establecimiento de conexiones es supernumeraria, es decir, se establecen muchas ms conexiones sinpticas de las que finalmente prevalcern. Este reajuste posibilita completar la organizacin de las estructuras nerviosas. El crecimiento embriolgico del Sistema Nervioso est completo. Sin embargo, el encfalo posee una incrble plasticidad sinptica que favorece modificaciones en la calidad y cantidad de interconexiones neuronales; el nacimiento no significa que el Sistema Nervioso ya no se desarrolle. Por ejemplo, la mielinizacin es un proceso que se extiende mucho ms all del perodo prenatal. Describe el fenmeno por el cual las clulas gliales (oligodendrocitos en el Sistema Nervioso Central y clulas de Schwann en el perifrico) recubren de mielina los axones neuronales, lo que favorece la transmisin del potencial de accin, en cuanto a calidad y velocidad. La mielinizacin comienza en la mdula espinal hacia el cuarto mes de gestacin, de cervical a caudal, comenzando por las fibras sensitivas y siguiendo por las motoras. El encfalo comienza a mielinizarse hacia el sexto mes, aunque gran parte del cerebro permanece amielnico al momento del nacimiento. Este proceso, segn se cree, puede perdurar hasta la pubertad. Mencionemos para finalizar que este complejsimo programa de desarrollo que hemos descripto someramente, puede verse contrariado por alteraciones en el mismo, generando patologas especficas segn la fase embriolgica en la que aparezca la disfuncin. As, en la etapa de formacin de las vesculas primitivas pueden desarrollarse patologas tales como el mielomeningocele y la anencefalia; mientras se forma especficamente el encfalo anterior, pueden aparecer malformaciones como la holoprosencefalia y la faciotelencefalia (labio leporino, paladar hendido); con la proliferacin neuronal se asocian la macrocefalia y la microcefalia; con la migracin, la lisencefalia, la microgiria y la paquigiria; enfermedades como la parlisis cerebral o la trisoma 21 son caracterssticas de las ltimas etapas del desarrollo.
Desarrollo del cerebro (Cowan)
1) Induccin de la placa neural 2)Proliferacin localizada de clulas en diferentes regiones 3)Migracin de clulas hacia su lugar final de residencia 4) Agregacin de clulas para formar partes identificables del cerebro 5) Indiferenciacin de neuronas inmaduras 6) Formacin de conexiones con otras clulas 7) Muerte selectiva de ciertas clulas 8)Eliminacin de algunas conexiones y establecimiento de otras
Fuentes de ilustraciones: - Invitacin a la neurciencia (Purves). - Biologa (Curtis). - El cerebro (Hubel.)