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Los Camlidos Sudamericanos: Origen, Evolucin y Status

Actual
Jane C. Wheeler
CONOPA, Los Cerezos 1!, Lima ", Per#$ email: %&'eeler(cono)a*org

I. Introduccin y Biologa General.
Los camlidos sudamericanos as+ como los camellos del vie%o
mundo se clasi,ican ta-onmicamente en el orden Artiodactyla, su.orden
/ylo)oda, y ,amilia Camelidae* A nivel de tri.u se dividen en Lamini y
Camelini, y a nivel de gnero en Lama y 0icugna )ara animales del nuevo
mundo y Camelus )ara los del vie%o mundo* Am.as tri.us e-'i.en )rocesos
.1sicos de rumia, )ero se di,erencian del su.orden Pecora 2rumiantes3, de
los 4ue se se)araron 'ace " a 5 millones de a6os, )or la mor,olog+a del
estmago* Otras caracter+sticas di,erenciales y #nicas son: ausencia de
cuernos o astas, )resencia de verdaderos caninos se)arados de los
)remolares )or diastema, anatom+a de las )iernas traseras 4ue les )ermite
descansar so.re el vientre con las rodillas do.ladas y los garrones 'acia
atr1s y )resencia de una almo'adilla digital en lugar de cascos* Am.as
tri.us se originaron en amrica del norte durante el Plioceno* Al ,inal de
este )er+odo, 'ace unos " millones de a6os, los Camelini migraron al asia y
los Lamini a amrica del sur 27e.. 18!9, 18:53, donde se ada)taron a
zonas 1ridas y semi1ridas utilizando ,unciones anatomo;,isiolgicas
es)ecializadas )ara ada)tarse al estrs termal, des'idratacin, e 'i)o-ia
)roducida )or altura en el caso de los camlidos sudamericanos*
Actualmente e-isten seis es)ecies: llama 2Lama glama Linnaeus, 1:9<3,
al)aca 2Lama )acos Linnaeus, 1:9< o 0icugna )acos Linnaeus, 1:9<3,
guanaco 2Lama guanicoe =>ller 1::!3 y vicu6a 2Lama vicugna =olina, 1:<?
o 0icugna vicugna 2=olina3 =iller, 18?53 en el nuevo mundo, y el
dromedario 2Camelus dromedarius Linnaeus, 1:9<3 y el .actriano 2Camelus
.actrianus Linnaeus, 1:9<3 en el vie%o mundo*
/anto los camellos como los camlidos sudamericanos son
)aseadores naturales* En contraste con el trote, caracterizada )or el a)oyo
alterno de cada .+)edo diagonal, el )aso es marcado alzando
simult1neamente am.as e-tremedades del mismo lado* Este movimiento
)roduce un tranco m1s largo )ermitiendo el )aseador cu.rir m1s distancia
con menos gasto de energ+a* Aun4ue algunos troteadores utilizan el )aso
ocasionalmente, o estan entrenados a )asear, solamente los camellos y
camlidos sudamericanos tienen con,ormacin mor,olgica es)ecializada
)ara la )r1ctica 'a.itual del )aso* La elongacin del cuello y las )iernas, la
)osicin de los e-tremidades cerca a la linea central del cuer)o %unto con el
estrec'amiento de la cavidad tor1-ica, la ,usin de los meta)odios @@@ y @0
en un solo 'ueso ligeramente .i,urcada en el e-tremo distal, la )ostura
digit+grada con movimiento inde)endiente de los ,alanges y la almoadilla
digital son ada)taciones ,uncionales )eculiares 4ue aseguran la esta.ilidad
transversal del )aso 27e.. 18:?3*
La ,rmula dentaria de los camlidos sudamericanos es:
@ 1A", C1A1, P 1;?A1;?, ="A" total B ?<;"? en adultos, y @d 1A", Cd 1A1, Pd
?;"A1;? total B 1<;?? )ara neonatos 27'eeler 18<?3* El tercer incisivo
su)erior tiene ,orma de canino* Otras caracter+sticas comunes de los cuatro
camlidos sudamericanos son la )resencia de glandulas metatarsianos, el
la.io le)orino, organizacin social )ol+gama, utilizacin de estercoleros,
ausencia de signi,icante dimor,ismo se-ual, y ovulacin inducida con una
sola cr+a* /odos los cuatro tienen el mismo carioti)o, )udiendo cruzarse
entre ellas y )roducir crias ,ertiles*
II. Paleontologa y Evolucin de las Formas Ancestrales.
La tri.u Lamini, re)resentada )or ,siles del gnero Pliauc'enia,
tuvo su origen en los grandes llanos de amrica del norte 'ace 8 a 11
millones de a6os* Este gnero di origen a Al,or%as 21;5*9 millones de
a6os32Carrison 18:83 y Cemiauc'enia 21;*1 millones de a6os3 27e..
18!9, 18:53 en esta misma zona geogr1,ica* Al,or%as, y su descendiente
Camelo)s 25*9;*1 millones de a6os3 tuvieron una distri.ucin netamente
norte americana 2Carrison 18:8$ 7e.. 18!9, 18:53* En contraste, algunos
Cemiauc'enia se des)lazaron a amrica del sur al ,in del )lioceno o durante
el comienzo del Pleistoceno 'ace a)ro-imadamente " millones de a6os
donde dieron origen a los gneros Lama y 0icugna 1 milln de a6os m1s
tarde 2Lo)ez Aranguren 18"$ Ca.rera 18"?$ 7e.. 18:?3*
/radicionalmente Palaeolama, el otro descendiente de Cemiauc'enia, 'a
sido visto como la ,orma ancestral de Lama y 0icugna 27e.. 18:53* Sin
em.argo, nuevas evidencias ,siles descu.iertas en /am)a, Dlorida, ESA
sugieren 4ue esta es)ecie es de origen norteamericano 27e.. et al* 18<83
y )ro.a.lemente evolucion de manera inde)endiente de Lama y 0icugna
27e.., comunicacin )ersonal3* Al ,inal del Pleistoceno, 'ace 1 a 1? mil
a6os, Camelo)s, Cemiauc'enia y Palaeolama desa)arecieron, 4uedando
Lama y 0icugna como los #nicos so.revivientes de la tri.u Lamini*
III. Clasiicacin y !omenclatura de las Es"ecies E#istentes.
En la dcima edicin del Systema Naturae )u.licado en 1:9<, 2el
)unto de )artida de la nomenclatura zoolgica seg#n Art+culo " del
@nternational Code o, Foological Nomenclature, 18!53, Carolus Linnaeus
descri.i a las dos es)ecies domesticadas del nuevo mundo, la llama y la
al)aca, como Camelus glama 2Camelus )eruvianus Glama dictus3 y Camelus
)acos 2Camelus )eruvianus laniger Pacos dictus3* Las dos es)ecies
silvestres, el guanaco y la vicu6a, ,ueron su.se4uentemente denominados
Camelus guanicoe )or =>ller en 1::! y Camelus vicugna )or =olina en
1:<?* La creacin del gnero Lama )ara los camlidos del nuevo mundo
,u )rimeramente )ro)uesta )or Drisc' en 1::9* En 1895, sin em.argo, la
Comisin @nternacional de Nomenclatura Foolgica vet el tra.a%o de Drisc'
con ,inalidades nomenclaturales de.ido a la ,alla de a)licar los )rinci)ios de
nomenclatura .inominal 2O)inin ?9<32Cemming 189<.3* Por tanto, seg#n
O)inin "8 de la misma organizacin, se asign la autor+a del gnero Lama
a Cuvier, 1<, 4uien utiliz el nom.re )ara descri.ir los cuatro camlidos
sudamericanos en su LeHons dIAnatomie Com)aree 2Cemming 189<a3* En
18?5, =iller se)ar la vicu6a de los dem1s camlidos sudamericanos
creando el gnero 0icugna*
E-iste considera.le con,usin en la literatura so.re la clasi,icacin
sistem1tica de los camlidos sudamericanos* A nivel de gnero, muc'os
autores todav+a utilizan incorrectamente Auc'enia @lliger, 1<11 2nec
/'un.erg, 1:<83, mientras otros ignoran 0icugna =iller, 18?5, clasi,icando
la vicu6a en el gnero Lama* La reticencia de ace)tar 0icugna =iller, 18?5
se de.e al 'ec'o 4ue este gnero consiste de una sola es)ecie 0icugna
vicugna 2=olina3 =iller, 18?5* Adem1s tiene el mismo carioti)o 2?nB:53
4ue los otros camlidos sudamericanos, )udiendo cruzarse y )roducir
'+.ridos ,rtiles con las otra tres es)ecies 2Csu y Jenirsc'Ke 18!:$ Ca.rera
y Le)es 18!$ Cardozo 1895$ Dernandez Jaca 18:1$ Gray 18953*
La creacin del gnero 0icugna )ro)uesta )or =iller en 18?5 ,u
.asado en el estudio de un n#mero muy limitado de incisivos de guanaco y
vicu6a, sin incluir muestras de llama, al)aca o '+.ridos* =iller encontr 4ue
los incisivos de la vicu6a e-'i.en caracter+sticas mor,olgicas e-ce)cionales
entre los ungulados, )us no ,orman ra+ces* Son de ,orma elongada de
manera seme%ante a los de roedores, con esmalte cu.riendo solamente la
su)er,icie la.ial* A di,erencia, los incisivos del guanaco son de ,orma
es)atulada, con ra+ces cerradas y )oseen una corona cu.ierta de esmalte*
Es evidente 4ue las caracter+sticas )ecualiares de los incisivos de la vicu6a
%usti,ican la creacin de un nuevo gnero* Mesgraciadamente, el estudio de
=iller 4ued incom)leto )us al no estudiar incisivos de llama y al)aca de%
a estas es)ecies %unto con el guanaco en el gnero Lama, im)licando, )or
omisin, 4ue am.os animales son descendientes del guanaco* Sin
em.argo, los incisivos de la al)aca son seme%antes a los de la vicu6a,
mientras 4ue los de la llama se aseme%an a los del guanaco 27'eeler 18<?,
18<5a y ., 18<!3* En .ase a estas nuevas in,ormaciones la clasi,icacin
ta-onmica de los cuatro camlidos sudamericanos )odr+a ser la siguiente:
gnero Lama Cuvier, 1<, con el guanaco silvestre L* guanicoe =>ller,
1::! y la llama domstica L* glama Linnaeus, 1:9<$ y gnero 0icugna
2=olina3 =iller, 18?5, con la vicu6a silvestre 0* vicugna =olina, 1:<?, y la
al)aca domstica 0* )acos Linnaeus, 1:9<* La validacin de esta
clasi,icacin re4uiere estudios mor,olgicos y .io4u+micos adicionales, )ero
los restos osteoar4ueolgicos )rocedentes de sitios ocu)ados 'ace seis mil
a6os, inicio del )roceso de domesticacin, a)ortan evidencias 4ue la al)aca
es la vicu6a domesticada, y la llama el guanaco domesticado 27'eeler
18<5a y ., 18<!$ 7ing 18::, 18<!3*
Clic$ a%u "ara ver las reerencias &i&liogr'icas
Art+culo tomado de:
7'eeler NC 218813 Origen, evolucin y status actual* En: Dern1ndez;Jaca S
2ed3 Avances y )ers)ectivas del conocimiento de los camlidos
sudamericanos: 11;5<* O,icina Oegional de la DAO )ara Amrica Latina y el
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