LA TRANSICIN DE LA TEORA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO HACIA UNA TEORA DE RANGO MEDIO Vladimir Cachn y Ana Barahona

Facultad de Ciencias, UNAM

RESUMEN Se analiza la teora del equilibrio puntuado y las causas de que habiendo sido enunciada como una teora evolutiva de amplio alcance en la actualidad slo sea una teora de aplicacin limitada, o de rango medio. Se estudian los factores responsables de esta transformacin y se concluye con una visin sobre lo que cabe esperar para el futuro prximo. PALABRAS CLAVE: equilibrio puntuado, sntesis moderna, teoras de rango medio, registro fsil. SUMMARY The punctuated equilibrium theory is analysed as well as the causes of why at the present time it has become a middle-range theory although it was originally presented as a wide range evolution theory. The facts responsible for this transformation are studied. The article concludes with a vision of what is to be expected in the near future. KEY WORDS: punctuated equilibrium, modern synthesis, middle-range theories, fossil record.

INTRODUCCIN La teora del equilibrio puntuado surgi en el ao 1972 cuando Niles Eldredge y Stephen Jay Gould publicaron su primer artculo conjunto, intitulado Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism1. En este trabajo, Eldredge y Gould llamaban la atencin sobre una contradiccin existente entre las publicaciones paleontolgicas tradicionales y la sntesis moderna: la evolucin filtica mostrada por los paleontlogos en sus reconstrucciones se opona al modelo de especiacin geogrfica sostenido por Ernst Mayr y otros autores posteriores a la sntesis moderna.

1 ELDREDGE, N.; GOULD, S.J. (1972), Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism, en SCHOPF, T.J. (ed.), Models of Paleobiology, San Francisco, Freeman, Cooper & Co., pp. 82-115.

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Segn el modelo de especiacin periptrica que postula Mayr2, las nuevas especies surgen a partir de poblaciones locales perifricas, situadas al margen de la distribucin geogrfica central de la especie madre. Sin embargo, este modelo no deja lugar a la evolucin progresiva in situ de las especies, que era precisamente lo que mostraban las reconstrucciones de especiacin filtica elaboradas hasta entonces por los paleontlogos. Tanto Eldredge como Gould intentaron deshacer esta contradiccin aplicando el modelo de especiacin geogrfica al registro fsil. Su conclusin fue que el gradualismo filtico estaba, en el mejor de los casos, desmesuradamente sobrevalorado. La especiacin se realizaba, ms bien, mediante la transformacin rpida de poblaciones perifricas. Adems, este modelo propona que, entre un evento y otro de especiacin lo que hay son largos perodos de estasis, que aparecen puntuados o interrumpidos, por breves perodos de evolucin rpida. En sntesis, Eldredge y Gould propusieron que raramente hay gradualismo filtico como ellos rebautizaron a la anagnesis sino que, durante la mayor parte del perodo de vida de una especie, lo que encontramos es una prolongada estasis morfolgica puntuada, de vez en cuando, por eventos de especiacin que ocurren, principalmente, en poblaciones marginales. Esta teora desat, desde su inicio, una gran polmica, sobre todo a partir de su posterior radicalizacin. En la actualidad la polmica ha disminuido en intensidad, pero sigue existiendo. Los autores puntuacionistas siguen muy activos en sus publicaciones3 y recientemente han puesto el acento en un aspecto que, aunque jug un papel secundario en los artculos iniciales sobre el equilibrio puntuado, ha ido cobrando cada vez mayor atencin: la idea de que, adems de la seleccin natural, existen fenmenos de seleccin al nivel de especies e incluso a otros niveles jerrquicos superiores, mediante mecanismos que no pueden ser entendidos slo con las categoras explicativas del nivel jerrquico inferior. Lo que en el presente artculo nos proponemos explorar es el porqu de una aparente paradoja: por qu razn si el equilibrio puntuado fue presentado sobre todo a inicios de los ochenta como una teora que cuestionaba fuertemente a la sntesis moderna y que se propona a s misma como un modelo alternativo, es decir, como

2 MAYR, E. (1954), Change of genetic environment and evolution, en HUXLEY, J. (ed.) Evolution as a Precess, Londres, Allen & Unwin, pp. 157-180. MAYR, E. (1970), Populations, Species and Evolution, Cambridge, Harvard University Press. 3 Ver, por ejemplo, GOULD, S. J. (1992), Punctuated Equilibrium in Fact and Theory, en SOMIT, A. y S. PETERSON (ed.), The Dynamics of Evolution. The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural and Social Sciences, Ithaca, Cornell University Press, pp. 54-84; y el extenso captulo 9 de GOULD, S.J. (2002), The Estructure of Evolutionary Theory, Cambridge, Harvard University Press, pp. 745-1024; tambin ELDREDGE, N. (1995), Reinventing Darwin: The Great Debate at the High Table of Evolutionary Theory,Nueva York, Jhon Wiley & Sons, pp. 64-79; y ELDREDGE, N. (1999), The Pattern of Evolution, New York, Freeman & Co., pp. 16-23; 140-145.

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una teora capaz de explicar patrones universales y no slo casos particulares, a treinta aos de su publicacin inicial ha logrado sobrevivir a pesar de nunca haber desplazado a la teora snttica de la evolucin. Nuestra hiptesis es que el equilibrio puntuado ha sobrevivido hasta ahora gracias a que se ha convertido en una teora de rango medio4. Estable, perifrica, y casi absorbida por la propia teora sinttica de la evolucin5 a la que pretendi sustituir. El equilibrio puntuado, en la actualidad, es aceptado como posible respuesta para algunos casos particulares de la evolucin, mas no como un modelo que explique patrones generales. Consideramos que de esta manera se explica tanto su supervivencia como la declinacin de las refutaciones que actualmente recibe de la sntesis moderna. Ambos fenmenos quedan mejor comprendidos si aceptamos que el equilibrio puntuado es, actualmente, slo una teora de rango medio, cuyos planteamientos se consideran convenientemente asimilados ya por el cinturn protector de la sntesis moderna. Para desarrollar nuestro argumento divideremos el anlisis en cuatro partes. En la primera parte hacemos un breve repaso del origen del equilibrio puntuado y de su posterior radicalizacin. En la segunda, mostramos la evidencia de que la teora ha sobrevivido hasta ahora. En la tercera, presentamos la argumentacin a favor de nuestra hiptesis: que el equilibrio puntuado se ha convertido en la actualidad en una teora de rango medio. Por ltimo, en la cuarta parte presentamos las dificultades empricas que han acompaado a esta teora y que, a nuestro modo de ver, complementan la explicacin sobre su situacin actual.

I. EL SURGIMIENTO DE LA TEORA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO Y SU POSTERIOR RADICALIZACIN El equilibrio puntuado no ha sido una teora esttica. Por el contrario, ha presentado importantes cambios a lo largo de su existencia antes de derivar, en la actualidad, en una teora de rango medio. La primera etapa del equilibrio puntuado En su primera etapa que comienza con el artculo fundacional de 1972, las propuestas de Eldredge y Gould fueron presentadas como un ajuste necesario que

4 El trmino teoras de rango medio fue propuesto originalmente por Robert Merton para definir aquellas teoras de aplicacin particular a aspectos delimitados de los fenmenos, en contraposicin a las teoras de aplicacin general. Vase ms adelante, en la tercera parte de este trabajo, una exposicin ms detallada de este trmino. 5 En este artculo emplearemos, indistintamente, los trminos sntesis moderna y teora sinttica de la evolucin para referirnos a la teora actual de la evolucin, forjada durante la dcada de los 40 del siglo XX.

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deba hacrsele a los estudios paleontolgicos para que stos fueran congruentes con el mecanismo de especiacin periptrica propuesto por Mayr. De este modo, cuando Eldredge y Gould sostuvieron que el registro fsil no muestra un cambio gradual de las especies, sino ms bien una gran uniformidad de las mismas a lo largo del tiempo geolgico, y que esta estasis estaba interrumpida por cambios evolutivos rpidos durante los cuales aparecan las nuevas especies, tambin argumentaron que la sntesis moderna predeca que mucho si no es que la mayor parte de los cambios deban ocurrir durante los momentos de especiacin, que estos eventos de especiacin eran aloptricos en su mayora, y que el principio del fundador de Mayr6 desempeaba un papel crucial. Con este nuevo enfoque, Eldredge y Gould tambin pretendan cambiar la visin que, hasta entonces, se tena sobre el registro fsil: de ser una imperfecta coleccin de algunos taxones debera ser visto, en lo sucesivo, como el fiel reflejo del mecanismo seguido por la evolucin para el surgimiento de nuevas especies. Bajo esta moderna concepcin del proceso de especiacin el material emprico de la evolucin, es decir el registro fsil, quedaba al fin bien entendido y, por lo tanto, ya no haba necesidad de ninguna hiptesis auxiliar que sostuviera que este registro era incompleto. Por el contrario, Eldredge y Gould se manifestaban satisfechos con la informacin que provea. Sin embargo, con ninguna de las propuestas de este artculo pretendan sus autores enfrentarse a la sntesis moderna. Al contrario: lo que sostenan era que slo ahora, gracias a este nuevo enfoque, se estaba aplicando correctamente a la paleontologa el mecanismo de especiacin que formaba parte de la teora sinttica de la evolucin. A pesar de esto, la polmica no se hizo esperar y la teora del equilibrio puntuado fue cuestionada, desde su surgimiento, por los exponentes de la sntesis moderna. El primer aspecto que recibi atencin en contra, fue la imagen contundente que Eldredge y Gould daban del patrn de la evolucin. Mayr7 hace notar que ellos, si bien no mencionaban explcitamente en su artculo inicial que una especie recin formada entra en un perodo de estasis total, s es precisamente eso lo que mostraban en las grficas8 del artculo. Mas an, las tendencias evolutivas eran presentadas como el resultado de un proceso de seleccin al nivel de especies entre entidades completamente estticas. Un segundo elemento que provoc reacciones contrarias, lo constituy la presentacin de la teora como algo completamente novedoso. Gould y Eldredge9 han insistido en que ellos fueron los primeros en llamar la atencin sobre varios fenmenos

MAYR (1954). MAYR, E. (1992), Speciational Evolution or Punctuated Equilibria en SOMIT, A.; PETERSON, S. (ed.), The Dynamics of Evolution. The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural and Social Sciences, Ithaca, Cornell University Press, pp. 21-53. 8 Se refiere a las figuras 5-4, 5-8 y 5-10 de ELDREDGE y GOULD (1972). 9 GOULD, S. J. y N. ELDREDGE (1977), Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered, Paleobiology, 3, pp. 115-151.
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evolutivos (diferentes tasas de cambio, aparicin rpida de especies, estasis). Pero, para otros autores, eran fenmenos ya ampliamente aceptados en la literatura sobre evolucin10. De manera particular se les seal que el gradualismo en Darwin era una negacin del saltacionismo, pero que no implicaba en modo alguno la nocin que Gould y Eldredge le adjudicaban de que la evolucin no poda tener diferentes tasas de cambio. La tercera situacin que despert hostilidad fueron los reclamos acerca de que la sntesis moderna necesitaba ser revisada. Dawkins11, entre otros, les insisti, desde el inicio de la polmica, en que el modelo del equilibrio puntuado poda entrar perfectamente en la esfera gradualista de la teora sinttica de la evolucin; no haba necesidad de contar con procesos macroevolutivos particulares para explicar las transformaciones evolutivas, aunque stas fueran puntuadas.

La base emprica de la teora A pesar de la polmica, pronto se sumaron a la teora del equilibrio puntuado otros importantes paleontlogos, como Steven Stanley12, Alan Cheetham13, P. G. Williamson14 y Donald Prothero15. Convencidos de que la teora podra probarse empricamente, se hicieron importantes estudios cuyos resultados parecan validar el nuevo esquema terico. Entre estos estudios resalta, en primer lugar, el elaborado por Eldredge16 con un linaje de trilobites del Devnico y que fue el que aport la base emprica inicial para el artculo fundacional de la teora. Phacops rana, como los restantes miembros de la familia de los facopideos, posee unos ojos compuestos mucho ms complejos que los de los trilobites de otras familias. Cada ojo se compone de mltiples lentes diminutas, dispuestas en franjas vertica-

10 STEBBINS, G. L.; AYALA, F. J. (1981), Is a new evolutionary synthesis necessary?, Science, 213, pp. 967-971. 11 DAWKINS, R. (1996), The Blind Watchmaker, Londres, Norton & Co., pp. 223-252. 12 STANLEY, S. (1979), Macroevolution: Pattern and Process, San Francisco, Freeman; STANLEY, S. (1982a), Speciation and the fossil record, en BARIGOZZI, C. (ed.), Mechanisms of Speciation, Nueva York, Alan R. Liss, pp. 41-50; STANLEY, S. (1982b), Macroevolution and the fossil record, Evolution, 36, pp. 460-473. 13 CHEETHAM, A. H. (1986), Tempo of evolution in a Neogen bryozoan: rates of morphological evolution within an across species boundaries, Paleobiology, 12, pp. 190-202. 14 WILLIAMSON, P. G. (1981), Paleontological documentation of speciation in Cenozoic mollusks from Turkana Basin, Nature, 292, pp. 437-443. 15 PROTHERO, D. (1992), Punctuated Equilibrium at Twenty: a Paleontological Perspective, Skeptic, 1, pp. 38-47. 16 ELDREDGE, N. (1971), The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates, Evolution, 25, pp. 156-167.

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les. En el caso de P. rana fue la variacin en el nmero de franjas verticales de lentes, en las poblaciones del Devnico medio de Amrica del Norte, la que dio la clave que permitira reinterpretar la evolucin de la especie. En esta poca, la mitad este de Amrica del Norte se hallaba cubierta por un mar epicontinental poco profundo. Los fsiles que permiten seguir la evolucin de P. rana se escalonan a lo largo de ocho millones de aos. Los trilobites se recogieron por una parte en los sedimentos depositados por el mar epicontinental la zona de distribucin principal (Michigan, Ohio, Ontario) y, por otra parte, en la zona llamada marginal, un surco profundo excavado a lo largo del continente (Nueva York y ms al Este). La sucesin de los trilobites en los depsitos del mar epicontinental muestra una reduccin en el nmero de franjas de las lentes oculares, que pasan de 18 a 15: una poblacin con 15 franjas suceda a una poblacin de 17 franjas, que a su vez suceda a una poblacin de 18 franjas. Las comparaciones con otros Phacops muestran que 18 franjas representa el estado primitivo. Ahora bien, las distintas poblaciones que se sucedan a lo largo de 8 millones de aos en el mar epicontinental no manifestaban variaciones en el nmero de franjas. Estas variaciones slo aparecan en las poblaciones de trilobites descubiertas en la zona marginal situada ms al este. Ms an, las poblaciones dotadas de 17 franjas se haban individualizado all rpidamente y mucho antes de su aparicin en el amplio mar situado ms al oeste. Durante ms de dos millones de aos los Phacops de 17 franjas haban sido contemporneos de los Phacops de 18 franjas, pero vivan en otra parte. El fenmeno se repiti despus, de manera similar, en lo que respecta a las poblaciones marginales de 15 franjas. Estas poblaciones con menor nmero de lentes oculares slo se dieron en zonas marginales producidas por una regresin marina. Posteriormente, las poblaciones de P. rana de 15 franjas fueron cercando la zona epicontinental y, aprovechando el retorno del mar, fueron sustituyendo a las poblaciones que vivan anteriormente en la zona. En la regin epicontinental, la zona principal, no se produjo ninguna transformacin gradual in situ. La especie P. rana resultaba ser una especie morfolgicamente estable, en estasis, y los cambios evolutivos haban ocurrido nicamente y de manera rpida en las poblaciones marginales (conforme al modelo de especiacin propuesto por Mayr), y no bajo el esquema de especiacin filtica (anagnesis). Por su parte, Gould trabaj sobre todo con gasterpodos (en particular el gnero Cerion), pero tambin realiz la primera investigacin con mamferos cuyos resultados tienen que ver con el modelo del equilibrio puntuado: Ischyromys, un gnero de roedores del Oligoceno. Los Ischyromys del Orellense (la parte media del Oligoceno) del Oeste norteamericano haban sido objeto de una interpretacin tradicional consecuente con el modelo gradualista convencional. La secuencia orellense haba sido interpretada como la crnica de un incremento constante de tamao en el seno de una sola especie. Sin embargo, el trabajo estadstico realizado por Gould y Heaton17 so-

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GOULD, S. J. (1994), Ocho cerditos, Barcelona, Crtica, pp. 263-265.

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bre varios miles de especmenes refut esta idea en favor de una interpretacin opuesta. En el Orellense inferior descubrieron dos especies distintas, una pequea y otra mayor; despus, la pequea se extingue y slo la de mayor tamao perdura en el Orellense superior. Ninguna de las dos especies muestra modificaciones significativas durante su tiempo de existencia. La antigua idea sobre un incremento gradual de tamao se deba, por tanto, al resultado de confundir ambas especies y tratarlas como si constituyeran una sola forma. A medida que la especie de menor tamao decrece en abundancia (hasta llegar, finalmente, a desaparecer), la talla media del complejo entero va aumentando, pero no porque tenga lugar una evolucin gradual por anagnesis, sino porque un nmero progresivamente mayor de especmenes (y finalmente todos) son representantes de la forma estable de mayor tamao. Pero ha sido P. G. Williamson18, del Museo de Zoologa Comparada de la Universidad de Harvard, quien ha llevado a cabo el ms detallado y el ms citado de todos los estudios de campo que han aportado una base emprica a la teora del equilibrio puntuado. Su estudio fue hecho con los moluscos de la cuenca del lago Turkana, en el noreste de Kenya, en una secuencia de estratos correspondientes al Cenozoico tardo. Esta secuencia result particularmente til para su estudio ya que los taxones fsiles que contiene estn inusualmente bien representados, son muy abundantes, pertenecen a grupos taxonmicos muy heterogneos y, adems, pertencen a linajes que an tienen especies vivas, por lo que resulta posible hacer comparaciones e inferencias con ellas. Williamson analiz y tom medidas a miles de especmenes correspondientes a 13 linajes diferentes (entre ellos destacaron los prosobranquios Bellamya unicolor y Melanoides tuberculata). Sus resultados fueron los siguientes: el patrn filogentico de todos los moluscos estudiados en el lago Turkana resultaba consistente con el previsto por el modelo del equilibrio puntuado; perodos muy largos de estasis morfolgica en todos los linajes estudiados aparecan puntuados por rpidos episodios de cambio fenotpico. En ningn linaje se apreciaba una tendencia gradual y constante de cambio morfolgico. Adems, en al menos dos casos, haban quedado claramente documentados los eventos de especiacin ocurridos en poblaciones perifricas aisladas (como predice el principio del fundador de Mayr19). De acuerdo al grosor de la capa estratigrfica que contiene el momento de cladognesis, Williamson estim que este evento de especiacin debe haberse llevado a cabo en un perodo de entre 5.000 y 50.000 aos. En todos los casos, y previo al momento de cladognesis, Williamson encontr que las poblaciones perifricas entraban en una fase de elevacin significativa de su varianza fenotpica, lo cual interpret como un perodo de inestabilidad ontogentica, provocado por la alteracin de los mecanismos de homeostasis gnica que antecedera a los eventos de especiacin.

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WILLIAMSON (1981). MAYR (1954).

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La segunda etapa del equilibrio puntuado Apenas cinco aos despus de su artculo inicial, ocurri un cambio de actitud en los autores del equilibrio puntuado cuyo punto cumbre podramos situar con el artculo de Gould de 198020 Is a new and general theory of evolution emerging? y, entre 1977 y 1982, adoptaron una versin radical de la teora que Hoffman21 ha llamado la versin fuerte y Ruse22 la segunda fase en la cual, para poder explicar su postulado macroevolutivo, propusieron que haba una diferencia biolgica fundamental entre los procesos que rigen la microevolucin y los que rigen la especiacin23. Para ello, invocaron nuevamente las tesis sobre especiacin de Ernst Mayr as como las de Sewall Wright sobre deriva gnica, en apoyo a su reclamo de que la especiacin siempre debera ser muy rpida casi instantnea, debido a revoluciones genticas, las cuales interpretaban de una manera parecida a la de Richard Goldschmidt, en el sentido de mutaciones puntuales que tendran grandes efectos fenotpicos que conduciran al inmediato surgimiento de taxones de alto rango. Bajo esta nueva visin, la especiacin resultaba ser un fenmeno evolutivo causado por un proceso macroevolutivo propio, irreductible a los procesos de cambio microevolutivo que operan dentro del marco del medio ambiente y la constitucin biolgica de una especie. En esta versin radicalizada de la teora se presenta de manera ms enftica la tesis original de que el cambio fenotpico gradual est prcticamente ausente en la evolucin de los linajes filticos, y que los perodos de completa estasis fenotpica de las especies son interrumpidos nicamente mediante eventos de especiacin. Adicionalmente, se disminuye la importancia de la adaptacin, con la consiguiente disminucin del papel de la seleccin natural, y se juega con la idea de que las macromutaciones (probablemente debidas a nuevos arreglos cromosmicos) podran provocar cambios importantes en las especies en el lapso de slo una o dos generaciones. Curiosamente, el acento se traslada de Charles Darwin a Richard Goldschmidt. La teora del equilibrio puntuado se presentaba entonces como una alternativa a la sntesis moderna y como tal la abrazaron sus partidarios o la criticaron sus detractores.

20 Es en este artculo donde se declara muerta a la sntesis moderna: I have been reluctant to admit it, but if Mayrs characterization of the synthetic theory is accurate, then that theory as a general proposition is effectively dead. GOULD, S. J. (1980), Is a New and General Theory of Evolution Emerging?, Paleobiology, 6, pp. 119-130, 120. 21 HOFFMAN, A. (1992), Twenty Years Later: Punctuated Equilibrium in Retrospect, en SOMIT, A.; PETERSON, S. (ed.), The Dynamics of Evolution. The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural and Social Sciences, Ithaca, Cornell University Press, pp. 121-138. 22 RUSE, M. (1992), Is the Theory of Punctuated Equilibria a New Paradigm?, en SOMIT, A.; PETERSON, S. (ed.), The Dynamics of Evolution. The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural and Social Sciences, Ithaca, Cornell University Press, pp. 139-167. 23 GOULD, S.J.; ELDREDGE, N. (1977); GOULD, S.J. (1980); GOULD, S.J. (1982b), Darwinism and the Expansion of Evolutionary Theory, Science, 216, pp. 380-387; STANLEY (1979), (1982a), (1982b).

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Siguiendo la terminologa de Lakatos24, podemos decir que se la presentaba como un programa de investigacin que superara a su rival gracias a que era capaz de acumular ms contenido emprico a su favor, concretamente el contenido del registro fsil (lo que, como veremos en la cuarta parte de este trabajo, no result tan exacto). Pero, y a pesar de sus pretenciones manifiestas, la teora no consigui sustituir a la sntesis moderna. O, al menos, no lo ha logrado hasta ahora. La paradoja estriba, entonces, en que a pesar de esto el equilibrio puntuado haya sobrevivido. El hecho constatable de su supervivencia ser mostrado en la siguiente seccin, y sus causas probables las exploramos en la tercera parte de este trabajo. II. HA SOBREVIVIDO LA TEORA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO? CUADRO 1
ARTCULOS APARECIDOS EN PALEOBIOLOGY Y EN EVOLUTION, FIRMADOS POR AUTORES DISTINTOS A GOULD Y ELDREDGE, QUE CITAN OBRAS DEL EQUILIBRIO PUNTUADO
Aos de las publicaciones 1975-79 1980-84 1985-89 1990-94 1995-00 Total: Artculos en Paleobiology que citan al equilibrio puntuado 18 42 30 9 27 126 Artculos en Evolution que citan al equilibrio puntuado 6 22 7 15 13 63 Total de artculos con citas al respecto 24 64 37 24 40 189

Nota: Este cuadro se construy a partir del cuadro elaborado por Ruse25 para el perodo 19751995; los datos para el perodo 1995-2000 fueron completados por nosotros.

Para poder responder a esta pregunta analizaremos cuntos artculos han hecho referencia al equilibrio puntuado, entre todos aquellos artculos aparecidos en las dos revistas cientficas ms relevantes con relacin al contenido de esta teora: Paleobiology26 y Evolution. Consideramos que si el equilibrio puntuado ha tenido algn grado

24 LAKATOS, I. (1982), La metodologa de los programas de investigacin cientfica, Madrid, Alianza Editorial. 25 RUSE (1999). 26 Gould y Eldredge, como paleontlogos que son, han participado entusiastamente en la revista especializada en paleontologa y paleobiologa Paleobiology desde su fundacin, en 1975. Gould, incluso, es

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de xito dentro de la comunidad cientfica es en estas publicaciones especializadas, ms que en ninguna otra, donde esta aceptacin debera evidenciarse. Al hacer esto, estamos aceptando el criterio de Ruse27 de que una teora sigue viva en tanto sea citada y en tanto continen las referencias a la misma en trabajos posteriores. Como puede apreciarse, el promedio de artculos con citas a la teora, visto de manera conjunta, ha sido de 38 cada cinco aos. El mayor inters se alcanz, en ambos casos, entre 1980 y 1984 (durante la etapa radical de la teora), y despus de una aparente declinacin las cifras han retornado a su promedio histrico. Analicemos ahora, con mayor detalle, lo ocurrido durante el ltimo perodo que presentamos (1995-2000) en cada una de las revistas. En el siguiene cuadro sobre Paleobiology se puede apreciar tanto la frecuencia de publicacin como el nmero de artculos que emplearon citas sobre obras de la teora del equilibrio puntuado en cada uno de estos aos: CUADRO 2
NMEROS DE PALEOBIOLOGY CON ARTCULOS DE AUTORES DISTINTOS A GOULD Y ELDREDGE
QUE CITAN OBRAS DEL EQUILIBRIO PUNTUADO

Nmero de la revista y ao de publicacin 1995 1996 1997 1998 1999 2000 Total:

#1 2 2 3 1

#2 2 2 1 2

#3

#4

Total de artculos con citas 4 7 2 8 3 3 27

3 1 2 1 2

1 1 1

Durante 1995-2000 esta revista public 200 artculos. Entre estos, hubo 27 artculos (de autores distintos a Gould y Eldredge) que emplearon en alguna medida la teora en su texto, puesto que la citan (en 51 ocasiones), a lo largo de los 6 aos y los

mencionado en las contraportadas como uno de los patrocinadores econmicos de la revista. Desde su aparicin inicial, esta revista se ha ganado un lugar destacado dentro del campo de las publicaciones profesionales en paleontologa e historia natural. Por todas estas razones, es comprensible que la publicacin cientfica natural para publicar trabajos sobre el equilibrio puntuado haya sido, precisamente, Paleobiology. 27 RUSE, M. (1999), Mystery of Mysteries. Is Evolution a Social Construction?, Massachusetts, Harvard University Press, pp. 135-152.

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24 nmeros de la revista que se analizaron. Esta cifra significa que el 13,5% (27/200) de los artculos publicados en este lapso han hecho referencia a la teora. Adems, y como puede apreciarse, en la mayor parte de las revistas ha aparecido al menos un artculo con citas al respecto: el porcentaje de nmeros (revistas) de Paleobiology que incluyeron citas sobre el tema, en comparacin con el total de nmeros publicados en este perodo, es del 67% (16/24). Y sin embargo, cuando analizamos con mayor detalle estos seis aos, podemos notar que la mayora de las citas que han aparecido corresponden a meras referencias secundarias, a citas de pasada, y que los artculos que las incluyen no participan de la teora ni de la polmica que inicialmente despert. Qu artculos sostuvieron, realmente, a la teora del equilibrio puntuado como un modelo alternativo de evolucin? Apenas los siguientes cuatro entre 1995 y el 2000: Lieberman, B.S.; Brett, C.; Eldredge, N. (1995), A study of stasis and change in two species lineages from the Middle Devonian of New York State, Paleobiology, 21, pp. 15-27. Norris, R.D.; Corfield, R.M.;Cartlidge, J. (1996), What is gradualism? Cryptic speciation in globarotaliid foraminifera, Paleobiology, 22, pp. 386-405. Miller, A.I. (1997), Coordinated stasis or coincident relative stability?, Paleobiology, 23, pp. 155-164. Chiba, S. 1998. Synchronized evolution in lineages of land snails in oceanic islands. Paleobiology 24, pp. 99-108. Hagamos a continuacin el mismo ejercicio para el caso de Evolution, la cual edita seis nmeros al ao: CUADRO 3
NMEROS DE EVOLUTION CON ARTCULOS DE AUTORES DISTINTOS A GOULD Y ELDREDGE QUE
CITAN OBRAS DEL EQUILIBRIO PUNTUADO

Nmero de la revista y ao de publicacin 1995 1996 1997 1998 1999 2000 Total:
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#1

#2 2 1

#3

#4

#5 1

#6

Total de artculos con citas 3 4 3 2 0 1 13

2 2 1 1 1

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Durante 1995-2000 Evolution public 1.065 artculos. Ahora bien, hay que tomar en cuenta que el contenido temtico de esta revista es mucho ms amplio que el de Paleobiology, abarcando no slo asuntos de macroevolucin sino temas tan diversos como la evolucin a nivel molecular, estudios de campo y experimentos de laboratorio, evolucin en plantas y estudios de gentica de poblaciones. Por consiguiente, era de esperarse una menor representacin de artculos con inters en la teora del equilibrio puntuado en relacin a lo encontrado en Paleobiology. A pesar de esto, y como puede apreciarse, hubo 13 artculos (de autores distintos a Gould y Eldredge) que emplearon en alguna medida la teora en su texto, y que la citan (en 19 ocasiones), a lo largo de los 6 aos y los 36 nmeros analizados de esta revista. Esta cifra significa que el 1,2% (13/1.065) de los artculos publicados en este lapso han hecho referencia al modelo del equilibrio puntuado. Adems, la presencia del puntuacionismo tambin puede medirse en el hecho de que en casi todos estos aos la excepcin es el ao de 1999 han aparecido entre uno y cuatro artculos que citan la teora. El porcentaje de nmeros (revistas) de Evolution que incluyeron citas sobre el tema, en comparacin con el total de nmeros publicados en este perodo, es del 28% (10/36); es decir, uno de cada tres nmeros, en promedio, ha publicado algn artculo que sigue citando en su bibliografa obras relativas a la teora del equilibrio puntuado. Pero, nuevamente, cabe preguntarse cuntos de estos artculos trataron, realmente, sobre el tema del equilibrio puntuado como patrn alternativo de evolucin? Esta vez, tan slo dos entre 1995 y el 2000: Marko, P. B. (1998), Historical allopatry and the biogeography of speciation in the Prosobranch Snail genus Nucella., Evolution, 52, pp. 757-774. Samadi, S.; David, P.; Jarne, P. (2000), Variation of shell shape in the clonal snail Melanoides tuberculata and its consequences for the interpretation of fossil series, Evolution, 54, pp. 492-502. A partir de estos datos podemos concluir que: 1) La teora del equilibrio puntuado ha permanecido viva, desde su surgimiento y hasta ahora, a travs de referencias en las pginas de por lo menos estas dos revistas especializadas; 2) sin embargo, el inters por la misma ha declinado, ya que la gran mayora de las citas no se refieren a artculos que traten directamente sobre el tema, ya sea respaldando o rechazando el modelo puntuado. En otras palabras, el debate entre el equilibrio puntuado y la sntesis moderna ha perdido intensidad y tambin presencia en ambas publicaciones.

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III. POR QU EL EQUILIBRIO PUNTUADO DERIV EN UNA TEORA DE RANGO MEDIO? Para Imre Lakatos28 la unidad descriptiva tpica del quehacer cientfico no es una teora aislada, ni un conjunto de teoras, sino un programa de investigacin. Cada programa de investigacin cuenta con un ncleo firme, tenazmente protegido contra las refutaciones mediante un gran cinturn protector de hiptesis auxiliares. Y, lo que es ms importante, el programa de investigacin tiene tambin una heurstica, esto es, una poderosa maquinaria para la solucin de problemas que... asimila las anomalas e incluso las convierte en evidencia positiva29. ste es el caso de la sntesis moderna; no se trata de una teora aislada, inmvil desde la dcada de los cuarenta del siglo pasado, sino de un verdadero programa de investigacin, en torno al cual hay una activa comunidad cientfica que contina investigando y aportando nuevos conocimientos. Lakatos sostiene que los programas de investigacin tambin pueden ser caracterizados por medio de su heurstica, tanto positiva como negativa. La heurstica negativa especifica el ncleo firme del programa, que es irrefutable por decisin metodolgica de sus defensores; la heurstica positiva consiste de un conjunto, parcialmente estructurado, de sugerencias o pistas sobre cmo cambiar y desarrollar las versiones refutables del programa de investigacin, sobre cmo modificar y complicar el cinturn protector refutable.30 Segn este esquema, ...las anomalas no se aceptan como refutaciones del ncleo firme sino como refutaciones de algunas hiptesis del cinturn protector. En parte, debido a la presin emprica (pero, en parte, segn el diseo de su heurstica) el cinturn protector es modificado constantemente, expandido, complicado, mientras que el ncleo firme permanece intacto31. Con el objeto de que el cinturn protector sea el que reciba los impactos de las refutaciones, podr ser ajustado continuamente e incluso completamente sustituido. En este momento de nuestra exposicin necesitamos aclarar, entonces, qu entendemos por el ncleo firme de la sntesis moderna (y, por exclusin, a todas las dems hiptesis de la teora sinttica de la evolucin las consideraremos, de momento, como parte de su cinturn protector). Desde nuestro punto de vista, el ncleo firme de la sntesis moderna est constituido por: a) la aceptacin de la seleccin natural como el principal mecanismo evolutivo y el nico que produce adaptacin; b) un enfoque poblacional para los cambios evolutivos; c) la aceptacin de que cualquier mecanismo evolutivo debe ser consistente con lo que sabemos de gentica molecular.

28 29 30 31

LAKATOS (1982). Ibidem, p. 13. Ibidem, p. 68. Ibidem, p. 230.

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Ahora bien, de acuerdo con Robert Merton32 se debe considerar como teoras de rango medio aquellas teoras a medio camino entre las hiptesis de trabajo diario que se emplean en la investigacin y las teoras generales. Las teoras de rango medio tienen que ver con aspectos delimitados de los fenmenos. Por ello, tratan casos particulares con mayor detalle que las teoras generales en donde el nivel de abstraccin suele alejarlas del detalle. El trmino, sin embargo, no pretende ser peyorativo en modo alguno. Para Schaffner33 estas teoras son, de hecho, las ms frecuentes tanto en la biologa como en la medicina y son importantes ya que sirven para organizar sus reas de estudio adems de que, normalmente, son teoras que ofrecen parmetros medibles. Por su parte, Merton34 emplea el ejemplo de la fsica como una ciencia que ha crecido y est caracterizada por este tipo de teoras de rango medio que, con el tiempo, se han ido agrupando en familias de teoras. Una vez aceptado su papel en el desarrollo de la ciencia, debemos insisitir, no obstante, en que una teora de rango medio slo es aplicable a un rango conceptual limitado. Puede ser que, con el tiempo, evolucione progresivamente hacia niveles de generalizacin superiores y que llegue a converger con otras teoras de rango medio para consolidar grupos especiales de teoras, como en el caso de la fsica. Pero no est en su diseo el convertirse directamente en una teora de aplicacin general. No son y no lo sern en el futuro previsible teoras universales. Sin embargo, s son teoras que han logrado estabilizarse (dentro de su rango de aplicacin) y, por lo tanto, sobrevivir. ste es el sentido en que aplicamos el trmino en este artculo. En el resto de nuestra exposicin procuraremos mostrar que, a pesar de que la teora del equilibrio puntuado fue presentada como una nueva teora general de la evolucin, no slo no consigui serlo sino que ha derivado en una teora de aplicacin limitada, con las ventajas de ofrecer algunos casos muy particulares en los que muestra evidencia emprica medible a su favor, pero cuyo contenido, sin embargo, no le permite derivar las conclusiones de alcance general que deseara. Veamos ahora qu circunstancias y qu razones causaron que el equilibrio puntuado derivara en la actualidad hacia una teora de rango medio. Hemos identificado, al menos, tres factores diferentes:

32 MERTON, R. (1968), On Sociological Theories of the Middle-Range, en Social Theory and Social Structure, Nueva York, Free Press, pp. 39-53. 33 SCHAFFNER, K. F. (1993), Discovery and Explanation in Biology and Medicine, Chicago, The University of Chicago Press, p. 98. 34 MERTON (1968).

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PRIMER FACTOR: retrocedi el radicalismo de los autores puntuacionistas En primer lugar, hizo falta enfriar los nimos y permitir que la retrica que caracteriz la polmica en torno al equilibrio puntuado durante su primer dcada de existencia diera pie a un anlisis ms serio sobre las propuestas centrales de la teora. Esto slo fue posible, sin embargo, cuando el radicalismo del puntuacionismo retrocedi para dejar en su lugar una versin menos polmica de la teora. Como es natural suponer, la radicalizacin del equilibrio puntuado en su segunda etapa provoc una reaccin frontal de parte de los autores de la sntesis moderna, y es durante estos aos que la polmica entre los exponentes de ambas teoras alcanz su punto ms lgido. Pero, hasta los tericos de la evolucin invocados por Gould y Eldredge para apoyar las implicaciones del equilibrio puntuado, comenzaron a criticar la idea de la especiacin como un proceso macroevolutivo debido a revoluciones genticas35, ya que incluso si tales revoluciones tuvieran lugar, la aparicin de una nueva especie de todos modos tendra que darse gradualmente, ya que el cambio siempre es un proceso poblacional. A los puntuacionistas que sostenan la versin radical se les reproch, tambin, que el mero concepto de una macromutacin como el principal responsable de un proceso de especiacin era muy poco plausible. Pues, a pesar de que no hay una razn lgica para descartar que un mecanismo as pueda operar en la naturaleza, toda la evidencia gentica apunta a que las mutaciones puntuales que tienen un gran efecto en el fenotipo generalmente son adaptativamente desventajosas, e, incluso, cuando no lo son, no conllevan a la especiacin. Por todo esto, la versin radical del equilibrio puntuado y sus implicaciones macroevolutivas resultaron difcilmente defendibles y de hecho, el propio Gould36, ante el alud de crticas, dio marcha atrs en su idea de la formacin instantnea de nuevas especies. A partir de la segunda mitad de los ochenta no volvieron a publicarse artculos del equilibrio puntuado con referencias a Goldschmidt y, de hecho, desde entonces se ha buscado desligar a la teora de cualquier connotacin saltacionista. Comienza as lo que Ruse37 ha denominado la tercera fase de la teora, a partir de la cual se modula la idea saltacionista de cambios macroevolutivos instantneos, y lo que se argumenta ahora es que 50.000 aos, si bien pueden ser muchos para los genetistas que estudian la mosca de la fruta, son apenas un instante para los paleontlogos.

35 MAYR, E. (1982), Process of speciation in animals, en BARIGOZZI, C. (ed.) Mechanisms of Speciation, Nueva York, Alan R. Liss, pp. 1-20; WRIGHT, S. (1982), The shifting balance theory and macroevolution, Annu. Rev. Gen., 16, pp. 1-19. 36 GOULD, S. J. (1985), The paradox of the first tier: an agenda for paleobiology, Paleobiology, 11, pp. 2-12. 37 RUSE (1992).

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El primer paso, que fue un paso hacia atrs en las posiciones extremas que se haban asumido, estaba dado. SEGUNDO FACTOR: el ncleo firme de la sntesis moderna no fue refutado La segunda razn del estatus de rango medio que actualmente tiene el puntuacionismo es que la mayora de sus propuestas contra lo que la retrica de la controversia induca a creer no atentaban, en realidad, contra el ncleo firme de la sntesis moderna, y slo implicaron modificaciones en su cinturn protector. Una vez abandonada la versin saltacionista o cuasi saltacionista fue posible centrar el debate en los puntos relevantes de la teora del equilibrio puntuado. Pero, cules eran las propuestas relevantes? En primer lugar, estaba la idea de que las especies transcurren la mayor parte de su vida evolutiva en estasis, contra el cambio gradual que cabra esperar en el supuesto de anagnesis. En segundo lugar, la teora predeca que la mayor parte de los cambios ocurriran durante los eventos de especiacin, adems de que dichos eventos de especiacin normalmente ocurren bajo el esquema propuesto originalmente por Mayr del aislamiento geogrfico de poblaciones (situadas en la periferia del rango principal de distribucin de la especie). Por ltimo, se estaba proponiendo una visin jerrquica de los procesos evolutivos: en el nivel del gen podan ocurrir fenmenos no necesariamente adaptativos como la deriva gnica; al nivel del organismo actuara la seleccin natural (aunque limitada por las constricciones genticas del organismo); por ltimo, al nivel de las especies operaran dinmicas evolutivas propias como la seleccin al nivel de especies, imposibles de reducir a los niveles jerrquicos inferiores. Pero, cules de estas propuestas atentaban, realmente, contra al ncleo terico de la sntesis moderna, contra su ncleo firme? Era posible absorber estas propuestas y refutaciones en el cinturn protector? La idea central del puntuacionismo, la de que la historia evolutiva de las especies consiste principalmente de largos periodos de estasis fenotpica o, cuando menos, de estasis morfolgica no encerraba, en su versin original, una amenaza significativa para el ncleo firme de la sntesis moderna. Despus de todo, desde antes de que la teora del equilibrio puntuado llamara la atencin sobre el fenmeno de la estasis, se conoca ya una variedad de mecanismos biolgicos concordantes con la sntesis moderna que podran explicar la estasis fenotpica como, por ejemplo, la seleccin estabilizadora o la coevolucin homeosttica38. La estasis, en este sentido, era una refutacin ya asimilada por el cinturn protector de hiptesis auxiliares.

38

HOFFMAN (1992).
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Sin embargo, cuando el equilibrio puntuado entr en su segunda etapa, la versin de la estasis tambin se radicaliz: ahora se sostena que el registro fsil presentaba varios casos de estasis fenotpica incluso a lo largo de perodos en los que se haban experimentado cambios importantes en el medio ambiente y, por tanto, en las presiones de seleccin. Qu hacer con este concepto de estasis que resiste a los cambios en las presiones de seleccin? Esta nueva definicin s represent una refutacin que deba atenderse con ms seriedad y que, de comprobarse, no sera fcilmente absorbida por el cinturn protector. Sin embargo, primero debera ser explicada por los propios autores puntuacionistas: qu proponan ellos mismos para explicar el supuesto fenmeno? Eldredge39 ha argumentado que, cuando el medio ambiente cambia, la respuesta ms probable de los organismos no es adaptarse a las nuevas condiciones, sino trasladarse a un hbitat similar a aquel para el que ya se encontraban adaptados. De este modo, las especies permaneceran sin cambio incluso cuando su medio ambiente cambiaba. Pero esta explicacin de Eldredge nicamente aplica a los casos en que slo una parte del medio ambiente cambia y en que las poblaciones son capaces de buscar y encontrar un hbitat equivalente al que han perdido. Y, en los casos en que puede proceder, el argumento de Eldredge no refuta las tesis centrales de la sntesis moderna. La heurstica de la teora sinttica de la evolucin agreg, adems, otro argumento en su propia defensa: no hay manera de probar que la estasis morfolgica mostrada por el registro fsil corresponda a una total estasis fenotpica y, tampoco, de probar que no hayan existido variaciones morfolgicas en racimo que, al no ser lo suficientemente comunes, no quedaron preservadas40. Otra idea del puntuacionismo, la relativa a la especiacin periptrica, no necesit siquiera ser desviada al cinturn protector, ya era parte constitutiva de ese mismo cinturn y la propuso precisamente uno de los fundadores de la sntesis moderna41. Antes del lanzamiento formal de la teora, el mismo Eldredge42 estaba de acuerdo en que aplicar el mecanismo de Mayr a la paleontologa implicaba ms una ordenacin de la paleontologa con la nueva sntesis que un enfrentamiento con sta. Sin embargo, en el artculo conjunto con Gould43 ste ltimo lo convenci de darle un giro al enfoque, y entonces se aadi una idea provocativa: que los cambios evolutivos ocurran casi nicamente durante estos eventos de especiacin.

ELDREDGE (1995). Este concepto, que ser ampliado ms adelante, fue propuesto por WILLIAMS, G. (1992), Natural Selection, Domains, Levels, and Challenges, Nueva York, Oxford University Press, pp. 127-142. 41 MAYR (1954). 42 ELDREDGE (1971). 43 ELDREDGE,N.; GOULD, S.J. (1972).
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Aunque esta propuesta se presentaba como consistente con la sntesis moderna, desde el lado rival no fue bien recibida. Nuevamente fue desviada hacia el cinturn protector, no haba evidencia suficiente que la soportara y, por el contrario, s abundaban ejemplos reconocidos de linajes que haban evolucionado por anagnesis a lo largo de perodos en los que no se halla evidencia de eventos de cladognesis. Incluso el mismo Mayr44 se declar sorprendido por la manera tan categrica en que haba sido empleada su propuesta dentro de las tesis del puntuacionismo, rechazando que su mecanismo de especiacin periptrica mediante revoluciones genticas implicara que los cambios evolutivos deberan concentrarse durante los eventos de especiacin. Finalmente, queda la propuesta puntuacionista de los niveles jerrquicos de seleccin. Pero, y a pesar de las mltiples publicaciones en que se hace mencin de ella, esta idea an no est del todo definida. Segn esta propuesta terica, en el momento en que una especie va a ser reemplazada por otra en la lnea evolutiva, varias especies hijas nuevas son candidatas a la sucesin, cada una de ellas provista de diferentes adaptaciones particulares a ambientes distintos (adaptaciones que no estn orientadas en relacin con alguna determinada tendencia evolutiva, sino distribuidas al azar). Pero, si un ambiente dado resulta ms favorable a la expansin de una especie particular dotada de la correspondiente adaptacin, esa especie persistir duraderamente, en detrimento de las otras, que se extinguirn. As pues, ocurre un proceso de seleccin entre especies, al cual se lo presenta como independiente de la seleccin natural que se pueda dar al interior de las poblaciones de cada especie. Para el puntuacionismo, no se trata de una expresin a otro nivel de un solo fenmeno, sino de la comprobacin de la existencia de diversos fenmenos de seleccin, distintos al de la mera seleccin individual, y que aparecen como propiedades emergentes a diferentes niveles jerrquicos45. Sin embargo, para la sntesis moderna esto no ha representado un problema terico. Despus de todo, lo ms que podra hacer la seleccin de especies sera elegir entre varias alternativas de organismos con un nivel dado de complejidad, pero este nivel de complejidad habra sido logrado previamente, y por entero, mediante seleccin natural46. Adems, y puesto que la seleccin de especies se efectuara mediante el mecanismo de seleccin individual de los organismos que conforman las poblaciones de

MAYR (1992). Estas ideas fueron desarrolladas en ELDREDGE, N. (1982), Phenomenological levels and evolutionary rates, Syst. Zool., 31, pp. 338-347; (1985), Unfinished Synthesis: Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought, Nueva York, Oxford University Press, pp. 128-135 y 160-174; (1988), Macroevolutionary Dynamics, Nueva York, MacGraw-Hill; (1995); (1999); y tambin en GOULD, S. J. (1982a), The meaning of punctuated equilibrium and its role in validating a hierarchical approach to macroevolution, en MILKMAN, R. (ed.) Perspectives in Evolution, Massachusetts, Sinauer, pp. 83-104; (1982b); (1985); (2002). 46 DAWKINS (1996).
45 44

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las especies que son llevadas a la extincin, en realidad estaramos hablando simplemente del fenmeno de sucesin de especies47, pero no de un fenmeno nuevo. As pues, el concepto de seleccin al nivel de especies, si bien se lo quiere presentar como un fenmeno distinto al de seleccin natural al nivel del individuo (aunque equivalente en el nivel de especies), no ha ido acompaado, hasta ahora, de un mecanismo claro que permita comprender si de verdad se trata de un fenmeno distinto, o slo una expresin a otro nivel de un solo mecanismo: el de la seleccin natural al nivel del individuo. Un inconveniente ms serio es que, hasta ahora, esta propuesta no cuenta con una base gentica. Por lo tanto, no puede ser una amenaza para el ncleo firme de la sntesis moderna. En los tres casos que hemos descrito, los intentos de refutacin al ncleo firme de la teora sinttica de la evolucin han sido desestimados por falta de evidencia emprica suficiente, o bien han sido tomados como meras precisiones a algunas ideas auxiliares, pero no como amenazas a sus tesis esenciales.

TERCER FACTOR: la incorporacin de algunos de los conceptos clave del equilibrio puntuado en el cinturn protector de la sntesis moderna Un tercer factor, muy ligado al anterior, lo constituye el hecho de que la sntesis moderna ha logrado asimilar algunos conceptos clave del puntuacionismo (como la estasis y la especiacin rpida) dentro del cuerpo terico de su propio cinturn protector de hiptesis auxiliares, sin mayores contratiempos. De esta manera, algunos de los conceptos del puntuacionismo han sobrevivido dentro de la teora que pretendan criticar, volvindose as, de cierta manera, inofensivos. Veinte aos despus de que Eldredge y Gould presentaran el concepto de la estasis como uno de los ms desafiantes al cuerpo terico de la sntesis moderna, nos encontramos con que los autores ms ortodoxamente darwinistas no slo no lo estaban rechazando, sino que ya lo haban incorporado a sus obras; el concepto fue lo suficientemente importante como para que Williams48 le dedicara todo un captulo en Natural Selection, Domains, Levels and Challenges. Asimismo, Mayr49 ocupa toda una seccion a hablar de la estasis morfolgica y sus posibles causas. Hasta cierto punto, podra decirse que la teora sinttica de la evolucin se apropi de la estasis, la convirti en parte de su programa de investigacin, y con ello le quit toda connotacin antidarwinista.

47 MAYR, E. (1997), This es Biology. The Science of the Living World, Cambridge, Harvard University Press, pp. 195-203. 48 WILLIAMS (1992). 49 MAYR (1992).

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Sin embargo, la estasis para los exponentes de la sntesis moderna no necesariamente significa lo mismo que para Gould y Eldredge. Mientras que para los puntuacionistas implica una fuerte estabilidad fenotpica, debida principalmente a una probable cohesin del genotipo que prevalece sobre eventuales presiones de seleccin, para Williams50 es un suceso ms bien estadstico que en nada implica algo parecido a una cohesin genotpica. Williams propone, para explicar lo que l llama estasis taxonmica, que lo que puede aparecer en el registro fsil como una estasis completa esconde, en realidad, una continua variabilidad que no aparece registrada por el hecho de haberse dado ms bien en forma de racimo que en forma de rbol: es decir, las variaciones morfolgicas pueden haberse presentado constantemente, pero sin alejarse nunca demasiado de la forma ancestral, la cual resulta mucho ms constante a lo largo del tiempo geolgico por haber estado sujeta a una seleccin normalizadora de clado. As, cada nueva variante tendra perodos de vida geolgicamente tan cortos que sus representates no quedaran conservados en el registro fsil, y lo que veramos seran slo los fsiles de la forma ancestral, favorecida por la seleccin de clado. Esto producira una apariencia de estasis completa e, inclusive, de eventos de evolucin puntuada. As pues, Williams acepta la estasis, pero con otro significado: no se trata de una ausencia de cambios macroevolutivos, sino de la tendencia a que, dentro de un gran nmero de variedades, prevalezca la forma ancestral debido a la presin normalizadora de la seleccin de clado. Se trata de la prevalencia de la forma ancestral a pesar y no en ausencia, como sera para los puntuacionistas de las variaciones morfolgicas producidas. Mayr51 tambin habla de la estasis como un fenmeno compatible con la sntesis moderna. Pero, a diferencia de Williams, l no tiene problema en aceptar que su causa probable sea una cohesin del genotipo despus de todo, el propio Mayr52, junto con Chetverikov53 y Lerner54, es uno de los padres de la idea, y tambin discrepa con Williams acerca de que la paleontologa no sea el camino indicado para dilucidar el asunto. Por el contrario, sostiene que una cuestin como la estasis no puede ser resuelta ni con la teora gentica ni mediante el estudio de especies vivas, y que solamente podr resolverse a travs del anlisis de evidencias paleontolgicas. En este sentido, su concepcin de la estasis es la que ms se acerca, dentro de los exponentes de la sntesis moderna, a la concepcin de los propios autores puntuacionistas.

WILLIAMS (1992). MAYR (1992). 52 MAYR (1954). 53 CHETVERIKOV, S. (1926), On certain aspects of the evolutionary process from the standpoint of modern genetics, J. Exp. Biol., A2, pp 3-54. 54 LERNER, I.M. (1954), Genetic Homeostasis, Nueva York, Wiley.
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Pero la aceptacin del fenmeno de la estasis por parte de Mayr no implica una aceptacin del equibrio puntuado y, ni siquiera, de que la estasis predomine sobre la evolucin gradual. En todo caso la ve como un fenmeno alternativo y sostiene que lo mejor que podra hacer uno es adoptar una posicin intermedia, aceptando que en muchas especies se presenta una evolucin gradual y, al mismo tiempo, admitiendo que hay un nmero inesperadamente alto de especies fsiles que, en efecto, no muestran cambios morfolgicos a lo largo de varios millones de aos. Dawkins55, por su parte, tambin dedica un captulo completo a hablar de la perfecta compatibilidad de la sntesis moderna con los eventos de rpida especiacin que, adems, pueden contrapuntearse con perodos de estasis. Tampoco la evolucin rpida, y por ende los eventos de especiacin rpida, fueron tomados como algo que no estuviera ya contemplado en el cinturn protector de ideas auxiliares del programa de investigacin de la teora sinttica de la evolucin. Por ms que Gould56 insista en que el gradualismo darwinista descarta los eventos de rpida evolucin, existe un consenso entre los representantes de la sntesis moderna respecto a que el gradualismo no implica, en modo alguno, un tasa lenta y constante de cambio fenotpico, sino tan slo que los cambios, cuando ocurren, son necesariamente graduales en el sentido de que nicamente a travs de sucesivas generaciones pueden extenderse dentro de una poblacin, condicin previa para dar origen a una nueva especie. En conclusin, tanto el fenmeno de la estasis como el de la evolucin rpida es decir, de la evolucin con tasas variables e intermitentes de cambio fenotpico han dejado de ser las armas ms poderosa de la teora del equilibrio puntuado en contra del ncleo firme de la teora sinttica de la evolucin. En la actualidad ambos conceptos han sido incorporados al cinturn de ideas auxiliares que protege a la sntesis moderna, si bien suavizados y, en ocasiones, con significados e implicaciones algo diferentes entre un autor y otro.

IV. LAS DIFICULTADES EMPRICAS PARA PODER VALIDAR O REFUTAR LA TEORA DEL
EQUILIBRIO PUNTUADO MEDIANTE EL REGISTRO FSIL

Adems de los tres factores ya descritos, nosotros creemos que hay dificultades empricas reales que tambin han jugado un papel importante en la suerte que ha corrido el equilibrio puntuado. Desde su surgimiento ha sido difcil poner a prueba esta teora. La naturaleza del registro fsil ha hecho que resulte sumamente difcil si no es que imposible obtener evidencia irrefutable tanto para los casos de gradua-

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DAWKINS (1996). GOULD (1980); (1982b).

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lismo como para los de estasis (o para los casos de especiacin ocurridos durante perodos muy breves de tiempo). En opinin de algunos investigadores57 los resultados paleontolgicos nunca sern decisivos, pues el registro fsil no permite identificar inequvocamente si tenemos un patrn gradual o puntuado a lo largo de la evolucin de una especie. Y es que, para poder demostrar ms all de toda duda que ocurri una evolucin gradual, no basta con que uno pruebe con el registro fsil que un grupo orgnico sufri un cambio fenotpico gradual y significativo a lo largo del tiempo en cierta rea geogrfica. Uno tendra que mostrar, tambin, que dicha rea era lo suficientemente grande y ecolgicamente heterognea como para poder descartar la explicacin alternativa de que el aparente cambio fenotpico gradual obedece, en realidad, a eventos de inmigracin de otra poblacin de la misma especie, o incluso de una especie cercanamente emparentada. Y esta tarea es muy difcil e incluso, a veces, imposible de llevar a cabo, ya que requiere de correlaciones precisas del tiempo en que ocurrieron diversos eventos biolgicos, que adems tuvieron lugar en una variedad de reas, a veces muy distantes una de las otras. Sin embargo, y a pesar de todas estas dificultades, la literatura paleontolgica contiene un nmero considerable de ejemplos convincentes de cambios fenotpicos graduales. Pero si el cambio fenotpico gradual es difcil de probar ms all de toda duda, resulta todava ms complicado demostrar o refutar casos de evolucin puntuada mediante el registro fsil. Aparte de los muy raros casos que se han documentado de evidencia paleontolgica directa sobre el momento de la ramificacin de un linaje filtico (que aportan pruebas convincentes sobre un evento real de cladognesis), a los eventos de especiacin se los identifica en paleontologa slo gracias a cambios morfolgicos importantes. La asociacin de tales eventos de especiacin con cambios fenotpicos resulta entonces inevitable, a pesar de que bien podra tratarse de algo ms aparente que real. Autores como Hoffman58 argumentan, adems, que los hiatos estratigrficos con mucha frecuencia guardan una correlacin estadstica con la evolucin fenotpica puntuada. Debido a todo esto, los ejemplos que se han aportado de evolucin mediante equilibrio puntuado generalmente son menos slidos que aquellos que se tienen sobre evolucin gradual. Ms interesante todava resulta la evidencia paleontolgica de evolucin fenotpica intermedia entre los patrones gradual y puntuado. En algunos casos, la tasa de evolucin fenotpica sufri una aceleracin considerable sin que hubiera ninguna relacin detectable de algn evento de ramificacin de los linajes filticos. En otros casos, la especiacin tuvo lugar relativamente rpido pero, ciertamente, de manera gradual en una escala evolutiva del tiempo. ste es el caso de evolucin por equili-

HOFFMAN (1992); RUSE (1992). HOFFMAN, A. (1982), Punctuated versus gradual mode of evolution: a reconsideration, Evol. Biol., 15, pp. 411-436; (1992).
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brio puntuado reconocido como el ms slido, el de los moluscos de agua dulce del Lago Turkana descrito en la primera parte de este trabajo, donde el propio Williamson59 concluye que la especiacin tuvo lugar en alrededor de cincuenta mil aos (a partir de cunto tiempo o de cuntas generaciones ya no deberamos considerar la evolucin como gradual?). Este mismo artculo de Williamson ha sido objeto de serios cuestionamientos acerca de la validez de las interpretaciones inferidas de su base emprica, los cuales ilustran nuestro argumento sobre la gran dificultad en obtener evidencias irrefutables a partir de los datos paleontolgicos. Sarah Samadi, Patrice David y Philippe Jarne60 decidieron utilizar los mismos parmetros empleados por Williamson es decir, los diseados por David Raup61 para el anlisis geomtrico de la morfologa de las conchas, en poblaciones naturales de Melanoides tuberculata, uno de los principales especmenes estudiados entre los fsiles del lago Turkana. Dado que M. tuberculata no se ha extinguido, y que hoy en da se le encuentra en casi todos los trpicos, Samadi et. al. pudieron trabajar con las variaciones en las conchas de numerosos ejemplares vivos de diferentes poblaciones. Su objetivo era averiguar si, a partir de los mismos parmetros morfolgicos empleados por Williamson, era posible discernir las variaciones de origen gentico de las no genticas. Dado que, por tratarse de especmenes vivos, los resultados morfolgicos podan contrastarse con los datos genticos lo que es imposible en el caso de los especmenes fsiles, podran saberse si el empleo exclusivo de los parmetros de la concha permita hacer inferencias vlidas sobre eventos de especiacin. Y los resultados fueron que, en todos los casos estudiados, no era posible saber a partir de la aplicacin exclusiva de herramientas morfomtricas, si los ejemplares estudiados estaban separados o no por grandes distancias genticas. Muchos casos de dimorfismo sexual y de plasticidad fenotpica resultaban fcilmente confundibles con casos de especiecin si no se contaba con informacin adicional. Un ltimo problema para evaluar qu patrn evolutivo es ms comn, es simplemente que los dos bandos en controversia no han logrado ponerse de acuerdo sobre la forma de estimar cuantitativamente las frecuencias relativas de la evolucin fenotpica gradual y de la estasis prolongada. Pero este asunto no es pueril y no ser fcil de resolver, ya que es muy difcil trazar adecuadamente una muestra aleatoria de linajes filticos, a lo largo de la diversidad taxonmica y de los diversos espectros ambientales, en la que los patrones de la evolucin fenotpica puedan ser determinados emp-

WILLIAMSON (1981), p. 441. SAMADI, S.; DAVID, P.; JARNE, P. (2000), Variation of shell shape in the clonal snail Melanoides tuberculata and its consequences for the interpretation of fossil series, Evolution, 54, pp. 492-502. 61 RAUP, D. (1966), Geometric analysis of shell coiling: general problems, Journal of Paleontology, 40, pp. 1178-1190.
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ricamente. Hasta ahora los intentos ms serios al respecto los han llevado a cabo los puntuacionistas: Cheetham62 con un estudio sobre Metrarabdotos (un gnero de briozoarios marinos) y sobre todo Stanley y Yang63, quienes analizaron un grupo de fsiles de bivalvos originarios de la regin oeste del Atlntico. Estudiaron 24 variables (normalizadas para el tamao de la concha) en 19 linajes diferentes, para un total de ms de 43,000 mediciones, siguiendo un exhaustivo mtodo de muestreo que abarc a todas las especies dentro de cuatro taxones de bivalvos (Lucinidae, Tellinacea, Veneridae y Arcticacea), y todo ello dentro de un rango de tiempo de ms de 4 millones de aos (del Plioceno temprano al reciente). Stanley y Yang tambin analizaron las variaciones morfolgicas de la concha en poblaciones naturales actuales ya que de las 19 especies estudiadas 12 existen todava, y en otros 4 casos existen lo que probablemente sean sus descendientes inmediatos, con lo cual obtuvieron sus estndares de comparacin para los especmenes fsiles, adems de que lograron establecer una similitud entre las variaciones geogrficas de poblaciones actuales con las variaciones en el tiempo presentadas a lo largo de los 4 millones de aos estudiados. Sin embargo, y a pesar de lo exhaustivo de estos estudios, sus resultados no han sido aceptados por la contraparte: Hoffman64 alega que sus muestras si bien son un primer paso en la direccin corrrecta, se han concentrado en un solo medio ambiente, una sola rea geogrfica y muy pocos grupos orgnicos (todos los taxones pertenecen a los moluscos), conocidos previamente por ser particularmente favorables para mostrar patrones puntuados de cambio fenotpico. De manera anloga, Stanley65 acusa a los gradualistas de asumir que especies fsiles distintas pertenecen a un mismo linaje filtico, con tan pocos fsiles intermedios que no es posible demostrar que hubo un cambio morfolgico gradual dentro de un solo linaje y adems pasando por alto que, con frecuencia, se presentan traslapes entre ellas. As pues, en tanto no se pongan de acuerdo ambos bandos de la controversia en un mismo grupo de normas sobre la valoracin de los datos fsiles y la forma de estimar cuantitativamente las frecuencias relativas de la evolucin fenotpica gradual y puntuada, de poco servir que sigan acumulndose estudios de campo a favor y en contra del equilibrio puntuado, ya que su valor no ser reconocido por la contraparte.

CHEETHAM (1986). STANLEY, S. M.; YANG, X. (1987), Approximate evolutionary stasis for bivalve morphology over millions of years: a multivariate, multilineage study, Paleobiology, 13, pp. 113-139. 64 HOFFMAN (1992). 65 STANLEY, S. M. (1992), The Empirical Case for the Punctuational Model of Evolution, en SOMIT, A.; PETERSON, S. (ed.), The Dynamics of Evolution. The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural and Social Sciences, Ithaca, Cornell University Press, pp. 85-102.
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CONCLUSIONES Hemos procurado mostrar qu factores favorecieron la transformacin del equilibrio puntuado, desde una fase radical que pretenda fundar una nueva teora general de la evolucin, hasta una teora de aplicacin limitada. Los factores que identificamos como los principales fueron el repliegue de Gould y Eldredge a posiciones menos extremas, la incapacidad del puntuacionismo para hacer mella en el ncleo firme de la sntesis moderna, la inclusin dentro del cinturn protector de la sntesis moderna de los conceptos de estasis y de la evolucin mediante tasas variables e intermitentes de cambio fenotpico, aunado todo esto a las dificultades empricas para validar qu mecanismo es ms comn, si el gradualismo de la anagnesis o una evolucin intermitente que coincide con eventos de cladognesis. La suma de estas razones explican, a nuestro parecer, que el equilibrio puntuado haya ido deslizndose, poco a poco, hacia una teora de rango medio. Ahora bien, qu podemos esperar para el futuro? Podemos esperar que esta teora abandone su estatus actual e intente nuevamente poner en jaque a la sntesis moderna? Una posibilidad para que esto ocurra sera que, en el futuro, se descubra una nueva tcnica que permita extraer mucho ms evidencia pertinente a partir del estudio del registro fsil, o bien, que se encuentren nuevas formaciones inusualmente completas y bien representadas, que aporten una mayor y mejor evidencia emprica a favor del equilibrio puntuado, ms all de toda duda. Sin embargo, coincidimos con Ruse66 y con Hoffman67 en creer que es poco probable que, al final, sea la evidencia emprica la que vaya a resolver definitivamente la controversia entre el equilibrio puntuado y la sntesis moderna. Es muy difcil que la evidencia paleontolgica llegue a ser tan contundente como para descartar cualquiera de los dos mecanismos evolutivos, y consideramos que es ms probable que ambas teoras sigan coexistiendo en el futuro. En el campo de la macroevolucin seguramente continuar imperando la sntesis moderna como la teora principal y, sin que afecte su ncleo firme, seguir presente, como una teora de rango medio, el equilibrio puntuado.

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RUSE (1992). HOFFMAN (1992).

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