Paleobiogeografa de las asociaciones de vertebrados de la localidad de La Venta, Colombia (Mioceno Medio)

Diana Ruiz Vsquez

Universidad EAFIT, Medelln, Colombia Octubre, 2012

Resumen En el Mioceno Medio, Amrica del Sur se encontraba cerca de su posicin geogrfica actual, con la parte norte del continente, incluyendo lo que hoy es Colombia, en la zona tropical cerca del ecuador. En ese momento, la Cordillera Central de los Andes del Norte era alta, con pendientes abruptas y volcnicamente activa, pero la Cordillera Oriental era muy baja y discontinua. Por lo tanto, los sedimentos del Mioceno, entre ellos el Grupo Honda, se estaban transportando continuamente desde la Cordillera Central hacia el este, a travs del rea de tierras bajas. Los sedimentos del Grupo Honda representan un sistema de ros mendricos y anastomosados con canales que fluyen generalmente hacia el oeste. En la localidad de La Venta se han encontrado gran cantidad de vertebrados fsiles claves para entender la paleobiogeografa antes del Gran Intercambio que se dio en el Mioceno Tardo. Investigaciones buscan comprender este paso clave en la evolucin de la fauna del continente, tomando como gua La Venta y sus caractersticas de lluvia, elevacin, asociaciones de fsiles, cambios climticos, pues la evidencia paleontolgica sugiere que en ese momento, algo que hoy es un valle con fuertes procesos de desertificacin, era un ambiente de bosque asociado con sistemas fluviales. Tal ambiente del Mioceno Medio difiere significativamente de otros ambientes modernos con geografa similar en el piedemonte oriental de los Andes en la misma latitud, lo que sugiere que los extensos bosques lluviosos perennes de la parte superior del piedemonte amaznico probablemente son posteriores a la fecha del inicio del levantamiento andino.

1. Introduccin La fauna de La Venta, Colombia, es una de las paleofaunas Cenozoicas tropicales ms diversas e importantes. Est ubicada en el Grupo Honda, que incluye las Formaciones Villavieja y La Victoria, en la cuenca del Ro Magdalena, entre las Cordilleras Central y Oriental en los Andes colombianos (Guerrero, 1996). Un total de 154 taxa de vertebrados fsiles, agrupados en 70 familias, han sido encontrados en La Venta, incluyendo un pez cartilaginoso, 25 peces

vertebrados, dos anfibios, 32 reptiles, cinco aves y cerca de 89 mamferos (Kay & Madden, 1997; Villarroel, 1998, 2000). Esta paleofauna es especialmente importante para entender la evolucin de Sur Amrica por tres motivos. Primero, La Venta est especialmente situada geogrficamente. Los suelos tropicales y el clima de estas zonas por lo general son malos para conservar fsiles de gran tamao, pues la descomposicin es muy rpida (UCMP); por lo que esta fauna permite observar la vida tropical

! ecuatorial Cenozoica en un continente donde las localidades fosilferas importantes estn ubicadas al sur de los 23 de latitud (Kay & Madden, 1997). Segundo, est especialmente situada en el tiempo. En el Mioceno Tardo y Plioceno Temprano, Sur Amrica presento un reajuste masivo conocido como Great Faunal Interchange (Stehli & Webb 1985), por el cierre del istmo de Panam. La Venta es uno de los nicos lugares en el continente donde se puede estudiar ampliamente la paleoecologa de una zona tropical ecuatorial previa a este intercambio (UCMP; Kay & Madden, 1997). Tercero, La Venta contiene muchos fsiles de primates, incluyendo los primeros representantes de los tamarinos, monos ardilla, pitheciinos y aloutattinos. Por lo tanto, es una ventana nica hacia la evolucin y diversificacin de estos grupos de primates (Kay & Madden, 1997).

"! Litolgicamente, posee conglomerados fluviales, areniscas, limos y arcillas, los cuales conforman un espesor total de 1150 m aproximadamente (Guerrero, 1996). La edad del Grupo Honda fue hallada por medio de paleomagnetismo y evidencias radiomtricas, la cual corresponde a un intervalo de 1,7 Ma que inicia en 13,5 Ma y termina en 11,8 Ma aproximadamente (Flynn et al., 1996; Guerrero, 1996) lo que corresponde al Mioceno medio. Adems, contiene una de las paleofaunas de vertebrados del Cenozoico ms importantes de Sur Amrica (Hsiou et al., 2010), la cual se encuentra principalmente en la Formacin Villavieja. Esta formacin es rica en fsiles en su parte inferior, pues en su parte superior predominan depsitos volcnicos (UCMP).

3. Paleogeografa: Mioceno Medio 2. Localizacin y generalidades del Grupo Honda Los vertebrados fsiles de La venta, vienen de rocas del Grupo Honda, expuestas en el Valle Medio del Magdalena, a una latitud de 3 Norte, una elevacin de 500 msnm y con una precipitacin actual de 1000 mm aproximadamente (Kay & Madden, 1997). El Grupo Honda fue inicialmente definido por Hettner (1892), quien propone como rea tipo para la unidad los alrededores de la poblacin de Honda en el Departamento del Tolima. Pero es Guerrero (1993) el que la caracteriza estratigrficamente en el rea del desierto de La Tatacoa en el Departamento del Huila, donde se encuentran las mejores exposiciones de la unidad; y propone ascender la unidad al rango de grupo y subdividirla en las formaciones La Victoria (base) y Villavieja (techo) (Figura 1) (Velandia et al., 2001). El Mioceno es la poca de mayor y ms rpido levantamiento de montaas en Colombia y otras zonas de Sur Amrica. Este rpido levantamiento favoreci el aumento de las tasas de erosin y depositacin en la base de los flancos de las cordilleras, adems, la alta depositacin favoreci la agradacin y el relleno de las cuencas de los ro Magdalena y Orinoco. Tales cuencas adquirieron las caractersticas topogrficas actuales durante el Mioceno (Figura 2) (Villamil, 1999). La estratigrafa del Mioceno en el Valle Medio del Magdalena contiene los registros del levantamiento de las Cordilleras Central y Oriental y del comienzo de la actividad volcnica en la Cordillera Central. Durante el Mioceno Medio, la regin de La Venta se encontraba dentro de cinco grados del ecuador geogrfico, en el trpico ecuatorial. En ese momento, el norte de Ecuador, el centro y el occidente de Colombia, y el occidente de Venezuela formaban una pennsula limitada al oeste por el Ocano Pacfico

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Figura 1. Localizacin del Grupo Honda: Formacin La Victoria (1), Formacin Villavieja (2). (Modificado de Hsiou et al., 2010)

y al norte y al este por el Mar Caribe en desarrollo y por los amplios ambientes epicontinentales salobres de la cuenca alta del Amazonas (Kay & Madden, 1997). Actualmente el rea de La Venta est situada en el Valle Medio del Magdalena, entre las Cordilleras Central y Oriental de los Andes colombianos. En el Mioceno Medio, la geografa era directamente comparable con la del piedemonte oriental de Colombia, pues no haba una elevacin significativa de la Cordillera Oriental (Hoorn et al., 1995; Guerrero, 1996) y los sedimentos eran depositados continuamente a lo largo de una zona baja al este de la Cordillera Central (Kay & Madden, 1997). Los episodios de levantamiento de montaas posteriores al Mioceno Medio hacen del clima actual de La Venta muy diferente del del Mioceno Medio (Kay & Madden, 1997).

4. Vertebrados de La Venta Aproximadamente 154 especies de vertebrados han sido descritas en La Venta; 89 son mamferos, de los cuales 52 fueron encontrados en Monkey Beds, la unidad basal de la Formacin Villavieja que tiene un espesor de 14,8 m (Kay & Madden, 1997; Czaplewski et al., 2003; Guerrero, 1996). 4,1 Especies fsiles Dentro de los fsiles de La Venta se ha podido identificar (Hirschfeld & Marshall, 1976): Peces Peces de agua dulce, incluyendo restos de peces de la familias Anostomidae, Osteoglossidae, Characidae, Pimelodidae, entre otros. Y rayas Potamotrygonidae.

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Figura 2. Mapa peleogeogrfico para el Mioceno Medio. Se observa la posicin de los cinturones montaosos, y la joven Cordillera Oriental, con una topografa suave y definida. El corte presentado es a la altura de Bogot. (Villamil, 1999)

! Anfibios Un fsil de un anfibio anuro que fue clasificado como perteneciente a la especie actual Bufo marinus (sapo marino). Reptiles Tortugas como Podocnemis pritchardi, Podocnemis medemi (parientes de la actual charapa). La Chelus colombiana de agua dulce y la especie terrestre Geochelone hesterna (Figura 3, A). Serpientes anlidas (Colombophis) y la anaconda primitiva Eunectes stirtoni. Un lagarto, Paradracaena colombiana. Varios tipos de crocodilianos. Entre ellos cabe destacar el que quizs sea el primer registro del caimn moderno de hocico ancho, o la especie prehistrica Caiman lutescens (Figura 3, B). Tambin se incluyen una especie del caimn gigante Purussaurus, el extrao caimn Mourasuchus, el gavial Gryposuchus colombianus, el cocodrilo tomistomino Charactosuchus fieldsi y el crocodiliano terrestre Langstonia. Aves Varios tipos de aves, destacando el cuculiforme Hoazinoides magdalenae, el jacamar Galbula hylochoreutes y el carrao Aramus paludigrus, entre otros. Mamferos Armadillos prehistricos, como Anadasypus hondanus (Figura 3, C), Nanoastegotherium prostatum y Pedrolypeutes praecursor. Varios fsiles de gliptodontes (Figura 3, D), entre ellos las especies Asterostemma gigantea y A. Acostae, as como Neoglyptatelus. Un oso hormiguero, Neotamandua borealis. Perezosos terrestres, como Pseudoprepotherium, Brievabradys, entre otros. Un manat prehistrico, el Potamosiren. Varios tipos de monos del Nuevo Mundo, como las especies Cebupithecia sarmientoi (Figura 3, E), Stirtonia victoriae, Mohanamico hershkovitzi, Lagonimico conclutatus, Patasola magdalena y Neosaimiri fieldsi, entre otros (Rosenberger &

%! Hartwig, 2001). Roedores como Scleromys shurmanni, Scleromys colombianus, entre otros. Varias especies de ungulados suramericanos nativos (meridiungulados): entre ellos grandes herbvoros como Granastrapotherium snorki (Astrapotheria) (Figura 3, F), Huilatherium pluriplicatum (Figura 3, H) y Pericotoxodon platygnathus (Toxodonta), y especies pequeas a medianas como Miocochilius anomopodus (Typotheria) (Figura 3, G), y Villarroelia y Theosodon (Litopterna). Marsupiales tales como las zarigeyas Thylamys minutus, y Micoureus laventicus, y los monos de monte Pachybiotherium minor. Varios tipos de metaterios carnvoros pertenecientes al orden Sparassodonta, como Anachlysictis con dientes de sable; Lycopsis longirostris miembro mediano de la familia Prothylacinidae junto a su pariente mayor Dukecynus magnus. Murcilagos, entre ellos la especie viviente Noctilio albiventris, junto a otras extintas como Potamops mascahehenes y Molossus colombiensis.

4,2 Relacin de los mamferos no voladores con la lluvia En los ambientes bajos tropicales la cantidad de lluvia anual es una caracterstica determinante para la reconstruccin del paleoambiente, y esta cantidad de lluvia esta directamente relacionada con la paleolatitud, la paleoelevacin, y ha sido posible estimarla tambin a partir de la relacin entre los macronichos de mamferos por medio de una comparacin de estas variables con faunas de mamferos modernas (Kay & Madden, 1997). De esta manera, Kay & Madden (1997) hacen la comparacin de 16 faunas modernas agrupadas segn la cantidad de lluvia, y encuentran una relacin positiva entre la cantidad de especies de mamferos y la precipitacin (Figura 4), la cual parece ser el resultado de una contribucin de otros factores. En primer lugar, hay mayor cantidad de especies arbreas y trepadoras en

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Figura 3. Fotos de algunos fsiles de La Venta. Vista inferior de un fragmento de crneo de una tortuga Geochelone hesterna (A); crneo de un crocodiliano Caiman lutescens (B); armadura del cuerpo y tubo de la cola posiblemente de un Anadasypus hondanus (C); pata de un gliptodonte (D); crneo y madbula de Cebupithecia sarmientoi, las dos partes han sido reconstruidas, pues slo se han encontrado la parte frontal de la mandbula y la regin maxilar (E); cavidad nasal del ungulado Granastrapotherium snorki (F); crneo de un ungulado, Miocochilius anomopodus (G); vista inferior del crneo de un Huilatherium pluriplicatum (H). Imgenes de (UCMP). ! !

! ambientes hmedos que en secos (Figura 5, A), tambin hay una correlacin especial entre la cantidad de primates arbreos y la lluvia (Fleage et al., 1996). Un tercer factor que contribuye con la gran cantidad de especies de mamferos en hbitats de alta pluviosidad, hallado por Kay & Madden (1997), se relaciona con la cantidad de especies frugvoras y consumidores primarios en general (Figura 5, B). Tambin encuentran una relacin positiva entre la cantidad de especies muy pequeas a medianas (10 g a 100 g) y la lluvia, pero tal relacin no es tan significativa si se analizan las especies grandes (> 100 kg). Para La Venta, Kay & Madden (1997) realizan estimaciones modales derivadas de regresiones polinomiales y cuadrticas entre todas las variables mencionadas anteriormente, las cuales arrojan que la cantidad de lluvia anual para la Monkey Beds en el Mioceno Medio era de aproximadamente 1500 2000 mm. A B
Figura 4. Cantidad de especies de mamferos no voladores en 16 localidades tropicales, clasificadas segn su cantidad de lluvia anual: High, ms de 2500 mm/ao; medium, 20002500 mm/ao; low, 10002000 mm/ao; very low, menos de 1000 mm/ao. (Kay & Madden, 1997).

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Figura 5. (A) Cantidad de especies arbreas y trepadoras; y (B) cantidad de especies frugvoras, en 16 localidades tropicales de Sur Amrica, clasificadas por cantidad de lluvia anual. (Kay & Madden, 1997)

! 5. Reconstruccin discusin paleobiogeogrfica y

(! sabana, bosque caducifolio y bosque perenne tropical (Figura 6).

Segn las estimaciones de lluvia anual, y teniendo en cuenta las relaciones obtenidas por Kay & Madden (1997), se puede inferir que La Venta posee un gran nmero de mamferos consumidores primarios, al igual que una cantidad muy significativa de primates arbreos y de especies trepadoras. Adems, esto significa que predominaban especies medianas con una masa corporal entre 100 g y 10 kg. La fuerte correlacin observada entre el nmero de mamferos consumidores primarios, la cantidad de especies arbreas y el nmero de especies frugvoras, con la lluvia en faunas modernas, puede ser explicado por el aumento en la biomasa de plantas arbreas por la lluvia, y por la disponibilidad anual de recursos alimenticios (Terborgh, 1986). Pero a pesar de que estas relaciones estn bien documentadas por diferentes autores (Kay & Madden, 1997; Monasterio & Sarmiento, 1984), para el caso de La Venta hay problemas prediciendo la estructura de vegetacin predominante, pues se observan grandes diferencias si se realizan las posibles comparaciones con localidades tropicales modernas que reciban una cantidad de lluvia anual de 1500 2000 mm, porque es en este rango donde se presenta la transicin entre

6. Conclusiones Dado que en La Venta no hay evidencia de fsiles vertebrados que sugieran una relacin directa con influencia marina, se puede concluir que esta estaba ubicada en una elevacin baja. Adems, asociaciones de especies como el pez de agua dulce, comnmente asociado a ambientes de ros mendricos (Lundberg et al., 1986); las tortugas grandes, como la Podocnemis, que hoy habita slo elevaciones inferiores a 100 msnm (Pritchard & Trebbau, 1984); el lagarto Paradracaena, asociado con especies actuales que habitan hoy selvas inferiores a 90 msnm (Ribero-Blanco & Dixon, 1979); anfibios asociados con algunos que actualmente viven a elevaciones cercanas a la del nivel del mar; y diversos crocodilianos que son raramente encontrados a elevaciones superiores a 500 msnm (Medem, 1983), confirman esto. Se puede observar un fenmeno relacionado con mamferos muy grandes (>350 kg), y tiene que ver con la ausencia de estos animales en la faunas tropicales modernas de Sur Amrica, comparada con las faunas tropicales de

Sabana

Inundado

Seco

Bosque Caducifolio

Bosque Perenne

Figura 6. Estructuras de vegetacin. La escala horizontal representa la diferencia relativa de altura de las plantas. (August, 1983)

! Asia y frica. Por esto es que se puede encontrar una mayor similitud entre la fauna de La Venta y la de tales continentes que con la de Sur Amrica. Teniendo en cuenta esto se podra pensar que tal peculiaridad se debe a extinciones recientes (10,000 aos, aproximadamente). La presencia de ciertos vertebrados fsiles indica que en el momento de la depositacin la cobertura era de bosque. Entre otros, el pez de agua dulce (Colossoma macropomum), un frugvoro que se alimenta en los planos inundados de bosques; serpientes que viven debajo de las hojas; la tortuga Geochelone, que habita en los bosques; el jacamar (Galbula) y el hoatzin (Opisthocomus), entre otras aves de bosque; diversas especies de marsupiales y primates arbreos; afinidades taxonmicas entre ciertos roedores fsiles encontrados y actuales que viven en bosques; cuatro especies de litopternos con dientes asociados con alimentacin a base de frutas y hojas; murcilagos que se conoce que habitan en bosques perennes; y monos pitheciine, sobre los cuales no hay evidencia de que vivan en zonas secas (Kay & Madden, 1997; Cione et al, 2000; Riff et al, 2009; Rosenberger & Hartwig, 2001). Esta evidencia es consistente e indica una asociacin terrestre de bosque durante la depositacin de Monkey Beds, en La Venta. Analizando los hbitos de las aves encontradas en La Venta, la mayora habitaban ambientes ribereos. Un ejemplo es Anhinga anhinga, que actualmente vive en los sistemas fluviales de los ros Amazonas y Orinoco. Aramus guarauna es principalmente encontrado en aguas muy vegetadas o pantanos (Rasmussen, 1996). Por lo tanto, las asociaciones de vertebrados en esta localidad, indican un ambiente de ribera de ro, ambiente que coincide con el tipo de sedimentos encontrados (litologa). Referencias

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