INFORME DE TRABAJO DIRIGIDO

Julio 2012

Uso de base de datos y sistema de Informacin Geogrfica para modelar la distribucin de especies de plantas invasoras: caso de Lantana camara L. (sensu lato)
Estefany Goncalves Tutora: Dra. Ileana Herrera

RESUMEN
L. camara L. (s.l.) es una planta de origen neo-tropical que se ha expandido por ms de 60 pases y se encuentra en la lista de las 100 especies exticas invasoras ms dainas del mundo de la UICN, su biologa, plasticidad fenotpica y alta capacidad para adaptarse a nuevos ambientes, entre otras cosas la hacen una planta invasora exitosa, en este trabajo se busca modelar la distribucin de L. camara L. (s.l.) a nivel global utilizando Sistemas de Informacin Geogrfica y modelos de distribucin de especies basados en el concepto de nicho ecolgico. Se realizaron 3 modelos, de los cuales uno se realizo utilizando BIOCLIM y los dos restantes se realizaron con MaxEnt, cambiando el tamao del background. Se obtuvo la distribucin global de L. camara L. (s.l.) en todos los modelos, difiriendo en la cantidad de rea predicha, siendo BIOCLIM el que proporciona una rea predicha ms amplia. Se observo que MaxEnt es sensible al background que se utilice y los modelos obtenidos hacan diferentes predicciones. Con el background ms pequeo (rea nativa) no se logro predecir importantes reas en Australia y Asia, reas que si se predijeron con el background de tamao global. Los dos software utilizados para la realizacin de los modelos pueden ser buenas herramientas para determinar que variables explican la distribucin de L. camara L. (s.l.), para poder predecir su distribucin es importante la introduccin de otras variables aparte de las variables bioclimticas.

Introduccin
Las plantas invasoras son plantas introducidas en una zona, las mismas se establecen en ese lugar, reproducindose y expandindose a otras zonas ms lejanas. Este concepto se fundamentan en la terminologa recomendada por D. M. Richardson et al. (2000) para el campo de la ecologa de invasiones. Siendo este un concepto muy completo, porque refleja de cierta manera el proceso de la invasin. Segn Cronk y Fuller (2001), el proceso de invasin se puede dividir en seis etapas: introduccin, aclimatacin, facilitacin, propagacin, interaccin con otros animales y especies vegetales y por ltimo, estabilizacin. Una planta para convertirse en invasora debe cruzar barreras ecolgicas importantes (Richardson y Pysek 2006), las cuales entran al juego durante todo el proceso de invasin. La intensidad de dichas barreras depende tanto de las caractersticas

del ambiente como las de la planta (capacidad reproductiva, habilidad competitiva, resistencia o plasticidad, y capacidad de dispersin). Una de las plantas que ha logrado cruzar las barreras ecolgicas y ambientales de manera relativamente fcil es Lantana camara L, esta planta es originaria de Mxico, El Caribe y norte de Sudamrica (Sanders 2006) y lo que ocasion su introduccin en Europa, India, Sudfrica y Australia fue el inters como planta ornamental, debido a sus coloridas y llamativas flores rojas amarillas. Sin embargo, en busca de nuevas combinaciones de colores de flores, desde su introduccin en el siglo XVII se ha utilizado para formar hbridos y variedades, fue mezclada con otras especies pertenecientes al gnero Lantana L. formando lo que ahora se denomina Lantana seccin Camara Cham. (Sanders 2006). La taxonoma de este grupo no est resuelta y es sumamente compleja, por lo que nos cuando hablamos de Lantana camara L. como planta invasora, nos

referimos a Lantana camara L. (sensu lato), abreviado L. camara L. (s.l.), como entidad taxonmica, nombre correcto bajo el International Code of Botanical Nomenclature (ICBN) (Urban et al. 2011) Se estima que L. camara L. (s.l.), ocupa ms de 5 millones ha en Australia, 13 millones ha en India y 2 millones ha en Sudfrica (Bhagwat et al. 2012). Son nmeros bastante altos y estos hacen que nos cuestionemos: qu hace que L. camara L. (s.l.), sea tan exitosa? qu factores estn involucrados?, dicha pregunta es difcil de responder concretamente pero probablemente tenga que ver con las caractersticas intrnsecas de L. camara L. (s.l.), entre las cuales podemos recalcar: produccin de mltiples semillas, estas pueden ser transportadas a otros lugares lejanos gracias a las aves, presenta poliploidia y tiene una alta plasticidad fenotpica, permitindole adaptarse rpidamente a los cambios ambientales, tiene tolerancia al fuego y produce sustancias alelopticas (Sharma et al. 2005). Dicho todo esto, pareciera que si se olvida a L. camara L. (s.l.), esta podra expandirse an ms y seguir representando una amenaza para la biodiversidad mundial (Cronk y Fuller 2001), muchos esfuerzos en el campo de la Ecologa de invasiones se han desviado a buscar solucin a dicho problema, haciendo uso de herramientas como los sistemas de informacin geogrfica (SIG), los cuales, fusionados con conceptos ecolgicos como el nicho climtico de Hutchinson (1956), permiten modelar y predecir de cierta forma la distribucin potencial de una especies de inters. Se busca hacer uso de herramientas SIG y software como MAXENT y DIVAGIS, los cuales se basan en la relacin de la ubicacin geogrfica de la especie, con un conjunto de capas de variables ambientales, dicha relacin permite determinar bajo qu combinacin de variables se desarrolla la especie. Luego esta combinacin se proyecta en el espacio geogrfico y se obtienen mapas de distribucin potencial de la especie, en este caso la especie de estudio ser L. camara L. (s.l.).

Metodologa
En total se obtuvieron 733 puntos de ocurrencia, de los cuales 252 puntos pertenecen a la regin nativa (Mxico, El Caribe, Venezuela) y 481 puntos pertenecen a la regin extica. Dichos datos se obtuvieron de base de datos de herbarios en varios pases y regiones (Mxico1, Zimbawe2, Sudfrica3, Australia4). Es importante recalcar que solo se tomaron estos datos y no todos aquellos que estn en GBIF (Global Biodiversity Information Facility), ms de 10000 puntos, porque provienen de muchas fuentes diferentes y es ms difcil, de cierta manera confiar en dicha informacin o filtrarla. Los datos de Venezuela se obtuvieron del Herbario Nacional de Venezuela (VEN). Tambin se obtuvieron datos de la regin nativa a travs de Tropicos, botanical information system at the Missouri Botanical Garden - www.tropicos.org. Los datos de India fueron proporcionados por el Dr. Gyan Sharma, datos producto de su propio trabajo de campo en India. En la mayora de las bases de datos consultadas los datos se encontraban en coordenadas geogrficas y tanto DIVAGIS como MAXENT, utilizan datos en grados decimales, por lo que se procedi a la conversin de los mismos, aplicando la formula siguiente: Gd= grados+(minutos/60)+(segundos/3600) Para delimitar el rango de la regin nativa se fijaron los siguientes valores: -130 < Longitud < -30
1

The Herbarium of the University of Sonora, Mexico (USON), The Herbarium XAL of the Institute of Ecology, A.C.a travs de Bases de datos SNIBCONABIO. Consulted 01/06/2012 on http://www.conabio.gob.mx/ 2 Hyde, M.A., Wursten, B.T. & Ballings, P. (2012). Flora of Zimbabwe: Species information: Records of: Lantana camara. Consulted on 01/06/2012 on http://www.zimbabweflora.co.zw/ 3 PRECIS (2012). Pretoria Computerised Information System. South African Biodiversity Institute (SANBI). Consulted 01/06/2012 on http://www.sanbi.org/. 4 The Council of Heads of Australasian Herbaria. Australia's Virtual Herbarium. Consulted 01/06/2012 on www.avh.ala.org.au.

0 > Latitud < 30 Una vez recolectado todos los datos en un solo formato, se ordenaron en cmo se muestra en la tabla I. Tabla I. Encabezado de la tabla que representa la base de datos
ESPECIE Lcamara LONGITUD -67,6 LATITUD 5,6166 PAIS VZLA STATUS NATIVA ID HVEN

tanto en su regin nativa (Gonzlez et al. 2009) como extica (Sharma et al. 2005). Los modelos en MaxEnt se realizaron con todos los valores por default, incluyendo la opcin autofeatures. Los features limitan la distribucin de probabilidad que MaxEnt est calculando, los tipos de features disponibles son: lineal, cuadrtica, producto, umbral y discreta, por lo tanto, la opcin autofeautures activa, permite que el conjunto de features que se utilizaran sean escogidas dependiendo del nmero de puntos de ocurrencia y de unas reglas empricas predispuestas. La nica modificacin que se hizo en el panel settings de MaxEnt fue la opcin de escoger una sub-muestra independiente que represente el 25 % de los datos para evaluar el modelo. Tabla II Lista de variables bioclimticas de Worldclim (1950-2000)
BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19 Temperatura media anual Media del intervalo de temperatura diurna Isotermalidad Estacionalidad de la temperatura Temperatura mxima del mes ms clido Temperatura mnima del mes ms fro Intervalo trmico anual Temperatura media del trimestre ms hmedo Temperatura media del trimestre ms seco Temperatura media del trimestre ms clido Temperatura media del mes ms fro Precipitacin anual Precipitacin del mes ms lluvioso Precipitacin del mes ms seco Estacionalidad de la precipitacin Precipitacin del Trimestre ms hmedo Precipitacin del trimestre ms seco Precipitacin del Trimestre ms clido Precipitacin del Trimestre ms fro

La columna llamada ID (tabla I), se refiere al origen del dato dentro de la base de datos, por ejemplo en la tabla I se muestra HVEN, lo cual significa Herbario Nacional Venezuela. Se realizaron 3 modelos principales: Modelo 1: Distribucin potencial en BIOCLIM utilizando todos los datos, extica y nativa, es decir, un modelo a nivel global. Modelo 2: Distribucin potencial en MAXENT utilizando todos los datos de la regin extica y nativa, es decir, un modelo a nivel global. Modelo 3: Distribucin potencial en MAXENT en la regin nativa (training model) y este modelo se proyect a una cobertura global. En el modelo 3 se utiliz un background ms pequeo, para comparar este modelo con el modelo 2, porque autores sealan que MAXENT es sensible al tamao el background que se utilice (Rodda et al. 2011) y para especies invasoras el modelo se debe realizar en base a la regin de origen (Guisan & Thuiller et al. 2005) Para la realizacin de los modelos, se introdujeron las 19 variables bioclimticas y altitud, obtenidas a travs de Worldclim (tabla II), con una resolucin de 2.5 arcos-minutos. En el modelo 3, las coberturas ambientales globales se cortaron limitndose a la regin nativa (ver figura 1). Se utilizaron las 19 variables bioclimticas adems de la altitud, porque se trata de una especie de amplia distribucin, que crece en una amplia variedad de climas con diferentes regmenes de precipitacin y elevaciones

Variables obtenidas de http://www.worldclim.org/download

Resultados
En la Figura 1 y 2 se observa que L. camara L. (s.l.) tiene una amplia distribucin, que

principalmente se ubica en la regin pantropical. Las reas con mayor concentracin de puntos como Australia, India y Sudfrica, son zonas donde esta planta se ha establecido y ha expandido su distribucin. L. camara L. (s.l) se encuentra en estas regiones desde hace mas de 200 aos, ocasionando prdidas econmicas y ambientales importantes (Bhagwat et al. 2012), debido a esto, existe una gran documentacin de la planta, lo que se traduce a mltiples muestreos realizados y muchos puntos de ocurrencias obtenidos.

En la figura 3 se observan los modelos obtenidos, se puede ver que las predicciones de modelos 1 y 2 se parecen, difieren principalmente en que la prediccin del modelo 2 es mas restringida, sobre todo en frica y Australia. Por otro lado, las predicciones realizadas por el modelo 3 difieren notablemente de las predicciones del modelo 2. El modelo 3 no predice a Florida como una regin con condiciones ambientales favorables, le proporciona una probabilidad de ocurrencia de 0.57 0.77 a diferencia del modelo 2 el cual predice que la probabilidad de ocurrencia en algunas zonas restringidas, de apenas 0.19 - 0.39. Lo mismo sucede con India, el modelo 3 predice amplias zonas con alta probabilidad y el modelo 2 restringe estas zonas de alta probabilidad a regiones costeras nicamente (ver Figura 4). De la misma manera, en Australia el modelo 3 predice zonas de alta probabilidad al norte y noreste y el modelo 2 predice muy pocas zonas de alta probabilidad y todas ubicadas al norte y algunas al oeste (ver figura 4). Este patrn no se cumple en frica, donde el modelo 3 predice amplias zonas de alta probabilidad incluyendo zonas al norte de frica, en el desierto del Sahara (ver Figura 5).

Figura 1. Distribucin de L. camara L. (s.l.) en Amrica. La regin delimitada por lnea roja es la regin nativa. Mapa: DIVAGIS

Discusin
Principalmente BIOCLIM se basa en la realizacin de una envoltura climtica (climatic envelope), donde estn relacionadas todas las variables entre si y los puntos de ocurrencia, lo que se muestra en percentiles son las reas y como estas, entran o quedan afuera de esa cobertura climtica. Por ejemplo, las reas completamente fuera de la envoltura percentil 0-100 para una o ms variables climticas obtienen un cdigo 0 o not suitable. Las reas dentro del percentil 0-100 para todas las variables climticas obtienen un cdigo 1 o excelent; aquellos dentro del percentil 2.597.5 reciben un cdigo 2 o high, very high, y aquellos dentro del percentil 5-95 obtienen un cdigo 3 o low, medium (Hijmans et al. 2004)

Figura 2. Distribucin de L. camara L. (s.l.) en Sudfrica, India y Australia. Mapa: DIVAGIS

Figura 3. De arriba abajo: Modelo 1, Modelo 1 con puntos de ocurrencia, Modelo 2, Modelo 3. El modelo de BIOCLIM est representado por colores que muestran distintos percentiles (ver texto) y el modelo de MaxEnt est representado por una probabilidad de ocurrencia de la especie en determinadas zonas.

Si vemos las predicciones del modelo 1 y las comparamos con el modelo 2, vemos que BIOCLIM (modelo 1) pareciera que sobrestima y predice reas mayores, pero se observa tambin, que las reas predichas y que no coinciden con el modelo 2, estn dentro de la categora low, y dichas reas son predichas por el modelo 2 con una probabilidad de 00.19, lo cual representa una baja probabilidad de ocurrencia en esas reas. Sabiendo que reas en la categora low en el modelo 1, significa que esas reas tienen una combinacin de variables climticas que coincide con un porcentaje muy pequeo del nicho modelado o cubierta climtica (2.5%) (percentil 2.5), esto podra relacionarse con el resultado del modelo 2 (MaxEnt), resultando lgico que debido a que la combinacin de variables climticas de dicha zona no coincide con toda la combinacin de variables climticas que representa el nicho, es poco probable conseguir a la especie en dicha zona. Por otro lado, es importante recalcar que la matemtica detrs del BIOCLIM, genera en parte que el modelo prediga reas ms amplias, porque un rea que tenga una combinacin de variables climticas parecida a la combinacin de variables climticas que forma el nicho de la especie, aparecer remarcada como low. En cuanto a la precisin de BIOCLIM, trabajos como los de Tsoar et al. (2007), indican que comparados con otros modelos predictivos como GARP y MD (Distancia de Malahanobis) BIOCLIM tiene menos precisin en la prediccin. En la Figura 3 se puede observar que los puntos de ocurrencia no estn en las reas optimas o catalogadas como excelentes por el modelo 1. Indicando que tal vez las condiciones climticas no explican mucho la distribucin de L. camara L. (s.l.) o que el mtodo utilizado no es muy preciso. Los modelos 2 y 3 arrojaron predicciones diferentes, demostrando que dependiendo del tamao del background que se est utilizando se obtendr un determinado modelo, con AUC diferentes, en la Figura 6 se muestran las curvas obtenidas por MaxEnt una vez que ha realizado varias predicciones y ha escogido varios umbrales de corte para medir presencias y pseudoausencias. La curva

representa la sensibilidad vs el error de comisin, estos valores se calculan probando diferentes valores de umbrales, porque a medida que los umbrales son mayores (i.e. el rea predicha como presencia es mayor, omitiendo menos presencias) aumenta la sensibilidad del modelo (porque la omisin disminuye) pero a su vez va aumentando tambin el error de comisin (i.e. el modelo no puede discernir entre presencias y pseudoausencias). El rea debajo de esta curva funciona como evaluador del desempeo del modelo, un AUC cercano a 0.9 significa que es un modelo bueno y que se aleja de una prediccin hecha al azar (Philips et al. 2006)

Figura 4. Arriba y derecha: zoom de las modelo 2, Abajo y derecha: zoom modelo 3. Los colores anaranjado y rojo representan las zonas con mayor probabilidad.

Figura 5. Izquierda: modelo 2, Derecha: modelo 3.

A primera vista podemos decir que el modelo 2 es mejor que el modelo 3 porque su AUC es mayor. Sin embargo, esto no necesariamente es as, MaxEnt tiene una particularidad, la cual es que si se tiene un background sumamente amplio, el modelo tiende a discernir bien de presencias y pseudoausencias, pero esto no significa que el modelo sea bueno, sino que tiene un cierto sesgo (Anderson R, comm pers), se debe usar como background, la zona que cumpla con unas condiciones abiticas adecuadas, que tenga condiciones biticas favorables y que sea accesible (ver figura 7). En el caso que esto no se cumpla, se le est dando falsos negativos al modelo, es decir, le decimos que la especie no est y en realidad si puede estar, solo que por competencia o acceso no puede llegar all. En el caso del modelo 3, se uso un background ms pequeo pero no tengo manera de saber si la planta podra dispersar sus semillas en esa zona o si las condiciones abiticas son favorables, esto se podra determinar si se realiza un muestreo de la especie. Podemos notar en la figura 6 que el modelo 3 esta sobre ajustado, ya que la curva de evaluacin (azul) se separa de la curva de entrenamiento o calibracin del modelo (roja), esto posiblemente se deba a la cantidad de variables introducidas y que muchas de ellas estn correlacionadas entre s (Rodda et al, 2011). Muchos autores recomiendan que se debe hacer una discriminacin de las variables bioclimticas, basndose en la biologa de la especie, pero para especies que tienen una amplia distribucin es difcil tener unas variables que limiten a priori su distribucin, por lo tanto, es difcil discernir entre las variables disponibles y se usan todas (Evans et al. 2009).

Figura 6. Arriba: valor de AUC del modelo 2 y curva ROC, Abajo: valor de AUC del modelo 3 y curva ROC.

En el caso de de L. camara L. (s.l.) es difcil escoger las variables porque por ejemplo: la floracin cambia de mes y de estacin a lo largo de su distribucin geogrfica, en algunas zonas ocurre todo el ao (Johnson 2007). Algunas variables que tal vez puedan explicar la distribucin de L. camara L. (s.l.),

Figura 7. Diagrama de Venn que muestra en la regin de sombreada de color marrn el background ideal.

es alguna medida de intervencin humana, ya que se puede encontrar al borde de los caminos (Sharma et al. 2005), la planta tiene cierta sensibilidad a la textura del suelo, crece normalmente en suelos con rica materia orgnica y con algo de arcilla (Johnson 2007). Estas variables no se utilizaron en este estudio porque se hizo difcil su manejo y transformacin en Arc-GIS y tambin el corte de las mismas del tamao de la regin nativa no fue posible, por incompatibilidad de formatos con DIVA-GIS (programa utilizado para realizar los cortes). De todas maneras, estas variables sern agregadas en un trabajo posterior sobre L. camara L. (s.l.).

Es interesante ver como en las predicciones del modelo 3, los datos de la regin nativa parecen predecir muy poco la distribucin actual de L. camara L. (s.l.) en la regin introducida pero si logra predecir las primeras zonas de introduccin descritas por Stirton (1978) citado en Cronk y Fuller (2001) (ver Figura 8). Sitios como Hawi y posteriormente Sudfrica, India y Australia. Esto es ms evidente en Australia, si se observa la regin noreste, donde parece que la planta fue introducida, podemos decir que se estableci porque tena condiciones favorables y de all pudo expandir su distribucin a toda la costa este. Sin embargo, el modelo no predijo a Europa, siendo uno de los primeros sitios de introduccin.

Figura 8. Arriba: Historia de la introduccin de L. camara L. (s.l.). Segn Stirton 1978, Abajo: modelo 3 con las rutas de introduccin mostradas arriba, Hawaii se presenta con un zoom por efectos del tamao del mapa.

Esto ltimo lo han descrito algunos autores como posible evolucin de nicho o cambio en el nicho de una especie invasora en la regin introducida o extica (Broennimann et al. 2007) y se ha documento rpida evolucin de nicho en intervalos mnimos de 120 aos, llamndolo rpida evolucin (Broennimann et al. 2007; Pearman et al 2008). Este enfoque es sumamente interesante y con una combinacin de un estudio filogentico de L. camara L. (s.l.), se podran responder muchas preguntas y hasta resolver problemticas de falla en la compatibilidad y xito en los controles biolgicos aplicados a L. camara L. (s.l.) a lo largo de este tiempo. En fin, como dicen por ah, hay todava mucha tela que cortar.

Referencias
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Conclusiones y recomendaciones
-Es necesario para el uso de los sistemas de informacin geogrfica y modelos de distribucin de especies invasoras, un buen conocimiento del proceso de invasin, la biologa de la especie en estudio. -Se debe tener una base de datos ordenada, siempre con la referencia de donde se obtuvo cada dato, para llevar un control y de alguna manera, limpiar datos no confiables. -Los Sistemas de Informacin Geogrfica (GIS) resultan herramientas muy tiles para observar y analizar la distribucin de una especie en inters. -Tanto MaxEnt como BIOCLIM permiten realizar modelos que permiten predecir la distribucin de una especie invasora, la utilidad del modelo va a depender de la aplicacin para la cual se realiz el modelo desde un principio. -Cuando se hacen predicciones en cuanto a la distribucin de una especie invasora, partiendo del modelo calibrado en su regin nativa, se asume que su nicho no ha cambiado en la regin extica, esto es importante, porque no es necesariamente cierto, sobre todo con especies introducidas hace mas de 200 aos como el caso de L. camara L. (s.l.).

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