Programacin prenatal: la causa escondida de la variancia en el galpn de crecimiento-terminacin

Susanna Town y George Foxcroft

Swine Reproduction-Development Program, Swine Research & Technology Centre, University of Alberta, Edmonton, Alberta, T6G 2P5, Canad

Introduccin Una de las reas de investigacin en el Centro de Investigacin y Tecnologa Porcina (Swine Research and Technology Centre) de la Universidad de Alberta en Edmonton constituye la base para la variabilidad en la fertilidad de las cerdas y el desarrollo fetal. El objetivo de estos estudios es mejorar las estrategias de manejo en el nivel de la produccin, que contribuiran a la rentabilidad y competitividad de la industria porcina. Este artculo analiza el modo en que los cambios en los patrones de prdida embrionaria durante las primeras etapas de la preez contribuyen al mayor hacinamiento en el tero, lo que a su vez afecta el desarrollo de todos los lechones que sobreviven. Es probable que los consecuentes efectos negativos en el desarrollo de la fibra muscular de los lechones provoquen limitaciones permanentes en la masa muscular y contribuyan en gran parte a la variancia en la performance del crecimiento observada en el galpn de crecimiento-terminacin. En un animal productor de carne como el cerdo, el nmero de cras por cerda por ao es un parmetro econmico importante. Los componentes del tamao de la camada como la tasa de ovulacin, la supervivencia embrionaria y fetal y la capacidad uterina responden a la seleccin gentica. Resulta interesante que la seleccin directa para el aumento en la tasa de ovulacin se asocie con la seleccin contra la supervivencia embrionaria precoz, que provoca escasas mejoras en el tamao de la camada nacida. Adems, debido a que el peso al nacer generalmente disminuye a medida que aumenta el tamao de la camada, se debera considerar la seleccin de la capacidad uterina en combinacin con el aumento en la tasa de ovulacin. La seleccin gentica para lograr un aumento en el tamao de la camada, que dara por resultado ms lechones con bajo peso al nacer, podra no ser beneficiosa a menos que se tomen medidas para mejorar la supervivencia de esos lechones de bajo peso al nacer. En consecuencia, tanto la

capacidad de desarrollo de los lechones nacidos como el tamao de la camada se deben considerar factores fundamentales para el desempeo econmico ptimo del hato de cra. La variacin en la performance del crecimiento despus del nacimiento puede ser preprogramada en gran parte durante el desarrollo fetal en el tero. Adems, es probable que esas limitaciones preprogramadas en la performance del crecimiento slo resulten evidentes en las ltimas etapas del crecimiento o en las primeras de la terminacin de la produccin. Asimismo, el subsiguiente acceso adecuado a la alimentacin no dar por resultado un desarrollo normal ni compensar el crecimiento en estos cerdos que han sido limitados antes de su nacimiento. Los datos preliminares de nuestro grupo han mostrado que las diferencias en desarrollo fetal que podran afectar la performance del crecimiento postnatal incluso podran estar presentes sin una disminucin asociada en peso al nacer. Por lo tanto, clasificar a los cerdos en funcin del peso corporal al ingreso en el rea de post destete o de engorde no resolver los problemas de la variacin en la performance del crecimiento que es una caracterstica innata de ciertos cerdos o ciertas camadas. En consecuencia, es posible que los lechones de dos cerdas diferentes, provenientes de camadas del mismo tamao al nacer, con el mismo peso promedio al nacer, se puedan preprogramar para que desarrollen un potencial de crecimiento diferente debido a las diferencias en el nivel de hacinamiento en el tero durante las primeras etapas de la preez.

Capacidad uterina como limitacin primordial del tamao de la camada Los estudios de capacidad uterina establecieron que cuando el nmero de embriones en el tero supera los 14, el hacinamiento uterino se convierte en un factor limitante del tamao de la camada nacida. Adems, se descubri que el aumento en la prdida embrionaria, relacionado con un mayor nmero de embriones en el tero, se deba a las limitaciones de las cerdas (espacio insuficiente o suministro inadecuado de nutrientes) y no a limitaciones innatas del embrin. Es posible que dos mecanismos se hallen implicados: Inicialmente, la seleccin del embrin podra ser el resultado de la competencia entre los embriones por cierta sustancia del tero necesaria para la continuidad de su desarrollo

En etapas posteriores de la gestacin, es posible que la competencia entre los embriones por establecer una superficie placentaria adecuada para el suministro de nutrientes maternos limite el tamao de la camada. Curiosamente, los mecanismos que promueven la competencia entre los embriones en las

primeras etapas de la gestacin (antes de que la placenta de cada embrin se adhiera al tero o pre-implantacin) influyen para reducir la variacin en el desarrollo intracamada mediante la eliminacin selectiva de los embriones ms dbiles. Sin embargo, las investigaciones ms recientes confirman que, incluso en cachorras con tasas de ovulacin normales, la capacidad uterina puede afectar tanto el tamao de la camada como el peso promedio de los lechones al nacer.

Cundo afecta la capacidad uterina la supervivencia y el desarrollo del feto? Desde la dcada del 70, los investigadores han estudiado el momento crtico de la gestacin en el que la capacidad uterina afectara la supervivencia y el desarrollo de los lechones. La Figura 1 muestra la lnea cronolgica de los eventos durante la preez. El perodo desde el da 30 hasta el 40 de la gestacin se ha definido como el perodo crtico en el que la capacidad uterina ejerce sus efectos en la supervivencia de los lechones. Durante las primeras etapas de la gestacin, la tasa de crecimiento fetal es menos sensible que la tasa de crecimiento placentario respecto del hacinamiento uterino. Un aumento en la eficacia del suministro de nutrientes placentarios podra proteger inicialmente al feto en desarrollo de una posterior limitacin en el tamao placentario debido a la falta de espacio. Figura 1. Lnea cronolgica de los eventos durante la preez en la cerda. Desarrollo embrionario Desarrollo fetal

Da de la preez

13-14

30

60

90

114
Paricin

Implantacin la placenta se La capacidad uterina afecta la adhiere al tero supervivencia

(d30-40)

Se han estudiado los efectos del retardo extremo de crecimiento intrauterino o los extremos de enanismo en los cerdos. No obstante, el menor crecimiento pre destete de los cerdos enanos podra no deberse exclusivamente a su menor peso al nacer, lo que sugiere que el retardo del crecimiento intrauterino ejerce un efecto ms complejo sobre el desarrollo potencial de los lechones. Asimismo, la variacin del desarrollo intracamada ya est establecida en las primeras etapas fetales (da 27 a 35) de gestacin (es decir que la falta de crecimiento comienza a producirse en las primeras etapas de la preez).

Patrones de prdida prenatal y potencial de desarrollo Las prdidas embrionarias que se producen antes de la implantacin (da 13-14 de la preez) todava se consideran la proporcin ms significativa de prdida prenatal en los cerdos. Entonces, las prdidas adicionales despus de la implantacin reflejaran la capacidad uterina. En la prctica comercial, esta generalizacin refleja la situacin de las cachorras en las que las tasas de ovulacin de 10 a 15 huevos, asociadas con cierto grado de prdida embrionaria, constituyen el factor fundamental que limita el tamao de la camada. Las cerdas destetadas en su primera paricin tambin suelen ubicarse en esta categora. Las tasas de ovulacin pueden ser ms elevadas (15 a 20 huevos), pero muchas cerdas tienden a perder peso en esta etapa, lo que disminuye la tasa de supervivencia embrionaria del 60 al 65%. Varios estudios han mostrado que quizs se estn produciendo cambios en los patrones de prdida antes del parto en algunas lneas maternas comerciales. En estas poblaciones el nmero de fetos que sobrevive al perodo post implantacin (da 25 al 30) inicialmente podra exceder ampliamente la capacidad uterina debido al aumento de las tasas de ovulacin con una supervivencia embrionaria buena o incluso modesta antes de la implantacin. Como resultado, una alta proporcin de la prdida previa al nacimiento se produce actualmente despus de la implantacin. Incluso en algunas cachorras y cerdas destetadas, en la primera paricin, es frecuente registrar el 100% de supervivencia embrionaria hasta el da 30 de gestacin. Nuevamente, la elevada supervivencia embrionaria en las primeras etapas de la gestacin da por resultado un aumento del hacinamiento en el tero y de las prdidas despus de la implantacin.

En cerdas de mayor paridad, la situacin puede ser incluso ms extrema. En algunas lneas maternas comerciales se han informado tasas de ovulacin de 26 o ms huevos, y el 15 al 20% de estas cerdas de mayor paridad tienen ovulaciones superiores a 30. A pesar de la relativamente deficiente supervivencia embrionaria general hasta el da 30 (aproximadamente el 60%), los nmeros de embriones en el tero el da 30 (aproximadamente 15) an sobrepasan la capacidad del tero. Incluso estos modestos aumentos en el hacinamiento uterino alrededor del da 30 de gestacin tanto en las cachorras como en las cerdas tienen consecuencias para el desarrollo placentario. Los efectos sobre la placenta incluyen disminucin en la cantidad de lquido y reduccin del peso de la placenta. Desde luego, en las cerdas individuales en las que las tasas de ovulacin se asocian con buena supervivencia embrionaria, es posible que se registren los efectos del hacinamiento extremo con el consecuente retardo del crecimiento de los fetos. Aunque el hacinamiento no afecte el tamao ni el peso del embrin hasta el da 44 de gestacin, se deben considerar los impactos potenciales sobre el desarrollo fetal. Si la placenta de cada embrin no compensa la reduccin del espacio uterino mediante una mayor transferencia de nutrientes, el hacinamiento en el tero durante el perodo temprano post implantacin de la gestacin podra retrasar el desarrollo fetal de los lechones que sobrevivan, originando trastornos importantes para el desarrollo fetal y el crecimiento despus del nacimiento. El efecto de las fibras musculares fetales (que en el cerdo comienzan a crecer aproximadamente el da 35 de gestacin) sobre el desarrollo constituye un inters especfico para el desempeo en el crecimiento-terminacin (ver Figura 2). El hacinamiento uterino en las primeras etapas de la gestacin parece producir un efecto ms general sobre el desarrollo placentario que afectar el desarrollo de todos los fetos que sobrevivan y no solamente el de uno o dos enanos.

Factores que afectan el desarrollo muscular en el cerdo Las limitaciones en la nutricin materna durante la preez afectan negativamente el desarrollo fetal en muchas especies diferentes. En el cerdo, las restricciones en la alimentacin de la cerda durante la gestacin influyen en el peso al nacer de los lechones. Este bajo peso al nacer se relaciona con una reduccin en el nmero de fibras musculares secundarias (el tipo de

fibra muscular que compone la mayor parte del tejido muscular ver Figura 3). Los cerdos enanos de una camada muestran claramente la reduccin en el potencial de crecimiento muscular. Adems, se ha observado una relacin entre el nmero total de fibras musculares y el potencial de crecimiento postnatal. Los cerdos con un mayor nmero de fibras musculares crecen con mayor rapidez y eficiencia que sus compaeros de camada con un menor nmero de fibras musculares. El perodo temprano de desarrollo de fibras musculares, en el que se produce la diferenciacin de las fibras musculares primarias, parece ser resistente a la manipulacin nutricional. Sin embargo, se ha identificado que el perodo ms sensible al efecto de la nutricin de la cerda se produce entre el da 25 y el da 50 de la gestacin. Este lapso corresponde al perodo inmediatamente anterior al crecimiento de las fibras musculares secundarias y al aumento en su nmero. Adems coincide con el perodo en que se observ que el hacinamiento uterino limita el tamao de la placenta!

Figura 2. Diagrama de la evolucin cronolgica del desarrollo de la fibra muscular en el cerdo. Muestra una ventana crtica en las primeras etapas de la preez cuando el hacinamiento restringe el desarrollo de la placenta y se producen efectos perjudiciales para el desarrollo fetal y la performance del crecimiento permanente.

1 fibre formation

2 fibre formation

Maturation
Hypertrophy

Uterine Crowding
day 0 Conception 35 days 55 days

Total fibre number established

90 95 days

Farrowing

En funcin del diagrama de desarrollo de la fibra muscular que muestra la Figura 2, una serie de nuestros estudios se ha propuesto verificar la hiptesis de que al afectar perjudicialmente el tamao de la placenta en las primeras etapas de la gestacin, el hacinamiento uterino tambin afectara el desarrollo de los rganos fetales y el nmero y tipo de las fibras musculares, es decir, una situacin similar a la de los lechones con retardo de crecimiento nacidos de cerdas subalimentadas. Figura 3. Seccin del msculo semitendinoso (uno de los tendones de la corva de la pata trasera) de un feto de cerdo de 90 das (la escala representa 50 m).

Fibras musculares primarias (gris oscuro)

Fibras musculares secundarias (gris claro)

Los datos preliminares de un experimento inicial indicaron que incluso cuando el nmero de lechones en el tero no afecte el peso al nacer, el hacinamiento provoc un retardo del crecimiento susceptible de ser medido . En otro estudio, se utiliz la ligadura (atado) del oviducto para disminuir el nmero de lechones que podra desarrollarse en el tero (se permiti que los huevos de un solo ovario ingresaran en el tero y fueran fertilizados). A pesar de que el grado de hacinamiento uterino observado en estos estudios no alcanz el elevado nivel que probablemente se produzca en las cerdas comerciales, un mayor nmero de fetos en el tero

experimentaron cambios perceptibles del desarrollo. Aumentar el nmero de lechones en el tero limita el desarrollo placentario (ver Figura 4). Figura 4. Relacin negativa entre el peso placentario promedio y el nmero de embriones viables el da 30 de gestacin y el nmero de fetos viables el da 90 de gestacin en cerdas control (CTR ) y en cerdas con un oviducto ligado (LIG ).

35
Average placental weight (g)

Day 30

400 350 300 250 200 150 100

Day 90

30 25 20 15 10 0 5 10 15 20 25
Average number of viable embryos

10

15

20

Average number of viable fetuses

Adems, segn lo muestra la Tabla 1, se pudieron observar los efectos sobre el nmero de fibras musculares secundarias, entre otras medidas de retardo del crecimiento. En consecuencia, la variacin en el nmero de lechones que sobrevivieron el perodo post implantacin afecta no slo el desarrollo placentario sino tambin el fetal, en los animales que inicialmente se desarrollan en un tero ms hacinado. Los efectos negativos sobre el desarrollo de la fibra muscular, originados por la desnutricin de la cerda durante la gestacin, provocan limitaciones permanentes en la performance del crecimiento y en la masa muscular. Se supone que los efectos del hacinamiento sobre el nmero de fibras musculares secundarias se asociar con limitaciones similares en la performance del crecimiento despus del nacimiento. El grado de hacinamiento uterino observado en los animales control en los estudios realizados tanto en cachorras como en cerdas de mayor paridad ha sido menor que el hacinamiento que se predice en al menos una sub poblacin de cerdas de mayor paridad en las lneas maternas comerciales actuales. No obstante, aparentemente estamos en condiciones de demostrar que las diferencias en los patrones de prdida prenatal en hembras individuales, que provocan un mayor hacinamiento de los embriones en las primeras etapas de la gestacin,

afectan el desarrollo de la fibra muscular de los lechones. Junto con trabajos anteriores que muestran que el desarrollo muscular en los cerdos enanos extremos en la misma camada tambin resulta afectado, nuestros estudios sugieren que estas diferencias en el hacinamiento del tero contribuiran a gran parte de la variabilidad en la performance del crecimiento despus del nacimiento que se registra en la industria porcina. Tabla 1. Datos del desarrollo de fibra muscular de fetos al da 90 de cerdas control (CTR) y de cerdas con un oviducto ligado (LIG). Parmetro CTR (14 cerdas) Hacinamiento 1.25a 0.06 47.71a 2.85 1394 81 32,691a 2098 LIG (14 cerdas) Sinhacinamiento 1.47b 0.09 58.78b 2.65 1480 57 39,628b 2074

Peso del msculo semitendinoso (g) rea transversal del msculo semitendinoso (mm2) Nmero total de fibras primarias Nmero total de fibras secundarias

- Los promedios en una fila marcados a o b son estadsticamente diferentes - Se escogi el msculo semitendinoso (uno de los tendones de la corva de la pata trasera) debido a que constituye un buen indicador de la musculatura corporal

Enfoques posibles para alcanzar los valores ptimos de la canal Existe alguna solucin prctica para el problema de que el desarrollo prenatal afecte tan significativamente la variacin de la performance del crecimiento despus del nacimiento? Quizs se pudieran considerar algunas sugerencias: Es probable que algunas cerdas de mayor paridad, con tasas de ovulacin ms altas y menor prdida de peso durante la lactancia, produzcan lechones con la mayor incidencia de alteraciones en el potencial de desarrollo debido al hacinamiento en el tero. En las situaciones extremas, las limitaciones de desarrollo tambin se

asociarn con pesos bajos al nacer. Esta poblacin de cerdos se podra designar a flujos segregados de produccin al final de las etapas de postdestete y crecimiento. El potencial de crecimiento de los cerdos enanos en una camada quedar permanentemente comprometido. Por lo tanto, alternar estos lechones con lechones ms livianos que no sean enanos en su camada, no reconoce la diferencia en el potencial de desarrollo de estos dos grupos de cerdos. Quizs la mejor utilizacin de los cerdos enanos es el mercado de carnes para asar porque tienen muy poco potencial de crecimiento en los sistemas tradicionales de engorde. Caso contrario, intentaran competir injustamente con cerdos de igual peso con los que fueron clasificados durante el ingreso en el postdestete o en el engorde. Si el enanismo u otras formas de retardo del crecimiento en el tero limitan el nmero de las fibras musculares, no es realista considerar que la intervencin nutricional pueda ejercer un efecto significativo para aliviar este problema. El dinero que se gasta en costosos programas Sencillamente no existe masa muscular que pueda generar un alto nivel de la performance del crecimiento. alimentarios para intentar corregir este problema quizs no sea dinero bien empleado. El grado de supervivencia de los cerdos enanos tambin puede resultar seriamente afectado. En consecuencia, se debera prestar especial atencin a las necesidades de estos cerdos para mantenerlos con vida durante las etapas de destete y post destete de la produccin. En ltimo lugar, si nuestros estudios en curso pueden identificar lneas especficas de cerdas en las que el desequilibrio entre la tasa de ovulacin y la supervivencia embrionaria, y la capacidad uterina constituyen un problema concreto para el desarrollo fetal, el problema se podra corregir mejorando los programas de seleccin gentica. Desde luego, los programas de seleccin deberan explicar con mayor eficacia los diferentes componentes del tamao de la camada que producen cerdas con el potencial para generar cerdos uniformes en terminacin a lo largo de toda su vida reproductiva.

Agradecimientos Deseamos agradecer el aporte financiero de NSERC, AARI, Genex Swine Group y Alberta Pork for the Swine Reproduction-Development Program, y al gobierno canadiense por su apoyo al Canada Research Chair in Swine Reproductive Physiology que ocupa el Dr. George Foxcroft. Si desea obtener ms informacin remtase al trabajo en el sitio web del Banff Pork Seminar (www.banffpork.ca).