2. ETAPAS DE LA EVOLUCIN HUMANA: HOMININOS 2.1. Los preaustralopitecinos.

Los primeros posibles homnidos bpedos son Sahelanthropus tchadensis (con una antigedad de 6 7 millones de aos), Orrorin tugenensis (unos 6 millones de aos) yArdipithecus (entre 5,5 y 4,5 millones de aos). Debido a la escasez de restos fsiles y a lo fragmentario de los mismos, no hay acuerdo general sobre si estos primeros homnidos fueron totalmente bpedos. 2.1.1. Sahelanthropus tchadensis. Sahelanthropus tchadensis es una especie de homnido fsil hallada en el desierto del Djurab por un equipo franco-tchadiense. El nico espcimen, apodado Touma (en la imagen), se ha datado en 6 a 7 millones de aos de antigedad.

Su descubrimiento se realiz el 19 de julio de 2001 por el equipo dirigido por Alain Beauvilain en la regin de Toros Menalla de la actual Repblica de Chad. Se cree que vivi en zonas pantanosas. Su crneo es simiesco, aunque de rostro breve y dientes pequeos, en particular los colmillos, lo cual le acerca a los humanos. Se han encontrado un crneo, dos fragmentos de mandbula inferior y tres dientes aislados. No presenta cresta craneal; su volumen cerebral es de 350 cm3. Tiene rostro alto y poco prognato, caninos relativamente pequeos, y ausencia de espacio entre los dientes (diastema). Podra ser el antecesor de Ardipithecus ramidus. 2.1.2. Orrorin tugenensis.

Orrorin tugenensis es una especie de homnido fsil encontrado en las proximidades de la localidad de Tugen, en el rea montaosa central de la actual Kenia, por la paleoantroploga francesa Brigitte Senut y el ingls Martin Pickford. Como el descubrimiento se dio a conocer en 2001, en un principio se habl errneamente de Homo milenium, y an se mantiene la denominacin paralela Milenium ancestorpara referirse al Orrorin tugenensis. Sin embargo, para la comunidad antropolgica result patente desde un primer momento que esta especie no corresponda al gnero Homo, ni siquiera al conjunto de los australopitecinos. La datacin demostr que los Orrorin tugenensis vivieron hace al menos unos 6 millones de aos. La morfologa de los Orrorin era notablemente similar a la de los actuales chimpancs con una importante diferencia: la longitud y forma del hmero y del fmur as como la disposicin de la articulacin con la pelvis evidencian que estos homnidos estaban capacitados para la bipedestacin. La talla de los ejemplares hallados es de 1,4 metros. Otra caracterstica morfolgica muy interesante es su dentadura: con caninos pequeos y molares bastante grandes, se deduce que estos primates tenan una dieta principalmente herbvora y frugvora, aunque es muy probable que fueran omnvoros y obtuvieran sus protenas alimentndose tambin de insectos. El gnero Orrorin es, posiblemente, uno de los eslabones que ha derivado en el ser humano actual, y se considera tambin posible que sea descendiente directo delSahelanthropus tchadensis y ancestro directo del Ardipithecus. 2.1.3. Ardipithecus. El gnero Ardipithecus comprende a un conjunto de primates homnidos fsiles hallados en Etiopa a los que se considera descendientes de los Orrorin tugenensis y directos ancestros de los australopitecinos. Las similitudes con los Australopithecus son grandes, aunque los fsiles encontrados presentan rasgos ms simiescos y menos corpulencia que stos. Esto ha llevado a algunos investigadores a afirmar que se encuentra en la lnea evolutiva del chimpanc, pero la mayora considera, basndose en la similitud de su dentadura con la de los Australopithecus, que se encuentran insertos en la lnea evolutiva humana. En la actualidad se han clasificado dos especies de Ardipithecus: el Ardipithecus ramidus ("ramid" significa "raz" en la lengua afar de Etiopa y hace referencia a la proximidad de esta especie a las races de la humanidad) y el Ardipithecus kadabba, aunque este ltimo se considera a veces una

subespecie del primero con el nombre de Ardipithecus ramidus kadabba. Los fsiles de Ardipithecus ramidus estn datados en un periodo de entre 4,5 y 4,1 millones de aos, mientras que se considera que Ardipithecus kadabba tiene una antigedad de entre 5,5 y 5,8 millones de aos. Basndose en el tamao de los huesos, se cree que el gnero Ardipithecus tena la envergadura de un chimpanc actual. La forma de los dedos de los pies del Ardipithecus ramidus sugiere que andaban erguidos, y esto plantea un problema con las teoras actuales sobre los orgenes de la bipedestacin. Ardipithecus ramidus se distingue como homnido de los grandes simios actuales y algunos restos de hominoideos fsiles en:

Morfologa del canino ms incisiviforme (con forma de incisivo). En todos los homininos los caninos presentan dos pequeas cspides laterales accesorias a la principal, rompiendo la forma cnica tpica de los caninos primitivos. Patrn de desgaste plano en el canino inferior. El desgaste de los caninos en los grandes monos (lo primitivo) es muy vertical (como una cizalla) y forma bordes cortantes por delante y por detrs. En los homininos (incluido Ardipithecus ramidus) esta funcin se pierde y el desgaste es plano. Foramen magnum localizado anteriormente con respecto al foramen carotideo (orificio por el que entran las arterias cartidas en el crneo). El foramen magnum se sita en una posicin aparentemente ms vertical que en los simios. Con restos tan fragmentarios, esta evidencia resulta poco concluyente para determinar si Ardipithecus ramidus era bpedo o no lo era.

En cambio, Ardipithecus ramidus se distingue de otras especies de homininos, incluyendo a los primeros australopitecinos, en:

Caninos grandes en relacin con la denticin postcanina (premolares y molares). Ms grandes que los de cualquier hominino pero menos grandes que los de un chimpanc. Primer molar inferior deciduo (primera muela de leche) estrecho y oblicuamente alargado, con una sola cspide principal, lo que corresponde a una morfologa muy primitiva, ms prxima a la de los chimpancs actuales. Caninos y molares con esmalte dental fino. El resto de los homininos presenta el esmalte dental grueso. El espesor del esmalte de los dientes parece estar fuertemente relacionado con el tipo de dieta. A un esmalte fino, como el de Ardipithecus ramidus, los chimpancs y dems simios

actuales, se le atribuye una funcionalidad en la ingestin de frutas y bayas (dieta blanda). El esmalte grueso que presentan los dems homininos conocidos se relaciona con un cambio hacia una dieta ms abrasiva.

Tercer premolar inferior y superior ms pronunciadamente asimtrico, prcticamente con una sola cspide. La hominizacin de los dientes se supone que est relacionada con un aumento en el nmero y tamao de las cspides especialmente en los premolares. Se conoce como molarizacin. En esta caracterstica Ardipithecus ramidus tambin es primitivo.

2.2. Los australopitecinos. Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bpedos son los miembros del gnero Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy). Este tipo de hominino prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5 millones de aos atrs con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que experiment, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopa y el Chad hasta Sudfrica. Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de aos y que condujo a una desertificacin de la sabana, con la consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva algunos Australopithecus se especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando el gnero Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros, originando a los primeros Homo. Las caractersticas principales del gnero Australopithecus son:

En el crneo: o Capacidad craneal relativamente pequea.

o o o

Paredes craneales delgadas. Bordes supraorbitarios robustos. Protuberancia occipital externa por debajo del plano de Frankfurt. Flexin basicraneal.

o o o o

Posicin anterior de los cndilos occipitales. Orientacin del foramen magnum en un plano casi horizontal. Prognatismo subnasal moderado. Huesos maxilares masivos.

En la mandbula:
o o o

Mandbulas masivas y robustas. Arco mandibular interno en "V" o "U" aguda. Arcada dental parablica sin diastema.

En los dientes:
o o

Caninos espatulados con desgaste perpendicular al diente. Premolares y molares absoluta y relativamente grandes.

La anatoma de los australopitecinos muestra asimismo una serie de adaptaciones para la bipedestacin, tanto en la parte superior como inferior del cuerpo. Entre las adaptaciones de la parte inferior se incluyen las siguientes:

El ilion era mucho ms corto y ancho que en los simios, lo que permita a los msculos equilibrar el cuerpo tras cada paso. La pelvis tena forma cncava para alojar los rganos internos durante la postura erguida. La parte alta de los miembros inferiores formaban un ngulo hacia el interior desde la articulacin de la cadera, permitiendo as a las rodillas soportar mejor el peso del cuerpo al andar erguido. Por el contrario, los miembros inferiores de los simios estn colocados casi en sentido vertical desde la cadera, de forma que cuando andan erguidos su cuerpo se balancea hacia los lados. Los dedos de los pies eran ms cortos y menos flexibles que los de los simios, de forma que actuaban como palancas para impulsar el cuerpo a cada paso.

Por encima de la pelvis tambin se produjeron otras adaptaciones. La columna australopitecina presentaba una curva en "S" que disminua la longitud total del torso y le confera rigidez y equilibrio cuando se encontraba erguido; los simios, por el contrario, tienen una columna relativamente recta. El crneo australopitecino tambin presentaba una adaptacin importante relacionada con la bipedestacin: el foramen magnum se encontraba en una posicin ms

adelantada que en los simios, lo que permita a la cabeza mantenerse en equilibrio sobre la columna erguida. Est claro que los australopitecinos caminaban erguidos sobre el suelo, pero los paleoantroplogos no tienen una opinin unnime sobre si pasaban tambin una parte importante de su tiempo en los rboles. Algunas caractersticas fsicas como, por ejemplo, los dedos curvos y largos y los brazos alargados, parecen confirmar que as era. Sin embargo, los dedos, a diferencia de los de los simios, tal vez no eran lo suficientemente largos como para permitirles balancearse de rama en rama. 2.2.1. Australopithecus anamensis. Australopithecus anamensis es una especie de hominino de 4,2-3,9 millones de aos de antigedad encontrada en Kenia y descrita en 1995 por Meave Leakey. El nombre de esta especie proviene de la palabra tukana "anam" que significa lago y fue elegida en razn de la proximidad de Kanapoi al lago Turkana, y como recordatorio del gran lago que existi en estas desiertas zonas en esa poca, el lago Lonyumun. Sus muelas posean gruesos esmaltes, por lo que se deduce que no coma slo hojas y frutos, sino alimentos ms duros. Vivi en un ambiente forestal, pero ms abierto que el de sus supuestos antepasados los Ardipithecus, y se sabe que s caminaba erguido. Presentaban un claro dimorfismo sexual en tamao corporal. Es posible que formaran comunidades de varios machos emparentados, en las que cada uno agrupara un pequeo harn de hembras. El equipo de Tim White encontr en diciembre de 2005 restos de esta especie en el sitio Asa Issie, al noreste de Etiopa, en el valle medio del ro Awash. Datados con entre 4,1 y 4,2 millones de aos de antigedad, son un fmur, fragmentos de maxilar y algunos dientes, incluyendo el canino ms grande hallado entre los homininos. Haban sido encontrados adems otros 9 fsiles de esta especie, en Kanapoi, Kenia, la mayora en 1994; ms otros 12 fsiles, principalmente dientes, encontrados en 1988, en Allia Bay, Kenia y un fragmento de hmero que haba sido encontrado en 1965 por Bryan Patterson y fue identificado posteriormente. Aunque los dientes y una mandbula presentan an similitud con los simios, tienen, por primera vez en la evolucin de los homininos, un esmalte grueso. El fragmento de hmero es semejante al de los humanos y la parte de tibia encontrada en 1994 por Kamoya Kimeu y el fmur de Asa Issie son la ms antigua evidencia del bipedismo erecto de los homininos. A partir de las caractersticas anatmicas de los huesos de los brazos (largos brazos y las falanges curvadas) y de las piernas se deduce que Australopithecus anamensis era, al mismo tiempo, bpedo y un poderoso trepador. Su hbitat,

en comparacin al de los homnidos que lo preceden, era un lugar ms ideal para la evolucin del bipedismo, con regiones menos arboladas y sabanas. 2.2.2. Australopithecus afarensis. Australopithecus afarensis fue un hominino que vivi entre los 3,9 y 3 millones de aos antes del presente. Era de contextura delgada y grcil, y se cree que habit slo en frica Oriental (Etiopa, Tanzania y Kenia). Es aceptado entre la mayora de la comunidad cientfica que puede ser uno de los ancestros del gnero Homo.

Fue descubierto el 24 de noviembre de 1974 por Donald Johanson, Yves Coppens y Tim White en Hadar, Etiopa. El espcimen encontrado en aquel momento fue el mundialmente conocido como Lucy (en la imagen). Este descubrimiento destac sobre los dems por muchas cualidades, especialmente por ser el Australopithecus mejor conservado a travs de tantos aos. As fue posible comprobar que su capacidad para caminar erguido, como los humanos actuales, precedi al crecimiento del cerebro. El estudio de su dentadura aclar aspectos fundamentales sobre la evolucin de los homininos y descubri la evolucin simultnea de gneros, de manera que la lnea Paranthropus se apart de otras y en particular de la que evolucion hacia Homo.

Los restos de Lucy fueron encontrados en el lugar donde habitaba la tribu Afar, de ah el nombre afarensis, y junto con otros doce individuos de la misma especie, incluido crneos, conforman lo que se llama "la primera familia". Australopithecus afarensis es, como todo Australopithecus, un primate bpedo erguido, pero diferente a nosotros en varios aspectos:

Capacidad craneal bastante menor: 375 a 550 cm 3. Esto significa un cerebro de un tamao cercano a la tercera parte del humano actual promedio. Australopithecus afarensis era un hominino con frecuente actividad arbrea, ya sea recolectando frutos, durmiendo, jugando, etc. Su pecho no era en forma de barril, como el nuestro, sino que se estrechaba agudamente hacia arriba (forma de campana). El dimorfismo sexual era muy marcado, con los machos mucho ms corpulentos que las hembras.

En lo que se refiere a sus sistema seo es muy importante recalcar que tenan el crneo relativamente pequeo, como los antropomorfos, aunque en comparacin con el tamao del cuerpo era relativamente grande. Adems, su cara era bastante grande y se proyectaba delante del crneo ( prognatismo), debido al tamao de los dientes.

Reconstruccin de Australopithecus afarensis.

A diferencia de los antropomorfos, los caninos de Australopithecus afarensis son reducidos aunque se proyectan ligeramente delante del diente adyacente. Los incisivos son grandes (asociados al rgimen frugvoro). Los molares y premolares son de tamao sustancial, con superficies planas. De su boca tambin se concluye que el paladar es muy similar al del hombre actual porque, aunque grande, forma una curva que no es parablica, ni de lados paralelos, como en los grandes simios. La forma de la pelvis es importante ya que de ella se han realizado estudios necesarios para determinar el caminar bpedo erguido de los Australopithecus;

es de pequeo tamao en comparacin a la de los antropomorfos y presenta un canal de parto, en la hembra, ms pequeo que el actual y con una notoria forma de rin. Las hembras de la especie no necesitaban tener un gran canal de parto, debido al pequeo tamao del crneo de las cras.

Las pisadas de Laetoli.

Las icnitas de Laetoli se formaron sobre cenizas muy finas expulsadas por el volcn Sadimn hace 3,6 millones de aos. Tras la erupcin llovi (hay marcas de gotas de lluvia) y el suelo se humedeci. Los homnidos y otros animales pasaron y dejaron su rastro. El sol sali y sec rpidamente los rastros y, dado el alto contenido en carbonatos, se endureci como el cemento. Cayeron otras capas de cenizas hasta cubrir unos 16-20 centmetros y las huellas quedaron enterradas y conservadas.

Presentan un patrn morfolgico totalmente humano. El golpe de taln est muy marcado, el dedo gordo est completamente alineado al resto de los dedos y el arco plantar medial est bien desarrollado. Las relaciones espaciales entre las huellas presentan un patrn sorprendentemente humano (distancia entre las pisadas, orientacin de las mismas, etc.). Se distinguen tres rastros de pisadas. En los aos setenta del siglo XX se descubrieron rastros de dos individuos desplazndose hacia el norte. Son dos rastros paralelos, separados entre s 25 centmetros, demasiado prximos para dos personas caminando una al lado de la otra. Es posible que siguieran el mismo camino pero que no se produjeran de forma simultnea, dado que las condiciones de ambos rastros son algo diferentes. El primero de los rastros (conocido como rastro G-1), el de pies ms pequeos, presenta los contornos ntidos, como si se hubieran formado sobre una superficie firme y compacta (hmeda), mientras el rastro del pie mayor (rastro G-2) tiene los contornos ms difusos y agrandados, como si se hubieran producido ms bien sobre una superficie seca y polvorienta. El rastro G-1 parece detenerse a mitad de camino, dar media vuelta hacia la izquierda, y volver a retomar el camino inicial. No fue hasta despus cuando los investigadores se dieron cuenta de que el rastro situado ms al este (rastro 2) representaba huellas superpuestas de dos individuos: G-2 la ms profunda y G-3 la ms superficial.

A partir de las huellas se han hecho estimaciones de la estatura, pero con varios presupuestos de partida:

Los homininos de Laetoli tienen las mismas proporciones del pie que los humanos modernos. Los individuos representados son adultos. Las pisadas son buenos indicadores del tamao del pie.

Usando varias poblaciones actuales, el rango obtenido para la mayor de las pisadas es de 1,34 a 1,56 metros y para la de menor tamao de 1,15 a 1,34 metros. estas estimaciones son consistentes con las obtenidas a partir de restos del esqueleto postcraneal de Australopithecus afarensis, el candidato ms adecuado como responsable de estas pisadas. Este rastro permite estudiar el tipo de locomocin de los homininos que lo produjeron. En las huellas de Laetoli, como en las de un humano actual, la transmisin del peso empieza en el taln, sigue a lo largo del borde exterior y termina en el pulgar, como cabra esperar en un bpedo. En este yacimiento (Laetoli) se han encontrado restos fsiles de Australopithecus afarensis, lo que permite especular con bastante confianza que individuos de esta especie son los autores de las huellas.
Ver vdeo complementario sobre Australopithecus afarensis y las icnitas de Laetoli [5:17]

2.2.3. Australopithecus bahrelghazali. Australopithecus bahrelghazali es una especie fsil de hominino hallada en 1995 por Michel Brunet en Bahr el-Ghazal, Chad, representado por una mandbula con siete dientes de 3,5 a 3 millones de aos de antigedad. Fue apodado Abel. Es la primera evidencia de fsiles de homininos al oeste del valle del Rift. Se considera que representa una lnea de Australopithecus distinta de la que evolucion hacia Homo. East Side Story. East Side Story es una hiptesis propuesta por Yves Coppens en 1994 que intenta explicar la aparicin de los homnidos bpedos. Esta hiptesis se basa en los siguientes hechos:

La zona oeste de frica comprendida entre el ocano Atlntico y el valle del Rift est poblada por ecosistemas selvticos, mientras que en la zona al este del valle del Rift hasta el ocano ndico predominan los ecosistemas de sabana. Los homnidos bpedos ms antiguos se han hallado al este del valle del Rift.

Segn el mencionado autor, durante el Mioceno, un gran cinturn de selva se extenda desde el Atlntico hasta el ndico. La formacin del valle del Rift (finales del Mioceno) debido a procesos tectnicos, con los consiguientes cambios en el relieve, levant grandes barreras montaosas que han actuado desde entonces como pantalla orogrfica; as los vientos cargados de humedad provenientes del Atlntico no pueden superar tal pantalla y al este de la misma se reduce la precipitacin. Los grandes simios que quedaron aislados en poblaciones occidentales (antepasados de gorilas y chimpancs) y poblaciones orientales. stas debieron adaptarse al nuevo ecosistema ms seco (sabana, bosque abierto) lo que las empuj a abandonar la vida arborcola para hacerse habitantes del suelo. La mejor solucin para un homnido que se ve obligado a desplazarse en el suelo para buscar alimento y refugio en rboles vecinos sera el bipedismo. La hiptesis ha sido criticada tras el hallazgo de los fsiles de Australopithecus bahrelghazali en el Chad, al oeste del valle del Rift, as como de restos de homnidos supuestamente bpedos no asociados a ecosistemas abiertos (Orrorin tugenensis, Sahelanthropus tchadensis, Ardipithecus). El Gran Valle del Rift. El Gran Valle del Rift es una gran fractura geolgica cuya extensin total es de 4.830 kilmetros en direccin norte-sur. Aunque generalmente se habla de este valle para referirse slo a su parte africana, desde Yibuti a Mozambique, lo cierto es que el Mar Rojo y el valle del Jordn tambin forman parte de l. Comenz a formarse en el sureste de frica (donde es ms ancho) hace unos 30 millones de aos y sigue creciendo en la actualidad, tanto en anchura como en longitud, expansin que con el tiempo se convertir en una dorsal ocenica (de hecho, ya lo es en la zona del Mar Rojo gracias a su comunicacin con el Ocano ndico). Los constantes temblores de tierra y emersiones de lava contribuyen a este crecimiento y, de seguir a este ritmo, el fondo del valle quedar inundado por las aguas marinas de forma total dentro de 10 millones de aos. Con ello, frica se habr desgajado en dos continentes distintos que procedern a separarse ms an hasta formar un nuevo ocano.

A la altura de frica Central se divide en dos valles distintos que vuelven a unirse ms al sur, en Tanzania. El del este acoge en su interior grandes extensiones de sabana por las que se mueven enormes manadas de mamferos, como el bfalo africano, el u, la cebra de planicie, la jirafa o el elefante africano. En la del oeste, en cambio, predomina la selva y all pueden verse chimpancs y gorilas, entre otros animales. El sistema del Rift tambin acoge a la mayor elevacin del continente africano, el volcn Kilimanjaro y a algunos de los mayores lagos africanos, como el Turkana, el Tanganica o el Malawi. Tambin se considera al lago Victoria, el segundo lago ms grande del mundo, como parte del sistema, aunque en realidad se encuentra en el terreno situado entre los dos ramales antes citados. Entre las cordilleras que corta o siguen a lo largo del valle estn el macizo etope y los montes Mitumba. Tambin son abundantes los lagos salados, tanto presentes como ya secos, que emergen a travs de las grietas en el terreno y no son producto de la lluvia. La rotura del continente africano ejercida por el Gran Valle del Rift es la responsable tambin de que en el este del continente el clima sea ms seco que en el oeste. Debido a ello, en esta parte de frica apareci primero la sabana, y los simios locales, que hasta entonces vivan en las ramas de los rboles, debieron hacerse terrestres y dieron lugar a los primeros homnidos. La gran grieta ha dejado tambin al descubierto cientos de metros de estratos geolgicos, por lo que los fsiles y la historia geolgica en general de esta parte de frica son los mejor conocidos de todo el continente negro. 2.2.4. Australopithecus garhi. Australopithecus garhi es una especie de hominino cuyos fsiles se descubrieron en 1996 por un grupo de investigadores liderado por el

paleontlogo etope Berhane Asfaw y el antroplogo estadounidense Tim White. Inicialmente se crey que era el eslabn perdido entre los gneros Australopithecus y Homo, y por lo tanto un ancestro de nuestra especie. Sin embargo Australopithecus garhi es ms avanzado que cualquier otro australopiteco, y una especie contempornea (o casi) de las especies ancestrales de Homo, por lo tanto no es probable que sea un ancestro humano. Los restos hallados proceden de un lapso temporal con un escaso registro fsil, entre 2 y 3 millones de aos. Tim White fue el cientfico que hall el primero de los fsiles de Australopithecus garhi en 1996 cerca de la ciudad de Bouri, en el ro Awash medio de la Depresin de Afar, en Etiopa. La especie fue confirmada y establecida como Australopithecus garhi el 20 de noviembre de 1997 por el paleoantroplogo etope Yohannes Haile-Selassie. El nombre de la especie "garhi" significa "sorpresa" en la lengua local Afar. Los rasgos de Australopithecus garhi son algo distintos de los tpicamente vistos en Australopithecus afarensis y en Australopithecus africanus. Un ejemplo de las diferencias puede verse al comparar el maxilar encontrado en Hadar, Etiopa (Australopithecus afarensis) con el espcimen de Bouri de Australopithecus garhi. La capacidad craneal de Australopithecus garhi es de 450 cm3, parecida a la de otros australopitecos. La mandbula hallada por Asfaw tiene una morfologa general compatible con la misma especie, aunque es posible que pertenezca a otras especies de homininos encontradas en los mismos depsitos. Los estudios hechos en los premolares y molares muestran cierta similitud con los de Paranthropus boisei, que son ms grandes que en otras formas grciles de australopitecos. Se ha sugerido que si Australopithecus garhies un ancestro de Homo la morfologa maxilar debera haber tenido que evolucionar rpidamente, en apenas 200.000 300.000 aos. Los pocos artefactos primitivos de piedra descubiertos con los fsiles de Australopithecus garhi, datados en 2,5-2,6 millones de aos, recuerdan vagamente a la tecnologaOlduvayense. Estas herramientas son ms antiguas que las de Homo habilis, que es considerado un posible ascendiente directo de homininos ms modernos. Asimismo, en Bouri se encontraron unos 3.000 artefactos toscos de piedra de una edad estimada en 2,5 millones de aos. Estas antiguas herramientas (cantos tallados y lascas) muestran el uso de varias tcnicas que pueden observarse en las industrias ms tardas Olduvayense y Achelense. Junto con los fsiles homininos se han encontrado tambin huesos de antlopes los cuales muestran marcas de corte curvilneas realizadas por instrumentos de piedra. Algunos de los huesos de antlope de los miembros muestran evidencias de haber sido abiertos a golpes con martillos de piedra.

Esto indicara que estos homininos eran capaces de adquirir grandes cantidades de recursos alimenticios de alta calidad (carne y grasa de la mdula sea). Desde el punto de vista de la tecnologa y de la dieta, Australopithecus garhi representa una primera etapa hacia el surgimiento del gnero Homo. Antes del descubrimiento deAustralopithecus garhi, el antecedente ms antiguo de un hominino capaz de utilizar un instrumento de piedra estaba representado por el gnero Homo, con una antigedad de 2,3 millones de aos y encontrado tambin en la misma regin. La relacin entre Australopithecus africanus y el gnero Homo era muy difcil de descifrar debido al vaco existente en el registro fsil del frica del este entre los 2 y 3 millones de aos. Australopithecus garhi viene a llenar este vaco y a demostrar que probablemente el uso de instrumentos y el cambio de dieta se produjo antes del aumento de la capacidad craneal. 2.2.5. Australopithecus africanus. Australopithecus africanus es una especie de hominino fsil de Sudfrica, datado en unos 5 millones de aos. La historia de Australopithecus africanus como especie reconocida data de 1924, cuando fue descubierto por Raymond Dart en Taung, Sudfrica, el crneo de un nio conocido como el Nio de Taung. Pero no fue tomado en cuenta hasta 30 aos despus. De acuerdo con los estudios dentales realizados, Australopithecus africanus procede de Australopithecus afarensis y hasta no hace mucho se crea que abra una lnea evolutiva hacia el gnero Paranthropus, en tanto que otra lnea, que tambin procede de Australopithecus afarensis, estuvo representada por Homo habilis y culmin en elHomo sapiens. Entre las caractersticas se resalta la forma de caminar bpeda, comn a todos los homininos. Tenan actividad arbrea en forma activa. Su peso promedio oscilaba entre los 33 y 67 kilogramos, con una estatura de 1,50 metros de alto. Sus caractersticas seas son de gran importancia para diferenciarse del resto de Australopithecus: su capacidad craneana es de 480 a 520 cm 3. Su caja craneal es ms alta y redondeada que la de los antropomorfos, y su esqueleto postcraneal similar al del Australopithecus afarensis.

El Nio de Taung.

Su cara, desde un punto de vista general, es ms corta. Presenta menor prognatismo (la mandbula est adelantada con respecto al maxilar), unido a un menor tamao de piezas dentales. stas no se diferencian mucho de las del humano. Los caninos eran pequeos, sin sobresalir como en los antropomorfos, y los incisivos eran tan pequeos como los nuestros. Tambin es importante mencionar que desaparece el diastema (separacin entre incisivos), o es muy rara su existencia. Por tanto, notamos una reduccin de caninos e incisivos y hay un mayor nfasis de la masticacin en el resto de la dentadura. 2.2.6. Kenyanthropus platyops. Kenyanthropus platyops es el nombre propuesto para una especie de hominino de la que se encontr un crneo fsil en 1999. El hallazgo fue hecho por un equipo dirigido por Meave Leakey y su hija Louise, en Kenia, en una regin semidesrtica cercana al lago Turkana. El fsil data de unos 3,5 millones de aos. Tiene caractersticas muy interesantes, ya que posee rasgos faciales planos y delicados, y dientes relativamente pequeos. Los cientficos han propuesto definir el gnero Kenyanthropus, pues el crneo encontrado muestra una mezcla equilibrada de rasgos de Australopithecus y Homo, se parece al "hombre 1470", otro fsil hallado hace unos aos en esa regin, clasificado como Homo rudolfensis, y con una

datacin mucho menor, de unos 1,8 millones de aos. No obstante, dado que el espcimen tipo (KNM-WT 4000) est terriblemente distorsionado, hay autores que no lo consideran ni un gnero ni una especie vlida y que podra tratarse simplemente de un espcimen de Australopithecus afarensis o incluso de alguna especie de Homo, tal como Homo rudolfensis. 2.2.7. Paranthropus. Paranthropus es un gnero extinto de homnidos bpedos, del que se han descrito tres especies, caracterizado por una gran robustez de la mandbula y los molares. LosParanthropus (parntropos o australopitecinos robustos) descienden probablemente del gnero Australopithecus (australopitecinos grciles). Algunos paleontlogos consideran, sin embargo, que los australopitecinos robustos pertenecen al gnero Australopithecus. Los fsiles encontrados corresponden a especies que vivieron entre 2,6 y 1,1 millones de aos antes del presente. Se caracterizan por un aparato masticador especializado, constituido por grandes mandbulas y molares con capa de esmalte muy gruesa, unos incisivos y caninos muy pequeos y unos premolares que se desarrollan como si de molares se tratase, y msculos faciales poderosos que se insertaban en una cresta sagital similar a la del gorila. Sus cerebros tenan entre 410 cm 3 los ms tempranos y 530 cm3el resto, siendo por tanto inferiores a los del gnero Homo. Hasta mediados de los aos ochenta del siglo XX se aceptaba que el grupo de los parntropos se haba originado a partir de un hominino muy prximo a Australopithecus africanus, si no de esta misma especie. Segn este punto de vista, la especie Paranthropus robustus sera la ms primitiva y a partir de ella habra aparecido la variante esteafricana: Paranthropus boisei. Sin embargo, a medida que se iban encontrando fsiles cada vez ms antiguos de Paranthropus boisei, se haca cada vez ms difcil de sostener este punto de vista, ya que la especie pretendidamente descendiente ( Paranthropus boisei) pareca ms antigua que la presunta antepasada ( Paranthropus robustus). Para conciliar esta aparente contradiccin, se argumentaba que los fsiles ms antiguos de Paranthropus robustus an no haban sido descubiertos. Sin embargo, la respuesta a este acertijo haba sido ya encontrada a muchos miles de kilmetros de all, aunque casi nadie se haba percatado de ello. En 1967, dos cientficos franceses, Camille Arambourg e Yves Coppens, dieron a conocer una mandbula de hominino hallada en Etiopa en uno de los yacimientos del curso bajo del ro Omo, cerca de su desembocadura en el lago Turkana, y conocida como Omo 18-1967-18. La antigedad del fsil est establecida en cerca de 2,6 millones de aos y fue atribuido por su descubridores a una especie nueva: Paraustralopithecus aethiopicus.

Casi veinte aos despus, en 1986, Richard Leakey y sus colaboradores publicaron el hallazgo de un extraordinario crneo fsil procedente de uno de los yacimientos de la ribera occidental del lago Turkana en Kenia. Este fsil, de una antigedad cercana a los 2,5 millones de aos, recibe oficialmente el nombre de KNM-WT 17000 (habitualmente abreviado a WT 17000), aunque tambin se le conoce ms familiarmente como el Black Skull (Crneo Negro), debido al color del manganeso que impregn el hueso durante el proceso de fosilizacin. Los autores del hallazgo propusieron que el nuevo crneo perteneca a la misma especie que la mandbula hallada por Arambourg y Coppens dos dcadas antes y, aunque se mostraron partidarios de incluir ambos restos dentro de una forma primitiva de la especie Australopithecus boisei, no descartaron que pudieran pertenecer a otra especie cuyo nombre debera ser Australopithecus aethiopicus. Esta ltima posibilidad ha sido la que ha ido ganando ms partidarios en los ltimos aos (bien como Australopithecus aethiopicus o bien como Paranthropus aethiopicus). Los fsiles ms modernos atribuidos a Paranthropus aethiopicus son una serie de restos craneales y mandibulares procedentes de los yacimientos del ro Omo, fechados entre 2,3 y 2,1 millones de aos de antigedad. Hoy conocemos lo suficiente de la anatoma de Paranthropus aethiopicus como para establecer que es ms primitiva que la de sus congneres Paranthropus robustus yParanthropus boisei. Muchos de los rasgos que caracterizan la anatoma de los parntropos ms modernos an no estn presentes en Paranthropus aethiopicus, y otros slo lo estn de modo incipiente. Para la prctica totalidad de los paleoantroplogos no hay duda: Paranthropus aethiopicus es el perfecto intermedio evolutivo entreAustralopithecus afarensis, por una parte, y Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, por la otra, lo que descarta a Australopithecus africanus, o una forma similar, como antepasado directo de los parntropos. En cuanto a las relaciones evolutivas entre Paranthropus robustus y Paranthropus boisei, la mayor parte de los investigadores coinciden en aceptar que ambas derivan independientemente de Paranthropus aethiopicus, si bien Paranthropus boisei sufri una especializacin ms acentuada y Paranthropus robustus retuvo ms caracteres primitivos. 2.2.7.1. Paranthropus aethiopicus. Paranthropus aethiopicus es un hominino fsil que vivi frica Oriental hace entre 2,6 y 2,2 millones de aos. Tena poderosos msculos masticadores que se sujetaban al crneo gracias a una prominente cresta sagital similar a la de los gorilas. Esta cresta es imprescindible para que la enorme musculatura facial pueda sujetarse en el crneo. Tena una dieta estrictamente vegetariana a

base de vegetales duros. Debi vivir en un medio ambiente ms seco que los Australopithecus, aunque parece que fuera un ambiente pleno de sabana.

En 1967 se encontr cerca del lago Turkana, en la zona etope, una mandbula de unos 2,5 millones de aos de antigedad. El descubrimiento no tuvo continuidad hasta que en 1985 el paleoantroplogo estadounidense Alan Walker descubri el antes mencionado Black Skull (en la imagen), perteneciente a la misma especie que la mandbula hallada en 1967. Este fsil hizo posible la identificacin de una nueva especie que representaba el eslabn entre Australopithecus afarensis y Paranthropus boisei. Esta especie intermedia presenta rasgos propios de los Australopithecus y anuncia los que van a caracterizar tanto al Paranthropus boisei como al Paranthropus robustus. 2.2.7.2. Paranthropus boisei. Paranthropus boisei es una especie de hominino fsil conocida de frica Oriental, que vivi en un entorno seco y se alimentaba de vegetales duros, para lo que desarroll un imponente aparato masticador destinado a triturar semillas y races. Aparece en el registro fsil hace 2 millones y desaparece hace un milln de aos. El primer ejemplar conocido fue un crneo descubierto por Mary Leakey el 17 de julio de 1959 en la garganta de Olduvai, Tanzania; vivi hace 1,75 millones de aos. Mary y su esposo Louis Leakey clasificaron inicialmente la especie como Zinjanthropus boisei; "boisei" por el antroplogo Charles Boise; "zinj", una antigua palabra para designar a frica Oriental, y "anthropus", hombre. Otro crneo fue encontrado en 1969 por Richard Leakey en Koobi Fora, cerca del lago Turkana. Su capacidad craneal era de alrededor de 515 cm 3. La cara est muy reforzada, con unos incisivos muy pequeos, pero unos enormes molares y una cresta sagital a la que deban unirse unos grandes msculos masticadores. Su foramen magnum est ms adelantado que en los Australopithecus (como en el gnero Homo). Por lo dems, el peso, estatura y aspecto general es muy parecido a los Australopithecus.

Paranthropus boisei vivi en un medio ambiente ms seco que los Australopithecus, aunque no parece que fuera un ambiente pleno de sabana. Ante el cambio climtico, las especies de ste gnero recurrieron a la especializacin de su aparato masticador para poder sobrevivir en un medio ms seco. As, con unas poderosas mandbulas pudo tener acceso a races, tallos gruesos, etc. En cambio, el resto de su estructura corporal no vari prcticamente nada con respecto a sus antecesores Australopithecus.

Reconstruccin de Paranthropus boisei.

Es el claro descendiente del Paranthropus aethiopicus. Por ltimo, hay que destacar que el Paranthropus boisei convivi con al menos tres de las primeras especies del gnero Homo: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo ergaster. 2.2.7.3. Paranthropus robustus. Paranthropus robustus es un hominino fsil que vivi en Sudfrica hace entre 2 y 1,2 millones de aos. Fue la primera especie descubierta del gnero Paranthropus, aunque en un principio se consider perteneciente al gnero Australopithecus. La denominacin de robustus se debe a que los primeros hallazgos, en el sur de frica, eran restos de mandbula de gran tamao, lo que hizo pensar que el resto del cuerpo sera enorme. Pero los descubrimientos han rechazado esta teora, y Paranthropus robustus tena una corpulencia similar a la de sus antepasados Australopithecus. Tena un gran aparato masticador, que antes se crea que era producto de una especializacin alimenticia en races y semillas. Pero estudios recientes indican que su alimentacin habra sido ms variada, como diversos tipos de pastos, semillas y, posiblemente, animales.

Su rostro es achatado, con mejillas ms abultadas y mandbulas menos prominentes que el Australopithecus afarensis. Posee una pequea cresta sea, menor que la delParanthropus boisei, en la parte superior del crneo. Tiene un marcado dimorfismo sexual, sobre todo en el desarrollo de las crestas, ausentes o muy poco marcadas en las hembras. Los machos pesaban unos 40 kilogramos y las hembras alrededor de 30 kilogramos. En cuanto a su estatura, tambin haba grandes diferencias: el macho medira alrededor de 1,35 metros y las hembras 1,10 metros. La especie Paranthropus robustus slo ha sido hallada en Sudfrica, y su especializacin parece ser menor que la de su primo el Paranthropus boisei, quizs porque no vivi en medios tan secos como aqul. Los principales yacimientos de esta especie son los de Kromdraai, Swartkrans, Drimolen, Gondolin y Coopers. En la gruta de Swartkrans se hallaron los restos de 130 individuos; el estudio de su denticin revel que la edad media de estos homininos era de slo 17 aos. 2.3. Los primeros Homo. No se sabe con certeza qu especie origin los primeros miembros del gnero Homo; se han propuesto a Australopithecus africanus, Australopithecus afarensis yAustralopithecus garhi, pero no hay un acuerdo general. Tambin se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo. Clsicamente se consideran como perteneciente al gnero Homo los homininos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los ltimos aos; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari, hace 2,5 millones de aos, fue capaz de fabricar herramientas. Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria ltica conocida como Olduvayense o Modo Tcnico 1. Las ms antiguas proceden de la regin de Afar (Etiopa) y su antigedad se estima en unos 2,6 millones de aos, pero no existen fsiles de homininos asociados a ellos. De esta fase se han descrito dos especies, Homo habilis y Homo rudolfensis, que habitaron frica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm3. 2.3.1. Homo habilis.

Homo habilis es la especie ms antigua del gnero Homo. Vivi aproximadamente desde 2,5 hasta unos 1,44 millones de aos antes del presente, al comienzo del Pleistoceno. El descubrimiento de esta especie se debe a Mary y Louise Leakey, quienes encontraron los fsiles en Tanzania entre 1962 y 1964. Como se ha dicho, est generalmente aceptado que Homo habilis es la primera especie del gnero Homo, si bien hoy da algunos ponen en duda su pertenencia al gnero y ubican a Homo rudolfensis en el primer lugar. Su nombre significa "hombre habilidoso" y hace referencia al hallazgo de instrumentos lticos confeccionados por ste. Se han realizado estudios detallados de los restos seos de sus manos para verificar si realmente sera posible que este Homo los hubiera realizado. Los cientficos concluyeron que era capaz de prensin de agarre para realizar las manipulaciones necesarias en la fabricacin de utensilios de piedra. Probablemente era carnvoro oportunista. Se observa en ellos un importante incremento en el tamao cerebral con respecto a Australopithecus, que se ha calculado entre 650 y 800 cm3.

Reconstruccin de Homo habilis.

Los restos se han hallado en Kenia, en la localidad de Koobi Fora y en Tanzania, en la conocida Garganta de Olduvai. Las principales caractersticas son las siguientes:

Crneo ms redondeado. Incisivos espadiformes. Molares grandes y con esmalte grueso. Ausencia de diastema.

Foramen magnum ubicado ms hacia el centro. Rostro menos prognato que los australopitecinos. Incisivos ms grandes que los australopitecinos. Cara corta. Dedos curvos de pies y manos, lo que indica que an utilizaban los rboles. La posicin bpeda en las hembras provoca una reduccin de la pelvis que tiene como consecuencia un adelanto de los partos (lo cual implica prematuracin del neonato, un mayor tiempo dedicado a la crianza y as la necesidad de mantener vnculos sociales fuertes que potencialmente coadyuvan al desarrollo de una cultura). Mayor capacidad neurocraneana.

Analizando algunos de los restos seos recuperados se puede reconocer que se trata de una especie con un aspecto mucho ms humano que el encontrado en los australopitecinos. La cabeza del fmur es ms grande, corta y redondeada. Tambin la pelvis tiene un aspecto ms moderno. Su altura era similar a Australopithecus africanus, de unos 1,3 metros, as como su peso, calculado en 40 kilogramos, aproximadamente. Hallazgos realizados en el noreste africano (zona del lago Turkana) por Louise y Meave Leakey publicados en 2007 aproximan la existencia del Homo habilis hasta por lo menos 1.440.000 aos antes del presente. Tal datacin implica que al menos por unos 500.000 aos coexistieron en los mismos territorios Homo habilis y Homo erectus. Las investigadoras opinan que inicialmente no debieron haber existido mayores conflictos entre las dos especies, sin embargo el crecimiento de la poblacin de Homo erectushabra terminado con una lucha en pos de los recursos de la cual habran salido exitosos los Homo erectus. Por otra parte, ese mismo hallazgo pone en duda una filiacin directa entre ambas especies, aunque hay autores como Erik Trinkaus que opinan que la convivencia no descarta que Homo habilis sea ancestro directo de Homo erectus. 2.3.2. Homo rudolfensis. Homo rudolfensis es una especie de hominino fsil, propuesta por Valerii Alexeev en 1986, cuyo espcimen tipo es el KNM-ER 1470, encontrado en Koobi Fora (orilla oriental del lago Turkana), por Bernard Ngeneo, un miembro de equipo de Richard Leakey, en 1972. Alexeev lo design en 1986 como Pithecanthropus rudolfensis, aunque quienes lo consideran una especie distinta lo asignan al genero Homo o al gnero Australopithecus.

Algunos paleoantroplogos dudan de que sea una especie diferente de Homo habilis, pero no es sta la opinin dominante en la actualidad, debido a unas marcadas diferencias morfolgicas entre ambos tipos, entre las que hay que distinguir las siguientes:

Forma de la cara, principalmente en la regin supraorbital y malar, que presenta muy larga, profunda e inclinada hacia delante. Medidas craneales en su conjunto: Un 45% de las medidas que se compararon entre las dos especies superan el dimorfismo sexual de los gorilas. Volumen craneal: Alrededor de los 750 cm 3, frente a los 650 cm3 del Homo habilis. Dentadura: Unos dientes postcaninos ms amplios, con races y coronas ms complejas y esmalte ms grueso.

El Homo rudolfensis habit en un periodo de tiempo comprendido entre 2,4 (edad del espcimen fsil UR 501) y 1,9 millones de aos en el este de frica, por lo que se considera contemporneo del Homo habilis, as como de otros homininos, como el Paranthropus boisei. Su rea de dispersin parece haber sido exclusivamente el este africano, por lo que muchos paleoantroplogos lo consideran un endemismo. A partir del descubrimiento del Kenyanthropus platyops, se acepta que Homo rudolfensis podra haber evolucionado a partir de Kenyanthropus, si bien existen otras hiptesis sobre sus relaciones filogenticas. Finalmente, el hecho de la coexistencia de estas dos especies africanas ( Homo rudolfensis y Homo habilis), ha llevado a algunos autores a sugerir un interesante debate alrededor de la coexistencia de dos especies inteligentes, pues parece estar clara la asociacin de Homo habilis con las industrias lticas de Olduvai y Homo rudolfensis con las del lago Turkana, que todava no ha llegado a sus ltimas consecuencias.

Rplica de KNM-ER 1470.

El hallazgo de dos fsiles, un hueso de mandbula de Homo habilis de 1,44 millones de aos y un crneo de Homo erectus de hace 1,55 millones de aos, en el norte de Kenia, por un equipo de expertos liderado por Meave y Louise Leakey, adems de demostrar que ambas especies coexistieron, ha dado nuevos argumentos para sostener la hiptesis segn la cual Homo erectus desciende de Homo rudolfensis. Algunos expertos sostienen que Homo erectus y Homo rudolfensis fueron especies hermanas descendientes de alguna otra que vivi en frica, de 2 a 3 millones de aos antes del presente. 2.4. El poblamiento de Eurasia. Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor cronolgico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm 3. Morfolgicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a l como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables a Homo ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de aos de antigedad y que se han denominado Homo georgicus, que prueban la temprana salida de frica de nuestros antepasados remotos. Los cientficos pensaban antes que los avances en la fabricacin de utensilios de piedra podan haber permitido a los hombres primitivos desplazarse a Asia y Europa, tal vez ayudndoles a buscar nuevos tipos de alimentos como la carne de mamferos grandes. Si las poblaciones humanas africanas hubieran desarrollado utensilios que les hubieran permitido capturar de forma eficaz caza mayor, hubieran tenido una fuente segura de alimentacin en cualquier

lugar. Segn esta hiptesis, el hombre emigr a Eurasia gracias a una adaptacin cultural nica. Hace unos 1,6 millones de aos, los homininos haban comenzado a fabricar nuevos tipos de utensilios del tipo Achelense. Entre los utensilios achelenses comunes se encuentran grandes hachas de mano y hendedores. Aunque estas nuevas herramientas pudieron haber ayudado en la caza, los primeros utensilios achelenses conocidos en frica son posteriores a la primera presencia humana conocida en Asia. Asimismo, la mayora de los yacimientos del este de Asia de ms de 200.000 aos de antigedad slo contienen guijarros y lascas de factura sencilla (Olduvayense). Por el contrario, los utensilios achelenses eran de factura ms elaborada, de mayor tamao y ms simtricos. Por tanto, los primeros colonos de Eurasia no tenan una tecnologa verdaderamente Achelense y nicamente el avance en la fabricacin de utensilios no puede explicar la dispersin fuera de frica. Otra posibilidad es que la primera dispersin de hombres hacia Eurasia no fue la nica, sino que ms bien form parte de una migracin ms amplia de animales carnvoros, tales como leones y hienas. La migracin humana fuera de frica tuvo lugar durante la primera parte del Pleistoceno, aproximadamente hace entre 1,6 millones y 780.000 aos. Muchos carnvoros africanos emigraron a Eurasia durante el comienzo del Pleistoceno y puede que el hombre tambin emigrara con ellos. Segn esta hiptesis, el hombre fue una de las muchas especies de carnvoros que se dispersaron por Eurasia procedentes de frica, y no una especie adaptada de forma singular. El hecho de depender de la carne como fuente de alimentacin fundamental puede haber permitido a muchas especies carnvoras, incluido el hombre, desplazarse a travs de entornos diferentes sin necesidad de tener que aprender rpidamente a distinguir entre plantas desconocidas las posiblemente venenosas. Sin embargo, la migracin humana hacia el este de Asia pudo haber tenido lugar de forma gradual y a travs de latitudes inferiores y entornos similares a los de frica. Suponiendo que las poblaciones del este africano se desplazasen a una velocidad de slo 1,6 kilmetros cada 20 aos, podan haber alcanzado el Sudeste Asitico en 150.000 aos. A lo largo de todo este tiempo el hombre pudo haber aprendido a reconocer las plantas comestibles. As, el hecho de comer carne puede no haber desempeado un papel crucial en las primeras migraciones humanas hacia nuevos continentes. La comparacin entre fsiles de animales, utensilios de piedra y primeros fsiles humanos procedentes de frica, Asia y Europa ayudar a los cientficos a establecer con mayor exactitud los factores que impulsaron y permitieron al ser humano aventurarse fuera de frica por primera vez.

Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (Espaa, Italia). Por su parte, los miembros de Homo ergaster que permanecieron en frica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado, denominado Achelense o Modo Tcnico 2 (hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables desplazando a los tecnolgicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho queHomo antecessor y Homo erectus siguieran utilizando el primitivo Modo Tcnico 1 (Olduvayense) cientos de miles de aos despus del descubrimiento del Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera antes de la aparicin del Achelense. Parece que el flujo gentico entre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta poca fue escaso o nulo. Homo erectus pobl Asia Oriental hasta hace slo unos 50.000 aos (yacimientos del ro Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento (como Homo floresiensis en la isla de Flores, Indonesia). Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi un milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra ms antiguas no asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La posicin central de Homo antecessor como antepasado comn de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga). Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo heidelbergensis en Europa, que supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en frica que sera el antepasado del hombre moderno. Una visin ms conservadora de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia dispersin con numerosas subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente interconectadas. 2.4.1. Homo ergaster. Homo ergaster es un hominino extinto ya plenamente humano. Se estima que apareci hace unos 2 millones de aos, y desapareci hace un milln de aos. Sus primeros restos fueron encontrados en 1975 en Koobi Fora (Kenia); se trata de, al menos, dos crneos (KNM-ER 3733, tal vez femenino, y KNM-ER 3883) de hace 1,75 millones de aos, cuyo cerebro tena un tamao estimado en unos 850 cm3. Luego, en 1984, fue descubierto en Nariokotome, cerca al

lago Turkana (Kenia), el esqueleto completo de un nio de unos 11 aos, de 1,60 metros de estatura y cerebro de 880 cm 3, con una antigedad de 1,6 millones de aos; se conoce como el Nio de Nariokotome o Nio de Turkana.

KNM-ER 3733.

Homo ergaster procede probablemente de Homo habilis y es bsicamente la versin africana de Homo erectus, del que es antecesor. Algunos especialistas consideran que pueden haber sido una nica especie, debido a su gran parecido anatmico, en cuyo caso tendra prioridad su denominacin como Homo erectus, pero parece asentarse la aceptacin de dos especies diferentes. Homo ergaster tiene un crneo menos robusto y con un torus supraorbitario menos acusado que los Homo erectus asiticos, y se asocia, en sus comienzos, a la industria lticaOlduvayense o Modo Tcnico 1, para luego pasar a la Achelense o Modo Tcnico 2. A excepcin del crneo, tanto Homo erectus como Homo ergaster tienen una constitucin fsica bastante parecida a la del hombre actual, siendo similar en estatura, aunque en general son de complexin ms robusta y fuerte, y tienden a ser algo ms anchos de caderas. Las proporciones de piernas y brazos son tambin totalmente modernas. Se especula que Homo ergaster pueda ser el primer hominino con capacidad para el lenguaje articulado; sin embargo la estructura de las vrtebras del Nio de Turkanaparecen refutar tal hiptesis. Dentro de las hiptesis muy probables, se considera que los Homo ergaster pueden haber sido los primeros homininos en establecer relaciones sociales muy complejas, precisamente facilitadas por los primordios de lenguaje oral articulado que se vea acompaado por un gran cerebro capacitado ya para elaborar rudimentarias abstracciones (como metforas: si observaban la huella de un animal es muy probable que rpidamente pudieran imaginar a qu animal corresponda tal

huella, esto posibilitado por el suficiente desarrollo de las reas corticales prefrontales y frontales del cerebro junto con las del lenguaje). Los artefactos de la ya mencionada industria ltica correspondientes a los Homo ergaster son muy refinados. Tambin se supone que son los primeros ancestros de la humanidad cuya esclertica blanca resultaba ya muy notoria, haciendo contraste con las pupilas; si esto ocurra es tambin probable que cada individuo Homo ergaster pudiera establecer una primitiva teora de la mente por la cual podra intuir los estados afectivos o anmicos de sus congneres observando las miradas de los mismos. Sin embargo tambin se considera que no estaban capacitados para tener una imaginacin que les hiciera proyectar pensamientos de futuro a largo plazo (de hecho, el promedio de vida de Homo ergaster habra de ser escaso y poqusimos individuos superaran los 20 aos de edad). 2.4.2. Homo georgicus. Homo georgicus es un especie de hominino establecida en 2002 a partir de los fsiles encontrados un ao antes en Dmanisi, en el Cucaso, Repblica de Georgia. Se considera intermedia entre el Homo habilis y el Homo erectus y relacionada con el Homo ergaster. Los fsiles se han datado en 1,8 millones de aos. El tamao del cerebro se ha calculado entre 600 y 680 cm 3. La estatura se ha estimado en 1,5 metros. Fue encontrado primero gran parte de un esqueleto. Posteriormente han habido otros tres hallazgos, incluido un crneo completo (pero sin dientes, slo con el canino izquierdo) y adems, se han encontrado asociados con los huesos artefactos de piedra y de percusin, que le permitan a esta especie cazar, matar animales y procesarlos, a partir de los cuales ha sido establecida la condicin de cazador y no de carroero ni de simple recolector y consumidor de alimentos blandos vegetales del Homo georgicus. El hominino de Dmanisi consuma carne, y este producto pudo haber sido la clave de la supervivencia de esta especie y de otros homininos habitantes de altas latitudes, sobre todo en invierno. Al parecer los cinco individuos del Dmanisi formaban una familia que se vio envuelta en una erupcin volcnica que los oblig a penetrar en el abrigo, y luego murieron por asfixia debido a las cenizas volcnicas. Esa es la explicacin que se desprende del estudio de los estratos, y la razn de por qu en este caso excepcional se encontr un nmero elevado de fsiles juntos de edades tan variadas. 2.4.3. Homo erectus.

El Homo erectus es un hominino extinto que vivi entre 1,8 millones de aos y al menos 300.000 aos antes del presente (Pleistoceno Inferior y Medio). Emigr desde frica y habit en Europa, China y alcanz Indonesia.

Era muy robusto y tena una talla elevada, casi 1,80 metros de media. El volumen craneal era muy variable, entre 800 y 1.200 cm (la media fue aumentando a lo largo de su dilatada historia). Posea un marcado torus supraorbitario y una fuerte mandbula sin mentn, pero de dientes relativamente pequeos. Presentaba un mayor dimorfismo sexual que el hombre moderno. La industria ltica que produca pertenece principalmente al Achelense y probablemente conoca el uso del fuego. Entre 1891 y 1892 el mdico anatomista neerlands Eugne Dubois crey encontrar el eslabn perdido hipotetizado por Charles Darwin al descubrir algunos dientes sueltos, una calota craneal y un fmur (muy similar al del hombre moderno) en las excavaciones paleontolgicas que realizaba en el ro Solo cerca de Trinil, en el interior de la isla de Java (Indonesia). Dubois public estos hallazgos con el nombre de Pithecanthropus erectus ("hombremono erguido") en 1894, pero ms conocido popularmente como el Hombre de Java u Hombre de Trinil. No ser hasta 1940 cuando se atribuirn estos restos al gnero Homo (Homo erectus erectus). En 1921 el gelogo sueco Gunnar Anderson descubri un molar superior y un premolar inferior humanos, en el yacimiento de Zhoukoudian, China. Desde 1926 el anatomista canadiense Davidson Black dirigi un equipo de investigacin que realiz exitosas excavaciones en la zona. En 1927 fue encontrado un molar inferior con el que Black propuso la especie Sinanthropus pekinensis. En 1928 se encontraron dos crneos y Black mostr cmo el Sinanthropus deba estar emparentado con elPithecanthropus de Java. En la dcada de 1930, el anatomista y antroplogo fsico alemn Franz Weidenreich y otros expertos completaron el descubrimiento de la coleccin ms famosas de fsiles de Homo erectus, cerca de Pekn, fsiles que en su conjunto recibieron el nombre popular de Hombre

de Pekn. Weidenreich fue quien reinterpret en 1940 estos restos como Homo erectus pekinensis, una subespecie de Homo erectus. En la cueva de Zhoukoudian se encontraron restos de ms de 30 individuos que haban vivido entre hace 500.000 y 250.000 aos. Estos fsiles, 14 crneos, 14 mandbulas inferiores, 148 piezas dentales y algunos restos postcraneales, se perdieron en 1941, al comienzo de la II Guerra Mundial, pero Weidenreich haba hecho unas rplicas excelentes de los descubrimientos. En excavaciones posteriores en este yacimiento se encontraron ms restos de Homo erectus. En 1959 fue encontrada una mandbula completa y en 1966 se hallaron fragmentos de huesos occipitales y frontales que concordaban con modelos de crneos encontrados antes. Las excavaciones se multiplicaron despus de 1972. Miles de instrumentos lticos han sido encontrados en asociacin con fsiles del Hombre de Pekn: tajadores, rascadores, cuchillos, martillos, yunques y algunas puntas. Tambin instrumentos de huesos de ciervo, gamo y bfalo, como cavadores, cuencas, cuchillos y puntas. Se ha comprobado adems que el Hombre de Pekn usaba el fuego para cocinar, pues en su cueva se han encontrado cenizas y carbn vegetal asociados a huesos de animales y a semillas quemadas; sin embargo, no hay acuerdo sobre si era fuego conservado de fuentes naturales o era ya producido artificialmente.

En China se encontraron otros yacimientos importantes de fsiles de esta especie como, por ejemplo, Lantian, Yuanmou, Yunxian y Hexian. Los investigadores tambin han encontrado gran nmero de utensilios fabricados por el Homo erectus en yacimientos como Nihewan y Bose, en China, y en otros lugares de antigedad similar (al menos entre un milln y 250.000 aos de antigedad).

Luego se descubri en Kenia el Homo ergaster, que se puede considerar el Homo erectus africano y probablemente la especie original, y en Dmanisi, Repblica de Georgia, en el Cucaso, el Homo georgicus, camino hacia el Homo erectus de Extremo Oriente, pero relacionado descendiente del Homo habilis y posiblemente del Homo ergaster, con lo cual se dibuj la ruta que siguieron los homininos que dejaron frica hasta dispersarse por Asia. El conjunto de estos y otros hallazgos es clasificado actualmente dentro del gnero Homo y son designadas la especies de los Hombres de Java (Hombre de Trinil) y Pekn como Homo erectus, que parece haber evolucionado en frica como Homo ergaster, a partir de las poblaciones anteriores de Homo habilis, para a continuacin dispersarse por gran parte de Asia desde hace unos 1,7 millones de aos. Los ltimos fsiles conocidos de la especie Homo erectus, procedentes del ro Solo, en Java, estn datados en unos 130.000 a 50.000 aos antes del presente (datacin que puede ser discutible). De esta forma el Homo erectus fue una especie de gran xito: se dispers ampliamente y goz de larga vida. Desde el descubrimiento del Homo erectus, los cientficos se preguntan si esta especie era un antepasado directo del Homo sapiens, debido a que las investigaciones hechas no eran suficientes para demostrarlo. Las ltimas poblaciones de Homo erectus (tales como las del ro Solo en Java) pueden haber vivido hace solamente 50.000 aos, simultneamente con poblaciones de Homo sapiens, y se descarta que a partir de estas ltimas poblaciones de Homo erectus haya evolucionado el Homo sapiens. Aunque poblaciones anteriores de Homo erectus asiticos podran haber dado lugar al Homo sapiens, hoy se considera ms probable que el Homo sapiens hubiera evolucionado en frica probablemente de poblaciones africanas de Homo erectus, y luego los primeros Homo sapiens habran migrado desde el noreste de frica hace menos de 100.000 aos al Asia, donde tal vez se encontr con los ltimos Homo erectus. En cuanto a la filogenia Homo habilis/Homo erectus, aunque es considerada posible, no parece probable de un modo directo (existira con ms probabilidad un nexo de estas especies con el Homo rudolfensis); lo concreto, como ya se ha mencionado anteriormente, es que los hallazgos realizados en la zona del lago Turkana por Louise y Meave Leakey indican que los Homo habilis vivieron en frica hasta hace al menos 1.440.000 aos, lo que significa que ambas especies coexistieron por un lapso de unos 500.000 aos.

Ver vdeo complementario sobre Homo erectus y las herramientas lticas. [9:57]

Una especie que aparentemente desciende de forma tarda del Homo erectus es el pequeo Homo floresiensis. 2.4.4. Homo floresiensis. Homo floresiensis (Hombre de Flores) es el nombre propuesto para una posible especie recientemente descrita del gnero Homo, extraordinaria por el pequeo tamao de su cuerpo y su cerebro, y por su reciente supervivencia, pues se cree que fue contempornea con los humanos modernos en la isla indonesia de Flores. Se descubri un esqueleto subfsil, datado hace 18.000 aos, muy completo excepto por los huesos del brazo, que todava no se haban encontrado, en yacimientos en la cueva de Ling Bua en 2003. Posteriormente, en el mismo lugar se recuperaron partes de otros seis individuos, todos diminutos, as como los huesos del brazo derecho pertenecientes al ejemplar original y herramientas de piedra igualmente pequeas de estratos comprendidos de entre 90.000 a 13.000 aos de antigedad. La isla de Flores ha sido descrita como una especie de mundo perdido, donde animales arcaicos, largamente extintos en el resto del mundo, haban evolucionado a formas gigantes y enanas por especiacin aloptrica. La isla tena elefantes enanos (una especie del gnero Stegodon) y lagartos gigantes similares al dragn de Komodo, as como el Homo floresiensis, que puede ser considerado una especie de humano enano.

Situacin de la isla de Flores, en Indonesia.

Los descubridores han apodado a los miembros de la diminuta especie hobbits, como la raza ficticia de Tolkien que en sus libros eran aproximadamente de la misma estatura. Igualmente hace recordar a seres de la mitologa de la isla, que presenta abundantes referencias a Ebu Gogo, un hombre peludo y pequeo.

Este descubrimiento ha sido objeto de una gran controversia en el mundo cientfico, ya que no todos los investigadores estn a favor del descubrimiento de una nueva especie, y se han publicado investigaciones a favor y en contra del Homo floresiensis. Los primeros (y por ahora nicos) especmenes fueron descubiertos por un equipo conjunto de paleoantroplogos australianos e indonesios que buscaba en la isla de Flores evidencias de la migracin humana original de Homo sapiens desde Asia hacia Australia. No esperaban encontrar una nueva especie, y quedaron bastante sorprendidos al recuperar los restos de al menos siete individuos no Homo sapiens, de entre 38.000 a 13.000 aos de antigedad, de la cueva de caliza Liang Bua en Flores. Un hueso de brazo, provisionalmente asignado al Homo floresiensis, tiene unos 74.000 aos de antigedad. Tambin estn ampliamente presentes en esta cueva sofisticados utensilios de piedra de un tamao considerado adecuado para un humano de un metro de estatura. Dichos utensilios parecen tener una antigedad entre 95.000 y 13.000 aos y estn asociados con estegodontes jvenes, presumiblemente presas del Hombre de Flores. Los especmenes no estn fosilizados, sino que tienen lo que ha sido descrito como la consistencia del papel mojado secndose (una vez expuestos, los huesos deben dejarse secar antes de que puedan ser extrados). Los investigadores esperan encontrar ADN mitocondrial en buen estado para compararlo con muestras de especmenes no fosilizados de Homo neanderthalensis y Homo sapiens similares. Sin embargo, la probabilidad de que se haya conservado ADN es baja, pues ste se degrada ms rpidamente en entornos tropicales templados, donde se sabe que no se conserva ms que algunas docenas de aos. La contaminacin del entorno cercano parece altamente probable dado el ambiente hmedo en el que fueron encontrados los especmenes. El Homo erectus, sealado como el antepasado inmediato del Homo floresiensis, tena aproximadamente la misma talla que otra especie descendiente, la de los humanos modernos. Sin embargo, los especialistas creen que a consecuencia del limitado aporte alimentario de la isla de Flores, el Homo erectus, llegado a este territorio hace unos 500.000 aos, sufri un fuerte enanismo isleo (una forma de adaptacin evolutiva tambin presente en la isla en diversas especies, incluyendo el mencionado Stegodon enano, y observada tambin en otras islas pequeas). Aparte de la diferencia de tamao, los especmenes parecen por lo dems semejantes en sus caractersticas al Homo erectus, del que se sabe viva en el sureste asitico en la misma poca que los hallazgos ms antiguos del Homo floresiensis. Estas semejanzas observadas forman la base del establecimiento de la relacin filogentica sugerida.

Aparte de la diferencia de tamao, esta hiptesis se basa en que los especmenes parecen por lo dems semejantes en sus caractersticas al Homo erectus. Estas semejanzas observadas forman la base para el establecimiento de la relacin filogentica sugerida. Sin embargo hay que tener en consideracin que no se han encontrado en la isla restos correspondientes al Homo erectus, y mucho menos formas de transicin, encontrndose hasta el momento solamente pruebas materiales (herramientas de piedra), atribuibles slo presuntamente a una posible ocupacin del Homo erectus hace 840.000 aos, no descartndose tambin que sean atribuibles a otra posible especie de hominino existente en esa poca. As, el espcimen tipo de esta especie encontrada, un esqueleto bastante completo, y un crneo casi completo de una hembra de 30 aos de edad y cerca de un un metro de altura, no slo presenta una drstica reduccin en comparacin con el Homo erectus, sino incluso una talla algo menor que la del Australopithecus, un ancestro tres millones de aos ms antiguo y que no se pensaba previamente que se hubiese expandido ms all de frica. Esto tiende a calificar al Homo floresiensis como el miembro ms extremo de la extensa familia humana, ya que seran ciertamente los ms bajos y pequeos.

En relacin a la estatura, el Homo floresiensis es tambin bastante diminuto comparado con el tamao del ser humano moderno. La altura estimada de un Homo floresiensis adulto es considerablemente menor que la altura media adulta de todas las poblaciones humanas modernas fsicamente ms pequeas, tales como los pigmeos africanos (< 1,5 metros), Twa, Semang (1,37 metros para las mujeres adultas) o los andamaneses (1,37 metros para las mujeres adultas). La masa es normalmente considerada ms importante biofsicamente que una medida unidimensional de altura, y por dicha medida, debido a los efectos de escala, las diferencias son incluso mayores. Se ha estimado que en el espcimen tipo de Homo floresiensis era de unos 25 kilogramos. El Homo floresiensis adems tena brazos relativamente largos, quizs para permitir a esta pequea criatura trepar a la seguridad de los rboles cuando lo necesitaba. Estos huesos del brazo, hacen que las inevitables comparaciones con los humanos modernos acondroplsicos (sobre 1,2 metros) u otros enanos

no sean vlidas, pues estas personas no son proporcionalmente ms pequeas que las dems por regla general, sino que slo tienen sus miembros ms cortos. Adems de una talla corporal pequea, el Homo floresiensis tena un cerebro extraordinariamente pequeo. El espcimen tipo, con 380 cm 3, est en el mismo rango que los chimpancs o los antiguos Australopithecus. Su cerebro est reducido considerablemente respecto al del presunto antecesor inmediato de esta especie, el Homo erectus, que con 980 cm3 tena ms del doble de volumen cerebral que su especie descendiente. Sin embargo, la relacin cerebro-masa corporal que presenta el Homo floresiensis es comparable a la del Homo erectus, lo que indica que es improbable que las especies difieran en inteligencia. De hecho, los descubridores han asociado a la especie algunos comportamientos avanzados. Estos comportamientos estaran asociados a la existencia de evidencias del uso del fuego para cocinar. La especie tambin ha sido relacionada con herramientas de piedra de la sofisticada tradicin del Paleoltico Superior tpicamente asociada con los humanos modernos, quienes con 1.310-1.475 cm3 casi cuadruplican el volumen cerebral del Homo floresiensis (con una masa corporal incrementada en un factor de 2,6). Algunas de estas herramientas fueron aparentemente usadas en la caza necesariamente cooperativa delStegodon enano local por esta pequea especie humana. Igualmente en otro yacimiento llamado Mata Menge, el investigador Adam Brumm y sus colaboradores han detectado que las herramientas encontradas tienen importantes similitudes con las halladas en Liang Bua; presentando las herramientas de Mata Menge una datacin que arroja la asombrosa fecha de entre 840.000 y 700.000 aos. Estas fechas, indican que Homo sapiens no pudo fabricar las herramientas descubiertas en Mata Menge, y con ello probablemente tambin las de Liang Bua, ya que la especie Homo sapiens no exista en esa poca. Adems, la isla de Flores permaneci aislada durante la edad de hielo ms reciente debido a un profundo estrecho, a pesar del bajo nivel marino que uni a buena parte del resto de Sundaland. Este hecho ha llevado a los descubridores del Homo floresiensis a concluir que la especie o sus antecesores slo pudieron haber alcanzado la isla aislada por medio de algn transporte martimo, quizs llegando en balsas de bamb hace unos 100.000 aos. Estas evidencias observadas de tecnologa avanzada y cooperacin a un nivel humano moderno ha impulsado a los descubridores a proponer que Homo floresiensis tendra casi con total certeza lenguaje. Estas sugerencias han resultado ser las ms controvertidas de los hallazgos de los descubridores, a pesar de la probablemente alta inteligencia del Homo floresiensis.

El otro aspecto notable del hallazgo es que se cree que esta especie ha sobrevivido en la isla de Flores tan recientemente como hasta hace 12.000 aos. Eso la hace el hominino ms longevo, sobreviviendo largamente la desaparicin de los neandertales hace unos 28.000 aos. El Homo floresiensis ciertamente coexisti con los humanos modernos, quienes llegaron a la regin hace entre 35.000 y 55.000 aos, durante un largo perodo, pero se desconoce cmo pudieron haber interactuado. El anlisis de la geologa local sugiere que una erupcin volcnica en Flores fue la responsable de la desaparicin del Homo floresiensis en la parte de la isla bajo estudio hace aproximadamente 12.000 aos, junto con gran parte de la fauna local, incluido el Stegodon enano y las ratas gigantes de la isla. Los descubridores sospechan, sin embargo, que esta especie puede haber sobrevivido mucho ms tiempo en otras partes de la isla de Flores hasta llegar a ser el origen y fuente de las historias sobre los Ebu Gogo contadas entre los lugareos. Se dice que los Ebu Gogo eran caverncolas pequeos, peludos y de lenguaje pobre, y presentaran el tamao del Homo floresiensis. Se crea ampliamente en su existencia en la poca de la llegada de los holandeses hace quinientos aos, e incluso algunas historias dicen que estas extraas criaturas han sido vistas hace tan slo un siglo. De forma similar, en la isla de Sumatra circulan leyendas sobre un humanoide de un metro de altura, el Orang Pendek, aunque son pocos los investigadores profesionales que las toman en serio, recibiendo ms atencin de la autodenominada criptozoologa (disciplina cuyo enfoque suele ser pseudocientfico). Los investigadores que han trabajado en el hombre de Flores, han sealado que el Orang Pendek y otros humanoides salvajes del folclore de Asia sudoriental podran estar relacionados de alguna forma con relatos sobre antiguos encuentros con Homo floresiensis u otros homininos enanos an desconocidos. El descubrimiento es ampliamente considerado como el ms importante de su clase en la historia reciente, y fue toda una sorpresa para la comunidad antropolgica. La nueva especie desafa muchas de las ideas de su disciplina. Desde el siglo XIX, cuando empezaron a descubrirse los primeros neandertales, no se haban descubierto otros homininos coetneos del Homo sapiens. El Homo floresiensis es tan diferente en forma a otros miembros del gnero Homo que obliga al reconocimiento de una posible nueva e inimaginable variabilidad en ese grupo, y reafirma una tendencia intelectual lejana a la idea de la evolucin lineal.

Ver vdeo floresiensis [1:50]

complementario sobre Homo

2.4.5. Homo antecessor. Homo antecessor es una especie fsil perteneciente al gnero Homo, considerada la especie hominina ms antigua de Europa con una antigedad de ms de un milln de aos (Pleistoceno Inferior). Eran individuos altos, fuertes y con una cara de rasgos modernos, aunque su cerebro fuera ms pequeo que el del hombre actual. El nombre proviene de la palabra latina antecessor que significa explorador o el que va adelante, pionero, primitivo habitante. Al asignar este nombre los autores quisieron enfatizar que los fsiles de esta especie pertenecen a la primera poblacin de homininos que lleg al continente europeo.

La definicin de esta especie es fruto de los ms de ochenta restos hallados desde 1994 en el nivel TD6 del yacimiento de Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca, Espaa. De acuerdo con sus descubridores, entre los caracteres anatmicos de estos homininos cabe destacar un conjunto de rasgos muy primitivos en el aparato dental, que llevaron a establecer una relacin entre stos y los homininos africanos del Pleistoceno Inferior. Una mandbula muy bien conservada de una hembra Homo antecessor, de entre 15 y 16 aos, recuperada del yacimiento de la Gran Dolina tiene similitudes muy claras con las del Hombre de Pekn (Homo erectus), lo que sugiere un origen asitico deHomo antecessor. Sin embargo, el patrn de desarrollo y erupcin de los dientes es prcticamente idntico al de las poblaciones modernas. La morfologa facial es similar a la de Homo sapiens, con orientacin coronal y ligera inclinacin hacia atrs de la placa infraorbital que determina la presencia de una fosa canina muy conspicua. El borde inferior de esta placa es

horizontal y ligeramente arqueado. El arco superciliar es en doble arco y la capacidad enceflica, estimada a partir de un fragmento incompleto de hueso frontal, indica una cifra superior a los 1.000 cm 3. La morfologa de la mandbula recuerda a la de ciertos homininos muy posteriores, del Pleistoceno Medio, de la especie Homo heidelbergensis, como los de la Sima de los Huesos, tambin en Atapuerca. El esqueleto postcraneal indica una cierta gracilidad en comparacin con la mayor robustez del Homo neanderthalensis, de la segunda mitad del Pleistoceno Medio. En la actualidad, la validez de esta denominacin como especie diferente es defendida por sus descubridores y otros expertos, que consideran que Homo antecessor precede aHomo heidelbergensis y por tanto es tambin antepasado de Homo neanderthalensis. Sin embargo, parte de la comunidad cientfica la considera una simple denominacin, no especfica, para referirse a restos encontrados en Atapuerca, que ellos asignan a la especie Homo heidelbergensis o bien la consideran una variedad de Homo erectus/Homo ergaster. En marzo de 2008 se han dado a conocer nuevos restos de Homo antecessor, concretamente parte de una mandbula de un individuo de unos 20 aos y 32 herramientas de slex de tipo Olduvayense, datados en 1,2 millones de aos de antigedad, lo que hace retroceder considerablemente la presencia de homininos en Europa. Los restos fueron hallados en 2007 en la Sima del Elefante, yacimiento situado a unos 200 metros de la Gran Dolina. HOMO
ANTECESSOR

POR JUAN LUIS ARSUAGA (1 DE NOVIEMBRE DE 2002) [Saltarse este artculo]

La presencia humana en Eurasia es muy antigua, ya que se han encontrado fsiles humanos muy importantes en el yacimiento georgiano de Dmanisi, cuya edad se sita sobre los 1,7 millones de aos. Sin embargo, es posible que en un primer momento la mancha humana no se extendiera ms all del occidente asitico. El poblamiento de China y Java puede tener casi dos millones de aos, segn algunas interpretaciones, pero no ms de un milln de aos segn otras. En Europa hay fsiles humanos datados en unos 800.000 aos en el yacimiento de la Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca, es decir al final del Pleistoceno Inferior (que se extiende desde hace 1,7 millones de aos hasta hace 780.000 aos). Antes de su descubrimiento en el ao 1994 no haba

pruebas concluyentes de presencia humana en Europa hace ms de medio de milln de aos. Esta ausencia de datos contrastaba con el importante nmero de yacimientos que se conocen a partir de esa fecha, yacimientos que se encuentran en todo el continente, incluyendo las tierras del norte, como en el caso de Boxgrove en Inglaterra, donde se ha encontrado una tibia humana y un par de dientes, y de Mauer en Alemania, de donde procede una famosa mandbula. Otros yacimientos importantes, con algo ms de 400.000 aos y fsiles humanos, son los de Arago (Tautavel) en Francia y Swanscombe en Inglaterra. El utillaje ltico encontrado en estos yacimientos es el clsico del Achelense. Frente a estos testimonios incuestionables de un continente poblado en su mayor parte, no haba un solo fsil humano ni objeto tallado de cronologa segura de poca anterior, lo que pareca sugerir que Europa fue poblada hace medio milln de aos por gentes venidas de fuera con una tecnologa achelense. En honor de la mandbula de Mauer, hallada cerca de Heidelberg, a estos primeros pobladores se les dio el nombre de Homo heidelbergensis, que tambin se ha aplicado a otros fsiles del Pleistoceno Medio de frica (Bodo, Broken Hill, Ndutu, Elandsfontein) e incluso de Asia, como los ya mencionados de Dali y Jinniushan (datados hacia el Pleistoceno Medio Final) y Yunxian (que parece ms antiguo, siempre dentro del Pleistoceno Medio). El hallazgo de los fsiles de la Gran Dolina cambi el panorama. Se encontraron en un sondeo de escasas dimensiones cerca de 80 restos humanos y de 200 piedras talladas en el nivel TD6, de polaridad magntica inversa, y que se atribuye, en base a los estudios paleontolgicos, al final del cron Matuyama en la escala magnetoestratigrfica (o sea, unos 800.000 aos de antigedad). Los restos humanos pertenecen a por lo menos seis individuos diferentes de todas las clases de edad y de todas las partes del esqueleto, lo que hace pensar que quedan muchos ms fsiles por descubrir. Los huesos presentan trazas de haber sido descarnados, fracturados y consumidos sin ceremonia alguna por otros humanos en un caso de canibalismo puramente alimenticio. sta es la ms antigua prueba de tal comportamiento humano y una de las poqusimas que se conocen en la prehistoria antigua (hay un crneo etope de hace medio milln de aos, el de Bodo, con trazas de descarnamiento, y un yacimiento mucho ms reciente presenta neandertales consumidos). A partir de la muestra de fsiles disponibles en la Gran Dolina, que se espera ampliar en unos pocos aos (cuando la excavacin en extensin alcance el nivel de los fsiles humanos) se ha creado la especie Homo antecessor, propuesta como el ltimo antepasado comn de neandertales y humanos modernos. Otro fsil humano que podra ser de la misma edad y de la misma especie es la calvaria incompleta hallada en Ceprano (Italia), aunque carece de contexto geolgico claro y no lo tiene arqueolgico ni paleontolgico. Entre los yacimientos arqueolgicos de hace mucho ms de medio milln de aos se

puede mencionar el de Monte Poggiolo, en Italia. En Fuentenueva 3 y Barranco del Len, en Orce (Granada), se han encontrado piedras talladas que podran tener 1,2 millones de aos, y en la cueva de la Sima del Elefante, en la Sierra de Atapuerca, hay otras algo ms modernas. Sin embargo, en todos estos yacimientos es preciso confirmar los indicios, muy alentadores, con ms pruebas. A pesar de los recientes hallazgos sigue siendo real la escasez de yacimientos para hace ms de medio milln de aos, en contraposicin con lo que se encuentra despus. Adems, los datos ms antiguos proceden del sur de Europa, lo que se podra tomar como indicio de una poblacin muy poco densa y exclusivamente mediterrnea. Un yacimiento tan rico en especies como el de Untermassfeld, en Alemania, datado en un milln de aos, no muestra presencia humana en la regin. Por otro lado, la industria de la Gran Dolina se asigna al Modo I. Al igual que en el caso del Extremo Oriente surge la pregunta de por qu los pobladores de Eurasia en esa poca no tenan una tecnologa, el Achelense o Modo II, desarrollada cientos de miles de aos antes en frica. Una respuesta posible, pero no la nica, es la de que salieron de frica hace ms de 1,6 millones de aos. Esa salida podra ser la representada en Dmanisi, pero no hay cronologas seguras tan antiguas en Europa, ni todo el mundo las admite para China y Java. Por otro lado, la mayor abundancia de yacimientos achelenses, y por toda Europa, hace ms de medio milln de aos parece indicar un sustancial aumento de la poblacin humana, que podra entenderse como resultado de una expansin demogrfica y la importacin de una nueva tecnologa, sin movimiento de gentes, o como una segunda colonizacin de Europa, que reemplazara o se fusionara con la anterior; y hasta es posible que se encontrasen un continente vaco cuando llegaran los achelenses hace medio milln de aos.
Nota del webmaster: Este artculo fue escrito en 2002, antes del hallazgo en la Sima del Elefante, en 2007, de los restos fsiles y lticos anteriormente mencionados, datados en 1,2 millones de aos.

2.4.6. Homo cepranensis. El Hombre de Ceprano es un ejemplar fsil del crneo de un hominino, descubierto por Italo Bidittu en 1994, en la localidad de Ceprano, provincia de Frosinosne, Italia. Tras la reconstruccin de los fragmentos encontrados, realizada por el gelogo Aldo Segre y la paleontloga Eugenia Segre Naldini, se calcula que la capacidad craneana de este espcimen podra ser de hasta 1.200 cm3, lo que significa un cerebro claramente mayor que el del Homo ergaster y el Homo erectus. Se ha estimado que este fsil data de hace por lo

menos 800.000 aos. Las diferencias encontradas con las especies conocidas de Homo han llevado a la definicin formal de este hominino como especie diferente:Homo cepranensis. 2.4.7. Homo heidelbergensis. El Homo heidelbergensis es una especie extinta del gnero Homo, que surgi hace ms de 500.000 aos y perdur al menos hasta hace 250.000 aos (Pleistoceno Medio). Eran individuos altos (1,75 metros) y muy fuertes (llegaran a los 100 kilogramos), de grandes crneos (1.350 cm 3) muy aplanados con relacin a los del hombre actual, con mandbulas salientes y gran abertura nasal. Se le dio ese nombre porque los primeros fsiles fueron descubiertos cerca de Heidelberg, Alemania. Es un antepasado directo del Hombre de Neandertal en Europa. An cuando es muy similar a los Homo sapiens arcaicos encontrados en frica (por ejemplo: Homo rhodesiensis y Homo sapiens idaltu), se sabe hoy que Homo heidelbergensis no fue antepasado directo de los humanos modernos. Entre Homo antecessor y Homo neanderthalensis existi esta especie (Homo heidelbergensis). Presenta en general caracteres intermedios entre Homo erectus/Homo ergaster y Homo sapiens.

Presenta un torus occipital hendido (en el Homo erectus tal torus, o cresta, es continuo) y una gran capacidad neurocraneal. Si en los Homo erectus la dieta probablemente fue basada en el cleptoparasitismo, el carroeo (que aportaban protenas y grasas de buena calidad) y un rgimen de alimentos vegetales, en el Homo heidelbergensis se hace patente un predominio de la dieta carnvora con evidencias de caza. La presin evolutiva para que entre los heidelbergensis se desarrollara la caza habra estado en las condiciones ecolgicas del territorio que colonizaron: Europa era fra y durante seis meses

existan muchos menos recursos alimenticios obtenibles de vegetales que en frica, por lo que el carroeo y el cleptoparasitismo (robar presas a los animales predadores) no aportaba suficientes nutrientes. Esto habra inducido (por seleccin) a la aparicin de conductas sociales dedicadas a la caza: bandas de heidelbergensis se organizaban para perseguir a otros animales y ultimarlos en trampas naturales (precipicios, pantanos) o arrojndoles grandes hachas lticas bifaces e, incluso, rsticos venablos de madera aguzada.

El ms antiguo de los fsiles de la especie es una mandbula inferior encontrada por el trabajador de una mina en Mauer, cerca de Heidelberg. Posteriormente, en una cueva llamada Caune de l'Arago, en Francia, se encontraron los restos fragmentarios de una docena de individuos. Uno de los ms completos es la cara y parte de la caja craneana de un individuo conocido como Hombre de Tautavel, que tiene gran parecido al crneo del Hombre de Petralona, encontrado en una cueva en Grecia. Otros sitios donde se han hallado fsiles de esta especie son Steinheim (Alemania), Swanscombe (Inglaterra) y la Sima de los Huesos en la Sierra de Atapuerca (Espaa), donde se encontraron 5.000 fsiles pertenecientes a un mnimo de 32 individuos, que datan de hace 400.000 aos, considerados antepasados de los neandertales, restos stos que estn muy bien conservados; entre ellos destacan el crneo nmero 5 (llamado popularmente Migueln, en la imagen) que est totalmente completo, y del cual recientemente se realizaron estudios que dan cuenta de una lateralidad en el cerebro (era diestro), y una pelvis muy bien conservada de un individuo conocido popularmente como Elvis. En China se han encontrado fsiles que concuerdan con este grupo, en el sitio de Dali: un crneo de hace 280.000 aos, y un esqueleto en Jinniushan. Hay que notar que en Terra Amata (Francia), se encontraron restos de refugios construidos durante la poca de Homo heidelbergensis. Estos refugios tenan una forma ovalada, de unos ocho metros de largo y siete de ancho. Dentro del refugio se encontraron restos de ceniza.

Se han encontrado fsiles relacionados con esta especie en frica en los sitios de Bodo, al noreste de Etiopa, con un ejemplar ms robusto pero similar que data de hace 600.000 aos, y en Kabwe, Zambia. Tambin en lago Ndutu, Tanzania. Los huesos postcraneales concuerdan con los de Arago, e indican que sta era una forma robusta, pero moderna. Los cientficos estn divididos en su interpretacin sobre estos fsiles africanos. Algunos los sitan en la especie Homo heidelbergensis. Otros piensan que los fsiles europeos y africanos pertenecen a dos especies diferentes, y slo las poblaciones africanas, clasificadas como Homo rhodesiensis u Homo sapiens arcaico, evolucionaron hasta el Homo sapiens. Tampoco hay unanimidad sobre la interpretacin del Hombre de Petralona (Grecia), que podra ser un Homo heidelbergensis tardo o ms bien un Homo rhodesiensis u otro Homo sapiens arcaico que lleg a Europa desde frica, por las costas del Mediterrneo. Hace aproximadamente medio milln de aos se empezaron a gestar los rasgos morfolgicos que en unos cientos de miles de aos dieron origen al neandertal. Los pre-neandertales u Homo heidelbergensis mostraban una creciente corpulencia fsica, expresada en el aumento de la talla, 1,75 a 1,80 metros y cerca de 100 kilogramos de peso (media masculina). Las mandbulas tambin posean una gran fuerza y robustez a causa del estrs al cual eran sometidas. El conjunto de estos fsiles revelan un hominino con un crneo ms "inflado" que el de ningn Homo erectus/Homo ergaster, aunque todava posee arcos supraciliares. La parte trasera del crneo es ms redondeada que en Homo erectus/Homo ergaster, y las mejillas son infladas, como en los neandertales, aunque la cara es ms plana. Su capacidad neurocraneal no dista mucho de la del hombre moderno, rondaba los 1.350 cm 3. Otro parecido con el Homo sapiens actual era su aparato fonador. Esto dio a pensar que el lenguaje, entendido de una manera quizs diferente a la actual, ya estaba presente en estos grupos. Los utensilios asociados con los fsiles consisten bsicamente en "piedras de cortar" y algunas herramientas de lascas como puntas y raspadores de madera, hueso y asta, siendo los iniciadores de esta tcnica. Dentro de su tecnologa encontramos el bifaz, tambin llamado hacha de mano; es de grandes dimensiones y est tallado por ambas caras. Su utilidad es muy diversa. Segn anlisis de otras piedras muestran su empleo para curtir pieles o trabajar la madera. Hace 400.000 aos ya usaban rudimentarias lanzas de madera. Tambin es muy probable que en esta poca el fuego fuese utilizado y paulatinamente generalizado, ya que hay evidencias de fogatas. Dentro de esta especie tambin podemos empezar a hablar sobre pequeos grupos con una cohesin social, ya que segn estudios paleontolgicos de

diferentes restos se han hallado, por ejemplo, mandbulas totalmente edentadas; esto indica que el anciano, tras perder su dentadura, sigui viviendo ayudado por sus congneres. Esto se traduce en una conducta diferencial a la hora del tratamiento de sus cadveres (Sima de los Huesos). El estudio de las dentaduras de los heidelbergensis tambin revela otro aspecto evolutivo de sumo inters: los molares y la dentadura definitiva recin les aparecan entre los 5 y 6 aos tras ser paridos (en un chimpanc actual esto ocurre hacia los 3 aos). Si se considera que un individuo no puede alimentarse por cuenta propia hasta tener bien desarrollada su denticin, esto induce a pensar que los heidelbergensis estaban caracterizados por una prematuracin que implicaba un prolongado cuidado de las cras, con el posible establecimiento de fuertes relaciones afectivas entre los individuos. La existencia de estas fuertes relaciones afectivas habra cohesionado a las sociedades heidelbergensis de un modo que les capacitaba para, por ejemplo, desarrollar eficaces estrategias de caza y de supervivencia en general. La Sima de los Huesos. El yacimiento de la Sima de los Huesos se localiza en el interior del sistema de cavidades del karst de la Sierra de Atapuerca, de la provincia de Burgos. En esta sima, situada a unos 40 metros de profundidad y de poco ms de 20 metros cuadrados, se han recuperado hasta la fecha ms de 6.000 restos fsiles de Homo heidelbergensis. En la Sima de los Huesos se han encontrado fsiles humanos de al menos 32 individuos. Un hallazgo de estas caractersticas es anormal ya que no se suelen encontrar grupos de humanos juntos, a no ser que esos cuerpos hubiesen sido transportados a la Sima por algn motivo en especial. Este hecho ha permitido estudiar un grupo poblacional completo del Pleistoceno Medio.

Gracias al estudio de los restos podemos saber bastante sobre ellos. Medan 1,75 metros los varones y 1,70 metros las hembras. Conocemos algunas de las dolencias que padecan como el fuerte desgaste dental propiciado seguramente por la ingesta de frutos o vegetales sin cocinar, pero por el contrario no se ha visto ni una sola caries. Estos hombres eran diestros y usaban palillos de dientes, que dejaron surcos entre sus piezas dentales. El individuo del crneo 5 muri seguramente de septicemia, ya que se le ha detectado una infeccin bucal que al no ser paliada se generaliz. Agamenn o el crneo 4 presenta los canales auditivos tapados, por lo que se puede inferir su sordera antigua. Se puede afirmar que en general tienen buena salud, y a excepcin de los impactos que presentan los crneos, por otra pate numerosos, no hay seales de grandes traumatismos seos. Los dientes hablan tambin de pocas de escasez de alimentos o enfermedad: casi un tercio de los individuos de la Sima pasaron por momentos de estrs por malnutricin o enfermedad. En muchos casos esto ocurra hacia los tres o cuatro aos, que corresponde con el destete.

Se ha podido determinar el sexo en 18 individuos, la mitad mujeres, y tambin su edad. No hay menores de 3 aos, pero a la Sima llegaron individuos menores de 13 aos, adolescentes de entre 13 y 17 aos (la edad mejor representada), y slo tres que superan los 30 aos de edad. De su modo de vida se sabe que eran cazadores-recolectores, pero no por este yacimiento, ya que en l slo aparecen asociados restos de oso, len, lince, gato monts y comadreja. La explicacin sobre la gran acumulacin de cadveres en este sitio ha sido muy debatida. Claramente la Sima no sirvi como lugar de habitacin, ya que no se han encontrado restos de instrumentos ni de herbvoros que, como en los dems yacimientos, as lo indique. Se han barajado varias hiptesis, y en 1998 se confirm una de ellas gracias al hallazgo de un hacha de mano denominada Excalibur, la nica herramienta hallada en este yacimiento. Por ello el equipo de investigacin de Atapuerca apoya la hiptesis de que la Sima de los Huesos es una acumulacin intencional de cadveres. Esto significa que posiblemente la Sima sea el testimonio ms antiguo de un comportamiento simblico, quizs funerario, de la historia de la humanidad.

Entre los hallazgos fsiles ms importantes de este yacimiento se encuentran el ya mencionado crneo 5, que es el ms completo y mejor conservado del registro fsil mundial, una pelvis completa (en la imagen) y el esqueleto completo de un pie de Homo heidelbergensis.
Ver vdeo complementario sobre el yacimiento de la Sima de los Huesos [3:12]

2.4.8. Homo rhodesiensis. Homo rhodesiensis es una especie de hominino fsil del gnero Homo, hallado por primera vez en 1921 en la localidad llamada por los ingleses Broken Hill, actualmente Kabwe, en Zambia (antigua Rhodesia del Norte, por lo que se denomin Hombre de Rhodesia). Se considera que vivi solamente en frica, desde hace 600.000 hasta 160.000 aos antes del presente, durante el Pleistoceno Medio. La capacidad neurocraneal del Homo rhodesiensis era relativamente alta, entre 1.280 y 1.325 cm. Un crneo que podra ser el ms antiguo de esta especie, hallado en Bodo, Etiopa, datado en 630.000 aos antes del presente, tena una capacidad endocraneana de 1.250 cm 3. Otros fsiles con caractersticas morfolgicamente similares han sido encontrados en Sudfrica (Hombre de Saldaa), Tanzania, Marruecos y Argelia. Morfolgicamente conserva ciertos rasgos antiguos comunes al Homo erectus, Homo ergaster y Homo antecessor, tiene otros que han permitido relacionarlo con el Homo heidelbergensis y Homo neanderthalensis, pero adems presenta rasgos que apuntan hacia el Homo sapiens. Por tales caractersticas intermedias ha sido comparado con el Hombre de Petralona. 2.5. Las etapas finales. La fase final de la evolucin de nuestra especie est presidida por dos especies humanas, ambas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neandertal (Homo neanderthalensis) y nosotros mismos, Homo sapiens. Son en realidad dos historias paralelas que se cruzan en un momento determinado.

Esquema evolutivo de la subfamilia hominina.

El Hombre de Neandertal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000 aos, presentando claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte, nariz ancha). Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace unos 90.000 aos lleg a Oriente Prximo donde se encontr con el Hombre de Neandertal que hua hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa. Homo sapiens sigui su expansin y hace unos 45.000 aos lleg a Europa Occidental (Francia). Paralelamente, el Hombre de Neandertal se fue retirando, empujado por Homo sapiens, a la periferia de su rea de distribucin (Pennsula Ibrica, mesetas altas de Croacia), donde desapareci hace unos 28.000 aos. Aunque Homo neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (Homo sapiens neanderthalensis), anlisis del ADN mitocondrialde fsiles neandertales sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace al menos 400.000 aos y probablemente ms. Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino una lnea evolutiva paralela derivada tambin del Homo erectus/Homo ergaster a travs del eslabn conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti con el Homo sapiens y quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existi algn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo gentico, inferior al 5% (aunque existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfrtiles). En cuanto al llamado Hombre de

Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens. 2.5.1. Homo neanderthalensis. El Hombre de Neandertal, u Homo neanderthalensis, es una especie del gnero Homo que habit Europa y partes de Asia Occidental desde hace 230.000 hasta 28.000 aos atrs, durante el Pleistoceno Medio y Superior y culturalmente integrada en el Paleoltico Medio. Sus caractersticas definitorias, a partir de los huesos fsiles descubiertos hasta ahora (unos 400 individuos), son: esqueleto robusto, extremidades cortas, trax en barril, arcos supraorbitarios resaltados, frente baja e inclinada, faz prominente, mandbulas sin mentn y gran capacidad craneal (1.500 cm 3). Vivan en grupos organizados, formados por alrededor de unos treinta miembros. Los neandertales fueron una especie bien adaptada al fro extremo. En ellos se notan crneos alargados y amplios, complexin corta y robusta y nariz grande, rasgos que denotan adaptacin a climas fros, como se puede observar actualmente en las poblaciones del rtico. Sus cerebros eran igual o ms grandes que los del hombre moderno. Un neandertal promedio tendra una altura de 1,65 metros, de contextura pesada, y musculatura robusta. El estilo de herramientas lticas utilizadas en el Paleoltico Medio por los neandertales es el Modo Tcnico 3 o cultura Musteriense, as llamada por haber sido encontrada por primera vez en el yacimiento arqueolgico Le Moustier. La cultura Musteriense est caracterizada por la utilizacin de la tcnica de talla Levallois. Estas herramientas fueron producidas usando martillos de percusin blandos, como huesos o madera. En los ltimos tiempos de los neandertales se nota en el registro arqueolgico el estiloChtelperroniense, considerado como ms avanzado que el Musteriense. 2.5.1.1. Descubrimiento.

El comienzo de la historia del Hombre de Neandertal es tambin el inicio de la paleoantropologa. En agosto de 1856, tres aos antes de que Darwin publicaraEl origen de las especies, fue descubierto el espcimen que luego sera conocido como Neandertal 1. El lugar fue la cueva Feldhofer, en una zona encaonada del valle del ro Dssel, cerca de Dsseldorf, Alemania, que se llama valle de Neander (en alemn Neanderthal) por el compositor y telogo Joachim Neander. En realidad, los primeros fsiles fueron encontrados en Engis (Blgica), en 1829. Le siguen los de Gibraltar, en la cantera de Forbe en 1848, pero no se reconoci el significado de estos dos descubrimientos hasta bastante despus de que se diera a conocer Neandertal 1. El descubrimiento de 1856 fue realizado por Franz Meyer y para explicar dicho hallazgo invent una teora curiosa. Segn Franz el esqueleto perteneca a un cosaco ruso que persegua a Napolen a travs de Europa. Explicaba que el cosaco sufra raquitismo, lo que explicara la forma arqueada de sus piernas, y que el dolor del raquitismo le haca arquear tanto las cejas que le produjeron unos fuertes arcos supraciliares. En 1863 el gelogo ingls W. King, impresionado por la remarcable ausencia en el crneo de Neanderthal de los contornos y proporciones que caracterizan a nuestra propia especie, cre, a partir del espcimen de Neander, una nueva especie: Homo neanderthalensis. Con la denominacin propuesta por King se reconoce por primera vez formalmente la existencia en la historia biolgica de la Tierra de una especie de hominino distinta de Homo sapiens. 2.5.1.2. Clasificacin. Su lugar en la clasificacin cientfica ha sido fuertemente debatido, en ocasiones clasificndose como una subespecie de Homo sapiens (Homo sapiens neanderthalensis), pero el consenso actual lo ubica como una especie aparte (Homo neanderthalensis). La gentica ha demostrado que el Hombre

de Neandertal evolucion paralelamente al Homo sapiens desde antepasados comunes lejanos. Los cientficos han tenido xito en extraer el ADN de varios fsiles de neandertales. Despus de un cuidadoso anlisis, particularmente del ADN mitocondrial y adems de una cantidad de ADN nuclear, parece que el ADN de los neandertales es muy diferente al del Homo sapiens. Al medir el grado de diferencia filogentica entre el ADN de los neandertales y el de los humanos modernos, los investigadores sugieren que estas dos especies surgieron de linajes separados hace entre 400.000 y hasta un milln de aos atrs. Mientras el Homo sapiens evolucion en frica, desde donde migr hace entre 100.000 y 60.000 aos hacia el resto del planeta, el Hombre de Neandertal se cree que desciende del Homo heidelbergensis. Estudios recientes indican que su origen podra estar en la Pennsula Ibrica. 2.5.1.3. Existencia en el tiempo. Las diferencias con sus antecesores no son slo morfolgicas, sino tambin de comportamiento: por ejemplo, practicaban enterramientos de cuerpos en compaa de alimentos, armas o utensilios. Se discute si utilizaban ciertos adornos, as como trozos de dixido de manganeso y de ocre rojo afilados como lpices, o bien reducidos a polvo, para dibujar en las paredes. No se han hallado restos de neandertales del periodo de la glaciacin de Riss (hace 200.000-125.000), durante el cual debi producirse una lenta evolucin, pero despus de esta poca fra, en el interglaciar Riss-Wrm (hace 125.000100.000) ya se encuentran varios restos de protoneandertales en diversos puntos de Europa, entre ellos los de Gibraltar. En la Pennsula Ibrica hay pruebas de su existencia desde los primeros estadios (hace unos 600.000 aos) hasta hace aproximadamente 28.000 aos, como indican estudios recientes.

Surgieron hace por lo menos 150.000 aos en el Paleoltico Inferior y desaparecen del registro fsil hace unos 28.000 aos, despus de haber creado y desplegado la importante y extendida cultura Musteriense, que se considera como la expresin del Paleoltico Medio, y tambin el Chtelperroniense, que actualmente se cree que habra sido autctono. 2.5.1.4. Canibalismo. El canibalismo es algo probado en diferentes yacimientos neandertales, como Moula-Guercy o Vindija. Los restos seos presentan marcas de corte realizadas con herramientas de piedra, y estn muy bien conservados por haber sido eliminada de sus huesos toda la carne. No era un canibalismo antropofgico sino ritual, segn se cree, ya que al parecer la carne se quitaba de los huesos para ser enterrados, y no para ser comida. Esto se sabe por comparacin etnolgica. Bajo un microscopio se nota la diferencia de los cortes realizados en animales de caza para ser comidos, y en los que se practican en huesos de los miembros fallecidos del grupo. Esta sera una prctica que se habra realizado a lo largo de largos perodos y en diferentes regiones. Los yacimientos mencionados estn el primero en Francia y el segundo en Croacia, datados en 100.000 y 30.000 aos, respectivamente. Tambin se han encontrado evidencias de canibalismo ritual

en El Sidrn y Atapuerca (Espaa), en Combe Grenal (Francia), en Krapina (Croacia) y en la cueva de Guattari (Italia), aunque en el caso de la cueva de El Sidrn se cree que podra ser un canibalismo con fines alimenticios, debido a hambrunas. Al parecer, en los dientes de esos individuos se pueden ver perodos de hambruna, y los huesos estn triturados como para quitarles el tutano. 2.5.1.5. Enterramientos. Muchos de los esqueletos neandertales excavados en cuevas han sido histricamente considerados como el resultado de prcticas funerarias. Destacan los yacimientos de La Chapelle-aux-Saints y de La Ferrassie, ste ltimo con ocho enterramientos (dos adultos, un nio de 10 aos, dos nios de entre 2 y 3 aos y tres fetos). En la cueva de Kebara se hall la mitad superior de un esqueleto neandertal, en el que tras la inhumacin fue retirado el crneo, porque se ha hallado su mandbula y un diente de la denticin superior. Esto parece demostrar que posean un alto nivel de sensibilidad y, de alguna forma, dedicaban un trato especial a sus muertos. Existen mayores dudas sobre la existencia de un ritual acompaante, es decir, si el enterramiento tena algn tipo de significado simblico. Las pruebas de ritualidad en los enterramientos neandertales son muy dudosas:

En el sedimento alrededor de uno de los esqueletos de Shanidar (Irak) se identificaron granos de polen procedentes de flores que, supuestamente, haban sido depositadas sobre el cuerpo. Sobre el esqueleto de un nio de dos aos de Dederiyeh (Siria) se hall un til triangular de slex a la altura del corazn y, junto a la cabeza, una losa de caliza. En muchos otros casos, como en La Ferrassie, Amud o Teshik-Tash, los cuerpos aparecen asociados con restos faunsticos que han sido interpretados como ofrendas.

Sin embargo, algunos autores cuestionan estas pruebas de ritual y atribuyen una asociacin casual a los objetos que acompaan al esqueleto. Aunque tiene la apariencia de ser intencionada, la mezcla de huesos humanos con restos de animales o tiles es siempre posible en un yacimiento donde hay abundancia de animales e instrumentos de piedra. Adems, algunas de las excavaciones son antiguas y los mtodos de excavacin no eran los idneos. Pero, aunque el significado que los neandertales daban a los enterramientos y el simbolismo que les acompaaba se nos escapa, s que podemos dar por seguro que los neandertales tenan un tratamiento especial con sus muertos, y que los enterraban intencionadamente.

El anciano de La Chapelle-aux-Saints. El anciano de La Chapelle-aux-Saints fueron los restos que produjeron un estereotipo que tardara aos en desaparecer. Debido a la interpretacin equivocada de este fsil por Marcellin Boule, el Hombre de Neandertal sera considerado un hombre de las cavernas salvaje y brutal que andaba arrastrando los pies y ni siquiera caminaba erguido. Sin embargo, a su debido tiempo, los antroplogos llegaron a comprender que lo que causaba realmente este impedimento al anciano era una severa artritis y otras deformidades. Entre las dolencias del anciano haba una cadera izquierda deformada, un dedo del pie aplastado, una severa artritis en las vrtebras cervicales, una costilla rota y una rodilla lesionada. Haba perdido todos sus dientes, lo que haba causado la reabsorcin de sus soportes dentales.

El anciano de La Chapelle-aux-Saints, descubierto en 1908.

El anciano, muy parecido al neandertal de Shaindar I, prob que los neandertales cuidaban a sus ancianos, enfermos y heridos. Es evidente que el especimen de La Chapelle-aux-Saints no poda cazar ni masticar bien, ni siquiera caminar adecuadamente. Tuvo que tener algn tipo de ayuda de su grupo de parentesco para poder sobrevivir durante tanto tiempo como lo hizo. 2.5.1.6. Lenguaje. Es polmica la cuestin de qu forma de comunicacin manejaban los neandertales: si un lenguaje relativamente similar al moderno (con estructura compositiva y reglas gramaticales, de modo que un nmero limitado de palabras se combina para crear un nmero ilimitado de frases posibles) o algunas formas menos desarrolladas y, en cierto sentido, ms prximas al sistema de comunicacin de los simios.

Entre los autores que consideran que los neandertales no usaban un lenguaje como tal est el arquelogo Steven Mithen, que defiende tenan un sistema de comunicacinHmmmm (esto es, holstico, manipulador, multimodal, musical y mimtico). Lieberman realiz un modelo coincidente con la opinin de Mithen: la situacin del cuello adelantado y la disposicin de la laringe pareceran haber dificultado un lenguaje articulado. Sin embargo otros estudios suponen que el hioides estaba lo suficientemente desarrollado y posicionado como para la emisin de fonemas discretos con capacidad simblica, aunque de un modo mucho ms tosco que en el Homo sapiens. En El Sidrn (yacimiento localizado en Asturias, de 43.000 aos de antigedad), se han podido tomar muestras que permiten reconstruir dos importantes genes neandertales: elFOXP2, relacionado con la posibilidad del habla, y del MCR1, de la pigmentacin, que indicara color del pelo rubio y pelirrojo. 2.5.1.7. Arte. El arte de los neandertales (Musteriense) an presenta controversias: Leroi Gouran, entre otros, observ que podan, y de hecho solan hacerlo, rendir homenajes a sus difuntos (elaborando sencillas tumbas). Bastante tardamente, cuando ya podran haber entrado en contacto con los Homo sapiens, los neandertales parecen haber estado dotados de la suficiente habilidad como para copiar rudimentariamente el arte de los Homo sapiens primitivos: en yacimientos correspondientes a neandertales se han hallado algunos pocos objetos de cuerno pulido que parecen haber tenido un valor esttico e incluso una muy tosca mscara confeccionada con una basta placa de piedra a la cual se le practicaron dos oquedades a modo de ojos. 2.5.1.8. Extincin. Las causas de la extincin del Hombre de Neandertal son todava motivo de debate: Los sapiens compitieron intensamente con ellos por recursos?, los mataron y exterminaron en combate?, les contagiaron enfermedades para las cuales carecan de defensa? o no soportaron los neandertales determinados cambios climticos o ambientales? Tambin se especula con la posibilidad de la hibridacin, o sea, que haya existido un cruce entre las dos especies y los Homo sapiens los hayan absorbido. La hiptesis de mixognesis Homo sapiens/Homo neanderthalensis resulta, por los mapeos de secuencias de ADN, prcticamente descartada; la extincin masiva de Homo neanderthalensis por la rigurosidad de la ltima gran glaciacin hasta la fecha tambin parece descartada ya que los neandertales habran estado muy bien adaptados al clima glacial, de modo que lo ms probable (reforzada tal probabilidad por la rpida desaparicin de los

neandertales tras la irrupcin de los Homo sapiens en Europa) es que el principal motivo para la extincin fuera la competencia con los Homo sapiens. Los ltimos reductos de neandertales se encontraron en el sur de territorios actualmente espaoles (Andaluca). El nio de Lapedo. En 1999 Joo Zilho, Erik Trinkaus y otros publicaron el hallazgo en Lagar Velho (Portugal) del conocido como Nio de Lapedo, al que describan como un hbrido de Homo sapiens y neandertal porque tena caractersticas comunes a ambos. En el mismo nmero de la revista, Ian Tatersall y Jeffrey H. Schwartz contestaron negando tal carcter de hbrido.

Los restos del Nio de Lapedo tienen dos problemas intrnsecos y otros dos extrnsecos. Los problemas intrnsecos son:

Es el esqueleto de un nio, lo que siempre resulta complejo por las diferencias anatmicas entre nios y adultos (ms an cuando la base de la hiptesis consiste precisamente en las proporciones de los huesos). Por desgracia, el crneo qued destruido por la excavadora que cavaba la zanja en la que se encontr. As pues, lo que ms hubiera contribuido a establecer la supuesta hibridacin entre neandertales y sapiens haba desaparecido.

Los problemas extrnsecos son:

La datacin por carbono-14 de restos orgnicos relacionados con el esqueleto arroj un resultado de 24.500 aos (los restos de Homo neanderthalensisms recientes, los del Boquete de Zafarralla, estn datados en 28.000 aos, por lo que ni siquiera hay pruebas de que en ese momento existieran neandertales). El problema gentico: En 1997 Krings et al. lograron obtener ADN de unos restos seos neandertales. En 2000 Ovchinnikov et al. hicieron lo propio con otro ejemplar. El resultado de ambos es que dentro de los neandertales haba una gran diversidad gentica, pero si bien ambas muestran eran diferentes entre s, lo eran an en mayor medida (y ms de lo esperado) con los Homo sapiens. Somos especies diferentes que divergieron ms tempranamente de lo que se crea. Como especies diferentes, no haba hibridacin posible.

LOS
POR JUAN LUIS ARSUAGA (1 DE JULIO DE 2002) [Saltarse este artculo]

MESTIZOS

A principios de los aos ochenta del siglo pasado, el estudio de dos yacimientos espaoles, La Carihuela en Granada y Cova Negra en Valencia, llev a sus investigadores (Gerardo Vega y Valentn Villaverde, respectivamente) a una sorprendente conclusin. La industria Musteriense perduraba ms en el cuadrante sudeste de la Pennsula que en el resto de Europa. O, dicho con otras palabras, los neandertales no habran desaparecido en toda Europa a la vez, sino que parecan haber sobrevivido durante miles de aos en el sur cuando en la mayor parte del continente slo haba ya humanos modernos. El momento de la extincin de los ltimos neandertales se situaba adems en el Wrm III, en lugar de en el Wrm II-III, como se pensaba antes, o sea, en un pico fro del ltimo gran ciclo glaciar, y no en un interestadio o fase menos fra (aunque tampoco clida) dentro de la glaciacin. El estatus taxonmico de los neandertales tambin haba ido cambiando en esos mismos aos. En la poca anterior de simplificacin taxonmica de la filogenia humana, los neandertales no eran reconocidos como una especie diferente de la nuestra, el Homo sapiens, sino tan slo como una subespecie: Homo sapiens neanderthalensis. Pero soplaron nuevos vientos en el mundo de la paleoantropologa, y el nmero de especies de homnidos se multiplic. Se abandonaban as los esquemas lineales de la evolucin humana, y se optaba por la geometra ramificada que es comn en el resto de grupos biolgicos. A este nuevo enfoque contribuyeron tambin el auge en paleontologa humana de la cladstica, una nueva metodologa sistemtica, y la irrupcin en este campo de la escuela evolutiva llamada "teora del equilibrio puntuado", que haba nacido en la dcada de los setenta entre paleontlogos de invertebrados. Los neandertales se convirtieron en una especie distinta delHomo sapiens, y recuperaron el nombre de Homo neanderthalensis, que haba cado en desuso. Los neandertales evolucionaron en Europa, por completo al margen de la evolucin de la especie humana actual, y alcanzaron un grado muy apreciable de diferenciacin morfolgica. Conservaron algunas de las caractersticas del antepasado comn, como la robustez y grosor de los huesos y la gran anchura del cuerpo. Pero acortaron los segmentos distales de las extremidades, es decir, el antebrazo y la tibia. En el crneo mantuvieron la frente inclinada y la bveda baja, pero expandieron el cerebro, ensanchando y alargando hacia

atrs la caja craneana. Tambin se modific la forma de la cara, que se acu. A stos se unieron otros muchos rasgos, como el espacio retromolar y la fosa suprainaca del occipital. En el hombre moderno se estrech el cilindro corporal, se aligeraron los huesos y la caja craneal se volvi esfrica como respuesta a la expansin cerebral. El mentn de la mandbula, el acortamiento de la cara y su reduccin general son otros rasgos a destacar. El proceso de divergencia entre neandertales y humanos actuales se inici hace medio milln de aos, aproximadamente, pero en la poca de la Sima de los Huesos en Atapuerca (en torno a los 300.000 aos), las diferencias entre las poblaciones europeas y africanas eran todava muy pequeas. Seguramente formaban an una misma especie biolgica, que muchos autores modernos denominan Homo heidelbergensis (recuperando otro nombre antiguo, que fue creado para la mandbula de Mauer, en Heidelberg, de hace 500.000 aos). Si los neandertales y nuestros antepasados de aquel tiempo pertenecan a la misma especie, entonces, por definicin, no se podan cruzar, no podan intercambiar genes. Cmo saberlo? Hay que empezar por decir que la diferencia morfolgica (aunque slo conocemos la del esqueleto) entre neandertales y humanos modernos es grande, y supera la observada entre especies prximas de primates y de mamferos en general. Pero no es sta prueba suficiente de aislamiento gentico, ya que las barreras al intercambio de genes no se levantan simplemente como consecuencia de la acumulacin de cambios morfolgicos. A veces surgen especies nuevas sin que se produzca mucho cambio morfolgico. Hay un acuerdo bastante general en que la aparicin de barreras para el cruzamiento (sean de incompatibilidad en el comportamiento sexual, en los rganos y en la fisiologa de la reproduccin, o en los cromosomas) se da en poblaciones que ya estaban previamente aisladas geogrficamente. O dicho con otras palabras, la poblaciones que no pueden intercambiar genes a causa de barreras fsicas, terminan por no poder intercambiar genes por barreras biolgicas. Los neandertales evolucionaron durante cientos de miles de aos en Europa, mientras nuestros antepasados lo haca fuera del continente (seguramente en frica, aunque el papel del Asia central y occidental an queda por establecer). Es decir, que se dieron las condiciones de aislamiento geogrfico necesarias (aunque no siempre suficientes) para que se produjera el aislamiento gentico. Si se dio o no ya es otra cosa, y es lo que est por ver. Pero para ello se necesitan fsiles. Los primeros fsiles de humanos modernos en Europa son posiblemente los de Mlade... [sic], en Moravia, Repblica Checa. Su edad podra rondar los 32.000 aos y se asocian a una industria Auriaciense. Su morfologa es rotundamente de Homo sapiens, y en nuestra opinin no hay nada en ellos que seale una relacin con los neandertales, bien sea de descendencia directa, o

bien de cruce entre ellos y los humanos modernos venidos de otra parte. Lo mismo puede decirse de otros fsiles seguramente algo ms modernos, como los del yacimiento de Cro-Magnon. Ahora bien, estos fsiles modernos son posteriores en varios millares de aos a los ltimos neandertales de su regin. Sera preferible estudiar a los humanos modernos que convivieron con los neandertales, o a los inmediatamente posteriores a su desaparicin. Como hemos comentado, la transicin entre la industria Musteriense y las del Paleoltico Superior se produjo en los yacimientos del levante y sur de la Pennsula bastante tiempo despus que en el norte. Por eso los primeros humanos modernos que llegaron a la regin no tendrn seguramente ms de 30.000 aos. El arquelogo Joo Zilho, el paleoantroplogo Erir Trinkaus y otros colegas anunciaron el descubrimiento de un resto infantil (de unos 4 aos) en Lagar Velho (Portugal) que asignan al tecnocomplejo Gravetiense y datan en unos 24.500 aos. Aunque se trata de un Homo sapiens, este individuo habra conservado las proporciones corporales (con acortamiento de la tibia) de un supuesto antepasado neandertal (aunque de todos modos anterior en muchas generaciones). Hay abundantes restos humanos en Moravia, Italia y otros yacimientos de Europa asociados a ese mismo tecnocomplejo (Gravetiense), pero no presentan proporciones corporales neandertales. Sin embargo, la reciente extincin de los neandertales en Portugal sita al nio de Lagar Velho ms cerca de la poca en la que los dos tipos humanos coincidieron y tal vez las aportaciones genticas de los neandertales no se hubieran todava perdido. Eso al menos es lo que afirman los citados autores, pero en nuestra opinin no se han presentado argumentos morfolgicos suficientes a partir del nio de Lagar Velho para probar tal hiptesis. Otros autores, como Ian Tattersall y Jeffrey H. Schwartz, tampoco la admiten. En el Pas Valenciano hay un importante resto de esa misma poca, incluso algo anterior. Se trata del occipital de Malladetes, tambin encontrado en un contexto gravetiense. Tenemos pues la oportunidad de poner a prueba la tesis de la hibridacin entre neandertales y humanos modernos. El occipital est muy completo, lo que es una buena noticia. La mala es que es infantil, por lo que muchas de las estructuras que diferencian a humanos modernos de neandertales an no habran tenido tiempo de desarrollarse. Hay sin embargo una que aparece muy pronto: se trata de la fosa suprainaca, que se detecta hasta en nios muy pequeos entre los neandertales, y falta por completo en los humanos modernos, sean nios o adultos. Sin embargo falta en Malladetes. La consecuencia es que este occipital perteneci sin duda a un humano moderno, y no a un neandertal. Otra cosa muy diferente es imaginarse como sera la morfologa occipital de un nio moderno Gravetiense perteneciente a una poblacin que varios miles de aos antes (entre dos mil y cinco mil) recibi una aportacin (seguramente pequea) de genes neandertales. Se trata

pues de un ejercicio de ciencia ficcin, en el que es mejor no entrar. La hiptesis de la asimilacin de genes neandertales no se puede considerar probada, aunque todava es escaso el registro de los primeros momentos de la ocupacin humana moderna del sur de la Pennsula Ibrica y futuros hallazgos pueden producir sorpresas. 2.5.2. Homo sapiens idaltu. El Homo sapiens idaltu es una subespecie de Homo sapiens descrita a partir de especmenes fsiles encontrados en las proximidades de la localidad etope de Herto en el ao 1997 por el equipo de paleoantroplogos dirigido por Tim White. Sin embargo, el nuevo descubrimiento no se hizo pblico hasta el ao 2003. Dado el lugar en el cual se hizo el hallazgo de los restos (tres crneos) inicialmente se le llam Hombre de Herto. Dichos fsiles han sido datados con una antigedad de unos 158.000 aos, es decir, del Pleistoceno Medio. El descubrimiento ha suscitado alguna polmica entre los investigadores. Varios consideran al Homo sapiens idaltu como una subespecie extinta del Homo sapiens y es por esto que se usa la denominacin taxonmica trinomial. Otros, en cambio, consideran que Homo sapiens idaltu es slo un ser humano de la actual especie que mantiene ligeros rasgos morfolgicos arcaicos en relacin a otros fsiles que son indiscutiblemente de Homo sapiens. Si es correcta la tesitura segn la cual el Homo sapiens idaltu es una subespecie de la nuestra, habr que rescatar la antigua denominacin de Homo sapiens sapiens para el hombre actual. Este terminologa se usaba cuando el Hombre de Neandertal era considerado una subespecie nuestra ( Homo sapiens neanderthalensis); pero desde que se evidenci que los neandertales y los humanos modernos representan especies biolgicas distintas, se han venido usando los trminos Homo sapiens y Homo neanderthalensis. Los restos de Homo sapiens idaltu han sido considerados como los especmenes ms antiguos de la especie humana hasta la redatacin de los fsiles de Homo sapiensconocidos como Omo I y Omo II, a los cuales se les ha atribuido casi 200.000 aos de antigedad.