C Cuadernos de Biodiversidad

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Publicacin cuatrimestral del Centro Iberoamericano de la Biodiversidad 2006

n d i c e
EL ANLISIS DE REDES COMPLEJAS Y LA CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD V. Rico-Gray .................................................................................................................................. LA METAPOBLACIN DEL VENADO BURA EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA MAPIM, MXICO: CONSIDERACIONES PARA SU CONSERVACIN G. Snchez Rojas y S. Gallina ....................................................................................................... JORNADAS SOBRE BIODIVERSIDAD MEDITERRNEA DE NACIONES UNIDAS (UNEP-MAP) EN LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE E. Galante y H. Da Cruz .............................................................................................................. BOLETN DE SUSCRIPCIN Y NORMAS PARA LOS ARTCULOS ................................... 3

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EDITA: Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO) Universidad de Alicante Eduardo Galante Patio (DIRECTOR) DIRECCIN Y COORDINACIN: Estefana Mic Balaguer M ngeles Marcos Garca CONSEJO ASESOR CIENTFICO: Gonzalo Halffter Salas Sergio Guevara Sada Ramn Martn Mateo Juan Manuel Nieto Nafra Javier Bells Ros CORRESPONDENCIA: Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO) Universidad de Alicante Apartado de Correos 99 03080 Alicante (Spain) www.cibio.org E-mail: cibio@ua.es INSCRIPCIONES: cibio@ua.es ILUSTRACIN PORTADA: CIBIO (COLEOPTERA: Lycidae, Attelabidae, Lucanidae, Elateridae) FOTOCOMPOSICIN E IMPRESIN: Compobell, S.L. C/ Palma de Mallorca, 4 - bajo (Edicio Abeto) E-30009-Murcia (Spain) I.S.S.N.: 1575-5495 DEPSITO LEGAL: MU-1286-1999
Cuadernos de Biodiversidad no se identica necesariamente con el contenido de los artculos ni con la opinin de los autores.

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EL ANLISIS D E R E D E S COMPLEJAS Y LA C O N S E R VA C I N D E LA BIODIVERSIDAD

V. Rico-Gray
DEPARTAMENTO DE ECOLOGA A PLICADA INSTITUTO DE ECOLOGA, A.C., X ALAPA, VERACRUZ, MXICO

En una comunidad cada especie interacta de diferentes maneras con una o varias especies formando complejas redes de especies (JORDANO, 1987). La estructura de stas es el resultado de un complejo de acciones recprocas entre la biogeografa, los factores ecolgicos (p.e., diferencias en abundancia entre especies) y los procesos coevolutivos (p.e., convergencia entre especies interactuantes) (BASCOMPTE et al., 2006). Una red de especies interactuantes puede tener un nmero reducido de enlaces entre las especies, indicando un ensamble de especialistas ecolgicos, o muchos enlaces, indicando generalistas ecolgicos (BASCOMPTE & JORDANO, 2006). Uno de los problemas centrales a resolver en ecologa de comunidades es si las diferentes formas de interaccin o las diferentes condiciones ecolgicas favorecen estructuras alternas en estas redes de especies interactuantes (GUIMARES et al., 2006). Los estudios comparativos sobre estructura de redes estn ayudando a descubrir patrones de especializacin ecolgica a nivel de comunidad para diferentes tipos de interacciones interespeccas (THOMPSON, 2006). Las redes complejas no son usualmente homogneas, as que podemos encontrar grupos de especies

ms conectados entre ellos que con el resto de las especies. Ciertas caractersticas generales de las redes se mantienen independientemente del tipo de comunidad estudiada (JORDANO et al., 2003). El entender tales propiedades es fundamental para entender la evolucin de los ecosistemas y para el desarrollo de medidas viables de conservacin (BASCOMPTE et al., 2003). Por ejemplo, la biodiversidad de una comunidad debe de incluir la lista con los nombres de las especies, pero tambin de sus interacciones. Se tiene un pequeo pero signicativo grupo de investigaciones sobre cmo estn estructuradas las comunidades de mutualistas (mutualistic networks; p.e., BASCOMPTE et al., 2003; JORDANO et al., 2003; BASCOMPTE & JORDANO, 2006; BASCOMPTE et al., 2006; BLGTHEN et al., 2006; GUIMARES et al., 2006). Este enfoque puede llevar a plantear preguntas especcas sobre la organizacin de las comunidades, la variacin geogrca y el proceso coevolutivo (THOMPSON, 2005). Los mutualismos entre especies de vida libre muchas veces forman redes multiespecie donde las especies dieren en el nmero de especies con las que interactan, creando redes complejas de interacciones que usualmente aparentan ser idiosincrsicas (BAS-

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COMPTE et al., 2003; JORDANO et al., 2003). Los estudios de interacciones entre polinizadores y plantas, frugvoros y frutos, y hormigas y plantas con nectarios sugieren cmo es que la especializacin se distribuye entre las especies interactuantes (BASCOMPTE et al., 2003; JORDANO et al., 2003; VZQUEZ & AIZEN, 2004; BASCOMPTE & JORDANO, 2006; GUIMARES et al., 2006). BASCOMPTE et al. (2003) encontraron que estas redes usualmente exhiben un tipo especco de especializacin asimtrica llamado nested (encajado o anidado) (Figura 1). Las redes anidadas se caracterizan por (1) especies generalistas que interactan entre

Figura 1. Tipos hipotticos de redes planta-animal. De izquierda a derecha: al azar, compartimentada y anidada o encajada (GUIMARES et al., 2006). ellas, formando un ncleo de especies interactuantes; (2) especies especialistas que comnmente interactan solamente con las generalistas, y (3) la ausencia de especialistas que interacten solamente con otras especies especialistas (vase tambin VZQUEZ & AIZEN, 2004) (Figura 2). Se sabe muy poco sobre si las asimetras en la especializacin son comunes en otras formas de mutualismo, o cmo diferentes condiciones ecolgicas pueden dar forma al grado de asimetra (o grado de anidacin o de encajamiento) (Figura 3). Sabemos que las especies en los mutualismos comnmente dieren geogrcamente de las especies con las que interactan (ANDERSON & MAJER, 2004; RUD-

GERS & STRAUSS, 2004; HERRERA, 2005) y que algunas interacciones coevolucionan como un mosaico geogrco en donde las poblaciones dieren a travs de paisajes en su adaptacin y su especializacin con las otras especies (THOMPSON, 1994, 2005). El problema a resolver es si las redes de interacciones muestran patrones similares de especializacin en diferentes comunidades sin importar qu especies particulares estn involucradas. Al explorar la variacin geogrca en patrones macroscpicos de redes entre mutualistas podremos asociar los dos principales enfoques para explorar la organizacin de mutualismos multiespecie: la teora del mosaico geogrco y la teora de las redes complejas (BASCOMPTE & JORDANO, 2006). Los resultados sugieren que la especializacin es un carcter comn de mutualismos no especcos y ricos en especies y que el tamao de la red, la estructura de la vegetacin y los aspectos idiosincrsicos de cada comunidad afectan el grado de anidacin o encajamiento en mutualismos de vida libre (GUIMARES et al., 2006). Estos autores sugieren que la prdida de biodiversidad en las comunidades biolgicas puede tener efectos sobre la organizacin de estos mutualismos de baja especicidad, pero que la importancia de las especies generalistas puede variar geogrcamente. As, la distribucin de especialistas y de generalistas en las redes no es al azar, la regla son las asimetras en la especializacin entre pares de especies. Una fuerte dependencia en una direccin es acompaada frecuentemente por una dbil dependencia en la otra direccin (GUIMARES et al., 2006; BASCOMPTE et al., 2006; THOMPSON 2006). Las redes complejas de mutualismos no son colecciones casuales de especialistas y de generalistas. La evolucin y la coevolucin dan forma a estas interacciones multi-especie de manera predecible, sin importar la composicin de especies exacta o el ecosistema, apuntando hacia una ms manejable teora coevolutiva dentro de las redes mutualistas complejas. Los estudios sobre redes complejas de mutualismos son un aspecto novel de la biologa coevolutiva y de la ecologa de comunidades y abarcan procesos que dan forma a la diversidad biolgica a travs de grandes escalas geogrcas y temporales. Tambin son una realizacin creciente de que mucha de la diversicacin de la vida es so-

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Figura 2. Redes hormiga (crculos)-planta con nectarios extraorales (puntos negros). Las tres de la izquierda presentaron encajamiento signicativo (ver GUIMARES et al., 2006).

Figura 3. Proporcin de encajamiento signicativo encontrado en diferentes tipos de interacciones. PL, polinizacin; EFN, nectarios extraorales; SD, dispersin de semillas y FW, red antagnica. NS, encajamiento no signicativo y p > 0.05 = encajamiento signicativo. Entre parntesis el nmero de redes analizadas (ver GUIMARES et al. 2006).

bre la diversicacin de las interacciones a travs de coevolucin continua (BASCOMPTE et al., 2006; THOMPSON, 2005, 2006). Estudios recientes van ms all de slo considerar la presencia o ausencia de interaccin entre las especies de una comunidad y se est encontrando que los anlisis cuantitativos reejan ms adecuadamente propiedades de las redes de interacciones que

los intentos cualitativos previos y son ms robustos contra las variaciones en intensidad de muestreo, tamao de la red y simetra (BLTHGEN et al., 2006). Estos ndices servirn para ampliar nuestro conocimiento sobre los patrones de especializacin dentro y entre redes desde un punto de vista amplio de las interacciones interespeccas (BLTHGEN et al., 2006).

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Finalmente, las herramientas y las posibilidades que ofrece el anlisis de redes para el estudio de la organizacin de las comunidades biticas ha sido muy poco explorado (p.e., GUIMARES et al., 2005; VZQUEZ et al., 2005; BLTHGEN et al., 2006), lo que representa una avenida abierta a la investigacin usando grandes conjuntos de interacciones entre especies (p.e., BASCOMPTE et al., 2003). Esto mejorar nuestro entendimiento acerca de la organizacin de las comunidades y, en particular, a explorar cmo diferentes tipos de interacciones dan forma a las comunidades (OLESEN & JORDANO, 2002; BASCOMPTE & JORDANO, 2006). El patrn anidado (encajado) que se obtiene de redes de mutualismos altamente estructuradas es importante para tener un mejor entendimiento de los patrones de coevolucin en comunidades ricas en especies, las cuales no pueden ser reducidas a pares de especies coevolucionando ni a ensambles difusos interaccionando al azar (JORDANO et al., 2003; THOMPSON, 2005; BASCOMPTE & JORDANO, 2006). Las implicaciones de esta aproximacin a la estructura de las redes es importante para los estudios de coevolucin, ecologa de comunidades y ecologa de la conservacin (BASCOMPTE & JORDANO, 2006). Se espera que un nmero mayor de estudios pronto utilicen esta visin de las comunidades con el n de poder comparar diferentes tipos de comunidades, incluyendo ambos su organizacin interna y su organizacin geogrca, y poder aplicar los resultados con nes de conservacin (RICO-GRAY & OLIVEIRA, en prensa). REFERENCIAS ANDERSEN, A.N. & J.D. Majer. 2004. Ants show the way down under: invertebrates as bioindicators in land management. Front. Ecol. Environ. 2:291-298. BASCOMPTE, J., P. Jordano, C.J. Melin & J.M. Olesen. 2003. The nested assembly of plant-animal mutualistic networks. Proc. Natl. Acad. Sci., USA 100:9383-9387. BASCOMPTE, J. & P. Jordano. 2006. The structure of plant animal mutualistic networks. En: M. Pascual & J.A. Dunne (eds.), Food Webs as Complex Adaptative Networks: liking structure to dyamics. Oxford University Press, Oxford. Pp. 143-159.

BASCOMPTE, J., P. Jordano, & J.M. Olesen. 2006. Asymmetric coevolutionary networks facilitate biodiversity maintenance. Science 312:431-433. BLTHGEN, N., F. Menzel & N. Blthgen. 2006. Measuring specialization in species interaction networks. BMC Ecology 6:9 (doi:10.1186/14716785-6-9). GUIMARES Jr., P.R., M.A.M. de Aguiar, J. Bascompte, P. Jordano & S.F. dos Reis. 2005. Random initial condition in small Barabasi-Albert networks and deviations from the scale-free behavior. Physical Rev. E 71, art. no. 037101. GUIMARES Jr., P.R., V. Rico-Gray, S.F. dos Reis & J.N. Thompson. 2006. Asymmetries in specialization in ant-plant mutualistic networks. Proc. R. Soc. B 273:2041-2047. HERRERA, C.M. 2005. Plant generalization on pollinators: species property or local phenomenon? Am. J. Bot. 92:13-20. JORDANO, P. 1987. Patterns of mutualistic interactiones in pollination and seed dispersal: connectance, dependence asymmetries, and coevolution. Am. Nat. 129:657-677. JORDANO, P., J. Bascompte y J.M. Olesen. 2003. Invariant properties in coevolutionary networks of plant-animal interactions. Ecol. Lett. 6:69-81. OLESEN, J.M. y P. Jordano. 2002. Geographic patterns in plant-pollinator mutualistic networks. Ecology 83:2416-2424. RICO-GRAY, V. & P.S. Oliveira. 2007. The Ecology and Evolution of Ant-Plant Interactions. University of Chicago Press, Chicago (en prensa). RUDGERS, J.A. & S.Y. Strauss. 2004. A selection mosaic in the facultative mutualism between ants and wild cotton. Proc. R. Soc. B 271:2481-2488. THOMPSON, J.N. 1994. The Coevolutionary Process. University of Chicago Press, Chicago. THOMPSON, J.N. 2005. The Geographic Mosaic of Coevolution. University of Chicago Press, Chicago. THOMPSON, J.N. 2006. Mutualistic webs of species. Science 312:372-373. VZQUEZ, D.P. y M.A. Aizen. 2004. Asymmetric specialization: a pervasive feature of plant-pollinator interactions. Ecology 85:1251-1257. VZQUEZ, D.P., W.F. Morris & P. Jordano. 2005. Interaction frequency as a surrogate for the total effect of animal mutualists on plants. Ecol. Lett. 8:1088-1094.

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LA METAPOBLACIN DEL VENADO BURA EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA MAPIM, MXICO: CONSIDERACIONE S PARA SU CONSERVACIN
G. Snchez Rojas 1 y S. Gallina 2
1 CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLGICAS, UNIVERSIDAD AUTNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO gsanchez@uaeh.edu.mx 2 DEPARTAMENTO DE ECOLOGA Y COMPORTAMIENTO ANIMAL, INSTITUTO DE ECOLOGA, A. C. sonia.gallina@inecol.edu.mx

LA HETEROGENEIDAD ESPACIAL DE LAS POBLACIONES En la actualidad entendemos que el entorno ecolgico tiene patrones espaciales y es discontinuo, variando a lo largo del tiempo de una forma compleja y muchas veces impredecible, por lo que es heterogneo y en estado de no equilibrio (SPARROW, 1999). LEVIN (1992) captura esta visin al declarar que el problema de los patrones y las escalas son el problema central en la ecologa por lo que todos los sistemas ecolgicos exhiben heterogeneidad y fragmentacin en una amplia gama de escalas y esta fragmentacin es fundamental para la dinmica de las poblaciones, la organizacin de las comunidades y el ciclo de los elementos en un ecosistema. En el caso de la dinmica de las poblaciones, se reconoce que el hbitat de muchas especies es hete7

rogneo a diversas escalas debido tanto a procesos naturales como a las actividades humanas (LORD & NORTON, 1990). Por lo que indudablemente las poblaciones estn estructuradas espacialmente como el ambiente en el que viven, el cul usualmente es heterogneo, por lo que estas poblaciones tienden a responder a esta heterogeneidad de alguna manera (SZACKI, 1999). ANDREWARTHA & BIRCH (1984) simplican esta estructura espacial en dos escalas relevantes para comprender la dinmica de la poblacin de cualquier especie, la escala local (resolucin na) y la escala natural de las poblaciones (resolucin gruesa o regional). La escala local es aquella en que los miembros de esa poblacin tienen ms probabilidades de aparearse entre s que individuos de otras poblaciones (ANDREWARTHA & BIRCH, 1984). Debido a los disturbios y a la variabilidad demogrca los conjuntos de individuos

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Figura 1. La dinmica de las poblaciones deber ser comprendida como el resultado de un proceso jerrquico que afecta a la poblacin a diferentes niveles. El nivel del paisaje cambia la disponibilidad de fragmentos adecuados para una especie determinada. La disponibilidad de fragmentos adecuados y el comportamiento y siologa de los individuos se combina para inuir en la dinmica de las poblaciones. de una poblacin local (que llamaremos desde ahora subpoblacin) a menudo tiende a la extincin o desaparicin temporal. Por lo que para que las poblaciones tengan permanencia en escalas regionales se necesita que en las reas donde se haya extinto la especie sean colonizadas por individuos de otras reas mediante la dispersin (FAHRIG & MERRIAM, 1994). Esto nos obliga a percibir a la dinmica de las poblaciones como un proceso jerrquico, como se muestra en la Figura 1 (PULLIAM & DUNNING, 1994). A partir del reconocimiento de poblaciones subdivididas se han propuesto diferentes modelos tericos para explicar su dinmica. El modelo ms utilizado es el de metapoblacin, el cual est en evolucin constante por lo que se encuentran diversas deniciones de lo que es una metapoblacin en la literatura (ALVAREZ-BUYLLA et al., 1996; GILPIN & HANSKI, 1991; HANSKI & GILPIN, 1991; HANSKI & GAGGIOTTI, 2004) que tratan de explicar este patrn discontinuo variando en aspectos derivados de las capacidades de dispersin de los organismos utilizados como de los mecanismos que explican su dinmica interna. Dentro de este concepto en evolucin para los grandes mamferos quizs la denicin de metapoblacin propuesta por MCCULLOUGH (1996a) es la mejor aproximacin dado que pone nfasis en aspectos biolgicos que comparten mucho de ellos, de ah que una metapoblacin es una poblacin local que presenta una distribucin discontinua. Esta se distribuye sobre fragmentos disyuntivos de hbitat adecuado separados por parches de hbitats inadecuados dentro de los cuales los animales no pueden establecerse. Debido al riesgo de mortalidad que representa el cruzar las condiciones hostiles de la matriz, el movimiento de los animales entre los parches no es rutinario; consecuentemente el movimiento entre fragmentos (dispersin) es restringido. En este escenario es muy probable que muchos fragmentos adecuados sean pequeos y soporten pequeas poblaciones, por lo que la extincin en estos parches (extincin local) puede ser un evento comn. Por lo tanto, la persistencia de la metapoblacin depende de la dinmica de extincin y recolonizacin entre los diferentes fragmentos a travs de la dispersin. Si la tasa de recolonizacin excede a la tasa de extincin, la metapoblacin puede persistir aunque ninguna subpoblacin puede sobrevivir en un fragmento particular a lo largo del tiempo (MCCULLOUGH, 1996b).

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Figura 2. Ejemplo esquemtico de la estructura de una metapoblacin afectada por fragmentos fuente y fragmentos vertedero. En este caso unos cuantos fragmentos fuente (negro) proveen de un excedente de individuos los cuales emigran y colonizan los fragmentos vertedero (degradado). Los fragmentos vertedero pueden ser espacialmente mayores que los fragmentos fuente, y pueden incluso tener una densidad poblacional mayor, pero estas poblaciones rpidamente se extinguiran sin la presencia de los fragmentos fuente. En este esquema el paisaje estara integrado por fragmentos negros, degradados y el rea blanca representara la matriz hostil. Las echas indican la direccin mas probable de los movimientos de los individuos. Los modelos tericos tambin han servido para enfatizar el hecho de que en algunas poblaciones los individuos ocupan fragmentos de diferentes calidades, en donde se asume que los individuos que viven en un fragmento de mayor calidad producen un mayor nmero de descendientes, mientras que los individuos que utilizan fragmentos poco productivos son menos exitosos. Al modelo que explica la dinmica de la poblacin en funcin de la calidad relativa de los fragmentos es conocido como la dinmica fuente-vertedero, una representacin grca de esta dinmica se observa en la Figura 2 (PULLIAM & DUNNING, 1994). A estos fragmentos productivos se les puede llamar fuentes y estn denidos como reas donde el xito reproductivo es mayor que la mortalidad localmente. Mientras que en los fragmentos menos productivos el xito reproductivo es menor que la mortalidad, a estos fragmentos los llamaremos vertederos, porque sin la inmigracin de otras reas, la poblacin de estos fragmentos inevitablemente harn una espiral para caer en el vertedero de la extincin (PULLIAM, 1988; PULLIAM & DANIELSON, 1991; PULLIAM & DUNNING, 1994). La heterogeneidad espacial entonces se identica como un factor causal que afecta los procesos biolgicos (LEVIN, 1992). Para comprender cmo acta esta heterogeneidad es necesario estudiar los fenmenos biolgicos usando una escala espacial de paisaje que comprenda toda esta heterogeneidad. El paisaje se dene como un rea de tierra heterognea compuesta de un conjunto de ecosistemas interactuantes que se repiten a lo largo del rea de forma semejante (FORMAN & GODRON, 1986; FARINA, 1998). El arreglo espacial de los fragmentos, sus diferentes cualidades, su yuxtaposicin y la proporcin de los diferentes tipos de ecosistemas son elementos que modican la dinmica de poblaciones y comunidades (FARINA, 1998). A las poblaciones entonces hay que estudiarlas reconociendo la heterogeneidad que se presenta a diferentes escalas dentro del rea donde se distribuyen y con un conocimiento profundo de la historia natural de la especie. Esto es particularmente importante si adems podemos hacerlo dentro de un rea protegida como las reservas, ya que muchas de ellas fueron creadas y concebidas mucho antes de que se reconociera la importancia de la heterogeneidad.

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RESERVA DE LA BIOSFERA MAPIM En los aos setenta los especialistas en conservacin agrupados en el Programa del Hombre y la Biosfera (MAB) de la UNESCO, preocupados por la inecacia de los sistemas de proteccin del medio natural en los pases en desarrollo, generaron un nuevo concepto de proteccin que combinaba cuatro elementos fundamentales: (1) la investigacin cientca, (2) la necesidad de tener reas bien protegidas (llamadas zonas ncleo), (3) la participacin local y (4) la aceptacin de que los decretos ociales de zonas amplias tenan ciertas ventajas que deban aprovecharse en un nuevo tipo de rea natural protegida: la Reserva de la Biosfera (HALFFTER, 1985). Este concepto fue elaborado en 1974 y ya en 1976 exista una red de reservas de la biosfera en todo el mundo, y su crecimiento ha sido espectacular (HALFTTER et al., 2001). Actualmente se reconoce como reservas de la biosfera a zonas de ecosistemas terrestres o costeros/marinos, o una combinacin de los mismos, reconocida en el plano internacional como tales en el marco del programa MAB-UNESCO. Estas reservas son propuestas por los gobiernos nacionales y deben cumplir un mnimo de condiciones para ser admitidas. Las reservas de la biosfera tienen tres funciones fundamentales: una funcin de conservacin para proteger los recursos genticos, las especies, los ecosistemas y los paisajes; una funcin de desarrollo econmico y humano sostenible; y una funcin de apoyo logstico para respaldar y alentar actividades de investigacin, de educacin, de formacin y de observacin permanente relacionadas con las actividades de inters local, nacional y mundial encaminadas a la conservacin y el desarrollo sostenible (UNESCO 1996). Cada reserva deber contener tres elementos: 1) una o ms zonas ncleo que benecien la proteccin a largo plazo y permitan conservar la diversidad biolgica; 2) una zona de amortiguacin bien denida que generalmente circunde las zonas ncleo, que se utilice para actividades compatibles con prcticas ecolgicas racionales; 3) una zona de transicin exible donde se realicen varias actividades productivas y en donde las organizaciones con inters en el medio ambiente trabajen conjuntamente en la administracin y el desarrollo sostenible de los recursos de la zona (UNESCO 1996).

Este planteamiento general fue desde un principio ajustado a la realidad socioeconmica y poltica particular de cada pas, por lo que conservando los postulados y objetivos base, no existe un esquema nico de reserva de la biosfera (HALFFTER, 1984). En el caso de Mxico dos reservas de la biosfera fueron pioneras en este programa, Mapim y la Michila, ambas en el Estado de Durango. En estas reservas se pone en prctica lo que se ha llamado la Modalidad Mexicana de las reservas de la biosfera e incluye cuatro lineamientos: 1) incorporacin de la poblacin e instituciones locales a la tarea comn de la conservacin del germoplasma; 2) incorporacin de la problemtica socioeconmica regional a los trabajos de investigacin; 3) dar a las reservas una independencia administrativa, encargando de su gestin a instituciones de investigacin que respondan ante las ms altas autoridades del pas; 4) considerar que las reservas deben formar parte de una estrategia global (HALFFTER, 1984). La Reserva de la Biosfera Mapim se ubica entre los 104 03 y 103 32 latitud E y los 26 48 y 26 31 longitud N. El rea presenta un clima seco y extremoso semi-clido con lluvias de verano. La precipitacin suele ser en forma de violentos chubascos de corta duracin. El promedio anual de precipitacin es de 264.2 mm con una mxima de 513 mm y una mnima de 81 mm. La temperatura media anual es de 20.8 C con una mnima promedio en el invierno de 3.9 C y una mxima en el verano de 36.1 C (Cornet 1988). La reserva originalmente tena una extensin de 1720 km2 presentando 7 elementos del paisaje: bajadas y lomas de origen gneo y sedimentario (37% del rea); bajadas y sierras de origen calcreo (17%); playa sur (18%); playa norte (6%); dunas (13%); transicin elico-uvial (8%); mesa de basalto (1%) (Montaa & Breimer 1988). Actualmente, segn el nuevo decreto (22 de noviembre del 2000), la reserva tiene 3424 km2. EL VENADO BURA El venado bura (Odocoileus hemionus) es una de las dos especies del genero Odocoileus que se reconocen en la actualidad, la otra es el venado cola blanca (O. virginianus) (Figuras 3 y 4 respectivamente). La especie se caracteriza por presentar un tamao de cuerpo entre 1300 y 2600 mm de longitud total, una cola entre 115

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y 190 mm un peso de los machos de entre 64 y 114 kg y de las hembras entre 45 y 75 kg (LEOPOLD, 1965). En los machos se presentan astas con protuberancia sub-basal corta, el tronco principal se corta hacia arriba y afuera, y las puntas son dicotmicas del mismo tamao; la cola tiene la punta negra y con tonos que van de blanco a negro en la parte dorsal; las orejas presentan en ambos sexos bordes obscuros y miden 2/3 de la longitud de la cabeza; y presenta un escudo anal de color blanco en los cuartos traseros (Figura 5) (ANDERSON & WALLMO, 1984). Anteriormente se asignaba a la subespecies O.h. crooki las poblaciones de venado bura que habitan los desiertos de Sonora y en el interior del norte

de Mxico con sus regiones desrticas y semi-desrticas de vegetacin abierta (LEOPOLD, 1965; WALLMO, 1981). Sin embargo, trabajos recientes reconocen que la descripcin original de esta subespecie crooki se bas en un ejemplar hbrido entre cola blanca y bura por lo que es un sinnimo de O.h. eremicus (HEFFELFINGER, 2000). A pesar de esta controversia taxonmica se puede considerar que la distribucin histrica de las poblaciones de venado bura en el desierto Chihuahuense de Mxico, inclua totalmente el estado de Coahuila, el extremo sudoeste del estado de Nuevo Len, la regin norte de San Luis Potos, una pequea regin en Tamaulipas, la regin desrtica de los estados de Chihuahua y Du-

Figura 3. Venado bura (Odocoileus hemionus).

Figura 4. Venado colablanca (O. Virginianus).

Figura 5. Macho de venado bura donde se marcan sus caractersticas ms distintivas, como son el tener las astas que se bifurcan de forma dicotmica, las grandes orejas y la presencia de un escudo anal.
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rango y la regin noreste de Sonora (ver Figura 6). Actualmente la situacin en su rango de distribucin es desconocida, pero existen registros que mencionan que en el estado de Nuevo Len la especie se ha extinguido, al igual que las poblaciones del centro de Coahuila (DIETRICH, 1989; DIETRICH & TIJERINA, 1988) aunque se han reintroducido individuos en algunas reas de Nuevo Len y Coahuila. Para el norte de Zacatecas la poblacin se restringe a una pequea zona aislada en el municipio de Villa de Cos (DAZ-CASTORENA, 1989). De esto resulta evidente que hay una reduccin en su rea de distribucin tanto en su extremo sur como del lado oriental de la distribucin que tena en Mxico. La informacin sobre la abundancia de esta especie es escasa en Mxico, pero en un trabajo donde se

compara la informacin de las estimaciones poblacionales del venado bura publicadas durante el perodo de 1980-1990 en el Journal of Wildlife Management para la regin del Desierto Chihuahuense dentro de los Estados Unidos, se encontr un promedio de 6.6 1.42 d.s. venados/km2, lo cual es una densidad poblacional menor que la que tienen otras subespecies de bura (GALINDO-LEAL, 1993). Esto sugiere que estas poblaciones naturalmente son de densidades bajas y que se encuentran fragmentadas. En general, se considera que las poblaciones del venado bura han disminuido su rango de distribucin geogrco en su distribucin ms surea (que es la que corresponde a Mxico), localmente se ignora el estado actual de las poblaciones del desierto Chihuahuense y, pese a eso, est sujeta a un aprovechamiento cinegtico. Por lo

Figura 6. Distribucin geogrca para la especie de venado bura o cola negra (Odocoileus hemionus), en Norteamrica. En negro se marca su rango de distribucin en el desierto chihuahuense. La regin sur de su distribucin que perteneciente a Mxico se marca con una signo de interrogacin pues actualmente se desconocen los lmites reales, aunque se sabe que ha disminuido de sur a norte y de este a oeste, como indican las echas.
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tanto, resulta relevante estudiar aspectos biolgicos de esta especie en el rea protegida ms surea donde se encuentra, es decir en la Reserva de la Biosfera Mapim y, al mismo tiempo, utilizar la informacin obtenida de esta especie para incorporarla a un plan de manejo de la reserva. EL VENADO EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA MAPIM En la Reserva de la Biosfera Mapim se ha detectado que la poblacin de los venados bura se encuentra espacialmente, estructurada teniendo fragmentos de hbitat adecuado para esta especie asociado a los elementos del paisaje (descritos por MONTAA & BREIMER, 1988) que contienen sierras y/o montes aislados (SNCHEZ-ROJAS, 2000). Al comparar fragmentos del mismo elemento del paisaje se ha observado que la densidad de individuos no es uniforme, que es baja como en otras regiones del desierto chihuahuense, y que sta puede variar en funcin de la calidad del fragmento. Se encontr que en los individuos de estas subpoblaciones el proceso de seleccin de hbitat hacia el interior de estos fragmentos indica que hay una mayor seleccin de lugares con mayor heterogeneidad del terreno, que suponemos est asociado a sus estrategias antidepredatorias, y adems en la poca de secas con la cercana a las fuentes de agua; esta heterogeneidad puede estar asociada con otros factores tales como la densidad y diversidad vegetal los cuales pueden inuir en la calidad del forraje (SNCHEZ-ROJAS & GALLINA, 2000a; 2000b). Tratando de establecer si haba diferencias no slo en la densidad sino en otros de los parmetros de la poblacin, y basados en que la morfologa del pellet (excreta) lo permite en otras especies de cervidos (BUBENIK, 1982; EZCURRA & GALLINA, 1981; MACCRAKEN & VAN BALLENBERGHER, 1987), se logr discriminar por el tamao de los pellets a tres grupos (jvenes, hembras adultas y machos adultos) que conforman las poblaciones del venado bura, utilizando muestras provenientes de animales en cautiverio (SNCHEZ-ROJAS et al., 2004). Tal como predice la dinmica de fuente-vertedero, los hbitats fuentes (con mejores condiciones de hbitat) tuvieron una mayor produccin de juveniles, y en este

caso tambin tuvieron una mayor densidad absoluta de individuos (SNCHEZ-ROJAS, 2000). LA CONSERVACIN DEL BURA EN MAPIM Con esta informacin sobre la poblacin de venado bura se puede visualizar cmo esta poblacin puede integrarse a los criterios usados para establecer prioridades de conservacin dentro de la reserva, pues generalmente se consideran tres criterios para establecer prioridades de conservacin en un rea natural protegida: a) singularidad: una comunidad biolgica recibe mayor prioridad de conservacin si est formada por especies raras o endmicas que si esta formada por especies comunes y de amplia distribucin, a su vez, una especie tendr un mayor valor de conservacin si es taxonmicamente nica que si tiene muchos taxones relacionados; b) estado de conservacin: las especies en riesgo de extincin sern prioritarias sobre las especies que no lo estn; y c) utilidad: las especies que tienen un valor (presente o potencial) para la poblaciones locales son de un valor de conservacin mayor que las que no lo tienen (PRIMACK, 1993). El venado bura no se ajusta al criterio de singularidad estrictamente ya que no es una especie endmica ni es una taxn nico, aunque en muchos sistemas ridos sea el herbvoro nativo ms grande que se presenta. Sin embargo, consideramos que el venado bura s se puede ubicar en los otros dos criterios de prioridad, debido a que existe un riesgo de extincin de la especie y a que es una especie con un valor econmico para las poblaciones de seres humanos que habitan la regin de Mapim. Esta consideracin de riesgo de extincin se basa en que las poblaciones de venado bura dentro de la parte mexicana del Desierto Chihuahuense, an con la escasa informacin que existe muestra que se han presentado extinciones locales de las poblaciones lo que ha producido una disminucin en el rango de distribucin geogrca (Figura 6). Es muy posible que las poblaciones de venado bura dentro del Desierto Chihuahuense se comporten tambin como una metapoblacin, por lo que haya un conjunto de subpoblaciones con bajas densidades, las cuales muy probablemente enfrentarn los problemas que presentan las poblaciones pequeas, tales como la

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variacin aleatoria de las tasas de natalidad y mortalidad; la variacin temporal de las condiciones ambientales (tales como la depredacin, las enfermedades, disponibilidad de alimento, catstrofes naturales) y la reduccin de la variacin gentica. Estos problemas incrementan sensiblemente las posibilidades de extincin (CAUGHLEY & GUNN, 1996). Por lo tanto, la permanencia de la especie depender de que haya subpoblaciones remanentes que aporten los individuos que mediante la dispersin pueden recolonizar los fragmentos de hbitat adecuado vacio. Por lo que respecta al potencial econmico del venado bura, al ser una especie sujeta a aprovechamiento cinegtico, potencialmente es alto, y en algunos lugares como Sonora representa una de las especies con ms individuos capturados. Dentro de las reas naturales protegidas no es posible llevar a acabo esta actividad en las zonas ncleo, pero s en las zonas de inuencia y de amortiguamiento de la misma, siempre y cuando se cumplan con los requisitos que la legislacin ambiental imponga. La poblacin de los venados bura debera de considerarse prioritaria en Mapim y por tanto debera de ser monitoreada en largos periodos de tiempo. Dicho monitoreo deber incorporar la estructuracin espacial, poner nfasis en la dinmica que maniesten las diferentes subpoblaciones, detectar si un fragmento mantiene su identidad de fuente o de vertedero a lo largo del tiempo, identicar qu factores se encuentran asociados a esta condicin y si estos son constantes o no. Toda esta informacin nos permitir, a largo plazo, tener planes de manejo de la especie para garantizar su permanencia. BIBLIOGRAFA ALVAREZ-BUYLLA, E. R., R. GRACA-BARRIOS, C. LARA-MORENO & M. MARTNEZ-RAMOS. 1996. Demographic and Genetic Models in Conservation Biology: application and perspectives for tropical rain forest tree species. Annual Review of Ecology and Systematics 27:387-421. ANDERSON, A. E. & O. C. WALLMO. 1984. Odocoileus hemionus. Mammalian species 219: 1-9. ANDREWARTHA, G. H. & L. C. BIRCH. 1984. The ecological web. University of Chicago Press: Chicago Illinois.

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JORNADAS SOBRE BIODIVERSIDAD MEDITERRNEA DE NACIONES UNIDAS ( U N E P - M A P ) EN LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE

E. Galante 1 y H. Da Cruz 2
1 CIBIO, UNIVERSIDAD DE ALICANTE 2 IECOMED-UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

Durante los das 11, 12 y 13 de mayo del 2006 tuvo lugar en la Universidad de Alicante una importante reunin del Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente con el n de analizar los programas de proteccin de la biodiversidad en el Mediterrneo. Dicho evento se estructur en dos partes: durante el primer da se organizaron las Jornadas Tcnicas sobre las Zonas de Especial Proteccin de Importancia para el Mediterrneo (ZEPIM) de Naciones Unidas, mientras que durante los otros dos das se celebr la Primera Reunin de corresponsales Nacionales del Plan de Accin Estratgico para la Biodiversidad en el Mediterrneo (SAP/BIO) en el marco de las actividades del Plan de Accin para el Mediterrneo de Naciones Unidas. Esta reunin de pases mediterrneos, fue organizada por el CIBIO (Centro Iberoamericano de la Biodiversidad) de la Universidad de Alicante en colaboracin con el Instituto de Estudios y Cooperacin para la Regin Mediterrnea (Universidad Complutense de Madrid) y congreg a ms de 50 miembros de los pases de la cuenca Mediterrnea, habiendo contado con la presencia de representantes

de las administraciones con competencias en medio ambiente de las distintas comunidades autnomas del arco mediterrneo espaol. Durante los tres das que dur esta convencin internacional, la Universidad de Alicante se constituy en un foro de discusin internacional sobre el estado de conservacin de la biodiversidad mediterrnea y del desarrollo de los programas de Naciones Unidas para la proteccin del medioambiente de la cuenca mediterrnea. Este foro puso en evidencia una vez ms la grave alteracin y fragmentacin que sufren los hbitat del litoral mediterrneo, en gran parte como consecuencia de una creciente presin turstica que conlleva un incremento del consumo de recursos ambientales bsicos como el suelo y el agua y que genera un grave impacto ambiental y una prdida irreparable de biodiversidad (Figuras 1-2). En estas jornadas, que contaron con la presencia de Antonio Serrano, Secretario General de Territorio y Biodiversidad del Ministerio de Medio Ambiente, se puso de maniesto por parte de muchos de los presentes que la auencia anual de ms de 200 millones de turistas que se concentran en la lnea de costa mediterrnea

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Figura 1: Ejemplo de la creciente presin urbanstica en el litoral mediterrneo.

Figura 2: Detalle de uno de los pocos enclaves inalterados de la costa Mediterrnea en la pennsula Ibrica mostrando la vegetacin propia de las dunas litorales. est produciendo un modelo de desarrollo insostenible por lo que los pases ribereos debern buscar en el futuro nuevas frmulas de desarrollo econmico ms acorde con los recursos existentes. Jornada Tcnica sobre las Zonas de Especial Proteccin de Importancia para el Mediterrneo (ZEPIM) de Naciones Unidas A lo largo del primer da se analizaron las denominadas Zonas Especialmente Protegidas de Importancia para el Mediterrneo conocidas como ZEPIM. En la actualidad se han declarado diecisiete

reas de este tipo impulsadas por el Plan de Accin del Mediterrneo de Naciones Unidas, siendo Espaa, con nueve reas, el pas que ha declarado ms ZEPIM (cuatro en Andaluca, una en la Regin de Murcia, una en Comunidad Valenciana, una en las Islas Baleares y dos en Catalua). Es esta una gura desarrollada de acuerdo con el marco del Convenio de Barcelona de 1999 y que ha supuesto un enfoque novedoso para la conservacin de la biodiversidad en la regin mediterrnea. El resto de pases que poseen ZEPIM son Tnez (3), Argelia (2), Francia (1), Italia (1) y otra ms en alta mar compartida entre Francia, Italia y Mnaco, si bien el objetivo de Naciones Unidas es que el nmero se eleve a 40 50 y se establezcan este tipo de reas en la regin oriental del Mediterrneo donde aun estn ausentes. Los responsables de las ZEPIM declaradas en territorio espaol y ubicadas en las distintas Comunidades Autnomas de la costa mediterrnea de Espaa, analizaron junto a representantes de otros pases los programas de conservacin y gestin que se estn llevando a cabo. Durante esta jornada se puso de maniesto la importancia de la declaracin de estas reas protegidas del Mediterrneo dentro del Plan de Accin de Naciones Unidas y se analizaron los protocolos de actuacin y coordinacin entre los distintos pases de la Cuenca del Mediterrneo. Como resultado de la discusin de los programas desarrollados en las distintas ZEPIM y a la vista de la experiencia adquirida durante estos aos, se acord desarrollar programas ms ecaces para la proteccin del mar Mediterrneo y de su zona litoral. Como resultado de este proceso de anlisis se elabor la siguiente declaracin: Los expertos de Naciones Unidas reunidos en la Universidad de Alicante durante los das 11 al 13 de mayo de 2006 y una vez analizada la situacin ambiental del Mediterrneo, han acordado una serie de acciones encaminadas a conseguir una mayor proteccin de su biodiversidad e impulsar la aplicacin del Plan de Accin Estratgico para la Conservacin de la Biodiversidad del Mediterrneo. Estas jornadas, organizadas conjuntamente por el CIBIO, Instituto de Investigacin sobre Biodiversidad de la Universidad de Alicante

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y el Instituto de Estudios y Cooperacin para la Regin Mediterrnea de (Ecodesarrollo-Universidad Complutense de Madrid) en colaboracin con el Centro de Actividades Regionales para reas Protegidas (CAR/ZEP), han puesto de maniesto la necesidad de fortalecer y ampliar la red de Zonas de Especial Importancia para el Mediterrneo (ZEPIM) para dar cumplimiento a la obligacin de establecer una red mundial de reas marinas protegidas antes de 2012. Entre otros destacan los siguientes acuerdos y medidas a adoptar: Impulsar la coordinacin entre pases con el n de conseguir una mayor proteccin del Mediterrneo, estableciendo los mecanismos de formacin y apoyo tcnico. Crear una red de alerta rpida con el n de vigilar la introduccin de especies invasoras en el mar Mediterrneo y sus zonas costeras, y en particular en las reas protegidas. Anuncio de la propuesta de creacin de las primeras ZEPIM en el Mediterrneo Oriental a iniciativa de Chipre y Malta, as como la del Egeo Suroriental a iniciativa de entidades locales de Grecia y del Instituto de Estudios y Cooperacin para el Mediterrneo (IECOMED) Destacar la importancia del Mar de Alborn e impulsar su proteccin de forma coordinada entre Espaa, Marruecos y Argelia. Establecer una mayor colaboracin entre la ZEPIM existentes en Espaa al objeto de trabajar en forma de red. Los pases miembros del Plan de Accin del Mediterrneo de Naciones Unidas resaltaron la importancia que representa para la red el hecho de que ms del 50% de las actuales ZEPIM se encuentren en el litoral espaol. Por ello han solicitado una mayor implicacin de Espaa en el asesoramiento tcnico y formacin de gestores de reas protegidas. Manifestar la preocupacin por el estado de conservacin de algunas ZEPIM, y en general de gran parte del litoral mediterrneo que se encuentra sometido a una creciente presin urbanstica que est llevando a una

destruccin de sus ecosistemas y prdida de biodiversidad. Reunin de corresponsales Nacionales del Plan de Accin Estratgico para la Biodiversidad en el Mediterrneo (SAP/BIO) del Plan de Accin para el Mediterrneo de Naciones Unidas Durante los dos das posteriores se discutieron los programas a desarrollar en el marco del Plan de Accin de Naciones Unidas para proteger el Mediterrneo. La responsabilidad de organizacin y desarrollo de dicho Plan de Accin corresponde en la actualidad al Centro de Actividades Regionales para la reas de Especial Proteccin (www. rac-spa.org) ubicado en Tnez y conocido por las siglas RAC/SPA (Regional Activity Centre/Specially Protected Areas). Como resultado de estas discusiones entre los distintos representantes de los pases participantes en el plan de las Zonas de Especial Proteccin del Mediterrneo se acordaron una serie de conclusiones que dieron lugar a la siguiente propuesta de resolucin: Identificar y llevar a cabo los necesarios contactos con las instituciones y organismos nacionales implicados en la puesta en prctica del Plan de Accin Estratgico para la Biodiversidad en el Mediterrneo (SAP/BIO) organizar, con la ayuda de RAC/SPA, los procesos nacionales de consultas y organizacin de seminarios tcnicos de actualizacin con el n de poner en prctica del SAP/BIO y particularmente para la preparacin de proyectos y propuestas. comunicar la informacin sobre los programas nacionales relacionados con SAPBIO a la Secretara del programa RAC/SPA y a toda la red. Asimismo, el RAC/SPA deber tener informado en todo momento a los puntos focales de los distintos pases. preparar informes sobre la marcha de los trabajos anuales que debern ser remitidos al RAC/SPA, as como a toda la red de miembros representantes de los pases.

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1) Ttulo en el idioma del texto. En el caso de existir nombres latinos de los taxones pertenecientes a las categoras de gnero y especie, deben ir en cursiva y con referencia, en su caso a un taxn de nivel familia y de otro nivel superior. 2) Nombre del autor o de los autores del trabajo con la(s) inicial(es) del nombre propio y uno o dos apellidos completos. En prrafo a parte se aadirn las direcciones completas de cada uno de los autores. 3) En el Texto, debern respetarse las normas de los Cdigos de Nomenclatura, todos los taxones de las categoras de especie y gnero que se mencionen en el texto debern llevar la primera vez que se citen el nombre del autor y el ao de su inclusin en la literatura biolgica. 4) Las citas bibliogrcas en el texto se harn como muestran los siguientes ejemplos: ...como indica FERNNDEZ (2002). O bien: ...en trabajos posteriores (LPEZ, 2004). Cuando los autores sean ms de dos se utilizar la abreviatura et al. (Ej: GARCA et al., 1990). 5) Bibliografa, en ella se incluir nicamente las referencias citadas en el texto y se darn del siguiente modo: a) Para un artculo: BRUST, G. E., B. R. STINNER & D. A. MCCARTNEY. 1986. Predator activity and predation in corn agroecosystems. Environ. Entomol. 15:1017-1021. b) Para un libro o publicacin no peridica: PRIMACK, R. 2002. Essentials of conservation biology. Sinauer Associates. U.S.A. 699 pp. c) Para un artculo de libro: CROSSELY, D. A., G. J. HOUSE, R. M. SNIDER & B. R. STINNER. 1984. Positive interactions in agroecosystems. En: R. Lowrence, B. R. Stinner & G. J. House (eds.), Agricultural Ecosystems. John Wiley and Sons, New York. Pp. 73-82. 6) Sern necesarios los pies explicativos de ilustraciones y tablas.

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