TEMA 3.

DIGESTIN EN EL INTESTINO DELGADO

Funciones. Pncreas y jugo pancretico. Regulacin de la secrecin. Secrecin biliar: control. Secreciones del intestino delgado. Motilidad intestinal. Procesos de digestin en intestino delgado.
1. OBJETIVOS Analizar los procesos digestivos que se producen en el intestino delgado. Conocer la composicin, funciones y regulacin de la secrecin pancretica y biliar. Comprender los procesos de digestin luminal y membranosa de carbohidratos y protenas.

2. CONTENIDOS 2.1. Funciones del intestino delgado Las funciones del intestino delgado son fundamentalmente, digestin de los compuestos, absorcin de los nutrientes y transporte su contenido hasta el intestino grueso. Una vez que ya se ha producido la reduccin del tamao de partcula del alimento, por medio de los procesos de masticacin y molienda gstrica, comienza la actividad enzimtica en esta zona y se desarrolla en dos fases. Una fase luminal, gracias a la secrecin enzimtica de las glndulas salivales, gstricas y pancreticas que estn presentes en la luz intestinal interactuando con su contenido. Por otra parte hay una fase membranosa, llevada a cabo por enzimas presentes en la pared celular del epitelio intestinal. El epitelio intestinal se caracteriza por la presentacin de una gran rea superficial, gracias a una estructura con tres niveles de plegamiento, los pliegues circulares grandes, las proyecciones de epitelio o vellosidades y que a su vez presentan microvellosidades. 2.2. Pncreas y jugo pancretico El pncreas es un glndula de tipo endocrino (que secreta las hormonas insulina y glucagn) y de tipo exocrino. En este sentido sus funciones principales son producir bicarbonato, que permitir neutralizar el pH cido procedente de estmago y secretar enzimas que intervienen en el proceso de digestin luminal. Los acini glandulares cuentan con dos tipos de clulas de acuerdo a su funcin: Clulas del acini. Son clulas con un gran desarrollo del retculo endoplsmico rugoso, que les permite producir una gran cantidad de protenas y enzimas, que se secretan en forma de cimgeno para activarse posteriormente en la luz duodenal. Clulas centro-acinares y de los conductos. Son secretoras de agua y electrolitos, en especial son productoras de bicarbonato mediante la accin de la anhidrasa carbnica. El jugo pancretico es el resultado de las secreciones de las clulas antes descritas y consiste en un lquido isotnico, compuesto por electrolitos y una gran variedad de enzimas. Los niveles de Na+ y K+ son similares a los plasmticos, mientras que los niveles de bicarbonato son muy elevados. En los conductos colectores se produce el intercambio de bicarbonato por Cl-, sobre todo cuando la secrecin pancretica es reducida, con lo que se impide que se elimine un exceso de bicarbonato, durante los periodos interdigestivos cuando no es necesario neutralizar el pH duodenal. Entre las enzimas pancreticas encontramos: Proteolticas: Tripsina, quimiotripsina, elastasa y carboxipeptidasa. Lipolticas: Fosfolipasas y lipasa pancretica. Glucolticas: -amilasa. Ribonucleasa y desoxirribonucleasa. Colagenasa y elastasa.

2.3. Regulacin de la secrecin pancretica La produccin pancretica est bajo el control del sistema nervioso vegetativo, del nervioso intrnseco y del sistema endocrino. Las clulas pancreticas presentan receptores para la acetilcolina, colecistoquinina (CCK) y secretina que provocan un aumento de la secrecin. De forma preferente la acetilcolina y la CCK estimulan la produccin enzimtica de las clulas del acini, mientras que la secretina favorece la produccin de bicarbonato en las clulas centroacinares y de los conductos (Fig. 31). La va nerviosa se regula por la secrecin de acetilcolina que libera el sistema nervioso intrnseco como consecuencia de su estimulacin directa o por el sistema nervioso parasimptico por medio del nervio vago. Los estmulos que inducen la respuesta vagal se producen en las tres fases en las que se clasifica el control de la secrecin pancretica, al igual que en la secrecin gstrica:

Figura 3-1. Esquema del proceso de secrecin pancretica (Moffet et al., 1993).

La fase ceflica, donde los estmulos visuales, gustativos y olfativos desencadenan la respuesta vagal. La fase gstrica, al detectar la distensin gstrica mediante mecanorreceptores y La fase intestinal que es la ms importante. En sta fase interviene la deteccin de la distensin duodenal cuando llega el bolo alimenticio, as como un control endocrino mediante receptores qumicos que detectan pptidos producto de la degradacin de las protenas y grasas en duodeno. Estsos a su vez favorecen la secrecin de CCK, que acta sobre las clulas del acini aumentando su secrecin enzimtica. Por otra parte, el pH reducido que se produce en el duodeno por la llegada del contenido gstrico favorece la secrecin de secretina, que acta sobre las clulas centro-acinares, provocando la liberacin de bicarbonato. 2.4. Secrecin biliar La secrecin biliar tiene las siguientes funciones: La emulsin y solubilizacin de lpidos, para que posteriormente sean digeridos y absorbidos. La excrecin de ciertos metabolitos como los pigmentos biliares y otros compuestos. La neutralizacin del pH cido del duodeno. La bilis es un lquido de composicin compleja que se produce en los hepatocitos, desde donde es liberada a los canalculos y conductos biliares. Est compuesta por: Agua y electrolitos (fundamentalmente bicarbonato). cidos biliares, producidos por los hepatocitos a partir de colesterol (insoluble en agua) para formar cidos biliares primarios (clico), que posteriormente se conjugan con taurina y glicina, dando complejos que permanecen estables hasta que son absorbidos en su mayor parte en el leon. Las sales que alcanzan la zona clica sufren el ataque de las bacterias que producen la desconjugacin y deshidroxilacin formando las sales biliares secundarias (desoxiclico) que se excretarn en las heces. Pigmentos biliares, fundamentalmente bilirrubina. Procede del desdoblamiento de grupo hemo de la hemoglobina y presenta un color verdoso. Cuando alcanza el intestino las bacterias actan sobre l formando urobilingeno que es de nuevo reabsorbido en el intestino, para pasar de nuevo a la bilis, a la orina o ser eliminado en las heces en forma de estercobilina. Colesterol y fosfolpidos.

2.4.1. Control de la secrecin biliar La secrecin de bilis al duodeno es continua en aquellas especies que no presentan vescula biliar (caballo), o prcticamente continua en rumiantes y cerdo pues aunque tienen vescula biliar el esfnter del conducto coldoco (esfnter de Oddi) de estas especies no ejerce un bloqueo completo, mientras que los carnvoros si presentan una vescula biliar funcional que almacena la bilis en los periodos interdigestivos. En este almacenamiento se produce la absorcin de agua y electrolitos en la pared de la vescula, con lo que aumenta la concentracin de cidos y pigmentos biliares. La distensin de las paredes del duodeno y la presencia de grasas en el mismo, determina la liberacin de CCK, que provoca la relajacin del esfnter del coldoco y la contraccin de la vescula biliar, con lo que se produce una liberacin de bilis al duodeno. Estos mismos estmulos provocan la liberacin de secretina, que favorece la liberacin de agua y electrolitos en la secrecin biliar. La bilis ejerce su accin emulsionante de las grasas gracias a las sales biliares y la accin tamponadora del pH cido mediante el bicarbonato. Las sales biliares son reabsorbidas a nivel del leon y viajan por la circulacin portal hasta el hgado en lo que se denomina circulacin enteroheptica. La llegada al hgado de las sales biliares estimula al hepatocito para producir ms bilis en un sistema de retroalimentacin positiva. 2.5. Secreciones del intestino delgado En el intestino delgado hay un continuo paso de agua y electrolitos desde el plasma sanguneo y tejidos hasta la luz intestinal. sta se produce por un mecanismo de gradiente osmtico, para equilibrar las soluciones hipertnicas presentes en la luz intestinal o bien por un mecanismo activo. Otras secreciones proceden de las glndulas presentes en el duodeno y que producen una secrecin mucosa que protege al duodeno del pH cido. Las criptas de Lieberkhn, presentes a lo largo de todo el intestino, producen una secrecin acuosa y mucosa que tiene un pH ligeramente alcalino. Esta secrecin disuelve y suspende los nutrientes para que puedan ser absorbidos en las microvellosidades. 2.6. Motilidad intestinal La motilidad del intestino tiene la funcin de mezclar alimento con secreciones pancreticas, biliares e intestinales y a la vez transportar el contenido intestinal a zonas posteriores. Durante la digestin se producen movimientos de segmentacin, consistentes en la contraccin rtmica y localizada (3-4 cm) de los msculos circulares, junto a zonas dilatadas. Producen la mezcla de los alimentos y secreciones intestinales y ponen en contacto los nutrientes con la superficie mucosa intestinal, favoreciendo la absorcin. Tambin durante la digestin se producen movimientos de propulsin o peristlticos, por combinacin de la musculatura circular y longitudinal. Entre las fases digestivas se producen complejos de motilidad migratoria que sirven para eliminar los restos de alimento no digerido a zonas posteriores y podra ejercer una funcin defensiva al controlar la poblacin microbiana en el duodeno. La motilidad intestinal est controlado por el sistema nervioso intrnseco, con el denominado reflejo peristltico y la inervacin extrnseca simptica y parasimptica (nervio vago). Por esta va, cuando los mecanorreceptores detectan una distensin del intestino producen un aumento de la motilidad. Sin embargo, cuando se distiende o se irrita el peritoneo tiene lugar una inhibicin de la motilidad. En la regulacin endocrina del movimiento intervienen una variedad de hormonas gastrointestinales (CCK, secretina, gastrina, motilina, somatostatina, etc.). 2.7. Procesos de digestin en intestino delgado La digestin consiste en el desdoblamiento de las sustancias complejas en nutrientes sencillos que sern transportados al torrente sanguneo a travs del epitelio intestinal en el proceso de absorcin. Los procesos digestivos que se producen en el intestino estn mediados por la actividad enzimtica y de acuerdo a la localizacin de estas enzimas distinguimos la digestin luminal de la membranosa. La digestin luminal se lleva a cabo gracias a las enzimas vertidas a la luz intestinal por las glndulas digestivas (saliva, pncreas, etc.). Normalmente realizan el primer ataque enzimtico, que suele ser incompleto,

dando lugar a polmeros de cadena corta (pptidos, oligosacridos). Estos compuestos posteriormente son degradados por la accin de enzimas que estn fijadas a la membrana de la clula epitelial hasta sustancias ms simples que pueden ser absorbidos. 2.7.1. Digestin de carbohidratos Los carbohidratos presentes en la dieta proceden en mayor parte de los vegetales y son de tres tipos fundamentales, fibrosos, azcares y almidones. Las fibras son parte de la estructura celular de las plantas (celulosa, hemicelulosa y lignina) y no pueden ser digeridas por las enzimas que secretan los mamferos. Sin embargo, s son degradadas por la accin microbiana como se estudiar posteriormente. El almidn es un carbohidrato complejo que sirve a la planta para almacenar energa y est compuesto por unidades glucdicas con uniones [1-4] y [1-6]. Los azcares o sacridos son las unidades ms sencillas. La digestin luminal de los carbohidratos afecta nicamente al almidn. Mediante la -amilasa pancretica o de la saliva (en algunas especies) se desdobla por hidrlisis de los enlaces [1-4] de la amilosa o de la amilopectina. El resultado de este ataque son dextrinas, polisacridos que son degradados hasta disacridos (maltosa) y trisacridos (maltotriosa). Sin embargo los enlaces [1-6] de la amilopectina no resultan degradados. La digestin membranosa se realiza mediante enzimas especficas para cada sustrato (maltasa, sacarasa, -dextrasa, lactasa) tanto para los azcares provenientes de la dieta como de la degradacin del almidn. El resultado final son monosacridos (glucosa, galactosa, fructosa) que sern absorbidos. 2.7.2. Digestin de protenas Las protenas de la dieta proceden tanto de alimentos vegetales como animales. Las protenas son degradadas en la luz intestinal hasta la forma de pptidos y aminocidos libres, mediante la enzima pepsina gstrica y las endopeptidasas (quimiotripsina, tripsina, elastasa) y exopeptidasas (carboxipeptidasa) de origen pancretico que se secretan en forma de cimgenos no activos. La activacin de las enzimas presentes en la luz intestinal se produce por diversas vas. As, el pepsingeno es activado por el ClH y la pepsina. El tripsingeno se activa por la accin de la enteroquinasa, una enzima secretada en el duodeno, para formar tripsina activa que digiere ms tripsingeno, en un proceso autocataltico, y a otros tipos enzimticos. En la fase membranosa de la digestin, se produce la degradacin de los pptidos hasta aminocidos libres, dipptidos y tripptidos que sern absorbidos por las clulas epiteliales, donde los di- y tripptidos terminan por ser degradados hasta aminocidos libres por peptidasas presentes en el interior celular.