TEMA 4.

ABSORCIN DIGESTIVA
Absorcin intestinal. Absorcin de glcidos y aminocidos. Absorcin de electrolitos y agua. Sistema sanguneo gastrointestinal. Digestin y absorcin de grasas.
1. OBJETIVOS Comprender los mecanismos de absorcin intestinal de glcidos, aminocidos, electrolitos y agua. Conocer los procesos de absorcin y digestin de las grasas a nivel intestinal.

2. CONTENIDOS 2.1. Absorcin intestinal Por absorcin se entiende el proceso de transporte de los nutrientes desde luz intestinal hasta el torrente sanguneo. Este proceso se ve favorecido por la disposicin del epitelio intestinal que tiene una amplsima superficie de absorcin, ya que los pliegues de la mucosa triplican la superficie de contacto, las vellosidades intestinales multiplican por 10 el rea y las microvellosidades hasta 600 veces (Fig. 4-1).

Figura 4-1. Estructura de las vellosidades intestinales y las microvellosidades. Colorado State University. www.vivo.colostate.edu La absorcin puede producirse a travs del enterocito y se le llama absorcin transcelular. El nutriente entra en la clula por la membrana apical y tiene su salida hacia el vaso sanguneo por la membrana basolateral. Otra posibilidad es la absorcin paracelular, cuando los nutrientes pasan entre las uniones de los enterocitos (Fig. 4-2). 2.2. Absorcin de glcidos Los alimentos vegetales con bajo contenido fibroso y altos porcentajes de almidn son degradados rpidamente en el intestino antes de alcanzar las regiones caudales del yeyuno. Figura 4-2. Esquema de la disposicin de los enterocitos (Cunninghan, 2003).

Los monosacridos resultantes de la digestin luminal y membranosa, deben ser transportados al interior del enterocito por un proceso activo mediado por una protena de transporte que est presente en la membrana celular y que requiere la presencia de Na+. La protena unida a la glucosa y al Na+ migra hacia la superficie interna de la membrana liberndose en su interior (Fig. 4-3). Las concentraciones de Na+ en la luz intestinal son elevadas (mayores que en el enterocito) debido a las secreciones salivales, pancreticas y biliar, mientras que el Na+ es expulsado del enterocito hacia el exterior por la membrana basolateral donde hay una bomba ATPasa Na+/K+, que intercambia 3 tomos de Na+ por 2 de K+. Este proceso lleva a que la clula tenga una mayor carga electronegativa en su interior, favoreciendo el paso del Na+ desde la luz al interior celular acompaado del glcido, in que inmediatamente es expulsado por la bomba ATPasa por la membrana basolateral, con un gasto energtico muy importante.

Figura 4-3. Esquema del proceso de transporte de glucosa en endotelio. (Cunninghan, 2003).

En cuanto a la concentracin de glcidos, el proceso es similar, hay una mayor concentracin en el lumen que en el interior del enterocito y es transportado a favor de gradiente, pero al final del proceso la concentracin luminal es menor a la intracelular y el proceso se hace contra corriente. El transporte desde el enterocito al torrente sanguneo se hace por difusin, ya que la concentracin intracelular va aumentando progresivamente. Este sistema de co-transporte de Na+ sirve para transportar glucosa y galactosa en contra de un gradiente de concentracin, mientras que la fructosa slo puede entrar en el enterocito cuando su concentracin luminal es mayor a la del enterocito. 2.3 Absorcin de aminocidos Los aminocidos libres, los dipptidos y los tripptidos resultantes de la digestin luminal son transportados al interior de los enterocitos mediante unas protenas de transporte especficas en un sistema de co-transporte de Na+ al igual que se transporta glucosa, galactosa, cidos biliares y vitaminas como la tiamina. 2.4. Absorcin de electrolitos y agua La absorcin de electrolitos y agua es fundamental para mantener el equilibrio corporal. Analizaremos cada uno de los procesos mediante los cuales se absorben los electrolitos: 2.4.1. Sodio El Na+ se transporta por tres mecanismos (Fig. 4-4): Co-transporte de Na+, junto a glucosa, aminocidos, etc. Difusin simple. Acoplado al transporte de Cl-. En el interior de la clula se forma HCO3- y protones por accin de la anhidrasa carbnica, y son intercambiados por Cl- y K+, respectivamente. En el duodeno y yeyuno, la absorcin de Na+ se hace fundamentalmente por los mecanismos de difusin y sistema de co-transporte de Na+, ya que en estas zonas hay un concentracin grande de Na+ y nutrientes en la luz intestinal. En el leon y colon, el transporte ms importante est acoplado al transporte de Cl-.

Figura 4-4. Mecanismos de absorcin del Na+ (Cunninghan, 2003).

2.4.2. Cloro El Cl- se absorbe por tres mecanismos (Fig. 4-5): Sistema acoplado al Na+, descrito anteriormente. Intercambio con HCO3-. Aumenta el pH intestinal. Transporte paracelular, asociado a sistema de cotransporte de Na (glucosa, aminocidos, etc.). El transporte de Na+ induce un gradiente electroqumico (por el intercambio de 3 Na+ por 2 K+), de manera que se forma una polaridad positiva en los espacios laterales en relacin a la luz intestinal. El Clpasa entre las uniones laterales de los enterocitos. 2.4.3. Potasio El K+ es absorbido por un mecanismo de difusin pasiva paracelular, ya que se encuentra en concentraciones elevadas en la luz intestinal proveniente del alimento. Se produce fundamentalmente en el leon y en el colon. 2.4.4. Bicarbonato La mayor parte del HCO3- secretado en saliva, pncreas y bilis sirve para neutralizar el ClH gstrico. El HCO3- restante es absorbido a nivel de leon y colon por un mecanismo de intercambio inico. 2.4.5. Absorcin de agua El agua acompaa a los electrolitos en sus movimientos tanto por vas paracelulares como transcelulares. Como la mucosa es permeable al agua, sta se mueve libremente movida por la presin osmtica, de manera que tambin puede pasar a la luz intestinal si la presin osmtica de la misma aumenta. La secrecin de agua se produce tanto por difusin pasiva como por transporte activo. El primer caso se produce en el duodeno cuando la digestin luminal de los alimentos produce un incremento de la presin osmtica y hay un paso de agua desde los vasos sanguneos hacia la luz intestinal hasta que se igualan las presiones. Conforme se van produciendo los procesos de absorcin de los nutrientes la presin osmtica en la luz intestinal se va reduciendo y en consecuencia se absorbe el agua. Este proceso es especialmente importante en la digestin del almidn que produce una rpida formacin de muchos oligosacridos osmticamente activos. El proceso activo de secrecin acuosa se produce en las criptas de Lieberkhn, que bombean Cl- y Na+ a la luz intestinal, por un sistema inverso al que se produce en las clulas vellosas, y el agua sale por difusin. 2.5. Sistema sanguneo gastrointestinal Los nutrientes presentes en la luz intestinal pasan al lquido extracelular por procesos transcelulares o paracelulares contracorriente. Cuando la concentracin de los nutrientes va aumentando en el lquido extracelular y se hace superior a la plasmtica, tiene lugar un transporte pasivo por difusin a favor de corriente hasta que alcanza el capilar sanguneo. El agua se transporta al capilar sanguneo para mantener la presin osmtica, y tambin por la presin onctica que ejercen las protenas plasmticas. Para mantener este sistema de transporte el sistema sanguneo se dispone en contracorriente con lo que se obtiene la mxima eficiencia. La sangre procedente del tracto gastrointestinal, a excepcin de la que llega de las regiones caudales del colon y el recto, es recogida por la vena porta que la transporta hasta el hgado. Esta sangre est cargada de nutrientes que son metabolizados en el hgado y es transportada con un nmero bastante constante de nutrientes por la vena cava hasta la circulacin general. Figura 4-5. Mecanismos de absorcin del Cl(Cunninghan, 2003).

2.6. Digestin y absorcin de grasas Las grasas son una parte importante de la dieta de los carnvoros y se adicionan en las dietas de los herbvoros para aumentar el aporte energtico y en cualquier caso son un factor importante para la alimentacin de los lactantes. Adems su importancia es mayor ya que van acompaadas de vitaminas liposolubles (A, D, E, K). Los principales lpidos presentes en el alimento son: triglicridos, colesterol y sus steres y fosfolpidos. Las grasas son insolubles en agua y en consecuencia no pueden ser degradadas por las enzimas que estn en solucin acuosa. Para que puedan ser digeridas las grasas necesitan de un proceso previo de emulsificacin, que produce la reduccin del tamao de la gota de grasa, por reduccin de la tensin superficial, y se forman suspensiones estables en agua. El proceso comienza en el estmago, donde la accin combinada del aumento de temperatura y los movimientos gstricos rompe las gotas grandes de grasa. Pero la actividad fundamental es llevada a cabo por los cidos biliares en el intestino. Una vez que las grasas estn emulsificadas se produce el ataque hidroltico con las enzimas pancreticas. La colipasa hidroliza los cidos biliares que rodean la grasa y permite la accin de la lipasa que degrada los triglicridos en monoglicridos y cidos grasos. La esterasa de colesterol y la fosfolipasa dan lugar a cidos grasos, colesterol y lisofosfolpidos. Todos estos compuestos de degradacin de los lpidos se organizan con cidos biliares y fosfolpidos para formar unas estructuras hidrosolubles que se denominan micelas. Las micelas hidrosolubles permiten que los lpidos se difundan hasta las proximidades de las microvellosidades, donde se produce el transporte pasivo de monoglicridos y fosfolpidos hasta el interior del enterocito, donde son reesterificados en el retculo endoplsmico para formar de nuevo triglicridos y fosfolpidos. stos se unen a colesterol para formar una estructura denominada quilomicrn, que consta de un ncleo de triglicridos y colesterol ster rodeados en la superficie por fosfolpidos, colesterol y protenas estabilizadoras. Los quilomicrones son unos complejos hidrosolubles grandes que son liberados por el enterocito a travs de la membrana basolateral hacia el espacio intercelular y son recogidos por los vasos linfticos intestinales hasta el conducto linftico abdominal, torcico y finalmente alcanzan el torrente sanguneo en la vena cava. La linfa durante el proceso de absorcin cambia de color de transparente a blanco lechoso (Fig. 4-6). Por otra parte, los cidos biliares quedan en luz intestinal, hasta que en la zona del leon son absorbidos por un sistema de co-transporte de Na+ especfico, similar al de la glucosa.

Figura 4-6. Esquema de la absorcin de los lpidos (Moffet et al., 1993).