UNIVERSIDAD DE ALMERA Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa

ESTRUCTURA Y CONSERVACIN DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN HUMEDALES DEL SUDESTE IBERICO (ALMERA, ESPAA)

TESIS DOCTORAL

Mariano Paracuellos Rodrguez Almera, 2001

UNIVERSIDAD DE ALMERA Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa

ESTRUCTURA Y CONSERVACIN DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN HUMEDALES DEL SUDESTE IBERICO (ALMERA, ESPAA)

Memoria presentada por Mariano Paracuellos Rodrguez para optar al Grado de Doctor en Ciencias Biolgicas por la Universidad de Almera

El Director

El Doctorando

Fdo. Jos Luis Tellera Jorge

Fdo. Mariano Paracuellos Rodrguez

Almera, Marzo 2001

Esta memoria est dedicada a mi madre

 durante la noche escucha a las garzas, a los grillos de los marjales, ellos te dirn y t, si quieres, comprenders no escuches ms a los hombres, son mentirosos y te engaarn escucha a los sapos, al viento, a la brisa y escucha al zorro llamar
(adaptacin de deliberaciones escritas en una noche granaina de 4 de carrera escuchando la Sinfona Celta de Alan Stivell)

Agradecimientos

AGRADECIMIENTOS En la larga dcada que ha durado la realizacin de los captulos incluidos en la Tesis Doctoral, entre agua, barro e invernaderos, muchas son las personas que han aportado algo a su manufactura. Aunque a priori s que algunas quedaran olvidadas por descuido en el tintero, expreso mi ms sincera correspondencia a todas por su colaboracin. Deseo manifestar un afectuoso agradecimiento al catedrtico Jos Luis Tellera, como director del presente manuscrito, por las recomendaciones y correcciones aportadas que beneficiaron elocuentemente el contenido del mismo. Sus planteamientos catalizaron mi trabajo referente a los captulos relacionados con la conservacin. An existiendo cierta distancia y escaso contacto personal entre director y doctorando, el uso del telfono, as como del correo electrnico y convencional, fueron suficientes para que fluyese la necesaria informacin entre ambos y se hiciese factible la consecucin de la memoria. Es por ello que le debo cuantiosamente el inters mostrado, a sabiendas de su escueto tiempo disponible por la considerable labor que desempea en el mbito de la investigacin y la docencia. Tres de los captulos contenidos en el texto no hubiesen podido realizarse sin la intervencin directa de los coautores de los mismos, que se correspondieron con el doctor Hermelindo Castro, Juan Pedro Enciso, Jos Manuel Lpez Martos, Jos Javier Matamala, Juan Carlos Nevado, Jos Antonio Oa y Gabriel Salas. A todos los compaeros mi cordial gratitud, en especial a Juan Carlos por la confianza depositada en m como director que es de las tareas de seguimiento de los humedales en Almera, posibilitando la realizacin de la tesis en funcin de mi labor de censos de aves acuticas. Dos personas que desinteresadamente aportaron sus siempre bien recibidos conocimientos fueron los doctores Juan Gabriel Martnez y Juan Jos Soler, en especial respecto al tratamiento estadstico de los datos. Sin sus precisas indicaciones poco hubiese podido hacer. Juanga, asimismo, revis pacientemente una versin preliminar del manuscrito definitivo. La afable disponibilidad que invariablemente mostraron ante mis consultas e incordios fue bastante como para confirmarles mi profundo reconocimiento y complacencia, adems de mi amistad que ya conocen de antes. Igualmente, deseo dar las gracias al catedrtico Manuel Soler por haber hecho despertar en m, como en tantos otros, la inquietud investigadora que comenc a manifestar tiempo atrs cuando fui alumno y aprendiz bajo su directa batuta. Como adepto de Manolo, siempre tuve muy en cuenta sus consejos y observaciones. Otras personas que tambin contribuyeron con apuntes, consideraciones o labores de campo fueron Antonio Aguilera, Frasco Delgado (), Lorenzo Garca, Emilio Gonzlez Miras, Marta de Lara, Paco Piqueras, Concha Raya, as como los doctores Juan Aguilar-Amat, Jorge Cassinello, Santos Cirujano, Francisco Gmez Mercado -al cual adems agradezco el que se ofreciese como tutor de la Tesis-, Fernando Hiraldo, Juan Manrique, Eulalia Moreno, Juan Mota y Regino Zamora. Tambin quiero declarar mi perdurable evocacin a las Salinas de Guardias Viejas, hoy ausentes entre nosotros y coprotagonistas del estudio, as como a todas las personas que lucharon por su defensa. De igual forma, deseo mostrar mi agradecimiento a Merche y a mi madre por aguantar, en muchas ocasiones paciente aunque siempre afectuosamente, mis desvaros palustres. En todo momento estuvieron a mi lado apoyndome continuamente. Las labores de censado de aves acuticas en los humedales almerienses fueron financiadas casi en su totalidad por la antigua Agencia y la hoy Consejera de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca. El Instituto de Estudios Almerienses de la Diputacin Provincial de Almera tambin sufrag la realizacin de algn captulo. Agradezco sus respectivos permisos para poder utilizar tal informacin. La mayora de las fotografas usadas en la cubierta y en los dibujos adaptados del manuscrito, as como en la defensa oral de la tesis, fueron obra de Joaqun Aguilar, Jos Bayo, Jos M. Miralles, Juan C. Nevado, Jos A. Oa, Jos A. Pea, Gabriel Salas y, principalmente, de Jos J. Matamala. Ha sido todo un privilegio haber tenido la oportunidad de poder utilizar las maravillosas imgenes de estos profesionales y amigos en la ilustracin de la obra. Adems, para el diseo grfico y acabado de mapas, dibujos y cubierta se cont con la experiencia de Juan Carlos Domnguez (DIMAR). Gracias a todos por ello. Por ltimo, no querra dejar pasar la ocasin sin atestiguar una imborrable recuerdo a mi padre, a Lorenzo Garbn y a los profesores Antonio Jimnez, Paco Prez y Antonio Emb. De sus manos cogido conoc los humedales almerienses y me fascin al descubrir sus fojas, campuzones y pollejas en aquellos momentos inolvidables cuando an eramos cros e bamos de excursin, unas veces como paquete en el coche y otras en bicicleta, a las islas de agua en el mar de plstico de nuestra querida -pero cada vez ms transformada- Baja Alpujarra.

Indice

NDICE I. Introduccin General Introduccin El estudio de las comunidades de aves en los humedales La conservacin de las comunidades de aves en los humedales Objetivos y estructura de la memoria Bibliografa rea de Estudio Caractersticas generales Caractersticas de cada localidad Albuferas de Adra Salinas de Guardias Viejas Charcones de Punta Entinas-Sabinar Caada de las Norias Salinas de Cerrillos Salinas de Cabo de Gata Otras localidades hmedas Bibliografa Material y Mtodos Toma de datos Tratamiento de datos Bibliografa Estructura de las Comunidades de Aves en Hbitats de Aguas Abiertas Caracterizacin de los humedales almerienses en funcin de su importancia provincial para las aves acuticas Introduccin rea de estudio Material y mtodos Resultados Caractersticas generales Somormujos Cormoranes Garzas y afines Flamencos Patos Fochas y afines Limcolas Gaviotas y afines Afinidad entre localidades Discusin Riqueza Abundancia Afinidad entre localidades Bibliografa 13 15 17 17 18 19 23 25 29 29 30 30 31 31 32 32 33 37 39 39 40 43 45 47 47 47 48 48 49 49 50 50 50 52 52 52 53 53 53 53 54 54

II.

III.

IV.

10

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

V.

Dinmica estacional de la comunidad de aves acuticas en los humedales del Levante Almeriense (SE Ibrico). Caracterizacin e importancia orntica provincial Introduccin rea de estudio Material y mtodos Censos de aves Descripcin de la comunidad Resultados Caractersticas ornticas de cada localidad Caractersticas globales para los humedales del Levante Almeriense Comparacin con el resto de humedales provinciales Discusin Caractersticas de los humedales del Levante Almeriense Comparacin con el resto de humedales provinciales Consideraciones conservacionistas Bibliografa Fenologa anual de la ornitofauna acutica en las Salinas de Guardias Viejas (Almera). Calidad orntica Introduccin rea de estudio Material y mtodos Cuantificacin de cotas hdricas Censos de aves Descripcin de la comunidad orntica Calidad orntica Resultados y discusin Evolucin hdrica Composicin cualitativa de la comunidad Composicin cuantitativa de la comunidad Nidificacin Calidad orntica Bibliografa La Malvasa cabeciblanca (Oxyura leucocephala) en la provincia de Almera. Evolucin poblacional, nidificacin y seleccin de hbitat Introduccin rea de estudio Material y mtodos Datos poblacionales y de nidificacin Seleccin de hbitat Resultados Evolucin poblacional Nidificacin Seleccin de hbitat Discusin Evolucin poblacional Nidificacin Seleccin de hbitat Conclusiones Bibliografa

55 57 57 58 58 58 58 58 59 62 64 64 64 65 65 67 69 69 69 69 69 70 70 70 70 71 74 77 77 77 79 81 81 82 82 83 84 84 85 86 87 87 88 88 88 89

VI.

VII.

Indice

11

Estructura de las Comunidades de Aves en Hbitats de Vegetacin Emergente Dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en un saladar litoral del sudeste ibrico Introduccin rea de estudio Material y mtodos Censos de aves Caracterizacin de la comunidad Resultados Discusin Bibliografa Dinmica anual del grupo de aves no Passeriformes en un saladar litoral del sudeste ibrico Introduccin rea de estudio Material y mtodos Resultados Discusin Bibliografa Dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en carrizales costeros del sudeste ibrico Introduccin rea de estudio Material y mtodos Resultados Discusin Bibliografa Anlisis comparativo entre las comunidades de Passeriformes de caaverales y carrizales en el sureste ibrico Introduccin rea de estudio Material y mtodos Resultados y discusin Bibliografa Conservacin de las Comunidades de Aves Efectos de la fragmentacin del hbitat sobre la comunidad de aves acuticas en un archipilago de humedales Introduccin rea de estudio Material y mtodos Variables ambientales Censos de avifauna Seleccin de hbitat Anlisis de los datos Resultados Factores determinantes de la riqueza de especies Factores determinantes de la distribucin de especies

91 93 95 95 95 95 97 97 99 100 103 105 105 105 105 106 107 109 111 111 111 113 114 117 119 121 121 121 123 123 125 127 129 130 131 131 131 132 132 133 133 133

VIII.

IX.

X.

XI.

XII.

12

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Discusin Factores determinantes de la riqueza de especies Factores determinantes de la distribucin de especies Implicaciones en conservacin Bibliografa XIII. Efectos de la fragmentacin del hbitat sobre la comunidad de Passeriformes en un archipilago de carrizales Introduccin rea de estudio Material y mtodos Variables ambientales Censos de avifauna Anlisis de los datos Resultados Caractersticas del hbitat Caractersticas de las especies Discusin Caractersticas del hbitat Caractersticas de las especies Implicaciones en conservacin Bibliografa Repercusiones de la fragmentacin histrica del hbitat sobre la comunidad de aves en un humedal ibrico Introduccin rea de estudio Material y mtodos Resultados Evolucin del humedal Repercusiones sobre la avifauna Discusin Evolucin del humedal Repercusiones sobre la avifauna Bibliografa

138 138 139 141 141 145 147 148 148 148 149 149 150 150 152 155 155 156 157 157 161 163 163 164 165 165 167 169 169 171 173 177 179 181 181 182

XIV.

XV.

Conclusiones Conclusiones referentes a la estructura y la conservacin de las comunidades de aves en humedales del sudeste ibrico Estructura de las comunidades de aves en hbitats de aguas abiertas Estructura de las comunidades de aves en hbitats de vegetacin emergente Conservacin de las comunidades de aves

13

INTRODUCCIN GENERAL

15

Captulo I INTRODUCCIN

J. M. Miralles

Introduccin

17

EL ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN LOS HUMEDALES Pese a su amplia distribucin mundial, los humedales constituyen en conjunto una extensin de superficie relativamente escasa en comparacin con la de otros ecosistemas. Sin embargo, los rasgos ambientales que confluyen en su entorno confieren a este tipo de biotopos una productividad y diversidad biolgicas de las ms altas del planeta (Archilbold, 1995; Finlayson et al., 1999). Entre los grupos faunsticos mejor representados y con mayor variedad en zonas encharcables se encuentra el de las aves, debido a su gran adaptabilidad para el aprovechamiento de los recursos disponibles (Owen y Black, 1990; Weller, 1994). Los motivos arriba mencionados han favorecido el que el conjunto orntico de los aguazales haya despertado de siempre un gran inters en pro de su seguimiento y control por parte del hombre (por ejemplo, Finlayson et al., 1992; Rose y Scott, 1997; Waters et al., 1998; Delany et al., 1999). En este sentido, para el contexto ibrico los agregados de aves palustres tambin han gozado de un privilegiado lugar en la supervisin de las lagunas desde el pasado (por ejemplo, Araujo y Garca Ra, 1972; Bernis, 1972; Bernis y Valverde, 1972; Araujo, 1977; Troya y Bernus, 1989; Dolz y Garca, 1992). No obstante, aunque las comunidades de aves acuticas en humedales de gran parte de la Pennsula Ibrca han sido objeto de afn investigador (por ejemplo, Amat, 1981, 1984a; Galarza, 1984; Cordero-Tapia y Lpez de Villar, 1985; Gayol y Obeso, 1986-87; Snchez-LaFuente y Muoz-Cobo, 1989; Alegre et al., 1991; Picazo et al., 1992; Moreira, 1993; Marcos et al., 1995; Barbosa, 1997; Mrias et al., 1997), en el sudeste espaol an permanecan hasta el inicio del presente trabajo una amplia cantidad de ellos que no haban sido examinados en funcin de su composicin avifaunstica asociada. En este sentido, mientras por ejemplo las lagunas de Murcia detentan estudios que describen de forma completa sus particularidades ornticas (Robledano et al., 1992), la avifauna acutica en Almera, como otra provincia con una considerable representacin de zonas palustres en su superficie (Casado y Montes, 1995; Matamala et al., en prensa), tan solo haba sido caracterizada puntualmente, analizndose su fenologa en un escaso nmero de localidades y de forma normalmente segregada (Salas et al., 1985; Matamala, 1986; Matamala et al., 1987; Castro y Nevado, 1989; Martnez Vidal y Castro, 1990; Paracuellos, 1991; Castro, 1993). Por otro lado, debido a sus peculiaridades biolgicas y ecolgicas, el conjunto de las aves acuticas sensu stricto (por ejemplo, Rose y Scott, 1997) ha acaparado la mayor parte de la atencin en el mbito cientfico relacionado con el estudio de las comunidades de aves de lagunas (por ejemplo, Bengtson, 1971; Nilsson, 1978; Mack y Flaker, 1980; Hobaugh y Teer, 1981; Pys, 1983; Amat, 1984b; Amat y Ferrer, 1988; Elmberg et al., 1994; Suter, 1994; Green, 1998). A pesar de ello, existen otros grupos ornticos ligados a humedales que no han disfrutado de similar inters, como los asociados a hbitats palustres de vegetacin emergente y principalmente compuestos por Passeriformes (ver no obstante, Torres Esquivias et al., 1983; van der Hut, 1986; Grandio y Belzunce, 1990; Pambour, 1990; Baldi y Kisbenedek, 1999). LA CONSERVACIN DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN LOS HUMEDALES Las particulares condiciones naturales que coinciden en los humedales se suelen describir como caractersticas especialmente sensibles a cambios provocados por agentes externos. Tal peculiaridad de las zonas lacustres las ha conformado, junto a su original escasez, como uno de los ambientes ms amenazados a escala mundial ante la intensa degradacin del medio que viene siendo provocada por el hombre (Finlayson et al., 1992; Montes et al., 1995; van Vessen et al., 1997). Entre los principales factores humanos de deterioro ambiental que se suelen desarrollar en este tipo de ecosistemas se encuentra el de la prdida y fragmentacin de su extensin hmeda, que est provocando la desaparicin generalizada y la atomizacin antrpica de una considerable proporcin de su superficie (Finlayson et al., 1992; Casado y Montes, 1995; Larson, 1995; van Vessen et al., 1997; Bernert et al., 1999). Con objeto de ralentizar el proceso de detrimento en los mbitos encharcables suele recomendarse como necesarios su mantenimiento y/o restauracin. En este sentido, los estudios que argumentan procedimientos de gestin conservacionista para entornos palustres se enmarcan como prioritarios en investigacin aplicada (Finlayson et al., 1992; Weller, 1994; Montes et al., 1995). Las repercusiones de los mecanismos de prdida y fraccionamiento del hbitat han sido examinados en gran cantidad de entornos terrestres, coincidiendo en la mayora de los casos en sealarse

18

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

como perjudiciales para su avifauna (Opdam, 1991; Andrn, 1994; Newton, 1995; Turner, 1996; Tellera y Santos, en prensa). A pesar de tales consecuencias y de la importancia de su anlisis en aguazales, los efectos de dichos agentes de alteracin han sido evaluados en menor medida para el conjunto orntico de lagunas (ver no obstante, Silln y Solbreck, 1977; Brown y Dinsmore, 1986; Craig y Beal, 1992; Naugle et al., 1999). OBJETIVOS Y ESTRUCTURA DE LA MEMORIA Dado el riesgo de desaparicin que ostentan los ambientes hmedos, as como su importancia para la superviviencia de determinados agregados avifaunsticos asociados, son prcticas fundamentales de estudio las del conocimiento de las poblaciones, la distribucin y la estructura de las comunidades de sus especies ornticas, teniendo en cuenta el carcter bioindicador de tal conjunto animal (Amat et al., 1985; Kushlan, 1993; Rose y Scott, 1997). En relacin con ello, se consideran objetivos principales del presente trabajo: 1. Cuantificar las poblaciones de los grupos de aves acuticas y de aquellas otras ligadas a diversos medios de vegetacin emergente en los humedales almerienses, en funcin del vaco de informacin existente hasta la fecha, caracterizando estacionalmente sus parmetros comunitarios en relacin con las condiciones ambientales encontradas en los aguazales. 2. Evaluar las repercusiones de la fragmentacin de hbitats lacustres en Almera sobre sus comunidades de aves, dada la trascendencia que tiene este tipo de estudios en el marco de la conservacin. Para ello se analizan de forma complementaria los procesos de fraccionamiento natural y antrpico del entorno, tanto a escala espacial como temporal. En funcin de los objetivos planteados, el estudio de la ecologa del conjunto orntico en los humedales almerienses se aborda segn dos perspectivas generales: (A) Por un lado aquella correspondiente a la de la estructura de las comunidades, donde principalmente se describen diferentes aspectos de las caractersticas de los grupos avifaunsticos segn su dinmica estacional en cada uno de los medios de estudio por separado (muestreo estratificado; Tellera, 1986). Para ello, se analizan los parmetros comunitarios teniendo en cuenta los rasgos ambientales de los principales biotopos existentes en los humedales almerienses: medio de aguas abiertas, saladar y carrizal. Teniendo en cuenta el hbitat de aguas abiertas, se caracteriza a las comunidades de aves acuticas tanto de forma general (captulos IV y V), como concretamente en relacin con uno de los medios hmedos ms extendidos en Almera (el de salinas, captulo VI). Adems, se evalan distintos aspectos de la poblacin de Oxyura leucocephala en la provincia, ya que se trata de una de las especies ms relevantes del rea de estudio al encontrarse catalogada amenazada con inters conservacionista a escala internacional (Blanco y Gonzlez, 1992; BirdLife International, 1998) y presentar un importante contingente de efectivos en los humedales almerienses (captulo VII). En relacin con los hbitats de vegetacin emergente, se examinan las particularidades de sus comunidades de aves prestando especial atencin a las condiciones ambientales presentes y a los Passeriformes como agregado de especies mayoritario en tales medios (captulos VIII, IX y X). Por ltimo, tambin se comparan las comunidades de pjaros de carrizal y caaveral, este ltimo como biotopo dominado por Arundo donax, planta altamente competitiva y de carcter forneo en el Mediterrneo que en algunas regiones del mundo desplaza a Phragmites australis, autctona de carrizales (captulo XI). (B) Una vez es analizada la composicin orntica, se tienen en cuenta aspectos relacionados con su conservacin, en los que se evalan las consecuencias provocadas por la fragmentacin y transformacin del hbitat. Para ello se cuantifican diferentes variaciones paisajsticas y ambientales presentes en un archipilago de lagunas y se valora su relacin con determinadas alteraciones en la estructura y la composicin de la avifauna. En este sentido, se aborda el estudio de las repercusiones de la insularidad del hbitat sobre las aves acuticas (captulo XII) y los Passeriformes (captulo XIII) analizando diversas hiptesis de partida referentes a la identidad de aquellas caractersticas con mayor poder de pronstico sobre los procesos derivados de la atomizacin del medio. En funcin de los resultados obtenidos se proponen determinadas implicaciones en gestin de humedales. Por otro lado se evalan los efectos provocados por la fragmentacin histrica acaecida en un humedal concreto a lo largo de la ltima mitad del siglo XX sobre los conjuntos de aves establecidos en l (captulo XIV), indagndose acerca de los mecanismos relacionados con las pautas de empobrecimiento en biodiversidad observadas.

Introduccin

19

BIBLIOGRAFA Alegre, J.; Hernndez, A. y Velasco, T. (1991). Las Aves Acuticas en la Provincia de Len. Alegre et al. Len. Amat, J. A. (1981). Descripcin de la comunidad de patos del Parque Nacional de Doana. Doana, Acta Vertebrata, 8: 125-158. Amat, J. A. (1984a). Las poblaciones de aves acuticas en las lagunas andaluzas: composicin y diversidad durante un ciclo anual. Ardeola, 31: 61-79. Amat, J. A. (1984b). Interacciones entre los patos buceadores en una laguna meridional espaola. Doana, Acta Vertebrata, 11: 105-123. Amat, J. A.; Daz-Paniagua, C.; Herrera, C. M.; Jordano, P.; Obeso, J. R. y Soriguer, R. C. (1985). Criterios de Valoracin de Zonas Hmedas de Importancia Nacional y Regional en Funcin de las Aves Acuticas. Monografas, 35. ICONA. Madrid. Amat, J. A. y Ferrer, X. (1988). Respuestas de los patos invernantes en Espaa a diferentes condiciones ambientales. Ardeola, 35: 59-70. Andrn, H. (1994). Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos, 71: 355-366. Araujo, J. (1977). Censo espaol de aves acuticas de enero de 1975. Ardeola, 24: 121-206. Araujo, J. y Garca Ra, A. (comps.) (1972). Algunos recuentos de aves nadadoras en Espaa durante las temporadas 1964-65, 1965-66, 1966-67, 1968-69, 1969-70 y 1970-71. Ardeola, 17/18: 127-158. Archilbold, O. W. (1995). Ecology of World Vegetation. Chapman & Hall. London. Baldi, A. y Kisbenedek, T. (1999). Species-specific distribution of reed-nesting passerine birds across reedbed edges: effects of spatial scale and edge type. Acta Zoologica Hungaricae, 45: 97-114. Barbosa, A. (1997). Las aves Limcolas en Espaa. Organismo Autnomo Parques Nacionales (Ministerio de Medio Ambiente). Madrid. Bengtson, S. A. (1971). Habitat selection of duck broods in Lake Myvatn area, North-East Iceland. Ornis Scandinavica, 2: 17-26. Bernert, J. A.; Eilers, J. M.; Eilers, B. J.; Blok, E.; Daggett, S. G. y Bierly, K. F. (1999). Recent wetlands trends (1981/821994) in the Willamette Valley, Oregon, USA. Wetlands, 19: 545-559. Bernis, F. (1972). El censo espaol de aves acuticas de enero de 1972. Ardeola, 17/18: 37-78. Bernis, F. y Valverde, J. A. (1972). El censo espaol de aves acuticas del invierno 1967-68. Ardeola, 17/18: 105-126. BirdLife International (1998). BirdLife International Checklist of Globally Threatened Birds. British Birdwatching Fair, BirdLife International. Cambridge. Blanco, J. C. y Gonzlez, J. L. (1992). Libro Rojo de los Vertebrados de Espaa. Coleccin Tcnica. ICONA. Madrid. Brown, M. y Dinsmore, J. J. (1986). Implications of marsh size and isolation for marsh bird management. Journal of Wildlife Management, 50: 392-397. Casado, S. y Montes, C. (1995). Gua de los Lagos y Humedales de Espaa. J. M. Reyero Editor. Madrid. Castro, H. (1993). Las Salinas de Cabo de Gata. Ecologa y Dinmica Anual de las Poblaciones de Aves en las Salinas de Cabo de Gata (Almera). Coleccin Investigacin, 18. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Castro, H. y Nevado, J. C. (1989). Evolucin de la poblacin de Malvasas (Oxyura leucocephala) en las Albuferas de Adra (Almera). Perodo 1986-1988. Oxyura, 5: 127-131. Cordero-Tapia, T. J. y Lpez de Villar, P. (1985). Fenologa de limcolas en un pequeo ro litoral mediterrneo El Tordera- (NE de Espaa). Ardeola, 32: 131-136. Craig, R. J. y Beal, K. G. (1992). The influence of habitat variables on marsh bird communities of the Connecticut River Estuary. Wilson Bulletin, 104: 295-311. Delany, S.; Reyes, C.; Hubert, E.; Pihl, S.; Rees, E.; Haanstra, L. y van Strien, A. (1999). Results from the International Waterbird Census in the Western Paleartic and Southwest Asia, 1995 and 1996. Wetlands International Publication, 54. Wetlands International. Wageningen. Dolz, J. C. y Garca, F. J. (coords.) (1992). Censo Estatal de Acuticas Invernantes. Enero 1990. ICONA, SEO. Madrid. Elmberg, J.; Nummi, P.; Pys, H. y Sjberg, K. (1994). Relationships between species number, lake size and resource diversity in assemblages of breeding waterfowl. Journal of Biogeography, 21: 75-84.

20

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Finlayson, C. M.; Davidson, N. C.; Spiers, A. G. y Stevenson, N. J. (1999). Global wetland inventory current status and future priorities. Marine Freshwater Research, 50: 717-727. Finlayson, C. M.; Hollis, G. E. y Davis, T. J. (eds.) (1992). Managing Mediterranean Wetlands and their Birds. IWRB Special Publication, 20. IWRB. Slimbridge. Galarza, A. (1984). Fenologa de las aves acuticas en el estuario de Guernika (Golfo de Vizcaya). Ardeola, 31: 17-25. Gayol, X. y Obeso, J. R. (1986-87). Limcolas del litoral gijones: fenologa general e invernada. Boletn de Ciencias Naturales IDEA, 37/38: 15-34. Grandio, J. M. y Belzunce, J. A. (1990). Estructura estacional de las comunidades de Passeriformes en una marisma del Pas Vasco atlntico. Munibe, 41: 47-58. Green, A. J. (1998). Comparative feeding behaviour and niche organization in a Mediterranean duck community. Canadian Journal of Zoology, 500-507. Hobaugh, W. y Teer, J. G. (1981). Waterfowl use characteristics of flood-prevention lakes in North-Central Texas. Journal of Wildlife Management, 45: 16-26. Kushlan, J. (1993). Colonial waterbirds as bioindicators of environmental change. Colonial Waterbirds, 16: 223-251. Larson, V. L. (1995). Fragmentation of the land-water margin within the northern and central Indian River Lagoon watershed. Bulletin of Marine Science, 57: 267-277. Mack, G. D. y Flaker, L. D. (1980). Habitat relationships of waterfowl broods on South Dakota stock ponds. Journal of Wildlife Management, 44: 695-699. Marcos, J. M.; Velasco, T. y Alberto, L. J. (1995). Estructura poblacional y fenologa de las aves limcolas de la laguna de Chozas, provincia de Len (N de Espaa). Miscelanea Zoologica, 18: 161-168. Martnez Vidal, J. L. y Castro, H. (coords.) (1990). Las Albuferas de Adra. Estudio Integral. Coleccin Investigacin, 9. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Matamala, J. J. (1986). Sobre el estatus fenolgico de las aves acuticas en las salinas almerienses. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 6: 151-172. Matamala, J. J.; Escobar, A. y Garca, F. M. (1987). Nota sobre el estatus fenolgico de las especies de aves acuticas en las salinas almerienses. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 7: 199-221. Matamala, J. J.; Gl, E. y Aguilar, J. (en prensa). Almera al Natural. Manigua. Granada. Montes, C.; Oliver, G.; Molina, F. y Cobos, J. (eds.) (1995). Bases Ecolgicas para la Restauracin de Humedales en la Cuenca Mediterrnea. Consejera de Medio Ambiente (Junta de Andaluca). Sevilla. Moreira, F. (1993). Patterns of use of intertidal estuarine areas by feeding bird assemblages: A study in the Tagus Estuary (Portugal). Ardeola, 40: 33-38. Mrias, T.; Cabral, J. A.; Lopes, R. y Marques, J. C. (1997). Low-water use of the Mondego stuary (West Portugal) by waders (Charadrii). Ardeola, 44: 79-92. Naugle, D. E.; Higgins, K. F.; Nusser, S. M. y Johnson, W. C. (1999). Scale-dependent habitat use in three species of prairie wetland birds. Landscape Ecology, 14: 267-276. Newton, I. (1995). The contribution of some recent research on birds to ecological understanding. Journal of Animal Ecology, 64: 675-696. Nilsson, L. (1978). Breeding waterfowl in eutrophicated lakes in south Sweden. Wildfowl, 29: 101-110. Opdam, P. (1991). Metapopulation theory and habitat fragmentation: a review of holartic breeding bird studies. Landscape Ecology, 5: 93-106. Owen, M. y Black, J. M. (1990). Waterfowl Ecology. Blackie and Son Ltd. Glasgow, London. Pambour, B. (1990). Vertical and horizontal distribution of five wetland passerine birds during the postbreeding migration period in a reed-bed of the Camargue, France. Ringing & Migration, 11: 52-56. Paracuellos, M. (1991). Fenologa estacional de la ornitofauna en las Albuferas de Adra (Almera). Perodo 1986-1988. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 9/10: 141-172. Picazo, J.; Charco, J.; Martnez, R.; Fernndez, J.; Garrigues, R.; Escribano, L. y Morata, J. A. (1992). La Comunidad de Aves Acuticas en los Humedales de Albacete: Composicin Cualitativa, Cuantitativa y Trfica. Serie I-Estudios, 58. Instituto de Estudios Albacetenses (Diputacin Provincial de Albacete). Albacete. Pys, H. (1983). Resource utilization relations between the Coot (Fulica atra) and other waterfowl species. Finish Game Research, 40: 37-48.

Introduccin

21

Robledano, F.; Montes, C. y Ramrez-Daz, L. (1992). Relaciones Ambientales y Conservacin de las Comunidades de Aves Acuticas en la Gestin de los Humedales del Sudeste Espaol. Universidad de Murcia. Murcia. Rose, P. M. y Scott, D. A. (1997). Waterfowl Population Estimates. 2 edicin. Wetlands International Publication, 44. Wetlands International. Wageningen. Salas, G.; Garca, L. y Oa, J. A. (1985). Evolucin anual de la comunidad de aves acuticas de las Albuferas de Adra (Almera). Oxyura, 2: 35-43. Snchez-LaFuente, A. y Muoz-Cobo, J. (1989). Avifauna de las zonas hmedas del alto Guadalquivir (Jan). Oxyura, 5: 45-60. Silln, B. y Solbreck, B. (1977). Effects of area and habitat diversity on bird species richness in lakes. Ornis Scandinavica, 8: 185-192. Suter, W. (1994). Overwintering waterfowl on Swiss lakes: how are abundance and species richness influenced by trophic status and lake morphology? Hydrobiologia, 279/280: 1-14. Tellera, J. L. (1986). Manual para el Censo de los Vertebrados Terrestres. Races. Madrid. Tellera, J. L. y Santos, T. (en prensa). Fragmentacin de hbitats forestales y sus consecuencias. Actas del Simposio Aspectos Funcionales de los Ecosistemas Mediterrneos. Universidad de Granada. Granada. Torres Esquivias, J. A.; Crdenas, A. M. y Bach, C. (1983). Estudio de la Comunidad de Passeriformes de la Laguna de Zar (Crdoba, Espaa). Naturalia Hispanica, 24. ICONA. Madrid. Troya, A. y Bernus, M. (coords. y comps.) (1989). Censo de Acuticas Invernantes. Enero 89. ICONA. Madrid. Turner, I. M. (1996). Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of the evidence. Journal of Applied Ecology, 33: 200-209. Van der Hut, R. M. G. (1986). Habitat choice and temporal differentiation in reed passerines of a dutch marsh. Ardea, 74: 159-176. Van Vessen, J.; Hecker, N. y Tucker, G. M. (1997). Inland wetlands. En, Tucker, G. M. y Evans, M. I.: Habitats for birds in Europe: a conservation strategy for the wider environment, pp. 125-158. BirdLife Conservation Series, 6. BirdLife International. Cambridge. Waters, R. J.; Cranswick, P. A.; Musgrove, A. J. y Pollitt, M. S. (1998). The Wetland Bird Survey 1996-97: Wildfowl and Wader Counts. BTO, WWT, RSPB, JNCC. Slimbridge. Weller, M. W. (1994). Freshwater Marshes: Ecology and Wildlife Management. 3 edicin. Wildlife Habitats, 1. University of Minnesota Press. Minnesota.

23

Captulo II REA DE ESTUDIO

G. Salas

rea de estudio

25

CARACTERSTICAS GENERALES Si bien en cada captulo de la presente memoria se describen en sntesis las caractersticas ms importantes de los distintos humedales objeto de estudio, a continuacin se detallan de forma general aquellos rasgos principales del conjunto de estas lagunas almerienses.

Fig. II.1.- Ubicacin de los humedales almerienses principales (crculos rellenos) y secundarios (crculos huecos) estudiados. Tambin se indican los principales rasgos geogrficos y ambientales de la provincia de Almera. Localidades hmedas principales: AL, Albuferas de Adra; GV, Salinas de Guardias Viejas (ya desaparecidas); ES, Charcones de Punta EntinasSabinar; NO, Caada de las Norias; CE, Salinas de Cerrillos; CG, Salinas de Cabo de Gata. Localidades hmedas secundarias: RC, Recalos; MB, intervalo Majaroba-Potriles del Ro Adra; BE, Pantano de Bennar; SM, charcas de Sotomonte; GA, lagunas del Campo de Golf Almerimar; GP, lagunas del Campo de Golf Playa Serena; AG, desembocadura del Ro Aguas; AN, desembocadura del Ro Antas; SC, Saladar de los Canos; DA, desembocadura del Ro Almanzora; BA, tramo bajo del Ro Almanzora; PA, Pantano de Cuevas. Formaciones montaosas: A, Sierra Nevada; B, Sierra de Gdor; C, Sierra de los Filabres; D, Sierra de las Estancias; E, Sierra de Mara; F, Sierra Alhamilla; G, Sierra de Cabrera; H, Sierra de Cabo de Gata. Ros: 1, Ro Adra; 2, Ro Andarax; 3, Ro Aguas; 4, Ro Antas; 5, Ro Almanzora; 6, afluente Caramel.

26

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

La provincia de Almera (Espaa) se sita en el borde sureste de la Pennsula Ibrica. Limita al oeste y noroeste con la provincia de Granada, al norte y noreste con la de Murcia, as como al sur y este con el Mar Mediterrneo (Fig. II.1; 3641-3753N, 137-308W, excluyendo la Isla de Alborn). Su superficie total presenta 8.774 km2 con ms de 200 km de franja litoral. El conjunto provincial se encuentra enmarcado en la Cordillera Btica (zona Btica), que recorre la regin en sentido suroestenoreste. Pese al carcter acentuadamente montaoso de Almera (Fig. II.1; altura media de 861 m s. n. m.), existen a lo largo de todo su borde sur y este zonas litorales de naturaleza sedimentaria y topografa plana. El origen de tales reas vino determinado principalmente por (1) la conformacin de llanuras marinas recientes, como es el caso encontrado en el Campo de Dalas, donde determinadas porciones de la plataforma continental emergieron durante la regresin marina del Pleistoceno, y (2) la creacin de planicies aluviales conformadas en las desembocaduras deltaicas de los ros, entre las que cabe destacar las del Adra, Andarax, Aguas, Antas y Almanzora (Fig. II.1). La ubicacin geogrfica de las mencionadas extensiones de relieve suavizado condiciona las particularidades climticas y bioclimticas que se dan en su superficie. De esta forma, debido a la situacin costera de las mismas y a no superarse normalmente los 200 m s. n. m. en su altimetra, presentan un clima muy suavizado y con influencia martima, donde la temperatura media anual se sita en torno a 17-19 C, oscilando estacionalmente entre 10 (invierno) y 30 C (verano) (Capel, 1990). Tales rasgos meteorolgicos caracterizan a dichas llanuras como pertenecientes al bioclima Termomediterrneo (Fig. II.1; Rivas Martnez, 1987). Por otro lado, su situacin general a sotavento de las corrientes atmosfricas cargadas de lluvia provenientes del Atlntico, que encuentran una barrera natural en las sierras Bticas dificultando su descarga en las planicies, hace que la pluviometra en ellas sea significativamente escasa en el contexto ibrico y europeo (Garca y Castillo, 1981). En este sentido, no se superan normalmente los 350 mm de lluvia al ao, existiendo un gradiente negativo de oeste a este y quedando el intervalo estival de junio a agosto con mnimos cercanos a 0 (Capel, 1990). Teniendo en cuenta las mencionadas peculiaridades en precipitacin, las llanuras se sitan bioclimticamente entre el ombroclima Seco (oeste) y el rido (noreste) (Rivas Martnez, 1987). Pese a encontrarse un elevado grado de aridez en las planicies litorales, en puntos concretos de su superficie se han dado las condiciones necesarias para la conformacin de determinados enclaves donde el nivel fretico del agua subterrnea supera el perfil del suelo hasta originar zonas palustres de mayor o menor entidad y estabilidad. En la Fig. II.1 puede observarse la ubicacin de los humedales almerienses estudiados (con 118 km de distancia entre las dos localidades ms alejadas) que, en general, se corresponden con complejos lacustres asociados a desembocaduras de cursos fluviales (5), otras depresiones salinas o salobres (6), canteras de extraccin de arcillas y limos (1), tramos (2) y embalses (2) de ros, as como agregados de lagunas ornamentales de origen antrpico (2). Tales reas engloban en torno al 95% de la superficie hmeda de Almera. A pesar de que, en total, el rosario de zonas palustres presentes en la provincia ostenta las 2.700 ha, abarca globalmente menos del 1% de su superficie. Mientras que existen lagunas que superan las 300 ha, otras en cambio presentan extensiones inferiores a 1 ha. Adems, se dan desde complejos lacustres someros (con menos de 0,5 m de profundidad media) a otros relativamente profundos (con hasta 3 m de valor medio en su columna de agua). Los grados de estacionalidad hdrica en los mismos tambin son muy variables, existiendo reas palustres de carcter estacional que llegan a perder gran parte de su superficie inundada durante los meses ms secos, as como otras permanentes que ostentan una elevada estabilidad en sus regmenes de agua. La salinidad hdrica, de igual forma, presenta importantes variaciones dependiendo de la localidad y poca del ao, encontrndose desde zonas salinas o hipersalinas a otras salobres o dulces. Por ltimo, las caractersticas fisico-qumicas de los humedales, as como el uso humano de algunos de ellos, repercuten en el poblamiento vegetal de los mismos, dndose desde reas con el 100% de cobertura de orilla ocupada por helfitos emergentes, hasta otras que se presentan con permetros desnudos de estas formaciones vegetales (Tabla II.1). Desde el punto de vista ecolgico, los hbitats de aguas abiertas y los de vegetacin emergente de saladar y carrizal destacan en cuanto a presencia (Fig. II.2). El ambiente de aguas abiertas, como medio hmedo ms extenso de la provincia, es caracterizado principalmente por su lmina hdrica superficial casi ausente de vegetacin emergente y con una mayor o menor profundidad y salinidad dependiendo de la zona o la poca del ao (Tabla II.1; Ortega et al., 2000). En l puede encontrarse vegetacin hidroftica compuesta principalmente por Cladophora sp., Chara sp., Najas marina, Riella helicophylla, Ruppia sp. y

rea de estudio

27

Potamogeton pectinatus (Sagredo, 1987; Cirujaro et al., 1992; Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96). Por otro lado, los mbitos de saladar son entornos ntimamente ligados a las reas ms salinas de los humedales, con presencia de suelos encharcados donde se asienta una vegetacin arbustiva rala, de bajo porte, adaptada a la elevada salinidad reinante y compuesta predominantemente por Arthrocnemun sp., Sarcocornia sp. y Limonium sp. (Blanca, 1991). Debido a estar ubicadas en zonas costeras, en las proximidades de estas comunidades vegetales pueden encontrarse formaciones arenosas litorales con vegetacin sammfila. Teniendo en cuenta a los hbitats de carrizal, stos conforman un tipo de biotopos asociados a las reas menos salinas de los humedales, normalmente encharcados y predominantemente formados por exuberante vegetacin de tallos altos y verticales de hierbas gigantes. La composicin florstica de estos ambientes palustres, aunque dominada por el omnipresente Phragmites australis, asimismo tiene a Tamarix sp., Typha dominguensis, Scirpus maritimus y Juncus sp. como plantas ms
Tabla II.1 Caractersticas ambientales ms representativas de los humedales almerienses principales y secundarios objeto de estudio. SUP, superficie mxima (ha); PRF, profundidad media invernal del agua (m); EST, estacionalidad de la superficie de lmina de agua (%); SAL, salinidad media invernal del agua (dl, dulce; sb, salobre; sl, salina o hipersalina); COB, cobertura de orla de vegetacin helfita respecto del total de orilla (%); COO, coordenadas geogrficas (latitud y longitud). Siglas de las localidades en la Fig. II.1.

Localidades

SUP

PRF

EST

SAL

COB

COO

Principales AL GV ES NO CE CG Secundarias RC MB BE SM GA GP AG AN SC DA BA PA 9,2 50,0 250,0 10,2 1,8 3,1 10,0 13,0 100,0 9,0 14,0 520,0 0,1 --20,0 0,2 1,2 1,2 1,5 2,0 0,5 1,5 1,0 20,0 ----40,0 30,0 ----5,0 5,0 80,0 5,0 --40,0 sb dl dl sb dl dl sb sb sl sb dl dl 100,0 100,0 --90,0 --40,0 90,0 80,0 5,0 90,0 20,0 20,0 3645'N, 259'W 3602'N, 300'W 3654'N, 303'W 3643'N, 249'W 3638'N, 249'W 3641'N, 239'W 3711'N, 150'W 3714'N, 150'W 3714'N, 150'W 3716'N, 149'W 3718'N, 150'W 3722'N, 157'W 53,0 150,0 300,0 125,0 540,0 404,0 3,0 0,3 0,8 1,5 0,7 0,3 --91,0 50,0 10,0 37,0 8,0 sb sl sl sb sl sl 100,0 50,0 7,0 80,0 35,0 14,0 3647'N, 259'W 3644'N, 247'W 3637'N, 247'W 3648'N, 242'W 3644'N, 240'W 3647'N, 214'W

28

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

frecuentes. Adems, otras formaciones tambin con cierta entidad propia en algunos puntos son las de caaveral (Arundo donax), tarayal (Tamarix sp.), juncal (Juncus sp.), eneal (Typha sp.) y masegar (Cladium mariscus) (Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96).

Fig. II.2.- Perfil ecolgico de una laguna almeriense somera y salina (arriba) y otra profunda y salobre o dulce (abajo).

rea de estudio

29

Otro factor importante en la caracterizacin del entorno de las lagunas almerienses es el del poblamiento y uso humano del espacio en el mismo. En general, debido a la benignidad de las condiciones climticas y geogrficas de las llanuras litorales donde se asientan la mayor parte de los humedales de estudio, stas han sido utilizadas antrpicamente de forma intensa desde el pasado (Tapia, 1989; Bayo Martnez, 1999). Entre las acciones ms destacables que actualmente estn prosperando en el medio por parte del hombre se encuentran (1) el fomento urbanstico en la franja litoral que, en el presente, se encuentra actuando a lo largo de toda la costa relacionado con reas de poblacin ms o menos desarrolladas, como por ejemplo Almerimar o Roquetas de Mar en el Poniente Almeriense, as como Cabo de Gata y las costas de Mojacar, Vera y Garrucha en el Levante Almeriense (Lara, 1987; Bayo Martnez, 1999); y (2) el auge de los cultivos intensivos bajo plstico que, principalmente en las reas del Poniente Almeriense pero cada vez ms en las del Levante, vienen invadiendo desde dcadas la superficie del suelo de forma sistemtica con objeto de poder aprovechar favorablemente la elevada rentabilidad econmica producto de su explotacin (Palomar Oviedo, 1994; Herrera, 1995). Ambas circunstancias en definitiva, y principalmente a partir de los ltimos aos, han conllevado una humanizacin del territorio que est provocando elevadas tasas de impacto ambiental (Lara, 1987; Bayo Martnez, 1999; Lpez-Glvez y Salinas, 1999; Palomar Oviedo, 1999). En este sentido se est favoreciendo un grave deterioro en la calidad ecolgica de los humedales ubicados en tales reas, que se ha traducido en una prdida de superficie palustre, as como en la degradacin y contaminacin del ambiente de la que an se conserva (por ejemplo, Molina, 1988; Martnez Vidal y Castro, 1990; Matamala et al., en prensa). Sin embargo y pese a la elevada presin antrpica, existen diversos factores naturales que condicionan favorablemente el uso de los humedales almerienses por las aves. Por un lado, el tratarse de reas palustres de elevada productividad biolgica localizadas en una regin de clima semirido, donde la presencia de agua superficial presenta un carcter excepcional, hace que stas se conformen como puntos clave para la cra de gran nmero de especies dependientes del ambiente hmedo que, de otro modo, no persistiran en el territorio (Manrique, 1999). Adems, la termicidad ambiental ejerce un fuerte influjo a favor de constituir a la regin como importante cuartel de invernada para otro conjunto orntico que se reproduce en latitudes norteas y de clima ms severo (por ejemplo, Santos y Tellera, 1985; Tellera y Santos, 1986; Castro, 1993). Por ltimo, el enclave litoral de los humedales del sudeste ibrico en el mediterrneo peninsular les confiere una situacin estratgica para ser utilizados como reas de sedimentacin por un elevado contingente de aves de paso que utiliza el flujo migratorio existente en la lnea de costa, comunicando el Palertico Occidental europeo y el continente africano (por ejemplo, Fitter y Fernndez-Cruz, 1974; Daz y de Benito, 1991; Finlayson, 1991; Barbosa, 1997). Es por la calidad ecolgica de tales enclaves por lo que los ms importantes estn protegidos administrativamente o se encuentran en vas de proteccin (Guirado et al., 1997), considerndose los principales de importancia internacional por las poblaciones de aves que albergan (Castro et al., 1998; Castro et al., 1998; Viada, 1998). CARACTERSTICAS DE CADA LOCALIDAD Pese a la existencia en el territorio almeriense de otras reas palustres de menor entidad (Matamala et al., en prensa), a continuacin se exponen las caractersticas concretas de las zonas objeto de estudio. Para mayor informacin, ver Tabla II.1 y Ortega et al. (2000). Albuferas de Adra Como localidad principal situada ms al oeste (alejada de Salinas de Guardias Viejas unos 18 km; Fig. II.1), se encuentra principalmente conformada por dos lagunas independientes (Nueva y Honda) rodeadas de sendos cinturones de vegetacin. El rea total de la zona endorreica comprende algo ms de 50 ha (en torno a 0 m s. n. m.), encontrndose inmersa en el delta del Ro Adra (trmino municipal de Adra). La profundidad de las aguas oscila normalmente entre 1,5 y 3,5 m. Estas alturas son variables dependiendo de la poca del ao y los puntos, aunque no presentan fuertes oscilaciones estacionales. Por ello los valores de superficie inundada son casi constantes a lo largo del ciclo anual. El grado de salinidad hdrica, aunque tambin oscilante, es pobre, conformndose como un agua salobre con valores prximos usualmente a los 0,0 Baum (B). Por otro lado, la calidad hdrica en general es baja y con altos grados de

30

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

eutrofizacin, principalmente en una de sus lagunas (la Honda; por ejemplo, Martnez Vidal et al., 1989). La vegetacin de carrizal es la dominante y bordea todas las orillas de la laguna, estando compuesta principalmente por P. australis. Otras especies botnicas tambin importantes son C. mariscus y T. dominguensis en la franja interior, as como A. donax, Typha latifolia y Tamarix canariensis en la exterior. Las especies hidrofticas presentes en la actualidad son principalmente N. marina y P. pectinatus, encontrndose tambin en ciertas zonas Cladophora sp., Chara sp. y Ruppia sp. (por ejemplo, Cirujano et al., 1992; Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96). En general, la comunidad vegetal de estas lagunas presenta la diversificacin florstica ms importante de los humedales analizados (ver por ejemplo, Sagredo, 1987; Cirujano et al., 1992; Gmez y Paracuellos, 1995-96). Entre la fauna sumergida destacan Hydrous piceus, Lebias ibera, Atherina boyeri, Anguilla anguilla, Hyla meridionalis, Rana perezi, Mauremys leprosa y Natrix maura (Jimnez et al., 1986; Paracuellos y Nevado, 1994). Albuferas de Adra se trata de uno de los humedales con mayor presin por parte del hombre en Almera. Tal impacto ha venido determinado por la implantacin de cultivos bajo plstico en todo su entorno. Ello ha provocado un aterramiento de parte de la superficie hmeda original, as como una degradacin acusada del areal palustre an superviviente (Martnez Vidal y Castro, 1990). Pese a ello el espacio se halla protegido administrativamente por la Reserva Natural Albufera de Adra (Junta de Andaluca), siendo considerado de importancia internacional por su comunidad de aves presente (zona Ramsar y solicitada como ZEPA) (Guirado et al., 1997; Castro et al., 1998; Viada, 1998). Para mayor informacin, ver Jimnez et al. (1986), Martnez Vidal y Castro (1990). Salinas de Guardias Viejas Las salinas, desaparecidas actualmente, se encontraban situadas en un rea de carcter endorreico dentro del trmino municipal de El Ejido y a 6 km al oeste de Charcones de Punta EntinasSabinar (Fig. II.1). Abandonadas desde los aos 30, ocupaban aproximadamente 150 ha, siendo el areal correspondiente a superficie encharcable en torno a las 50 (normalmente a 0 m s. n. m.). La profundidad del agua oscilaba normalmente entre 0,0 y 0,6 m, con mximos en el invierno e inicios de la primavera y mnimos en el verano. La superficie inundada, as mismo, presentaba una estacionalidad acusada, con mximos y mnimos en pocas equivalentes a las de la profundidad hdrica. De esta forma, durante el perodo invernal las salinas estaban completamente inundadas, siendo el estival el intervalo en el que se secaban casi por completo y segn los aos. De igual forma que para el nivel de inundacin y en relacin inversa con ste, el grado de salinidad del agua oscilaba a lo largo del ciclo anual. Este ndice presentaba valores mximos en el estiaje (hasta 7,0 B) y mnimos durante el invierno (normalmente entre 2,0 y 3,0 B). La laguna estaba bordeada en su franja norte por un denso cinturn de carrizal, siendo sus permetros sur y este invadidos por la comunidad botnica de saladar. El carrizal presentaba a P. australis y Juncus maritimus como las especies florsticas dominantes y casi exclusivas, siendo el saladar ocupado principalmente por Sarcocornia perennis. No obstante, en ciertos puntos de la vegetacin palustre aparecan pies de C. mariscus. Los macrfitos acuticos se hallaban principalmente representados por Ruppia cirrhosa (Sagredo, 1987; Cirujano et al., 1992) y abarcaban mayor superficie en la poca invernal que en la estival debido a los cambios fenolgicos del nivel de inundacin. Entre la fauna sumergida se poda encontrar a Palaemonetes zarichieyi. Es de destacar el hecho de que a lo largo del transcurso del perodo 1994-1998 se procedi a la completa destruccin y consiguiente prdida del humedal por motivos urbansticos, ya que una empresa constructora pose permiso de urbanizacin en la totalidad de su superficie. Pese a ello, las salinas eran consideradas de importancia internacional por la comunidad de aves presentes (Viada, 1998). Charcones de Punta Entinas-Sabinar Situados en la misma franja endorreica del litoral de El Ejido que Salinas de Cerrillos (Fig. II.1), se encuentran formados por varias lagunas naturales con alturas prximas a 0 m s. n. m. La profundidad en las charcas se halla normalmente entre 0 y 1 m, existiendo oscilaciones a lo largo del ao que hacen que, durante el estiaje, varias de ellas lleguen a secarse por completo. Los grados de salinidad en las mismas, por tanto, tambin varan estacionalmente, situndose los mximos durante el verano (en algunos casos superiores a 20,0 B) y los mnimos en el invierno (prximos a 2,0 B). La lmina de agua est bordeada

rea de estudio

31

en su lado norte, casi por completo, por un cinturn de carrizal con P. australis, an existiendo zonas donde tambin abundan Juncus sp. y C. mariscus; siendo su orilla sur ocupada por depresiones de saladar con S. perennis y formaciones dunares con Pistacea lentiscus y Juniperus phoenicia (Alcaraz et al., 1989). En la vegetacin sumergida pueden encontrarse, entre otras, a R. cirrhosa y Ruppia maritima (por ejemplo, Cirujano et al., 1992). La fauna acutica en este caso tambin est representada por P. zarichieyi y A. boyeri. El vertido de residuos por parte de los invernaderos en la franja norte, as como las molestias ocasionadas por el turismo en la zona, son las causas de impacto ambiental ms destacadas en la zona palustre. La mayor proporcin de charcones se encuentra englobada en la Reserva Natural Punta Entinas-Sabinar, estando el conjunto al completo protegido legalmente por el Paraje Natural Punta Entinas-Sabinar (Junta de Andaluca). Adems, el humedal se halla catalogado como de importancia internacional segn sus poblaciones ornticas (zona ZEPA) (Guirado et al., 1997; Viada, 1998). Caada de las Norias Esta zona, compuesta por varias lagunas ms o menos independientes, se sita en el trmino municipal de El Ejido y a unos 10 km al interior de Charcones de Punta Entinas-Sabinar (Fig. II.1). La superficie total del medio palustre se sita en una llanura normalmente a 50 m s. n. m. El rea hmeda es producto de la extraccin antrpica de arcillas y limos que se inici a principios de los 80 con fines de aprovechamiento agrcola. El calado de las excavaciones en la zona, al ser superior en muchas ocasiones a la hondura a la que se encuentra el nivel fretico del acufero local, ha hecho que la cota hdrica quede por encima del perfil del suelo, resultando por consiguiente en un afloramiento de agua que ha dado lugar a las charcas. En relacin con ello se presentan, dependiendo del nivel de la extraccin en cada zona, profundidades del agua oscilantes en torno a los 3 m, pero normalmente con altos valores (hasta los 8 m en ciertos puntos aislados). Teniendo en cuenta tales caractersticas, existen escasos cambios estacionales en la superficie inundada de la mayor parte del complejo (principalmente en la Caada del Puerco). El agua de las lagunas es altamente eutrfica y salobre (con grados en torno a los 2,0 B). La vegetacin de orla, cuando existe, constituye principalmente carrizales y tarayales, formando tambin concentraciones importantes dentro de la lmina de agua. En los puntos ms internos se encuentra T. dominguensis y P. australis principalmente, siendo las reas ms alejadas del agua ocupadas extensamente por Tamarix sp. Entre los macrfitos sumergidos se encuentra Ruppia sp. y entre la fauna acutica R. perezi, N. maura y M. leprosa (la ltima probablemente introducida). El impacto ambiental en la zona es muy intenso y provocado principalmente por la implantacin de cultivos bajo plstico en todo el permetro, el vertido de residuos y el aterramiento de algunas de sus zonas con fines agrcolas. Pese a ello, el humedal forma parte de una Reserva de SEO/BirdLife, estando considerado de importancia internacional para las aves y siendo propuesta su catalogacin como zona protegida administrativamente y ZEPA (Guirado et al., 1997; Viada, 1998). Salinas de Cerrillos Estas salinas (a aproximadamente 0 m s. n. m.) se encuentran en la misma franja endorreica que los Charcones de Punta Entinas-Sabinar. Su localizacin geogrfica se halla comprendida en el litoral existente entre los municipios de El Ejido y Roquetas de Mar (Fig. II.1). La zona encharcable formaba parte de unas salinas en produccin que recientemente fueron abandonadas (en 1987-1988). La profundidad del agua tambin es variable en ellas dependiendo de la estacin y rea, pero normalmente comprendida entre 0 y 1 m. Existe un significativo grado de estacionalidad en los niveles de superficie inundada del entorno, ya que los aportes hdricos procedentes directamente del mar por el proceso salinero fueron cortados al abandonarse ste. Por ello, los valores dependen directamente de la precipitacin atmosfrica, mxima en la poca invernal y mnima en la estival. El agua es ms o menos salina segn los puntos, aunque con grados variables en relacin inversa con los niveles de inundacin (comprendidos normalmente entre 0,5 y 20,0 B). Debido a las caractersticas hdricas del areal, la vegetacin perifrica en la mayora de la superficie es de saladar (S. perennis, Arthrocnemun sp., Limonium sp.), aunque en algunos puntos ms dulceacucolas se puede desarrollar una comunidad palustre compuesta principalmente por carrizales de P. australis. La vegetacin hidroftica tiene a R. cirrhosa y R. maritima como especies presentes (por ejemplo, Cirujano et al., 1992). Aunque la ictiofauna era abundante

32

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

antes del abandono salinero, en la actualidad su presencia es casi nula, aunque an pueden observarse blnidos, muglidos, A. boyeri y Gambusia affinis en determinados charcones, esta ltima especie muy abundante e introducida recientemente. Otra fauna acutica de inters es P. zarichieyi, Artemia salina, R. perezi, N. maura y M. leprosa (la ltima probablemente introducida). La presin antrpica en el entorno viene principalmente condicionada por la cercana de los cultivos bajo plstico en todo su lmite norte, aportando residuos contaminantes al medio, as como por las molestias ocasionadas por el turismo. Las salinas se encuentran protegidas dentro del Paraje Natural Punta Entinas-Sabinar (Junta de Andaluca), siendo consideradas de importancia internacional para las aves (zona ZEPA) (Guirado et al., 1997; Viada, 1998). Salinas de Cabo de Gata Estas salinas (a aproximadamente 0 m s. n. m.) se encuentran inmersas en un rea endorreica del extremo este de la baha de Almera (municipio de Almera) y actualmente estn en explotacin. Se hallan separadas del resto de zonas principales por una distancia mnima de casi 40 km (Fig. II.1). Debido a la actividad actual del proceso salinero que se desarrolla en el rea, los niveles hdricos son ms o menos constantes a lo largo del ao en relacin con los de las salinas abandonadas presentes en Almera. Las profundidades, no obstante algo variables, normalmente estn comprendidas entre 0,2 y 0,4 m, aunque tambin se presentan playas de limo con alturas mnimas de agua. Las caractersticas hdricas del areal son salinas y con concentraciones variables dependientes, en este caso, tambin de los requerimientos del proceso industrial, aunque normalmente con grados de salinidad oscilantes entre 4,5 y 15,0 B. A causa de la existencia de una alta conductividad en el medio, la vegetacin de orilla es generalmente de saladar, presentando a Arthrocnemun fruticosum como especie ms abundante. En la banda este del humedal hay formaciones pobremente desarrolladas de carrizal con P. australis (Castro, 1993). La vegetacin subacutica est representada en las salinas por R. helicophylla y R. cirrhosa (por ejemplo, Cirujano et al., 1992). En las parcelas menos salinas se dan especies cticas, principalmente blnidos y muglidos. Otra fauna acutica de inters est compuesta por P. zarichieyi y A. salina. La incidencia humana en el medio, adems de la industrial, est principalmente relacionada con las molestias ocasionadas por el turismo en la zona. El rea de salinas presenta el grado de mxima proteccin como Reserva en el Parque Natural Martimo-Terrestre Cabo de Gata-Njar (Junta de Andaluca), siendo consideradas de importancia internacional por la comunidad de aves que albergan (zona Ramsar y ZEPA) (Guirado et al., 1997; Castro et al., 1998; Viada, 1998). Para una ms amplia descripcin del medio ver Castro (1993), Lpez Carrique et al. (1996). Otras Localidades Hmedas Adems de las localidades principales arriba descritas, se estudi otro conjunto de zonas secundarias que comprendi cuatro aguazales en desembocaduras de ros (Recalos en el Ro Adra, municipio de Adra; en el Ro Aguas, de Mojcar; en el Ro Antas, de Vera; as como en el Ro Almanzora, de Cuevas del Almanzora), dos tramos de ros (intervalo Majaroba-Potriles en el Ro Adra, municipio de Berja, y tramo bajo del Ro Almanzora, de Cuevas de Almanzora), dos embalses artificiales (Pantano de Bennar en el municipio de Berja y Pantano de Cuevas en los de Huercal-Overa y Cuevas de Almanzora), dos depresiones encharcables (charcas de Sotomonte en el municipio de El Ejido; Saladar de los Canos en el de Vera) y dos conjuntos de lagunas de campos de golf (Campo de Golf Almerimar en el municipio de El Ejido y Campo de Golf Playa Serena en el de Roquetas de Mar) con 4 y 8 charcas ornamentales respectivamente (Fig. II.1). A continuacin se describen las caractersticas de tales espacios. Recalos, en el extremo del delta del Ro Adra opuesto a las actuales Albuferas de Adra, lo comprende un conjunto de retazos independientes de vegetacin palustre encharcada con agua salobre, restos de los marjales que antao rodeaban a la Albufera Ancha y que en la actualidad se encuentra desecada e invadida sistemticamente por los cultivos bajo plstico. Los helfitos principales se encuentran representados por T. latifolia, P. australis y A. donax. Entre las especies zoolgicas destaca H. meridionalis. Las desembocaduras de los ros Aguas, Antas y Almanzora, muy prximas entre s, acaban en las zonas costeras de playa conformando sendas lagunas salobres, permanentes y de cierta profundidad,

rea de estudio

33

siendo la ms extensa la del Antas. La vegetacin que las rodea es principalmente heloftica, compuesta por carrizales con P. australis y Scirpus littoralis. La vegetacin sumergida tambin es muy abundante, donde dominan P. pectinatus y N. marina. Entre la fauna acutica cabe destacar a los muglidos, G. affinis, A. boyeri, H. meridionalis, R. perezi, M. leprosa y N. maura. El intervalo del Ro Adra estudiado se halla entre Majaroba y Potriles, encontrndose actualmente invadido en todo su lecho por un caaveral de A. donax con manchas dispersas de P. australis, Populus alba y Tamarix sp. En sus aguas dulces, normalmente lticas y de alta calidad, se encuentra flora y fauna de inters representada por P. pectinatus, N. marina, H. piceus, L. ibera, H. meridionalis, M. leprosa, N. maura, Natrix natrix y Arvicola sapidus. El tramo bajo del Ro Almanzora presenta ciertos intervalos con caudal ms o menos extenso y profundo, lentico, de agua dulce, as como con variable presencia de vegetacin de ribera o palustre (principalmente Tamarix sp., P. australis y T. dominguensis). Los Pantanos de Bennar y Cuevas, en los ros Adra y Almanzora, presentan una lmina hdrica de extensin fluctuante a lo largo de los aos y mayor en la poca invernal, coincidiendo con los perodos de mxima pluviometra en las cuencas. El agua es dulce y presenta una profundidad elevada, aunque variable. Normalmente carecen de vegetacin heloftica, aunque en las colas se desarrollan formaciones de ribera, principalmente con Tamarix sp. y P. australis. Es de destacar la alta densidad ctica existente (normalmente compuesta por ciprnidos y G. affinis introducidos). Las charcas de Sotomonte representan los restos de una antigua depresin salobre actualmente casi invadida en su totalidad por los cultivos bajo plstico donde, debido a la relativa cercana del agua fretica a la superficie del suelo, se desarrollan formaciones helofticas principalmente dominadas por P. australis. Pese a que las aguas abiertas no eran normalmente usuales en la zona, los movimientos de tierra provenientes de la accin antrpica han originado en la actualidad ciertos enclaves en los que, debido a la profundidad, stas se encuentran presentes. El Saladar de los Canos, ubicado en una depresin litoral entre las desembocaduras de los ros Antas y Almanzora, suele inundarse en el invierno con agua salina o hipersalina, aunque durante la aridez estival normalmente se deseca casi por completo. La vegetacin existente es principalmente de saladar (Arthrocnemun sp., Limonium sp.) y con una cobertura ms o menos clareada, an existiendo considerables manchas de P. australis en el rea. Las lagunas de los campos de golf Almerimar y Playa Serena son normalmente de tamao reducido (unos 300 m2), de aguas dulces con grado de eutrofa variable y abundante vegetacin sumergida (N. marina y P. pectinatus). Cuando aparece la vegetacin heloftica est compuesta principalmente por carrizales con P. australis y T. dominguensis, aunque tambin se ha observado C. mariscus y S. littoralis. Entre la fauna sumergida destacan L. ibera y G. affinis (introducidos nicamente en el Almerimar y Playa Serena respectivamente), R. perezi, N. maura y M. leprosa (este ltimo tambin introducido). Las amenazas ms destacables que se estn produciendo en estos humedales pasan por la prdida de superficie en pro de los cultivos bajo plstico (Recalos, tramo del Ro Adra y charcas de Sotomonte), las molestias derivadas del uso antrpico en los mismos o en sus cercanas (campos de golf y resto de desembocaduras de ros), los vertidos de contaminantes en algunos de ellos (campos de golf, tramos y desembocaduras de ros), as como por los planes urbansticos (saladar) o el aprovechamiento hdrico (tramo del Ro Adra y pantanos) en otros. Pese a que la relevancia ornitolgica de tales enclaves no es tan manifiesta como la de los humedales principales de la provincia, se encuentra prevista la proteccin administrativa de algunos de ellos (Guirado et al., 1997). BIBLIOGRAFA Alcaraz, F.; Daz, T. E.; Rivas Martnez, S. y Snchez-Gmez, P. (1989). Datos sobre la vegetacin del sureste de Espaa: Provincia Biogeogrfica Murciano-Almeriense. Itinera Geobotanica, 2: 5-133. Barbosa, A. (1997). Las aves Limcolas en Espaa. Organismo Autnomo Parques Nacionales (Ministerio de Medio Ambiente). Madrid. Bayo Martnez, A. (1999). El litoral. En, Rivera, J. (ed.): Conclusiones del Encuentro Medioambiental Almeriense, Planificacin Territorial. CD-ROM. Consejera de Medio Ambiente (Junta de

34

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Andaluca), Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera), Universidad de Almera, Grupo Ecologista Mediterrneo. Almera. Blanca, G. (1991). Diversidad y singularidad florstica de las estepas almerienses. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 9/10: 7-28. Capel, J. J. (1990). Climatologa de Almera. Cuadernos Monogrficos, 7. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Castro, H. (1993). Las Salinas de Cabo de Gata. Ecologa y Dinmica Anual de las Poblaciones de Aves en las Salinas de Cabo de Gata (Almera). Coleccin Investigacin, 18. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Castro, H.; Nevado, J. C. y Guirado, J. (1998a). Salinas de Cabo de Gata. En, Bernus, M. (coord.): Humedales espaoles inscritos en la lista del Convenio de Ramsar. 2 edicin, pp. 69-75. Coleccin Tcnica. Organismo Autnomo Parques Nacionales (Ministerio de Medio Ambiente). Madrid. Castro, H.; Nevado, J. C. y Paracuellos, M. (1998b). Albufera de Adra. En, Bernus, M. (coord.): Humedales espaoles inscritos en la lista del Convenio de Ramsar. 2 edicin, pp. 307-313. Coleccin Tcnica. Organismo Autnomo Parques Nacionales (Ministerio de Medio Ambiente). Madrid. Cirujano, S.; Velayos, M.; Castilla, F. y Gl, M. (1992). Criterios Botnicos para la Valoracin de las Lagunas y Humedales Espaoles (Pennsula Ibrica y las Islas Baleares). Coleccin Tcnica. ICONA. Madrid. Daz, V. y de Benito, J. M. (coords.) (1991). Atlas Nacional de Espaa. Seccin II. Biogeografa, Flora, Fauna y Espacios Naturales Protegidos. Instituto Geogrfico Nacional (MOPT). Madrid. Finlayson, J. (1991). Patrones de estacionalidad de aves que utilizan zonas hmedas del Sur de la Pennsula Ibrica. Actas de las Jornadas sobre Zonas Hmedas Andaluzas, pp. 123-129. Andalus. Mlaga. Fitter, R. y Fernndez-Cruz, M. (1972). El Libro de las Aves de Espaa. Reader's Digest. Madrid. Garca, L. y Castillo, J. M. (1981). Influencia de la configuracin topogrfica de la Pennsula Ibrica en sus caracteres meteorolgicos y climticos. Paralelo 37, 5: 31-42. Gmez Mercado, F. y Paracuellos, M. (1995-96). Hbitats de las albuferas de Adra (Almera) recogidos en el Anexo I de la Directiva 92/43/CEE. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 14: 59-76. Guirado, J.; Soler, M. y Mendoza, R. (1997). Planificacin de los espacios naturales protegidos en la provincia de Almera: Investigacin y Gestin, 2: 141-152. Herrera, R. (coord.) (1995). Los Cultivos Bajo Plstico. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Jimnez, A.; Emb, A.; Prez, F.; Jimnez, R.; Garca, P. y Valls, M. (1986). Las Albuferas de Adra. Jimnez et al. Almera. Lara, J. J. (1987). Los problemas del turismo en la Costa de Almera. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 1 (2 edicin): 255-268. Lpez Carrique, E.; Castro, H.; Aguilera, P. A. y Martnez Vidal, J. L. (1996). Factores fsico-qumicos condicionantes de la diversidad biolgica en zonas hipersalinas, Salinas de Cabo de Gata. Almera. IV SIAGA, 2: 427-436. Lpez-Glvez, J. y Salinas, J. A. (1999). Efectos ambientales del sistema de cultivo forzado. En, Rivera, J. (ed.): Conclusiones del Encuentro Medioambiental Almeriense, Agricultura Intensiva. CD-ROM. Consejera de Medio Ambiente (Junta de Andaluca), Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera), Universidad de Almera, Grupo Ecologista Mediterrneo. Almera. Manrique, J. (1999). Diversidad de aves en la provincia de Almera. En, Rivera, J. (ed.): Conclusiones del Encuentro Medioambiental Almeriense, Biodiversidad. CD-ROM. Consejera de Medio Ambiente (Junta de Andaluca), Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera), Universidad de Almera, Grupo Ecologista Mediterrneo. Almera. Martnez Vidal, J. L. y Castro, H. (coords.) (1990). Las Albuferas de Adra. Estudio Integral. Coleccin Investigacin, 9. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Martnez Vidal, J. L.; del Ro, M. T. y Aguilar, J. (1989). Estudio sobre la eutrofizacin de las Albuferas de Adra (Almera). Paralelo, 37, 11/12: 113-118. Matamala, J. J.; Gl, E. y Aguilar, J. (en prensa). Almera al Natural. Manigua. Granada. Molina, F. (1988). La proteccin de los ecosistemas hmedos almerienses. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, n extra: 365-378.

rea de estudio

35

Ortega, M.; Casas, J. J.; Aguilera, P. A. y Castro, H. (2000). Hydrochemical characterization of wetlands in a semi-arid region of eastern Andaluca (Almera, Spain): a preliminary study. Verh. Internat. Verein. Limnol., 27: 372-377. Palomar Oviedo, F. (1994). Los Invernaderos en la Provincia de Almera. Temas de Almera, 4. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Palomar Oviedo, F. (1999). Los invernaderos y el medio ambiente. En, Rivera, J. (ed.): Conclusiones del Encuentro Medioambiental Almeriense, Agricultura Intensiva. CD-ROM. Consejera de Medio Ambiente (Junta de Andaluca), Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera), Universidad de Almera, Grupo Ecologista Mediterrneo. Almera. Paracuellos, M. y Nevado, J. C. (1994). Localizacin del Fartet, Aphanius iberus, en la cuenca del Ro Adra (Almera, sudeste ibrico). Doana, Acta Vertebrata, 21: 199-204. Rivas Martnez, S. (1987). Memoria del Mapa de Series de Vegetacin de Espaa. ICONA. Madrid. Sagredo, R. (1987). Flora de Almera. Coleccin Investigacin. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Santos, T. y Tellera, J. L. (1985). Patrones generales de la distribucin invernal de Passeriformes en la Pennsula Ibrica. Ardeola, 32: 17-30. Tapia, J. A. (1989). Historia de la Baja Alpujarra. Ayuntamiento de Adra, Ayuntamiento de Berja, Ayuntamiento de Dalas, Ayuntamiento de El Ejido, Ayuntamiento de Vcar, Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Tellera, J. L. y Santos, T. (1986). Bird wintering in Spain. A review. En, Farina, A. (ed.): First Conference on Birds Wintering in the Mediterranean Region, pp. 319-338. Istituto Nazionale di Biologia della Selvaggina Bologna. Bologna. Viada, C. (ed.) (1998). Areas Importantes para las Aves en Espaa. Monografa, 5. SEO/BirdLife. Madrid.

37

Captulo III MATERIAL Y MTODOS

M. Paracuellos

Material y mtodos

39

Aunque en los distintos captulos se pormenoriza por separado la informacin referente a la toma y el tratamiento de las muestras, a continuacin se exponen en su conjunto los procedimientos generales empleados. TOMA DE DATOS La toma de muestras para la presente memoria se realiz durante el perodo 1990-2000. No obstante, para los captulos VII y XIII tambin fue tratada informacin obtenida en aos previos y proveniente de diversas fuentes documentales (bibliografa, archivos, datos inditos y comunicaciones personales). Uno de los principales protocolos relacionados con la adquisicin de datos fue el del conteo de aves y sus especies en los biotopos hmedos almerienses con mayor entidad (ver captulo II). Para llevar a cabo el referente al de los hbitats de aguas abiertas (comunidades de aves acuticas), se emple el mtodo del censado directo de individuos (Tellera, 1986). En cambio, las tcnicas de muestreo usadas para la avifauna en los medios de vegetacin emergente (comunidades de aves en saladar, carrizal y caaveral) se correspondieron con aquellas referentes al recuento relativo de efectivos (Reynolds et al., 1980; Verner, 1985; Tellera, 1986). Ambos tipos de procedimientos, aunque aportan resultados prximos al valor real de las poblaciones ornticas en los biotopos, no cuantifican normalmente estimas exactas, sino rdenes de magnitud (Tellera, 1986 y referencias all dadas). Adems y dependiendo de la necesidad en cada caso, se procedi a la adquisicin de datos referentes a otras variables ambientales de los medios de estudio, con objeto de analizar su relacin con los parmetros ornticos obtenidos. La mayora de los valores relativos al censado de las aves acuticas en los humedales almerienses durante el intervalo mencionado procedieron de Paracuellos (1992-00), aunque tambin existi otro conjunto de datos que tuvo su origen en memorias diferentes (por ejemplo, Oa, 1991; Paracuellos, 1993a). Amplia informacin concerniente a la obtencin de muestras en relacin con las especies ornticas o los factores ecolgicos estudiados pueden encontrarse en Tellera (1986), Sutherland (1996), as como en referencias all dadas. TRATAMIENTO DE DATOS Debido al prolongado tiempo empleado en la toma de muestras, as como al volumen de datos adquiridos a lo largo de ste, se procedi a la publicacin de gran parte de los resultados obtenidos previamente a la realizacin de la presente memoria. Tales trabajos se encuentran en Paracuellos (1993b, 1994, 1996a, b, 1997), Castro et al. (1994), Paracuellos et al., (1994), Enciso y Paracuellos (1997). De los diferentes artculos mencionados se derivaron los captulos de la presente memoria, indicndose junto al ttulo de cada uno la referencia bibliogrfica de procedencia. En general, para el tratamiento de la informacin obtenida se evaluaron por separado los conjuntos de aves en hbitats de aguas abiertas (aves acuticas) y de vegetacin emergente (principalmente Passeriformes) debido a la ecologa particular de cada grupo, a su vez dependiente del diferencial uso que habitualmente hacen de los complejos palustres (Paracuellos, 1991; van der Hut, 1986; Owen y Black, 1990; Weller, 1994). Teniendo en cuenta los apartados donde se acomete el estudio de la estructura de las comunidades de aves acuticas (captulos IV, V y VI), stas se analizaron segn grupos de afinidad ecolgica. Con objeto de hacer ms fluible la exposicin de los textos, para la denominacin de tales conjuntos se utilizaron las siguientes siglas: SOM, somormujos (Podicipediformes); COR, cormoranes (Phalacrocoracidae); GAR, garzas y afines (Ciconiidae, Threskiornithidae, Gruidae y Ardeidae excepto Bubulcus ibis); FLA, flamencos (Phoenicopteriformes); PAT, patos (Anseriformes); RAP, rapaces (Accipitriformes y Falconiformes excepto Falco tinnunculus); FCH, fochas y afines (Rallidae); LIM, limcolas (Haematopodidae, Recurvirostridae, Charadriidae y Scolopacidae); GAV, gaviotas y afines (Glareolidae, Laridae y Sternidae). Adems, en el captulo V se tuvo en cuenta a otro grupo heterogneo sin afinidad ecolgica entre sus especies: OTR, otras aves (B. ibis, Burhinus oedicnemus y Alcedo athis). B. ibis se incluy en OTR en vez de en GAR debido a que, an constituyendo dormideros en varios de los humedales de estudio, no se aliment ni permaneci normalmente el resto del da en ellos. Por tanto, la

40

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

abundancia de esta especie reflejada en los censos dependi del horario de muestreo ms que de su fenologa estacional. De igual forma que para los agregados ornticos y cuando fue necesario, para la denominacin de los humedales almerienses tambin se utilizaron siglas: AL, Albuferas de Adra; GV, Salinas de Guardias Viejas; ES, Charcones de Punta Entinas-Sabinar; NO, Caada de las Norias; CE, Salinas de Cerrillos; CG, Salinas de Cabo de Gata; RC, Recalos; MB, intervalo Majaroba-Potriles del Ro Adra; BE, Pantano de Bennar; SM, charcas de Sotomonte; GA, lagunas del Campo de Golf Almerimar; GP, lagunas del Campo de Golf Playa Serena; AG, desembocadura del Ro Aguas; AN, desembocadura del Ro Antas; SC, Saladar de los Canos; DA, desembocadura del Ro Almanzora; BA, tramo bajo del Ro Almanzora; PA, Pantano de Cuevas (Fig. II.1). Para el tratamiento de los datos se emplearon diferentes procedimientos estadsticos que pueden ser consultados en Siegel y Castellan (1988), Jobson (1992), Atmar y Patterson (1993), Sokal y Rohlf (1994). BIBLIOGRAFA Atmar, W. y Patterson, B. D. (1993). The measure of order and disorder in the distribution of species in fragmented habitat. Oecologia, 96: 373-382. Castro, H.; Nevado, J. C.; Paracuellos, M. y Lpez Martos, J. M. (1994). La Malvasa (Oxyura leucocephala) en la provincia de Almera. Evolucin poblacional, nidificacin y seleccin de hbitat. Oxyura, 7: 119-134. Enciso, J. P. y Paracuellos, M. (1997). Dinmica estacional de la comunidad de aves acuticas en los humedales del levante almeriense (SE ibrico). Caracterizacin e importancia orntica provincial. Oxyura, 9: 29-44. Jobson, J. D. (1992). Applied Multivariate Data Analysis. Volume II: Categorical and Multivariate Methods. Springer-Verlag. Nueva York. Oa, J. A. (1991). Censos de aves en el Poniente Almeriense. Perodo 1990-91. Agencia de Medio Ambiente (Consejera de Cultura y Medio Ambiente, Junta de Andaluca). Almera. Indito. Owen, M. y Black, J. M. (1990). Waterfowl Ecology. Blackie and Son Ltd. Glasgow, London. Paracuellos, M. (1991). Fenologa estacional de la ornitofauna en las Albuferas de Adra (Almera). Perodo 1986-1988. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 9/10: 141-172. Paracuellos, M. (1992-00). Seguimiento y control de las poblaciones de aves acuticas en los humedales almerienses. Perodo: 1991-1999. 8 volmenes. Consejera de Medio Ambiente (Junta de Andaluca). Almera. Indito. Paracuellos, M. (1993a). Evolucin temporal y ecologa de la comunidad de aves acuticas en las Salinas de Guardias Viejas (Almera). Calidad orntica. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Indito. Paracuellos, M. (1993b). Fenologa anual de la ornitofauna en las Salinas de Guardias Viejas (Almera). Calidad orntica. Alytes, 6: 317-333. Paracuellos, M. (1994). Dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en un saladar litoral del sudeste ibrico. Doana, Acta Vertebrata, 21: 119-130. Paracuellos, M. (1996a). Dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en carrizales costeros del sudeste ibrico. Doana, Acta Vertebrata, 23: 33-44. Paracuellos, M. (1996b). Dinmica anual del grupo de aves no Passeriformes en un saladar litoral del sudeste ibrico. En, Fernndez, J. y Sanz-Zuasti, J. (eds.): Conservacin de las aves esteparias y su hbitat, pp. 261-264. Junta de Castilla y Len. Valladolid. Paracuellos, M. (1997). Anlisis comparativo entre las comunidades de Passeriformes de caaverales y carrizales en el sureste ibrico. Ardeola, 44: 105-108. Paracuellos, M.; Oa, J. A.; Lpez Martos, J. M.; Matamala, J. J.; Salas, G. y Nevado, J. C. (1994). Caracterizacin de los humedales almerienses en funcin de su importancia provincial para las aves acuticas. Oxyura, 7: 183-194. Reynolds, R. T.; Scott, J. M. y Nussbaum, R. A. (1980). A variable circular-plot for estimating bird numbers. Condor, 82: 309-313. Siegel, S. y Castellan, N. J. Jr. (1988). Nonparametric Statistics for Behavioral Sciences. 2a edicin. McGrawHill Book Co. New York.

Material y mtodos

41

Sokal, R. R. y Rohlf, F. J. (1994). Biometry. W. H. Freeman & Co. San Francisco. Sutherland, W. J. (ed.) (1996). Ecological Census Techniques: A Handbook. Cambridge University Press. Cambridge. Tellera, J. L. (1986). Manual para el Censo de los Vertebrados Terrestres. Races. Madrid. Van der Hut, R. M. G. (1986). Habitat choice and temporal differentiation in reed passerines of a dutch marsh. Ardea, 74: 159-176. Verner, J. (1985). Assessment of counting techniques. En, Johnston, R. F. (ed.): Current ornithology. Vol. 2, pp. 247-302. Plenum Press. New York. Weller, M. W. (1994). Freshwater Marshes: Ecology and Wildlife Management. 3 edicin. Wildlife Habitats, 1. University of Minnesota Press. Minnesota.

43

ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN HBITATS DE AGUAS ABIERTAS

45

Captulo IV CARACTERIZACIN DE LOS HUMEDALES ALMERIENSES EN FUNCIN DE SU IMPORTANCIA PROVINCIAL PARA LAS AVES ACUTICAS
(Paracuellos, Oa, Lpez Martos, Matamala, Salas y Nevado, 1994. Oxyura, 7: 183-194)

J. J. Matamala

Aves acuticas en los principales humedales almerienses

47

INTRODUCCIN Los humedales de Almera han sido estudiados desde el punto de vista de su ornitofauna acutica, analizando aspectos de su composicin especfica, as como de otras caractersticas, tanto cualitativas como cuantitativas, de sus comunidades de aves (Salas et al., 1985; Matamala, 1986; Garca et al., 1987; Matamala et al., 1987; Castro y Nevado, 1989; Martnez Vidal y Castro, 1990; Paracuellos, 1991, 1993; Castro, 1993). Pese a ello, estos exmenes han sido normalmente realizados tratando aisladamente a cada rea palustre, existiendo, por tanto, un gran vaco de informacin respecto al anlisis comparativo entre las mismas (ver no obstante Castro et al., 1994). En este trabajo se describe la contribucin de las distintas lagunas almerienses a la riqueza y abundancia de cada grupo de aves acuticas en la provincia. Para ello se trata a los aguazales ornticamente ms importantes de la mencionada regin. Adems, y utilizando los valores de dicha composicin faunstica, se analiza la similitud entre los distintos humedales, as como las causas ecolgicas que han dado lugar a ella. El objetivo del estudio es el de contribuir a la caracterizacin avifaunstica global de estos medios provinciales. REA DE ESTUDIO El rea de estudio comprendi las zonas palustres almerienses de mayor importancia para las aves acuticas. Estas fueron, de oeste a este: Albuferas de Adra, Salinas de Guardias Viejas, Charcones de Punta Entinas-Sabinar, Caada de las Norias, Salinas de Cerrillos y Salinas de Cabo de Gata (ver siglas en Fig. II.1). Todas las localidades se enmarcaron en el bioclima Termomediterrneo, no superando nunca los 50 m s. n. m. El ombroclima se situ entre el Seco y el rido (Rivas Martnez, 1987). Para una descripcin ms detallada de sus caractersticas ambientales ver el captulo II y Martnez Vidal y Castro (1990), Castro (1993), Matamala et al. (1993), Paracuellos (1993, 1994), Castro et al. (1994). MATERIAL Y MTODOS Con objeto de caracterizar ecolgicamente a los humedales de estudio, se usaron los valores de los factores ambientales encontrados en Castro et al. (1994) para los mismos. Las aves acuticas se censaron de forma absoluta semanalmente desde noviembre de 1992 a noviembre de 1993. Para ello se muestre siempre desde puntos de observacin donde pudiesen visualizarse de forma completa las zonas de estudio. Para caracterizar la composicin orntica de las localidades se utilizaron la riqueza (nmero de especies), las abundancias medias (nmero medio de individuos) correspondientes al invierno (diciembre, enero y febrero), perodo prenupcial (marzo, abril y mayo) y perodo postnupcial (julio, agosto, septiembre y octubre), as como el nmero de parejas reproductoras (o nmero de polladas) observadas durante la poca de nidificacin. Los grupos de acuticas considerados agruparon especies afines ecolgicamente. Estos fueron: somormujos, cormoranes, garzas y afines, flamencos, patos, fochas y afines, limcolas, as como gaviotas y afines (ver siglas en captulo III). Para datar a GAR no se tuvo en cuenta a Bubulcus ibis debido a que la abundancia de esta especie reflejada en los censos dependi del horario de muestreo ms que de su fenologa estacional, ya que constituy dormideros en varios de los humedales de estudio, no alimentndose ni permaneciendo normalmente el resto del da en ellos. Con el fin de analizar la afinidad de las distintas unidades entre s en funcin de su composicin orntica, se realiz un dendrograma de afinidad utilizando como criterio de agrupacin el algoritmo del vecino ms prximo. Para ello nos basamos en una matriz donde se cuantific la mxima abundancia anual, as como el nmero de parejas reproductoras o polladas, de cada grupo de acuticas en cada humedal (n = 14). El ndice de similitud utilizado fue el de correlacin (test de la R de Spearman).

48

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

RESULTADOS Caractersticas generales Riqueza: El grupo de acuticas que mayores valores en riqueza tuvo para la provincia de Almera fue LIM, quedando con nmeros menores de especies PAT, GAV y GAR. Los resultados globales ms pobres se dieron en FCH, SOM, COR y FLA (Fig. IV.1). La localidad en la que mayor riqueza se obtuvo fue CE (con ms del 77% del total de especies observadas en los humedales para el perodo de estudio), seguida por GV (con casi el 70%). Los valores ms bajos se presentaron en AL, ES, NO y CG (siempre con menos del 61% de especies en cada laguna respecto al total) (Tabla IV.1). Abundancia: La abundancia global de individuos en los humedales almerienses no permaneci constante a lo largo del ao. Los mayores valores se dieron durante la invernada y el perodo postnupcial (por ejemplo, Salas et al., 1985; Castro, 1993), contabilizndose un mnimo en los meses de reproduccin (mayo y junio) (Tabla IV.1 y Fig. IV.2). Para esta variable GAV fue el grupo ms importante, seguido en orden decreciente por FLA, LIM, PAT y FCH. Con abundancias no importantes a nivel provincial se presentaron SOM, GAR y COR (Fig. IV.2). Como se observa en la Tabla IV.1, en todas las pocas, as como para la nidificacin, CE fue la localidad en la que se obtuvieron globalmente los mayores resultados totales, seguida de CG. Tanto AL como NO tambin tuvieron valores altos en abundancia media durante el perodo postnupcial. GV y ES fueron los humedales en los que menor nmero medio de individuos se censaron durante el intervalo temporal estudiado. Si comparamos la abundancia total mxima de acuticas de las lagunas con la superficie de las mismas, observamos una relacin directa y significativa (rs = 0,88, p < 0,01, n = 6). Tambin existi una relacin positiva y significativa entre densidad mxima (abundancia/extensin hmeda) de especies nadadoras-buceadoras (SOM, PAT y FCH) y profundidad del agua en las lagunas (rs = 0,85, p < 0,05, n = 6), as como una relacin inversa significativa entre

30

25

n de especies

20

15

10

AL GV ES NO CE CG

AL GV ES NO CE CG

AL GV ES NO CE CG

AL GV ES NO CE CG

AL GV ES NO CE CG

AL GV ES NO CE CG

AL GV ES NO CE CG

AL GV ES NO CE CG

SOM

COR

GAR

FLA

PAT

FCH

LIM

GAV

Figura IV.1.- Riqueza de las distintas localidades (n de especies) para cada grupo de aves acuticas. Siglas de los grupos en el captulo III y de las localidades en la Fig. II.1.

Aves acuticas en los principales humedales almerienses

49

densidad mxima de especies vadeadoras (GAR, FLA y LIM) y dicho parmetro ambiental (rs = -0,76, p < 0,05, n = 6). Por otro lado, hubo una relacin positiva entre densidad de especies nadadoras-buceadoras y cobertura de vegetacin palustre en las charcas (mxima en AL y NO, rs = 0,88, p < 0,01, n = 6), as como entre densidad de especies vadeadoras y salinidad del agua (mxima en CE, CG, ES y GV, rs = 0,77, p < 0,05, n = 6). Somormujos Riqueza: Todas las localidades tuvieron similares valores para SOM, ya que solo se identificaron en l tres especies (Tachybaptus ruficollis, Podiceps cristatus y Podiceps nigricollis; por ejemplo, Garca et al., 1987) (Fig. IV.1). Abundancia: SOM utiliz principalmente a CE en el invierno (poca de mayor nmero de efectivos en el grupo para Almera, Fig. IV.2). Aunque AL y NO tambin contribuyeron de forma considerable a la abundancia provincial, la primera tuvo una importancia relativa constante en los perodos invernal, pre y postnupcial, as como en el nmero de parejas nidificantes, mientras la segunda predomin en el intervalo reproductor (Fig. IV.3). Cormoranes Riqueza: Excepto en ES y NO, donde no se detectaron individuos de este grupo, en el resto de zonas se present Phalacrocorax carbo. Adems, en CE tambin se localiz a Phalacrocorax aristotelis (Fig. IV.1). Abundancia: COR slo estuvo presente durante la invernada y el intervalo prenupcial, ausentndose casi por completo en el resto del ao (Fig. IV.2). Para dichos perodos destacaron CE y CG como receptores de ejemplares (Fig. IV.3).

Tabla IV.1 Abundancia media para los distintos intervalos anuales, nmero de parejas nidificantes (o polladas) y riqueza total de aves acuticas en las distintas zonas hmedas almerienses. I, abundancia media invernal; Pp, abundancia media en el perodo prenupcial; N, parejas nidificantes; Po, abundancia media en el perodo postnupcial; R, riqueza total. Siglas de las localidades en la Fig. II.1. AL I Pp N Po R 1.438,5 442,8 78,0 745,4 53,0 GV 359,1 265,0 77,0 583,4 64,0 ES 769,2 799,2 150,0 750,2 49,0 NO 542,4 579,8 195,0 822,5 54,0 CE 2.740,1 1.972,1 364,0 3.509,7 71,0 CG 2.981,7 2.055,5 278,0 3.361,1 56,0 Total 8.831,0 6.114,4 1.142,0 9.772,3 92,0

50

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Figura IV.2.- Contribucin de cada grupo a la abundancia total de aves acuticas (n de individuos) durante el perodo de estudio en la provincia. Siglas de los grupos en el captulo III.

Garzas y afines Riqueza: AL y CE dominaron en el nmero de especies para GAR, seguidas por GV, NO y CG. Con menor riqueza se dio ES (Fig. IV.1). Abundancia: GAR, an presentndose durante todo el ao, abund de forma ms acusada en el perodo postnupcial y en la invernada (Fig. IV.2). Para todo el ciclo dominaron en nmero medio de ejemplares CE y CG. No obstante la nica localidad donde se constat la nidificacin de una especie de este grupo (Ixobrychus minutus) fue AL (Fig. IV.3). Flamencos Riqueza: En todas las zonas hmedas se detect la presencia de Phoenicopterus ruber excepto en NO (Fig. IV.1). Abundancia: El perodo de mayor abundancia de FLA fue el postreproductor (Fig. IV.2; ver tambin, Castro, 1993). El humedal que acogi el volumen ms elevado de efectivos fue, durante todo el ao, CG. CE, aunque con menor nmero de individuos, fue el segundo punto en importancia para la especie en la provincia. No se confirmaron intentos de reproduccin de FLA en Almera durante el perodo de estudio (Fig. IV. 3). Patos Riqueza: Los humedales con mayor riqueza en PAT fueron AL, GV y CE. Con valores inferiores se identificaron ES, NO y CG (Fig. IV.1). Abundancia: Tanto durante el intervalo de mxima abundancia (invierno; Fig. IV.2) como en el resto del ao, AL y NO fueron los puntos ms importantes. Con contribuciones inferiores pero de cierta magnitud se dieron CE (tambin en todo el perodo anual) y GV (slo en la invernada) (Fig. IV.3).

Aves acuticas en los principales humedales almerienses

51

Figura IV.3.- Contribucin proporcional de cada localidad (%) a la abundancia media provincial de cada grupo de aves acuticas para los distintos intervalos anuales as como para la nidificacin. Siglas de los grupos en el captulo III, de los intervalos en la Tabla IV.1 y de las localidades en la Fig. II.1.

52

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Fochas y afines Riqueza: En CE se detect el mayor nmero de especies. Con menores riquezas se localizaron AL, GV, ES y NO. En CG no se constat la presencia de FCH (Fig. IV.1). Abundancia: Tanto para la invernada como para los intervalos pre y postnupciales (pocas de mayor nmero de individuos del grupo; Fig. IV.2; ver por ejemplo, Salas et al., 1985), AL y NO fueron las localidades que con ms efectivos contribuyeron a la abundancia media en el rea de estudio. Para los valores de nidificacin, no obstante, dominaron CE y NO (Fig. IV.3). La especie omnipresente y dominante fue siempre Fulica atra. Limcolas Riqueza: Excepto AL, con un nmero ms bajo de especies, todas las localidades presentaron una riqueza similar de LIM (entre 23 y 26) (Fig. IV.1). Abundancia: Los perodos de mayor abundancia fueron el de reproduccin, el postnupcial y, principalmente, el prenupcial (Fig. IV.2). En todo el ciclo anual, los humedales ms importantes fueron CG y CE. Con inferiores valores relativos se localizaron ES (principalmente en la invernada, paso prenupcial y reproduccin) y GV (en la dispersin postnupcial) (Fig. IV.3). Gaviotas y afines Riqueza: CE y GV fueron las zonas que mayor riqueza presentaron para GAV, seguidas por NO, CG y AL. Con un bajo nmero de especies se dio ES (Fig. IV.1). Abundancia: Los intervalos del ao con ms alta abundancia fueron el invernal y, principalmente, el de la dispersin postnupcial (Fig. IV.2). Tambin las zonas hmedas que con mayor nmero de efectivos contribuyeron fueron CE y CG (Fig. IV.3).

0,6

0,7

rs

0,8

0,9

1,0

AL

NO

GV

ES

CE

CG

localidades
Figura IV.4.- Dendrograma de afinidad de las localidades segn las correlaciones (rs) entre sus valores mximos de abundancia y nidificacin para los grupos de aves acuticas (n = 14) en el perodo de estudio. Siglas de las localidades en la Fig. II.1.

Aves acuticas en los principales humedales almerienses

53

Afinidad entre localidades Como se puede observar en la Fig. IV.4, se determinaron dos conjuntos generales de humedales diferenciados segn su composicin en aves acuticas. AL y NO en una agrupacin, estando la otra integrada por el resto de localidades. DISCUSIN Riqueza El nmero de especies observadas en una zona, adems de depender directamente de la superficie o esfuerzo de muestreo en ella, tambin se encuentra en relacin positiva con la complejidad estructural del medio (por ejemplo, Silln y Solbreck, 1977; Tellera, 1986). Estas debieron de ser las razones de que CE y GV fueran las localidades en las que se detect mayor nmero total de especies de acuticas para el rea de estudio. Ya que, por un lado CE se situ como la zona con mayor superficie y una de las de ms alta estacionalidad hdrica del conjunto (Castro et al., 1994), caracterstica, esta ltima, directamente relacionada con la complejidad estructural en medios acuticos (Amat, 1984). Y por otro a que GV, aunque de extensin reducida, present una estacionalidad en la superficie encharcada casi extrema (Paracuellos, 1993). De ms compleja interpretacin es explicar la baja riqueza dada en ES, an siendo una localidad extensa y con grandes oscilaciones hdricas intraanuales. As, AL, NO y CG, de baja estacionalidad en los niveles de agua (por ejemplo, Castro et al., 1994), fueron, junto a ES, los puntos de menor nmero global de especies. Para la riqueza de los grupos de acuticas por separado, tambin se observ que, probablemente por las causas arriba sealadas, CE y GV en general volvieron a ser las localidades que normalmente tuvieron un importante nmero de especies. Por otro lado, AL, de aguas profundas, obtuvo altos valores en riqueza de SOM y PAT, hecho posiblemente causado porque el nmero de especies de estos grupos de aves nadadoras-buceadoras debe de estar directamente relacionado con el nivel de inundacin hdrica en las lagunas (ver Amat, 1981 para PAT). Para LIM, CG, con aguas someras, tambin posey una alta riqueza, mientras que AL la tuvo mnima, ya que el nmero de especies de este grupo suele estar relacionado inversamente con la profundidad media del agua (por ejemplo, Amat, 1984). Abundancia La relacin observada entre extensin del humedal y abundancia mxima de acuticas, pudo permitir el que las dos zonas ms extensas, CE y CG, acogieran los mayores nmeros de efectivos totales en cualquier poca del ao, as como de parejas reproductoras. Por otro lado, para las abundancias de los grupos concretos de acuticas existi una clara segregacin de valores entre dos conjuntos de zonas. Por un lado AL y NO, con altas importancias en abundancia provincial de especies predominantemente nadadoras-buceadoras (SOM, PAT y FCH), y por otro CE y CG, con gran contribucin a la abundancia provincial de especies vadeadoras (GAR, FLA y LIM). Las comunidades de acuticas de GV y ES, aunque con importancias provinciales bajas en abundancia, tambin estuvieron dominadas normalmente por especies vadeadoras (no obstante, GV en la poca de mxima inundacin tuvo una gran proporcin de PAT dentro de su comunidad; Paracuellos, 1994). Esta dualidad general se pudo deber, de forma principal, a las diferentes profundidades medias del agua en ambos grupos de zonas (AL y NO como puntos de altas profundidades y GV, ES, CE y CG generalmente de aguas someras) debido a la relacin directa y significativa entre densidad mxima de especies nadadoras-buceadoras y profundidad del agua en las lagunas, as como a la relacin inversa significativa entre densidad mxima de especies vadeadoras y dicho parmetro ambiental. No obstante, debido a la gran variabilidad de profundidades existentes en CE, en este humedal tambin existieron zonas con mayor columna de agua (obs. pers.), contribuyendo por ello a su vez, de forma patente, a la abundancia de SOM y PAT, as como a la nidificacin de FCH en la provincia. Adems, posiblemente tambin incrementaron tal segregacin la relacin positiva existente entre densidad de especies

54

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

nadadoras-buceadoras y cobertura de vegetacin palustre en las orillas, as como la relacin directa entre densidad de especies vadeadoras y salinidad del agua. Por ltimo, las altas importancias de CE y CG para el nmero provincial de efectivos de COR y GAV pudieron haberse debido, as mismo, principalmente a la relacin dada entre superficie y abundancia, as como a existir en dichas zonas posaderos ptimos para tales especies. Afinidad entre localidades Las composiciones ornticas de las localidades, entonces, debieron responder a las caractersticas ambientales de las mismas. Por ello, la estructuracin en dos conjuntos distintos de humedales para la provincia (AL-NO y GV-ES-CE-CG) segn la composicin orntica, pudo ser reflejo de las diferencias significativas entre ellos respecto a los valores de varios factores ecolgicos que probablemente condicionaron la disponibilidad alimenticia en las zonas, debiendo ser el principal la profundidad media de sus aguas. BIBLIOGRAFA Amat, J. A. (1981). Descripcin de la comunidad de patos del Parque Nacional de Doana. Doana, Acta Vertebrata, 8: 125-158. Amat, J. A. (1984). Las poblaciones de aves acuticas en las lagunas andaluzas: composicin y diversidad durante un ciclo anual. Ardeola, 31: 61-79. Castro, H. (1993). Las Salinas de Cabo de Gata. Ecologa y Dinmica Anual de las Poblaciones de Aves en las Salinas de Cabo de Gata (Almera). Coleccin Investigacin, 18. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Castro, H. y Nevado, J. C. (1989). Evolucin de la poblacin de Malvasas (Oxyura leucocephala) en las Albuferas de Adra (Almera). Perodo 1986-1988. Oxyura, 5: 127-131. Castro, H.; Nevado, J. C.; Paracuellos, M. y Lpez Martos, J. M. (1994). La Malvasa (Oxyura leucocephala) en la provincia de Almera. Evolucin poblacional, nidificacin y seleccin de hbitat. Oxyura, 7: 119-134. Garca, L.; Nevado, J. C. y Oa, J. A. (1987). Las aves protegidas en las zonas hmedas almerienses. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 1 (2 edicin): 117-140. Martnez Vidal, J. L. y Castro, H. (coords.) (1990). Las Albuferas de Adra. Estudio Integral. Coleccin Investigacin, 9. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Matamala, J. J. (1986). Sobre el estatus fenolgico de las aves acuticas en las salinas almerienses. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 6: 151-172. Matamala, J. J.; Escobar, A. y Garca, F. M. (1987). Nota sobre el estatus fenolgico de las especies de aves acuticas en las salinas almerienses. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 7: 199-221. Matamala, J. J.; Lpez Martos, J. M. y Aguilar, J. (1993). La Caada de las Norias. Crnica de un nuevo humedal. La Garcilla, 87: 14-17. Paracuellos, M. (1991). Fenologa estacional de la ornitofauna en las Albuferas de Adra (Almera). Perodo 1986-1988. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 9/10: 141-172. Paracuellos, M. (1993). Fenologa anual de la ornitofauna en las Salinas de Guardias Viejas (Almera). Calidad orntica. Alytes, 6: 317-333. Paracuellos, M. (1994). Evolucin anual, nidificacin y lectura de anillas en las poblaciones de aves acuticas de las zonas hmedas del litoral almeriense durante el perodo 1992-1993. Agencia de Medio Ambiente (Consejera de Cultura y Medio Ambiente, Junta de Andaluca). Indito. Rivas Martnez, S. (1987). Memoria del Mapa de Series de Vegetacin de Espaa. ICONA. Madrid. Salas, G.; Garca, L. y Oa, J. A. (1985). Evolucin anual de la comunidad de aves acuticas de las Albuferas de Adra (Almera). Oxyura, 2: 35-43. Silln, B. y Solbreck, B. (1977). Effects of area and habitat diversity on bird species richness in lakes. Ornis Scandinavica, 8: 185-192. Tellera, J. L. (1986). Manual para el Censo de los Vertebrados Terrestres. Races. Madrid.

55

Captulo V DINMICA ESTACIONAL DE LA COMUNIDAD DE AVES ACUTICAS EN LOS HUMEDALES DEL LEVANTE ALMERIENSE (SE IBRICO). CARACTERIZACIN E IMPORTANCIA ORNTICA PROVINCIAL
(Enciso y Paracuellos, 1997. Oxyura, 9: 29-43)

J. J. Matamala

Aves acuticas en los humedales del Levante Almeriense

57

INTRODUCCIN En la actualidad, varios son ya los trabajos realizados que han descrito cuantitativamente la evolucin poblacional de las comunidades de aves acuticas en los principales humedales almerienses, tratndolos tanto de forma aislada (por ejemplo, para Albuferas de Adra, Martnez Vidal y Castro, 1990; Salinas de Guardias Viejas, Paracuellos, 1993; Salinas de Cerrillos, Lpez Martos, 1995; Salinas de Cabo de Gata, Castro, 1993), como en su conjunto (Paracuellos et al., 1994). No obstante, en la provincia de Almera existen otras localidades hmedas a las que, hasta el momento, no se le ha prestado el suficiente inters orntico (tan solo datos puntuales; por ejemplo, Segovia, 1995; Enciso y de Lara, 1996), pese a que el tipo de biotopos que albergan es muy escaso, de alto valor ecolgico y parcheado a nivel peninsular (Casado y Montes, 1995). Con el fin de completar la informacin referente a la avifauna relacionada con los complejos hmedos del sudeste ibrico (ver referencias arriba citadas y Robledano et al., 1992), en el presente estudio se aportan los resultados obtenidos al cuantificar los valores del ciclo anual, para la comunidad de acuticas en seis humedales prximos y localizados en el margen este de la provincia de Almera. As mismo, se describe la contribucin de los mismos al total provincial de las poblaciones ornticas mencionadas. REA DE ESTUDIO La zona de estudio (Fig. II.1), entre los ncleos urbanos de Mojcar, Huercal-Overa y Pulp (Almera), se halla ubicada en el piso bioclimtico Termomediterrneo, bajo ombroclima rido e influencia martima, caracterizndose por poseer veranos clidos, inviernos suaves y con bajos niveles de precipitacin (Rivas Martnez, 1987; Capel, 1990). Dicha rea se localiza en una situacin estratgica para el flujo migratorio de aves entre el Palertico Occidental y el continente africano (por ejemplo, Fitter y Fernndez-Cruz, 1972). Las localidades, comprendidas entre los 0 y los 200 m s. n. m., son tres lagunas naturales relacionadas con las desembocaduras de los ros Aguas, Antas y Almanzora, una depresin salina encharcable (Saladar de los Canos), el tramo bajo y el embalse (Pantano de Cuevas) del Ro Almanzora (ver siglas en Fig. II.1). En general, la extensin que ocupa el conjunto de zonas es de ms de 650 ha, abarcando globalmente un tercio del total de rea hmeda de la provincia. Las lagunas en las desembocaduras de ros presentan similares superficies (10, 13 y 9 ha para AG, AN y DA respectivamente). En las mismas, el agua es de carcter salobre y con mnimas oscilaciones estacionales del nivel de inundacin. Por ello, la superficie hdrica en todas es permanente, ostentando una profundidad media siempre superior al metro de altura. La vegetacin de orla presenta gran volumen y es heloftica (principalmente con Phragmites australis), siendo tambin la hidrfila muy densa (Najas marina y Potamogeton pectinatus). La fauna sumergida ms abundante est representada por peces como Atherina boyeri o especies de muglidos. La depresin salina (SC) abarca una superficie total en torno a las 100 ha. Cuando existe agua en ella (con inviernos lluviosos), sta es de carcter salino o hipersalino. Debido a su poca profundidad (muy inferior siempre al metro de altura), durante el estiaje suele secarse por completo. La comunidad vegetal de SC es halfila, estando compuesta principalmente por un extenso saladar arbustivo (Arthrocnemun sp., Limonium sp., etc.), a causa de la alta concentracin de sales en el suelo. El tramo de ro estudiado (BA) comprende intervalos con mnimo caudal y lagunas originadas por la extraccin de ridos (en total unas 14 ha), con profundidades variables de agua dulce (desde pocos cm a ms de 1 m) y orillas apenas carentes de vegetacin de ribera. No obstante, existen ciertos puntos con P. australis y Typha dominguensis. El embalse (PA) comprende un mximo inundado de 520 ha de agua dulce, aunque para el perodo de estudio solo se cubri en un 87% de la superficie total. No obstante y pese a las oscilaciones hdricas de llenado, en los aos analizados no han descendido los niveles en ms del 50% del rea. La profundidad mxima se obtiene en la presa, hallndose en torno a los 40 m de columna de agua. Dicha altura decrece progresivamente hacia la cola donde, debido a la existencia de aguas someras, est colonizada en algunos puntos por vegetacin freatfita (principalmente Tamarix sp. y P. australis). La presencia ctica en el pantano es abundante y compuesta principalmente por ciprnidos.

58

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Para una mayor informacin del rea de estudio, ver el captulo II. MATERIAL Y MTODOS Censos de aves Desde enero a diciembre de 1995 se procedi al censado completo de la avifauna acutica en las zonas del levante provincial (AG, AN, SC, DA, BA y PA; conteos siempre hechos por J. P. Enciso), as como en las restantes de Almera con presencia de tales especies (AL, GV, ES, NO, CE, CG, BE, SM, GA, GP; Paracuellos, 1996-97). En las distintas localidades se realizaron de 1 a 5 muestreos mensuales con prismticos y telescopio (excepto en BE, SM, GA y GP, donde se realiz normalmente un nico censo por estacin), desde puntos de visualizacin que abarcaron la totalidad de superficie hmeda provincial. Pese a cuantificar globalmente los ejemplares observados, las cifras no aportan nmeros absolutos sino rdenes de magnitud, debido a que su detectabilidad no fue, en muchos casos, absoluta (Amat, 1984). Descripcin de la comunidad Debido a la gran cercana existente entre los humedales del levante (con una distancia mxima de 16 km entre las dos localidades ms alejadas, AG y PA; Fig. II.1) y al probable y continuo flujo de individuos entre los mismos, consideramos a las poblaciones de acuticas en todos ellos formando parte de una misma comunidad. Con el fin de cuantificar los datos de ella, se tom el valor medio mensual de efectivos en cada localidad, sumndose posteriormente los resultados de todas para obtener una nica cifra por especie y mes. Por otro lado, para su estudio y comparacin con las localidades del resto de la provincia, las especies se agruparon en agregados de afinidad ecolgica. Estos grupos fueron los de somormujos, cormoranes, garzas y afines, flamencos, patos y afines, rapaces, fochas y afines, limcolas y gaviotas y afines (siglas en el captulo III). No obstante, hubo un conjunto de especies (Bubulcus ibis, Burhinus oedicnemus y Alcedo athis) no incluidas en los grupos arriba enumerados, que an asocindose a los humedales, no dependieron normalmente para su alimentacin de ellos (B. ibis y B. oedicnemus) o carecieron de relacin ecolgica con el resto de acuticas citadas (A. athis), por ello se incluyeron en un conjunto aparte, heterogneo y sin afinidad ecolgica (otras aves; OTR). Debido a la desigual informacin obtenida de OTR en las localidades del levante y en las del resto de la provincia, para dicho agregado de aves no se compararon los resultados entre ambos conjuntos de humedales. Los parmetros utilizados en la caracterizacin de la comunidad fueron la abundancia de cada grupo de acuticas, as como la total del conjunto de ellos, la diversidad total segn el ndice B = 1/pi2 (Levins, 1968), donde pi fue la proporcin con que la especie i contribuy a la abundancia total, y la dominancia total mediante la expresin d = (pi) max (May, 1975), donde (pi) max fue la proporcin de la especie que con ms individuos contribuy a la abundancia total. Dependiendo de la naturaleza de los valores, las correlaciones y las comparaciones de promedios se realizaron mediante los tests de la R de Spearman y de Wilcoxon respectivamente. RESULTADOS Caractersticas ornticas de cada localidad AG se caracteriz por poseer una dominancia de GAV a lo largo de casi todo el ao (principalmente de Larus ridibundus y Larus cachinnans), aunque el nmero ms alto de efectivos del grupo se dio en el invierno. Con menores resultados se situaron FCH (Fulica atra) principalmente en el estiaje y PAT (Anas platyrhynchos y Aythya ferina) de forma esencial en la invernada. Los mayores valores de nidificacin se correspondieron nuevamente con los de FCH. AN present una alta abundancia de OTR, destacando el grupo durante el perodo invernal debido a la ubicacin en el carrizal de un dormidero de B. ibis. Adems, en el humedal predominaron GAV (L. cachinnans y Larus fuscus como ms abundantes), PAT (A. ferina principalmente) y FCH (F. atra), todos los grupos con el grueso de ejemplares durante el invierno. Para esta zona tambin fue FCH el conjunto que predomin como reproductor.

Aves acuticas en los humedales del Levante Almeriense

59

En el perodo de inundacin de SC (invierno) se encontraron en esta localidad efectivos de PAT (A. platyrhynchos) y LIM (destacando Charadrius alexandrinus e Himantopus himantopus). Durante el estiaje, al desecarse por completo el humedal, no se censaron casi en absoluto acuticas en l. LIM fue el nico grupo orntico que se present criando en la zona. Para DA tambin domin GAV durante el invierno (debido nuevamente a L. ridibundus y L. cachinnans). FCH (F. atra) fue su segundo conjunto en importancia, con los valores ms elevados en el perodo estival y como grupo ms importante en cuanto a efectivos nidificantes. BA se caracteriz por poseer durante el perodo reproductor los mayores resultados, tanto poblacionales como de nidificacin, en LIM (por H. himantopus). Tambin destacaron en la zona FCH (Gallinula chloropus y F. atra) y OTR (B. ibis). A diferencia del resto de humedales de estudio, en PA el grupo ms abundante durante el invierno fue COR (Phalacrocorax carbo), seguido por GAV (L. cachinnans). Tambin fueron abundantes SOM (por Tachybaptus ruficollis y Podiceps cristatus), FCH (G. chloropus y F. atra), OTR (por el dormidero en la cola del embalse de B. ibis) y PAT (A. platyrhynchos). SOM, as mismo, fue el agregado con mayores cifras de reproduccin para el humedal. Caractersticas globales para los humedales del Levante Almeriense En general fueron 61 las especies de aves cuantificadas a lo largo del ao, obtenindose los mayores valores de abundancia total de acuticas para el rea de estudio durante el invierno, con un mximo de ms de 1.500 individuos en febrero, siendo el mnimo de algo menos de 400 en agosto (Fig. V.1; Tabla V.1). El grupo orntico ms abundante de forma global fue OTR (debido a los dormideros de B. ibis, ver arriba) seguido por GAV. Con menores resultados se dieron el resto, aunque LIM se present como conjunto dominante en julio y FCH en mayo y agosto (Fig. V.1; Tabla V.1).

Figura V.1.- Contribucin mensual de cada grupo orntico a la abundancia total de la comunidad de acuticas (n de individuos) en los humedales del Levante Almeriense. Siglas de los grupos en el captulo III.

60

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Tabla V.1 Valores medios mensuales de abundancia poblacional (n medio de individuos) para cada especie de la comunidad de acuticas en los humedales del Levante Almeriense. Especies Tachybaptus ruficollis Podiceps cristatus Podiceps nigricollis Phalacrocorax carbo Ixobrychus minutus Nycticorax nycticorax Ardeola ralloides Bubulcus ibis Egretta garzetta Ardea cinerea Ardea purpurea Plegadis falcinellus Phoenicopterus ruber Anser anser Anas penelope Anas crecca Anas platyrhynchos Anas acuta Anas querquedula Anas clypeata Marmaronetta angustirostris Netta rufina Aythya ferina Aythya fuligula Circus aeruginosus Pandion haliaetus Falco peregrinus Rallus acuaticus Porzana porzana Gallinula chloropus E 24 32 --111 ------277 15 3 --1 --1 5 3 26 1 --2 ----180 2 ------6 --36 F 24 32 --85 ------430 28 6 --1 --1 --3 48 ----1 ----120 1 1 ----6 --22 M 24 30 --98 ------280 27 7 --1 ------3 38 ----7 --------------7 --14 A 24 42 --6 ------320 20 9 1 1 --------50 --1 ----------------6 1 18 M 16 40 --4 4 ----68 14 8 6 1 --------40 ----------------2 --4 --18 J 26 39 ----4 ----4 2 4 3 1 1 ------40 ------------------1 4 --6 J 30 38 ----4 ----80 5 6 2 1 1 ------38 ----------1 --------4 --15 A 22 42 ----7 1 1 60 10 6 2 1 --------45 ----2 ----13 --------4 --12 S 10 42 1 20 ------221 9 6 --1 2 ------36 ----1 --1 1 --------4 --12 O 12 38 --80 ------436 13 8 --1 ----2 --73 ----------15 --------4 --15 N 13 38 --203 ------452 11 12 --1 ------3 48 ----3 ----81 1 2 ----4 --19 D 12 29 --208 ------430 10 10 --2 --------30 ------1 --81 2 ------4 --12

Aves acuticas en los humedales del Levante Almeriense Tabla V.1 (Continuacin) Especies Fulica atra Haematopus ostralegus Himantopus himantopus Recurvirostra avosetta Burhinus oedicnemus Charadrius dubius Charadrius hiaticula Charadrius alexandrinus Vanellus vanellus Calidris alba Calidris maritima Calidris alpina Gallinago gallinago Limosa limosa Limosa lapponica Numenius arquata Tringa totanus Tringa nebularia Tringa ochropus Tringa glareola Actitis hypoleucos Arenaria interpres Phalaropus lobatus Larus ridibundus Larus audouinii Larus fuscus Larus cachinnans Sterna sandvicensis Sterna hirundo Sterna albifrons Alcedo athis E 116 --------3 1 4 2 10 ----4 1 --1 ----5 --1 ----310 --10 220 2 ----1 F 82 1 ------20 5 33 2 1 ----5 1 ----5 5 5 ------1 11 9 160 360 3 ------M 71 3 78 1 --6 1 3 ----1 --2 ------6 --5 6 --3 --71 12 --140 13 ------A 58 --58 ----18 --9 ------6 6 ----------8 4 12 ----------25 --------M 81 --34 --2 12 --23 ----------------4 --6 4 10 ----------80 --------J 65 --92 --2 4 --8 ------------------------------------120 --------J 78 --150 --2 ----9 --------------------1 1 ------------6 ----2 1 A 74 --4 ----4 --9 --------------------13 --------15 ------------3 S 73 --------3 --6 --1 --2 3 --1 ------12 --------2 --4 316 --3 3 2 O 74 ----------2 18 --3 --2 3 ----------12 ----1 --------200 ------3 N 40 ----------1 14 1 ------2 ------2 --5 ----1 --120 3 --65 4 ----1 D 33 --------2 --3 ------7 9 ----------1 --2 1 ----3 --199 ------2

61

62

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Figura V.2.- Contribucin relativa mensual de cada localidad a la abundancia total de la comunidad de acuticas en los humedales del Levante Almeriense. Siglas de las localidades en la Fig. II.1.

Como se puede observar en la Fig. V.2, las localidades que contribuyeron a la abundancia total con una mayor importancia en acuticas fueron PA (dominando en el estiaje) y AN (principalmente en la invernada), aunque BA y AG tambin presentaron algn mes en el que destacaron (en julio y septiembre respectivamente). Al contrario que lo sucedido en los principales humedales almerienses (Paracuellos et al., 1994), no existi relacin significativa entre la abundancia media de acuticas (excluyendo a OTR) y la superficie en cada localidad del levante provincial (rs = 0,1, p > 0,05, n = 6). Por otro lado, la diversidad total de acuticas en los humedales del levante tuvo dos picos de mximos valores, coincidiendo con ambos pasos migratorios, el pre y el postnupcial (Fig. V.3). Los valores de dominancia se correspondieron durante los meses invernales, en el 86% de los casos, con los de B. ibis (Tabla V.1). En cambio, durante el estiaje los valores de dicho parmetro estuvieron ms repartidos, ya que segn los meses domin F. atra, L. cachinnans o H. himantopus (Tabla V.1). Existi una correlacin inversa y significativa entre la diversidad y la dominancia (rs = -0,9 p < 0,001, n = 12; por ejemplo, Amat, 1984) (Fig. V.3). Como se puede observar en la Tabla V.2, tampoco para los resultados globales de nidificacin hubo similares valores entre los grupos de acuticas, correspondindose los ms elevados con los de FCH (46% del total de efectivos reproductores en el levante, destacando G. chloropus, F. atra y Rallus acuaticus, con 35, 20 y 19 parejas estimadas respectivamente) seguidos por los de LIM (con el 35%, principalmente por Ch. alexandrinus e H. himantopus, con 30 y 21 parejas respectivamente), SOM (T. ruficollis y P. cristatus) y PAT (A. platyrhynchos). Comparacin con el resto de humedales provinciales Aunque en su conjunto, los principales humedales almerienses (AL, GV, ES, NO, CE y CG; Fig.

Aves acuticas en los humedales del Levante Almeriense

63

II.1) presentaron, al igual que los del levante, a GAV como grupo mayoritario (sin tener en cuenta a OTR, ver Material y Mtodos), en contraste, para los primeros tambin destacaron a lo largo de todo el ao FLA y LIM (por ejemplo, Paracuellos et al., 1994). Por otro lado, los perfiles anuales de abundancia total de ambos agregados de zonas tampoco fueron paralelos en el ciclo anual (rs = 0,1, p > 0,05, n = 12), ya que el grupo de localidades principales, an presentando un mnimo en el perodo reproductor (como en las del levante), localiz el mximo de individuos durante el estiaje y no en la invernada (principalmente a causa de la dispersin postnupcial de GAV; Paracuellos, 1996-97). Al comparar los valores poblacionales medios anuales de los grupos de acuticas entre los humedales del levante y los del resto de Almera, observamos que tan solo para COR el primer agregado de zonas present una contribucin relativa superior al 33% del total provincial de cormoranes (an teniendo en cuenta los efectivos para el grupo en BE; Paracuellos, 1996-97; Fig. II.1), quedando los dems conjuntos ornticos, as como el total de acuticas, siempre con cifras inferiores al tercio del valor global (Tabla V.2). Por tanto, si analizamos los valores de abundancia de ejemplares en relacin con la superficie que abarcan las localidades (densidad), observamos que la agrupacin de los principales humedales almerienses present, para casi todos los grupos de acuticas as como para el total de ellas, mayores densidades medias anuales de aves que las encontradas en el conjunto de localidades del levante (siempre z = 3,06, p = 0,002, n = 12, excepto para COR). No obstante, teniendo en cuenta a COR los resultados mostraron el patrn contrario, con una mayor densidad media anual de cormoranes en el agregado de zonas del levante (por PA) que en el de las localidades principales (z = 2,43, p = 0,01, n = 12). Para los valores de nidificacin, en general la importancia del levante en el contexto provincial tambin fue baja, ya que, a excepcin de los de SOM y FCH, los efectivos reproductores del resto de grupos ornticos y del total de acuticas en los humedales de la mencionada zona, cuantificaron proporciones relativas menores al 33% del total de Almera (Tabla V.2). De esta forma, la densidad de efectivos nidificantes para los grupos de acuticas, as como para el total de ellas, fue menor en los humedales del levante que en los del resto de Almera; excepto para SOM y FCH, donde hubo similar nmero por unidad de superficie en ambos conjuntos de humedales.

Diversidad
10

Dominancia
1

0,8

0,6

0,4

0,2

0 E F M A M J J A S O N D

meses
Figura V.3.- Diversidad y dominancia mensuales de la comunidad de acuticas en los humedales del Levante Almeriense.

Dominancia

Diversidad

64

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

DISCUSION Caractersticas de los humedales del Levante Almeriense Teniendo en cuenta los resultados obtenidos, se pueden diferenciar dos tipos generales de localidades en el Levante Almeriense en relacin con sus caractersticas ambientales y las poblaciones ornticas que albergan. As, en un primer conjunto de zonas (AG, AN, DA y PA), sus aguas profundas debieron dar lugar a unas condiciones ptimas para que en ellas se presentase una composicin poblacional y reproductora de acuticas dominada por aves que se alimentan en los humedales principalmente nadando o buceando (SOM, COR, PAT y FCH). Por otro lado, en las dos localidades restantes (SC y BA), sus mnimos niveles hdricos propiciaron probablemente en ellas las ms altas abundancias poblacionales de aves que se alimentan vadeando las aguas someras (principalmente LIM). De esta forma y en funcin de las caractersticas ambientales y ornticas dadas en las reas del levante y en las principales de la provincia de Almera, las desembocaduras de ros y el embalse presentaron similaridad con AL y NO, por contra dndose analogas entre la depresin salina y el tramo bajo del ro con GV, ES, CE y CG (ver Paracuellos et al., 1994). La ausencia de relacin entre abundancia de acuticas y superficie de los humedales del levante, debi de ser provocada por la alta productividad biolgica de reas de reducida superficie como las desembocaduras de ros, cuantificndose en ellas las mayores densidades de acuticas de todo el levante (entre 6 y 13 individuos/ha en AG, AN y DA). Mientras que por otro lado SC, an presentando una de las mayores extensiones del conjunto de localidades, tuvo siempre reducidas poblaciones de aves dando lugar a bajas densidades ornticas (siempre inferiores a 0,5 individuos/ha) debido a que permaneci seco la mayor parte del ao. Comparacin con el resto de humedales provinciales Pese a que en la casi totalidad de localidades hmedas almerienses se dio un mximo nivel de
Tabla V.2 Valores medios anuales de abundancia poblacional (n medio de individuos) y de nidificacin (n medio estimado de parejas nidificantes) para cada grupo orntico, as como para el total de ellos (Total), en la comunidad de acuticas de los humedales del Levante Almeriense. Entre parntesis se indica su contribucin relativa al valor total de la provincia de Almera. Cdigos de los grupos ornticos en el captulo III. Grupos ornticos SOM COR GAR FLA PAT RAP FCH LIM GAV Total Abundancia poblacional 57 (13%) 111 (47%) 25 (19%) --88 (9%) 1 (21%) 92 (15%) 71 (3%) 207 (3%) 652 (5%) Parejas nidificantes 19 (38%) --1 (14%) --11 (11%) --74 (33%) 57 (10%) --162 (14%)

Aves acuticas en los humedales del Levante Almeriense

65

abundancia en el perodo de verano, principalmente por GAV, la ausencia de abundantes efectivos durante las mismas fechas en las del levante probablemente fue ocasionada porque las zonas del ltimo conjunto donde pudo haberse dado la sedimentacin de GAV en su migracin postnupcial (reas litorales de AG, AN y DA), se encontraron ubicadas en una costa visitada masivamente por el turismo, siendo frecuente y constante la presencia humana en las playas durante el estiaje, por tanto manifestndose como foco de molestias para los bandos de gaviotas que, por otro lado, encontraron tranquilos e idneos lugares de descanso en otros puntos costeros de Almera (destacando zonas hmedas como GV, ES, CE y CG; Paracuellos, 1996-97). De ah que GAV, y por consiguiente el total de acuticas, solo present alto nmero de contingentes durante el invierno, coincidiendo con la poca de mnima presencia humana en el litoral entre Mojcar y Pulp. An dndose una alta densidad orntica en AG, AN y DA, su limitada extensin impidi que, en general, los humedales del levante destacasen en la mayora de grupos de acuticas para el contexto provincial. No obstante, y tambin debido a la elevada presencia ctica en PA, contribuyeron de forma significativa para que el conjunto de dichas zonas albergase valores considerables de nidificacin en SOM y FCH. As mismo, la gran densidad de peces observada en PA, de igual forma motiv la elevada importancia provincial del levante hmedo para COR. Consideraciones conservacionistas Dada la alta densidad de aves acuticas encontrada en las lagunas de las desembocaduras de ros (AG, AN y DA), sera recomendable una mayor proteccin administrativa de sus superficies con el fin de optimizar el nivel de conservacin actual de las mismas, ya que hasta el momento sta solo se encuentra desarrollada parcialmente (en el presente nicamente se contempla la proteccin asegurada de AG y AN), quedando DA sin mbito legal que garantice su conservacin. Por ltimo, aunque para el perodo de estudio SC no present un importante nmero de efectivos ornticos, en aos ms lluviosos s ha albergado engrosadas poblaciones de acuticas (obs. pers.). Este hecho, junto con el de abarcar una comunidad vegetal (saladar) recomendada para su conservacin segn el Anexo I de la Directiva Hbitats (92/43/CEE; Rivas Martnez, 1994), hacen tambin prioritaria su proteccin legal como espacio de alto inters ecolgico. BIBLIOGRAFA Amat, J. A. (1984). Las poblaciones de aves acuticas en las lagunas andaluzas: composicin y diversidad durante un ciclo anual. Ardeola, 31: 61-79. Capel, J. J. (1990). Climatologa de Almera. Cuadernos Monogrficos, 7. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Casado, S. y Montes, C. (1995). Gua de los Lagos y Humedales de Espaa. J. M. Reyero Editor. Madrid. Castro, H. (1993). Las Salinas de Cabo de Gata. Coleccin Investigacin, 18. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Enciso, J. P. y de Lara, M. (1996). Cerceta Pardilla. Ardeola, 43: 244. Fitter, R. y Fernndez-Cruz, M. (1972). El Libro de las Aves de Espaa. Seleccin del Reader's Digest. Madrid. Levins, R. (1968). Evolution in Changing Environments. Princeton University Press. Princeton. Lpez Martos, J. M. (1995). Revisin y actualizacin del estatus y fenologa de las aves acuticas en las Salinas de Cerrillos y Viejas (Almera). Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 13: 63-100. Martnez Vidal, J. L. y Castro, H. (coords.) (1990). Las Albuferas de Adra. Estudio Integral. Coleccin Investigacin, 9. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. May, R. M. (1975). Patterns of species abundance and diversity. En, Cody, M. L. y Diamond, J. M. (eds.): Ecology and evolution of communities, pp. 81-120. Belknapp Press. Cambridge. Paracuellos, M. (1993). Fenologa anual de la ornitofauna en las Salinas de Guardias Viejas (Almera). Calidad orntica. Alytes, 7: 317-333. Paracuellos, M. (1996-97). Seguimiento y control de las poblaciones de aves acuticas en los humedales almerienses. Perodo 1994-1996. 2 volmenes. Consejera de Medio Ambiente (Junta de Andaluca). Indito.

66

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Paracuellos, M.; Oa, J. A.; Lpez Martos, J. M.; Matamala, J. J.; Salas, G. y Nevado, J. C. (1994). Caracterizacin de los humedales almerienses en funcin de su importancia provincial para las aves acuticas. Oxyura, 7: 183-194. Rivas Martnez, S. (1987). Memoria del Mapa de Series de Vegetacin de Espaa. ICONA. Madrid. Rivas Martnez, S. (1994). Codificacin de los tipos de hbitats de la Directiva 92/43/CEE. ICONA. Indito. Robledano, F.; Montes, C. y Ramrez-Daz, L. (1992). Relaciones Ambientales y Conservacin de las Comunidades de Aves Acuticas en la Gestin de los Humedales del Sudeste Espaol. Universidad de Murcia. Murcia. Segovia, C. (1995). Morito Comn. Ardeola, 42: 214.

67

Captulo VI FENOLOGA ANUAL DE LA ORNITOFAUNA ACUTICA EN LAS SALINAS DE GUARDIAS VIEJAS (ALMERA). CALIDAD ORNTICA
(Paracuellos, 1993. Alytes, 6: 317-333)

J. J. Matamala

Aves acuticas en las Salinas de Guardias Viejas

69

INTRODUCCIN Varios han sido los trabajos realizados sobre fenologa anual para las aves en medios acuticos de Andaluca durante los ltimos aos (por ejemplo, Amat, 1984; Castro, 1987), tratando siempre poner de manifiesto los efectos de la estacionalidad sobre la estructura de las comunidades ornticas (por ejemplo, Rotemberry et al., 1979; Herrera, 1981; Bell, 1982). En este trabajo analizaremos las repercusiones de los cambios en los estados hdricos (superficie inundada) ocurridos durante el ao, sobre la diversidad, dominancia, abundancia y otros aspectos de la comunidad de aves, para una localidad en la que an no se ha llevado a cabo ningn estudio de similares caractersticas, tratndose de las salinas abandonadas de Guardias Viejas (Almera). La informacin orntica obtenida en ellas ha sido escasa y nicamente de ndole invernal (H. Castro, com. pers.). Con ello pretendemos valorar la calidad orntica de la zona, debido a que se halla en propiedad de la promotora de construccin Ejido Beach: La superficie fue vendida por USESA (Unin Salinera Espaola S. A.) al no incluirse la misma en el convenio AMA (Agencia de Medio Ambiente, Consejera de Cultura y Medio Ambiente, Junta de Andaluca)-USESA para las salinas del litoral almeriense, siendo as considerada el rea como zona urbanizable. En estos momentos existe un proyecto de urbanizacin para dicho suelo, aprobado ya por el ayuntamiento local y bajo medidas restrictivas formuladas por la AMA de Almera que constan en un informe anexo al mismo. REA DE ESTUDIO Las salinas se encuentran en el trmino municipal de El Ejido (Almera) (Fig. II.1). Se trata de una zona endorreica de 50 ha en la que se realizaba la extraccin de sal marina hasta 1936, cuando fue abandonada. Con lo cual, la entrada de agua salada fue cortada, nutrindose actualmente solo por el aporte procurado de la escorrenta superficial y de las filtraciones del acufero. De esta forma, la concentracin de sales en el agua est por debajo de la media para el resto de salinas en las que an existe aporte marino, fluctuando adems a lo largo del perodo anual. As mismo, en muchos de sus puntos las plantas halfilas se han internado en el medio, restando superficie al nicho funcional de las aves acuticas. MATERIAL Y MTODOS Cuantificacin de cotas hdricas Desde agosto de 1990 a julio de 1991 se estimaron visualmente, durante cada quincena, las superficies encharcadas para cada una de las parcelas de las que se compuso el rea de estudio. Para ello se consideraron las siguientes categoras (%): 0, 0-5, 5-60, 60-90 y 90-100 de reas con agua, respecto al total de superficie en cada una de ellas. Posteriormente se sumaron en cada mes todos los valores. Por otro lado, durante la fecha de mayor valor en superficie inundada se cuantific la mxima profundidad de las charcas. Censos de aves Se realizaron censos quincenales mediante conteos directos de aves acuticas durante el mismo perodo empleado en la cuantificacin de la cota hdrica. A causa de la pequea superficie del rea de estudio y de la buena detectabilidad de la mayora de las aves en su medio, las cifras obtenidas representaron nmeros absolutos, excepto para la familia Rallidae, en la que, debido a que la detectabilidad fue menor, cuantificaron rdenes de magnitud. El valor para cada mes vino determinado por la media entre los dos valores de los censos quincenales, aunque en algunas especies y para algunos meses se consideraron ms de dos muestreos. Para las observaciones se emplearon prismticos 8 x 30.

70

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Descripcin de la comunidad orntica Con el objetivo de evaluar los aspectos descriptivos de la comunidad de aves, consideramos tanto cualitativa como cuantitativamente a la misma, utilizando niveles taxonmicos de orden o familia (para los grupos de afinidad ecolgica y siglas utilizadas, ver el captulo III; Amat, 1984). La diversidad vino definida por el ndice B = 1/pi2 (Levins, 1968), siendo pi la proporcin con que la especie i contribuy a la abundancia total. La dominancia la dimos mediante la expresin d = (pi) max (May, 1975), donde (pi) max fue la proporcin de la especie que con ms individuos contribuy a la abundancia total. Para caracterizar otro aspecto de la comunidad, enumeramos tanto a las especies reproductoras como a su nmero de parejas. Para las correlaciones se utiliz el test de la R de Spearman. Calidad orntica Segn algunos autores, se propone un mnimo de diez aos para que sean significativos determinados criterios de valoracin de zonas hmedas en funcin de las aves acuticas (Amat et al., 1985). Nuestro trabajo solo comprendi un ao de estudio, por lo que aun siendo necesario un mnimo de 9 aos ms para que los valores fuesen representativos, utilizamos el mtodo para obtener una aproximacin del valor real que se podra dar a dicha rea segn las cifras de algunas de sus acuticas. RESULTADOS Y DISCUSIN Evolucin hdrica El rgimen pluviomtrico de la regin fue el que rigi la evolucin de cotas de agua a lo largo del ao, siendo funcional en el perodo de estudio para las acuticas el 49,87% de la superficie mxima encharcable respecto al total de ella (Fig. VI.1). A causa de las condiciones climticas en la regin, el rea se desec casi en su totalidad durante

25

20

15

ha
10 5 0 A | S | O | N | D | E | F | M | A | M | J | J

meses
Figura VI.1.- Evolucin mensual de la superficie encharcada (ha) en las Salinas de Guardias Viejas.

Aves acuticas en las Salinas de Guardias Viejas

71

los meses estivales, llegando a presentarse con agua tan solo el 2,36% del terreno de salinas original (Fig. VI.1). Se dio una profundidad mxima de 0,48 m en la charca con mayor cota, presentndose el 48,21% del areal inundado con unas alturas mximas comprendidas entre 0,11 y 0,30 m (Fig. VI.2). Composicin cualitativa de la comunidad Riqueza especfica: Se registraron un total de 61 especies, oscilando el nmero entre 21 (julio) y 34 (octubre y abril) (Tabla VI.1). La contribucin proporcional de cada grupo fue variable a lo largo del ao (Fig. VI.3). Mientras que GAR y RAP presentaron un nmero proporcional de especies similar en todos los meses, PAT y FLA dieron mximos en el invierno (aunque este ltimo taxn tambin se detect en los meses de agosto y julio), y FCH, LIM y GAV lo obtuvieron durante los meses estivales, presentando el ltimo conjunto un valor tambin alto en el mes de enero. Los grupos que con ms especies contribuyeron por mes fueron PAT (media = 4,17), LIM (media = 12,83) y GAV (media = 6,17). Para analizar las repercusiones de los cambios en el medio a lo largo del ao sobre el nmero de especies de cada grupo, relacionamos el valor de los mismos con la superficie inundada cada mes. De esta forma, se present una relacin positiva y significativa (rs = 0,82, p = 0,001, n = 12) entre el nmero de especies de PAT y la superficie inundada, ya que segn algunos autores a mayor superficie inundada, mayor riqueza especfica en este grupo (Amat, 1981, 1984). La superficie inundada en las salinas y la riqueza especfica de LIM presentaron tendencia hacia la relacin negativa, pero no de forma significativa (rs = -0,44, p = 0,15, n = 12), ya que fue en la poca estival cuando existi mayor disponibilidad de superficies, con poca o nula profundidad de agua, donde poder alimentarse un mayor nmero de especies (Recher, 1966; Whitfield y Cyrus, 1978; Amat, 1984). El nmero de especies de GAV y la superficie inundada se relacionaron negativamente y con significacin (rs = -0,58, p = 0,05, n = 12), lo cual pudo deberse a que fue en esta poca cuando se produjo la dispersin postnupcial y migracin de distintas especies, utilizando estas reas para la sedimentacin en el viaje.

25

20

15

%
10 5 0 0,00-0,10 0,11-0,20 0,21-0,30 0,31-0,40 0,41-0,50

m
Figura VI.2.- Proporcin de superficie (%) segn sus profundidades mximas (m) en la fecha de mayor encharcamiento (9-31991).

72

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral Tabla VI.1 Nmero medio de individuos por mes para cada una de las especies.

Especies Nycticorax nycticorax Bubulcus ibis Egretta garzetta Ardea cinerea Phoenicopterus ruber Anser anser Tadorna tadorna Anas penelope Anas strepera Anas crecca Anas platyrhynchos Anas acuta Anas clypeata Marmaronetta angustirostris Netta rufina Circus aeruginosus Circus pygargus Pandion haliaetus Falco peregrinus Rallus acuaticus Gallinula chloropus Fulica atra Himantopus himantopus Recurvirostra avosetta Glareola pratincola Charadrius dubius Charadrius hiaticula Charadrius alexandrinus Pluvialis apricaria Pluvialis squatarola

A ----2,0 1,0 1,3 ----------0,5 ----------1,0 ------1,5 --6,0 1,0 ----36,5 198,0 --2,2

S 2,0 --0,5 2,7 ------------15,7 --------0,7 --0,3 ----0,5 ----------34,0 133,0 --2,2

O 0,5 0,5 --7,7 ------2,0 --6,0 47,0 --11,5 ----1,0 --------2,0 --0,5 3,3 ----18,5 41,0 0,5 1,7

N ----1,0 9,5 ----0,5 14,0 --18,5 58,0 --23,0 ----1,0 --------3,0 --2,0 6,5 ----6,0 12,0 8,5 5,5

D ----0,3 6,5 4,3 --1,7 20,0 4,5 37,5 81,5 1,0 31,0 ----0,7 ------------1,5 1,7 ----0,5 5,5 0,5 1,3

E ----0,5 8,0 7,0 0,3 --22,0 5,5 79,0 72,0 9,0 77,0 ----1,0 ------------6,0 0,3 ----------3,0

F ----1,0 7,0 10,5 1,0 --34,0 7,5 69,5 93,0 5,5 124,0 --2,0 1,5 ------------1,5 1,5 ----0,5 -------

M ----2,0 7,2 2,2 ----21,0 3,0 31,5 77,5 1,0 92,5 --5,5 --------2,0 0,5 --21,2 ----1,5 --5,5 --4,7

A ----4,5 1,5 2,0 ----3,5 --8,0 39,5 --20,5 --1,0 0,5 0,5 --0,5 2,0 1,5 1,5 48,5 2,5 0,5 --0,5 18,5 -----

M ------1,0 ------------29,5 --1,0 0,5 ----0,5 ----0,3 0,5 3,0 58,0 4,0 ----39,0 67,5 -----

J ----2,5 1,5 ------------3,3 ----1,0 ----1,0 ----3,5 1,7 --35,0 9,0 ----17,5 79,0 --5,5

J ------0,8 0,6 ----------------------------2,3 1,5 --8,7 3,3 ------115,0 --0,5

Aves acuticas en las Salinas de Guardias Viejas Tabla VI.1 (Continuacin) Especies Vanellus vanellus Calidris canutus Calidris alba Calidris minuta Calidris ferruginea Calidris alpina Limicola falcinellus Philomachus pugnax Gallinago gallinago Limosa limosa Limosa lapponica Numenius phaeopus Numenius arquata Tringa totanus Tringa nebularia Tringa ochropus Tringa glareola Actitis hypoleucos Arenaria interpres Larus melanocephalus Larus minutus Larus ridibundus Larus audouinii Larus fuscus Larus cachinnans L. fuscus, L. cachinnans (ind.) Gelochelidon nilotica Sterna sandvicensis Sterna paradisaea Sterna albifrons A --1,5 --2,0 1,5 24,5 --1,0 ----0,5 ----6,0 --7,5 --5,0 1,5 ----222,0 50,0 10,0 45,5 35,0 4,5 35,5 --1,0 S --4,0 4,5 49,5 1,0 50,0 --3,0 1,0 --4,7 ----7,0 --9,0 --3,0 2,5 ----32,5 0,7 --------3,5 ----O --1,0 17,0 52,0 5,5 49,5 --2,0 3,0 0,7 4,0 ----6,0 --3,0 ----3,0 ----76,3 8,0 9,5 1,0 2,5 --20,5 ----N ----8,0 25,5 --43,0 --1,0 5,0 6,0 ------8,5 ------0,5 4,5 1,5 --3,5 1,0 --1,5 0,5 --14,0 ----D 5,7 ----23,5 --34,5 ----2,5 --------2,0 --0,5 ----0,5 16,7 0,3 17,3 7,7 30,7 3,3 14,0 --25,0 ----E 2,5 ----0,5 --3,0 ------0,3 ------2,5 ----------3,3 0,3 4,5 1,0 2,7 0,5 0,3 --28,7 ----F ------1,5 ------0,5 1,5 1,0 ------3,0 --------------6,0 1,0 15,5 3,5 9,0 --28,0 ----M ------------0,5 ------------11,7 --------------0,5 3,0 1,0 3,7 6,3 --7,3 ----A ------1,0 2,0 1,0 --2,0 ----0,5 ----21,5 0,5 3,5 16,0 1,0 --------25,0 9,5 2,0 32,0 --8,5 --30,0 M --25,0 0,7 93,0 9,0 20,0 --0,5 --0,3 0,5 ----29,0 ----0,5 3,0 4,0 ----4,5 10,0 --10,0 26,0 2,5 1,0 0,3 7,5 J --6,3 1,0 4,0 --3,0 ------1,2 --0,5 --10,5 0,5 --0,5 0,5 ------48,7 105,2 5,3 23,0 40,4 3,7 6,5 --14,0

73

J ------1,3 ----------------0,3 2,0 0,5 1,0 --2,8 ------105,0 98,3 --103,7 71,7 2,2 3,7 --2,7

74

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral Tabla VI.1 (Continuacin)

Especies Chlidonias hybridus Chlidonias niger

A --41,0

S 2,0 40,5

O 1,5 7,5

N -----

D -----

E -----

F -----

M -----

A -----

M 1,5 0,6

J 0,5 ---

J 0,5 ---

Figura VI.3.- Importancia relativa (%) de los distintos grupos de acuticas respecto al nmero total de especies cuantificadas cada mes. Siglas de los grupos ornticos en el captulo III.

Permanencia de las especies: La estabilidad temporal de las distintas especies no fue constante, al igual que describi Amat (1984) para otras lagunas andaluzas. La mayora de las de los grupos principales (PAT, LIM y GAV) permanecieron menos de 7 meses en las salinas. Ello pudo ser el resultado de la poca estabilidad hdrica en el rea de estudio. Composicin cuantitativa de la comunidad El nmero medio de individuos cuantificados por mes oscil entre 746,3 (agosto) y 293 (noviembre) (Fig. VI. 4), presentando significacin negativa la relacin entre dicho nmero y la superficie encharcada (rs = -0,61, p = 0,03, n = 12). Ello pudo deberse a que es en la poca estival cuando GAV realiza sus viajes migratorios y cuando LIM posey ms rea de alimentacin en la zona al descender los niveles hdricos, aumentando as el nmero total de individuos. A continuacin analizaremos la composicin numrica de individuos para los distintos grupos. GAR: Aunque las salinas son utilizadas nicamente como rea de descanso por este grupo (obs. pers.), las mayores cifras se registraron en la poca invernal, descendiendo paulatinamente hasta los meses estivales.

Aves acuticas en las Salinas de Guardias Viejas

75

FLA: El nmero de flamencos present una tendencia hacia la relacin positiva, aunque no significativa, con la superficie encharcada (rs = 0,54, p = 0,07, n = 12), pudiendo deberse a que la especie requiere de un mnimo de cota hdrica para su alimentacin. Pese a ello, en los meses de agosto (1990) y julio (1991) se presentaron individuos aislados, posibles desplazados de sus zonas de nidificacin, que se desecan casi por completo durante esta poca (J. M. Lpez Martos, com. pers.). PAT: Existi una correlacin positiva y significativa entre el nmero de patos y la superficie inundada (rs = 0,8, p = 0,002, n = 12), siendo similares estas fluctuaciones numricas a las ocurridas en otras lagunas andaluzas (Amat, 1984). Ello pudo deberse a que a mayor superficie encharcada, mayor areal de alimentacin se present para las especies de esta familia. Se dio un valor mximo de 341 individuos (23-2-1991), siendo casi en su totalidad nades de superficie y dndose Anas plathyrhynchos, Anas clypeata y Anas crecca como los ms abundantes. Si comparamos este resultado con los valores mximos de invernada de antidas en ese ao de cuatro localidades consideradas de mayor importancia patera de la provincia (ver por ejemplo, Salas et al., 1985; Matamala, 1986; Castro, 1987; Garca et al., 1987; Martnez Vidal y Castro, 1990): Albuferas de Adra, 281 individuos (8-3-1991), con mayora de patos buceadores (F. Piqueras, com. pers.); Charcones de Punta Entinas-Sabinar, 165 individuos (18-1-1991), con totalidad de patos de superficie (J. M. Lpez Martos, com. pers.); Salinas de Cerrillos, 296 individuos (4-11991), con totalidad de patos de superficie (J. M. Lpez Martos, com. pers.); Salinas de Cabo de Gata, 120 individuos (19-3-1991), con totalidad de patos de superficie (J. J. Matamala, com. pers.); concluimos que Guardias Viejas fue la localidad ms importante en 1991 para la invernada de antidas de la provincia de Almera. Ese ao, los valores para la localidad de estudio fueron altos respecto a los de inviernos anteriores, siendo el nmero de invernantes en Cerrillos y Punta Entinas-Sabinar, las dos localidades ms cercanas a nuestro rea, bajo, teniendo en cuenta aos precedentes (J. M. Lpez Martos, com. pers.). Ello sugiere que las Salinas de Guardias Viejas pueden actuar como refugio alternativo, acogiendo a altos contingentes de patos cuando las condiciones ambientales en reas cercanas no sean ptimas. RAP: Circus aeruginosus fue la especie ms comn, presentndose tambin Circus pygargus

GAR 1000

FLA

PAT

RAP

FCH

LIM

GAV

Total aves

n de individuos

100

10

0 0,1 A S O N D E F M A M J J

meses
Figura VI.4.- Evolucin mensual del nmero de individuos para cada uno de los grupos de acuticas. Siglas de los grupos ornticos en el captulo III.

76

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

cazando frecuentemente durante fechas estivales. FCH: En los meses de diciembre, enero y febrero no se detectaron individuos, siendo en el resto del perodo Rallus acuaticus y Gallinula chloropus los rlidos ms abundantes. LIM: Existi una relacin negativa y significativa (rs = -0,64, p = 0,03, n = 12) entre el nmero de limcolas y la superficie encharcada, ya que se present mayor rea de alimentacin para las mismas en los meses secos. Se observaron mximos en los meses de septiembre y mayo, coincidiendo con los pasos migratorios de muchas de las especies. GAV: Este grupo utiliz normalmente las salinas como rea de descanso (obs. pers.). Se dio una relacin negativa y significativa (rs = -0,63, p = 0,006, n = 12) entre el nmero de individuos y la superficie encharcada, coincidiendo con la dispersin postnupcial de muchas de sus especies y con mayores reas de playa existentes donde pudieron descansar. Globalmente se observ una mayor abundancia de antidas en los meses invernales y de limcolas y lridos en los estivales, pocas de mxima y mnima cota hdrica respectivamente, siendo menor la abundancia de los otros grupos. La diversidad present valores altos en los meses de abril (11,90) y de octubre, noviembre y diciembre (10,51, 11,01 y 10,59 respectivamente) (Fig. VI.5), siendo en general mayores que los existentes para el conjunto de lagunas andaluzas descrito por Amat (1984). Los valores de la dominancia oscilaron entre el 32 y el 15% (septiembre y abril respectivamente; Fig. VI.5), presentando un promedio ms bajo que el cuantificado por Amat (1984). Los meses invernales presentaron valores de dominancia correspondientes a los de PAT (A. platyrhynchos, A. crecca y A. clypeata). El resto de meses vinieron representados por valores de LIM (Himantopus himantopus, Charadrius alexandrinus y Calidris minuta) y GAV (Larus ridibundus y Larus audouinii). Existi, de forma significativa, una correlacin inversa entre la diversidad y la dominancia (rs = -0,75, p = 0,004, n = 12).

Diversidad
14 12

Dominancia
1

0,8

8 6 4 2 0 A S O N D E F M A M J J

0,6

0,4

0,2

meses
Figura VI.5.- Fluctuaciones mensuales en la diversidad y la dominancia.

Dominancia

Diversidad

10

Aves acuticas en las Salinas de Guardias Viejas

77

Nidificacin Fueron 7 las especies de acuticas nidificantes durante el perodo de estudio, constatndose adems a Recurvirostra avosetta en 1989 como especie con este carcter (J. M. Lpez Martos, com. pers.). Los mayores nmeros de parejas se correspondieron con los de LIM y GAV, siendo los de PAT y FCH ms bajos (Fig. VI.6). Calidad orntica Segn el criterio de valoracin propuesto por Amat et al. (1985), y teniendo en cuenta que solo contabilizamos un ao de censos, las Salinas de Guardias Viejas podran poseer importancia regional debido a: El nmero total de antidas invernantes (341 individuos > 46). El nmero de Anas strepera invernantes (11 individuos > 7). El nmero de A. clypeata invernantes (125 individuos > 91). El nmero de A. crecca invernantes (86 individuos > 75 = n individuos/zona x , debido a que B = 1,92 < 2). El nmero de Netta rufina invernantes (6 individuos > 4). Siendo el nmero representado el valor mximo para cada especie durante la invernada. Estos resultados no son significativos, debido a que en un solo ao de estudio no podemos valorar el nmero medio de invernantes para la zona (Amat et al., 1985). BIBLIOGRAFA Amat, J. A. (1981). Descripcin de la comunidad de patos del Parque Nacional de Doana. Doana, Acta Vertebrata, 8: 125-158.

25

n de parejas

20 15 10 5 0
R al lu sa cu at G al ic us lin ul a ch lo ro pu s Fu H im l ic an a at to ra pu sh im Ch an ar ad to pu ri us s al ex an dr in us St er na al bi fr on s hy nc ho s A na sp la t yr

Figura VI.6.- Nmero de parejas reproductoras para cada una de las especies nidificantes.

78

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Amat, J. A. (1984). Las poblaciones de aves acuticas en las lagunas andaluzas: composicin y diversidad durante un ciclo anual. Ardeola, 31: 61-79. Amat, J. A.; Daz Paniagua, C.; Herrera, C. M.; Jordano, P.; Obeso, J. R. y Soriguer, R. C. (1985). Criterios de Valoracin de Zonas Hmedas de Importancia Nacional y Regional en Funcin de las Aves Acuticas. Monografas, 35. ICONA. Madrid. Bell, H. L. (1982). Abundance and seasonality of the savanna avifauna at Port Moresby, Papua New Guinea. Ibis, 124: 252-274. Castro, H. (1987). Ecologa y dinmica anual de las poblaciones de aves en las salinas de Cabo de Gata. Tesis Doctoral. Universidad de Len. Len. Indito. Garca, L.; Nevado, J. C. y Oa, J. A. (1987). Las aves protegidas en las zonas hmedas almerienses. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 1 (2 edicin): 117-140. Herrera, C. M. (1981). Organizacin temporal de las comunidades de aves. Doana, Acta Vertebrata, 8: 79101. Levins, R. (1968). Evolution in Changing Environments. Princenton University Press. Princenton. Martnez Vidal, J. L. y Castro, H. (coords.) (1990). Las Albuferas de Adra. Estudio Integral. Coleccin Investigacin, 9. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Matamala, J. J. (1986). Sobre el estatus fenolgico de las aves acuticas en las salinas almerienses. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 6: 151-172. May, R. M. (1975). Patterns of species abundance and diversity. En, Cody, M. L. y Diamond, J. M. (eds.): Ecology and evolution of communities, pp. 81-120. Belknapp Press. Cambridge. Recher, H. F. (1966). Some aspects of the ecology of migrant shorebirds. Ecology, 47: 393-407. Rotemberry, J. T.; Fitzner, R. E. y Rickard, W. H. (1979). Seasonal variation in avian community structure: differences in mechanisms regulating diversity. Auk, 96: 499-505. Salas, G.; Garca, L. y Oa, J. A. (1985). Evolucin anual de la comunidad de aves acuticas de las Albuferas de Adra (Almera). Oxyura, 2: 35-43. Whitfield, A. K. y Cyrus, D. P. (1978). Feeding succesion and zonation of aquatic birds at False Bay, Lake St. Lucia. Ostrich, 49: 8-15.

79

Captulo VII LA MALVASA CABECIBLANCA (OXYURA LEUCOCEPHALA) EN LA PROVINCIA DE ALMERA. EVOLUCIN POBLACIONAL, NIDIFICACIN Y SELECCIN DE HBITAT
(Castro, Nevado, Paracuellos y Lpez Martos, 1994. Oxyura, 7: 119-134)

J. Aguilar

Oxyura leucocephala en los principales humedales almerienses

81

INTRODUCCIN La poblacin ibrica de Oxyura leucocephala y sus tasas de reproduccin experimentaron un progresivo aumento desde el mnimo histrico de 22 individuos en 1977 (Torres Esquivias et al., 1986). Este incremento vino, a su vez, acompaado de una constante ampliacin del nmero de lagunas utilizadas por la antida a partir de sus reas-refugio en Crdoba durante los aos de mnima abundancia (Amat y Garca, 1979; Amat, 1981; Torres Esquivias y Arenas, 1984, 1985; Caadas et al., 1985; Daz et al., 1985; Pleguezuelos y Fernndez, 1985; Arenas y Ayala, 1986; Torres Esquivias et al., 1986, 1987). No obstante, dicha expansin se produjo ocupando humedales potencialmente favorables para la especie, ausentndose en otras lagunas cercanas de condiciones ambientales adversas (Amat y Snchez, 1982; Torres Esquivias y Raya, 1982). En la provincia de Almera, la presencia de O. leucocephala ha sido parcialmente descrita por Castro y Nevado (1989), aunque tambin se han publicado datos aislados de la especie en Caadas et al. (1985), Garca et al. (1985), Gil Snchez (1990), Matamala y Lpez Martos (1991), Lpez Martos y Matamala (1993). En este trabajo se pretende documentar la evolucin que ha sufrido O. leucocephala, tanto en su estatus poblacional como reproductor, para los humedales de la provincia de Almera, as como la relacin existente entre los valores de dicho desarrollo y los del experimentado en el resto de la Pennsula Ibrica. Por otro lado se analiza la seleccin de hbitat de la antida en las zonas hmedas de la regin de estudio. REA DE ESTUDIO El rea de estudio comprende los humedales de la provincia de Almera de mayor importancia para las aves acuticas (Garca et al., 1987; Martnez Vidal y Castro, 1990; Castro, 1993; Matamala et al., 1993; Paracuellos, 1993, 1994), estos son, de oeste a este: Albuferas de Adra, Salinas de Guardias Viejas, Charcones de Punta Entinas-Sabinar, Caada de las Norias, Salinas de Cerrillos y Salinas de Cabo de Gata (ver siglas en la Fig. II.1). Todas las zonas se encuentran enmarcadas en el piso bioclimtico Termomediterrneo, no superando nunca los 50 m s. n. m., estando el ombroclima de la regin
Tabla VII.1 Caractersticas generales de los humedales de estudio. COB, cobertura de orla de vegetacin respecto al total de orilla; PRF, profundidad media (invernal) del agua; SAL, salinidad media (invernal) del agua; SUP, superficie mxima encharcada; EST, estacionalidad de la superficie hdrica. Siglas de las localidades en la Fig. II.1. ESa y b, sectores a y b de ES; CEa, b y c, sectores a, b y c de CE. *, presencia de Oxyura leucocephala sin nidificacin; **, presencia de O. leucocephala con nidificacin. COB (%) AL ** GV ESa * ESb NO ** CEa ** CEb * CEc CG 100,0 50,0 60,0 7,0 80,0 84,0 35,0 2,0 14,3 PRF (m) 3,5 0,3 1,0 0,8 3,0 1,2 2,5 0,7 0,3 SAL ( B) 0,9 2,5 2,1 2,7 1,0 3,1 0,4 14,0 6,2 SUP (ha) 42,4 46,4 0,1 200,0 50,0 40,0 0,1 310,0 290,0 EST (%) --90,9 --50,0 10,0 ----47,0 8,0

82

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

determinado entre el Seco y el rido (Rivas Martnez, 1987; Martnez Vidal y Castro, 1990; Castro, 1993). Las caractersticas generales de cada laguna y sectores en los que se han dividido algunas de ellas se encuentran resumidas en la Tabla VII.1. Para una mayor informacin acerca de los humedales, ver Salas et al. (1985), Martnez Vidal y Castro (1990), Castro (1993), Matamala et al. (1993), Paracuellos (1993, 1994). MATERIAL Y MTODOS Datos poblacionales y de nidificacin Para datar cuantitativamente a O. leucocephala en los humedales almerienses se revisaron los trabajos de Amat y Snchez (1982), Caadas et al. (1985), Torres Esquivias et al. (1986), Castro y Nevado (1989), Lpez Martos (1989), Matamala y Lpez Martos (1991), Oa (1991), Paracuellos (1992, 1993, 1994), Castro (1993), Lpez Martos y Matamala (1993). Hacindose uso, a su vez, de otra amplia informacin indita. El nmero de muestreos por mes y la metodologa empleada para su realizacin se mencionan en las citadas referencias. El perodo de estudio abarc hasta octubre de 1993. Los valores de abundancia total en la provincia para los distintos intervalos mensuales se obtuvieron como la suma de los censos ms altos de la especie en cada laguna y mes. Durante julio, septiembre y octubre de 1985, julio y agosto de 1986, julio y septiembre de 1987 y noviembre de 1989 no se cens en las Albuferas de Adra. Por tanto excluimos de los resultados dichos meses. Se tom como nmero de pollos nacidos en un ao y localidad, al resultante de la suma de los pollos detectados en la primera observacin de cada una de las polladas. El nmero de pollos supervivientes para cada estacin reproductora y humedal se calcul basndose en el control de las edades de los mismos para los distintos muestreos consecutivos del intervalo. En 1991 no se dispuso de esta ltima informacin. Con el fin de analizar la relacin entre los valores locales y los del resto peninsular, tanto de poblacin como de reproduccin, se compararon ambos tipos de datos. Para ello contabilizamos las cifras aportadas por Torres Esquivias y Arenas (1985), Arenas y Ayala (1986), Torres Esquivias et al. (1987) y los resultados del control coordinado de la especie a nivel ibrico (organizado por la Agencia de Medio Ambiente, Direccin Provincial de Crdoba, Consejera de Cultura y Medio Ambiente, Junta de
Tabla VII.2 Abundancia anual mxima de Oxyura leucocephala en los humedales almerienses con censo positivo de la especie (Ab. mx.). Perodo 1984-1993. Tambin se indica el nmero total de pollos nacidos y supervivientes (entre parntesis) para los humedales donde nidifica la antida (Pollos). Siglas de las localidades como en la Fig. II.1. ?, sin datos. CE Ab. mx. ----------6 14 46 40 74 CE Pollos --------------5 (---) --26 (20) NO Ab. mx. --------------9 39 96 NO Pollos ----------------33 (33) 67 (37) ES Ab. mx. --------------5 4 5 AL Ab. mx. 9 2 9 38 68 145 151 73 213 225 AL Pollos --------22 (20) 36 (30) 33 (26) ? (30) 57 (46) 157 (126)

1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993

Oxyura leucocephala en los principales humedales almerienses

83

400

n mximo de individuos

300

200

100

10

13

16

19

22

25

28

31

34

37

40

43

46

49

52

55

58

61

64

67

70

73

76

79

82

85

88

91

94

97

100

103

1984|

1985

1986

1987

1988

1989

1990

1991

1992 | 1993

aos
Figura VII.1.- Abundancia mxima mensual de Oxyura leucocephala (n mximo de individuos) en la provincia de Almera. Perodo octubre/1984 octubre/1993.

Andaluca). Las amplitudes obtenidas para O. leucocephala en las lagunas se determinaron como B = 1/pi2 (Levins, 1968), donde pi fue la proporcin de individuos que en un determinado mes utilizaron la laguna i (amplitud de utilizacin), o la proporcin de pollos que en un determinado ao se calcularon nacidos en la laguna i (amplitud de nidificacin). Las correlaciones se realizaron mediante el test de la R de Spearman. Seleccin de hbitat Para obtener resultados sobre la seleccin de hbitat de O. leucocephala en las lagunas estudiadas, se llev a cabo un anlisis contrastado entre ambos tipos de unidades, con nidificacin o no de la antida, comparando los valores promedio de los dos conjuntos de localidades para cada variable ambiental en la Tabla VII.1 mediante el test de la U de Mann-Whitney. Se realiz este tipo de clasificacin ya que el comportamiento expansivo que viene sufriendo la especie en los ltimos aos (Torres Esquivias et al., 1986) hizo que el ave se observara ocasionalmente en otros enclaves distintos a los de nidificacin (Tabla VII.1), no siendo tan exigente en la seleccin del medio para estas visitas errticas como para la eleccin concreta de los enclaves reproductivos (Amat, 1981). Para cuantificar la estacionalidad de la superficie hdrica encharcada de cada localidad se emple el ndice de estacionalidad descrito por Tellera et al. (1988). Aunque Amat (1981) cit la cobertura de macrfitos sumergidos como parmetro que condiciona la nidificacin de antidas, nosotros no utilizamos dicha caracterstica ya que para las lagunas de estudio la misma present valores siempre bajos y en ningn caso superiores al 10% de la superficie total de la lmina de agua en cada humedal (obs. pers.). Tambin Amat y Snchez (1982) describieron la alcalinidad y la concentracin de fosfatos como factores influyentes en la seleccin de hbitat de O. leucocephala. No

106

84

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

obstante, estas variables tampoco fueron usadas ya que no se dispuso de datos completos de las mismas para la totalidad de las unidades. En este ltimo anlisis, tanto Charcones de Punta Entinas-Sabinar como Salinas de Cerrillos se dividieron en dos y tres unidades respectivamente, debido a que O. leucocephala cuando se localiz no se encontr repartida homogneamente por las mencionadas lagunas, sino que seleccion algunos de dichos sectores con caractersticas ambientales diferenciadas (Tabla VII.1). RESULTADOS Evolucin poblacional La primera observacin histrica que se tiene para la antida en Almera procede de octubre de 1984 (Caadas et al., 1985; Garca et al., 1985), no existiendo citas anteriores a la de dicha fecha (Amat y Snchez, 1982; Torres Esquivias et al., 1986; y referencias all dadas). O. leucocephala solo se detect en Albuferas de Adra (por ejemplo, Castro y Nevado, 1989), Salinas de Cerrillos (Matamala y Lpez Martos, 1991), Caada de las Norias (Matamala et al., 1993) y Charcones de Punta Entinas-Sabinar (Oa, 1991), no habindose contactado nunca en Salinas de Guardias Viejas (Paracuellos, 1992, 1993, 1994) ni en Salinas de Cabo de Gata (Garca et al., 1987; Castro, 1993). En la Tabla VII.2 se muestran las abundancias mximas anuales para las distintas zonas hmedas con censos positivos desde que la antida se observ por primera vez en la provincia. Albuferas de Adra siempre fue la localidad con mayor nmero de individuos y, hasta 1988, la nica con presencia de la antida. Para dicha zona y desde su colonizacin (1984; por ejemplo, Garca et al., 1985), se denot un incremento paulatino de efectivos con el paso del tiempo (Castro y Nevado, 1989). En Salinas de Cerrillos, por otro lado, se comenzaron a cuantificar ejemplares en 1989 (Lpez Martos, 1989), siendo a partir de
Poblacin del resto ibrico Amplitud del resto ibrico Poblacin de Almera Amplitud de Almera

800

10

n de individuos

600

6 400 4 200

10/84 01/85 08/85 01/86 09/86 12/86 01/89 09/89 12/89 04/91 01/92 04/92 06/92 08/92 10/92 01/93 04/93 10/93

mes/ao
Figura VII.2.- Abundancia (n de individuos) y amplitud de utilizacin de los humedales tanto para la poblacin provincial como para la del resto peninsular de Oxyura leucocephala. Perodo octubre/1984 octubre/1993.

Amplitud

Oxyura leucocephala en los principales humedales almerienses

85

Tabla VII.3 Valores medios ( SD) para las caractersticas de los conjuntos de unidades almerienses con nidificacin (+, n = 3) o no (-, n = 6) de Oxyura leucocephala y diferencias estadsticas entre ellos. Niveles de significacin: *, p < 0,05; n. s., no significativo. Siglas de las caractersticas ambientales como en la Tabla VII.1.

COB (%) PRF (m) SAL ( B) SUP (ha) EST (%)

88,0 10,6 2,6 1,2 1,7 1,5 44,1 5,2 3,3 5,8

28,1 23,9 0,9 0,8 4,6 4,9 141,1 143,4 32,6 30,1

2,32 2,07 0,77 0,52 1,03

* * n. s. n. s. n. s.

entonces observado un progresivo aumento de su poblacin. Para Caada de las Norias se contact con O. leucocephala por primera vez en 1991 (Matamala et al., 1993), contabilizndose tambin para la zona un constante incremento de individuos. Por ltimo, en Charcones de Punta Entinas-Sabinar solo se detectaron ejemplares aislados de la especie y nunca superando los 5, dndose tambin el primer dato de presencia para la localidad en 1991 (Oa, 1991). A causa de los aumentos individuales de efectivos en la mayora de localidades provinciales con presencia del ave, se produjo un incremento paulatino en el nmero total de individuos para Almera desde que la especie se detect en ella. Aumento que se manifest de forma ms acusada en los dos ltimos aos, configurndose una aproximacin general del perfil de abundancia al del modelo exponencial de crecimiento de la poblacin (por ejemplo, Krebs, 1986; Fig. VII.1). Al comparar dicha abundancia con la del resto de la Pennsula Ibrica, se observ una correlacin directa y significativa entre ambas (rs = 0,51, p < 0,05, n = 18) (Fig. VII.2). Adems, la contribucin de los humedales almerienses a la abundancia peninsular de la especie tambin aument con el tiempo, hasta situarse desde agosto de 1992 en torno al 40% del total de efectivos (Fig. VII.3). La amplitud de lagunas utilizadas por O. leucocephala en el rea almeriense increment progresivamente, dndose correlaciones positivas y significativas entre dicha variable y la abundancia provincial (rs = 0,82, p < 0,001, n = 16), as como entre la misma y la amplitud del resto peninsular (rs = 0,83, p < 0,001, n = 16). Tambin existi una tendencia positiva, aunque sin significacin, en la relacin entre amplitud de utilizacin y abundancia del resto peninsular (rs = 0,39, p > 0,05, n = 16). Nidificacin El primer dato de reproduccin de O. leucocephala en la provincia de Almera proviene de Castro y Nevado (1989), citndola para el ao 1988. Las nicas localidades donde se dat la nidificacin de la especie fueron Albuferas de Adra (por ejemplo, Castro y Nevado, 1989), Salinas de Cerrillos (por ejemplo, Matamala y Lpez Martos, 1991) y Caada de las Norias (por ejemplo, Lpez Martos y Matamala, 1993). Albuferas de Adra, al igual que para la abundancia poblacional, fue el humedal con mayores valores en reproduccin del rea de estudio, siendo adems observado para la zona un incremento de los resultados con el tiempo desde 1988 (Castro y Nevado, 1989; Oa, 1991; Paracuellos, 1992, 1994; Tabla VII.2). En Salinas de Cerrillos solo se confirm la presencia de pollos tanto en 1991 (Matamala y Lpez Martos, 1991) como en 1993 (J. A. Oa y G. Salas en Paracuellos, 1994), siendo 1992 y 1993 los aos en los que nidific en Caada de las Norias (Lpez Martos y Matamala, 1993; J. M. Lpez Martos en Paracuellos, 1994) (Tabla VII.2).

86

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

El nmero total de pollos nacidos tambin aument progresivamente en la provincia (Fig. VII.4), llegando a contribuir para 1993 con el 92,8% de los pollos nacidos en condiciones naturales para la Pennsula Ibrica (ver Material y Mtodos). El nmero de pollos supervivientes por ao, por lo tanto, tambin creci paulatinamente, no suponiendo nunca valores inferiores al 73% respecto al de originados en cada intervalo estival (Fig. VII.4). Tanto el nmero de pollos nacidos como el de volados en las distintas pocas de nidificacin se correlacionaron significativamente con el nmero mximo provincial de individuos adultos observados en cada uno de los aos desde 1984 (rs = 0,94, p < 0,001, n = 9; rs = 0,76, p < 0,01, n = 10; para nacidos y volados respectivamente). La amplitud en el nmero de pollos nacidos desde que se detect la antida tambin aument (Fig. VII.4), estando sta correlacionada con la amplitud de utilizacin de lagunas por los adultos en la provincia (rs = 0,89, p < 0,05, n = 5). Seleccin de hbitat Se puede observar en la Tabla VII.3 que las dos nicas caractersticas de las unidades que presentaron diferencias significativas en los valores medios para los conjuntos de puntos donde nidific o no O. leucocephala fueron la cobertura de orla de vegetacin y la profundidad media del agua, siendo mayores los valores medios de dichos parmetros en el conjunto de unidades donde nidific la especie que en el de puntos donde no se reprodujo. Aunque para la salinidad, la superficie encharcada y la estacionalidad existieron mayores valores medios en el grupo de unidades donde no nidific la antida, no se presentaron diferencias significativas entre ambos tipos de lagunas (Tabla VII.3).

Figura VII.3.- Contribucin proporcional de las lagunas almerienses (%) a la abundancia total de Oxyura leucocephala en la Pennsula Ibrica. Perodo octubre/1984 octubre/1993.

Oxyura leucocephala en los principales humedales almerienses

87

DISCUSIN Evolucin poblacional El continuo aumento de la poblacin peninsular de O. leucocephala desde 1977 (Arenas y Torres Esquivias, 1992) probablemente fue el causante de que la especie ampliara paralelamente su rea de distribucin (Krebs, 1986), ocupando incluso lagunas en las que histricamente permaneci ausente (AMA, indito), como las de Almera (por ejemplo, Garca et al., 1985). Este incremento posteriormente estuvo relacionado con el aumento de efectivos en la mencionada provincia, posiblemente a causa de la dispersin de individuos desde las localidades cercanas donde nacieron. El crecimiento local, al aproximarse al exponencial, pudo posibilitar el argumento de que el inicio de ocupacin no debi alcanzar an la capacidad de carga de los medios estudiados, momento que sera definido por una prolongacin del perfil de abundancia tendente al modelo de curva logstica (siempre que las condiciones ambientales se mantuviesen; Krebs, 1986). Por otro lado, la gran importancia de los humedales del rea de estudio para la abundancia total peninsular de la especie en los ltimos aos pudo ser debida a dos causas principales. Una de ellas, que la laguna donde la antida estableci su principal poblacin ibrica en los aos de inicio del crecimiento poblacional, la laguna de Zoar (Torres Esquivias y Arenas, 1984, 1985; Arenas y Ayala, 1986; Torres Esquivias et al., 1987), tuvo desde un pasado reciente condiciones ambientales en la calidad del agua que pudieron haber repercutido negativamente en su poblacin (Arenas y Torres Esquivias, 1992). Y otra, que las lagunas estacionales de Cdiz y Sevilla con presencia de la especie, las cuales adquirieron gran importancia para la misma en aos posteriores a los de su ubicacin principal en Crdoba (AMA, indito), en los ltimos aos detentaron niveles hdricos subptimos a causa de la falta de pluviometra en la zona (C. Raya, com. pers.). Estos factores mencionados pudieron haber repercutido, primero en Crdoba y posteriormente en Cdiz y Sevilla, para que a partir de 1992 O. leucocephala se encontrara con

Pollos nacidos 250

Pollos supervivientes

Amplitud 2,5

200

n de pollos

150

1,5

100

50

0,5

0 1988 1989 1990 1991 1992 1993

ao
Figura VII.4.- Abundancia total de pollos nacidos y supervivientes por poca de reproduccin (n de pollos), as como amplitud de nidificacin, de Oxyura leucocephala en la provincia de Almera. Perodo 19881993.

Amplitud

88

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

una gran parte de su poblacin en lagunas hdricamente permanentes de Almera. A la vez, principalmente el aumento provincial de individuos tambin debi incidir para que se diera el paulatino incremento de la amplitud de utilizacin de los humedales del rea de estudio por la especie. Esta expansin fue paralela a la efectuada en el mbito espaol. Nidificacin El continuo incremento provincial de ejemplares debi de ser el responsable de que los valores de nidificacin para O. leucocephala tambin aumentaran en el rea de estudio. La sequa que viene padeciendo Andaluca en los ltimos aos, principalmente en el estiaje, pudo haber contribuido a que en las lagunas almerienses hdricamente poco estacionales se haya reproducido ltimamente la antida con valores importantes a nivel ibrico (principalmente durante el ao 1993). En los humedales estacionales andaluces donde cra la especie en aos lluviosos, al tener niveles de agua precarios para el intervalo mencionado (C. Raya, com. pers.), muchos individuos reproductores no nidificaron, desplazndose probablemente para hacerlo a los enclaves del rea de estudio. El crecimiento de la amplitud de nidificacin en Almera fue consecuencia del aumento de la amplitud poblacional de lagunas utilizadas por O. leucocephala en dicha zona. Seleccin de hbitat Valverde (1960), por ejemplo, cit a las lagunas profundas y con cinturn de vegetacin palustre como las que tenan presencia de O. leucocephala. Amat (1981) describi que la cobertura de macrfitos sumergidos en la lmina de agua de los humedales repercute positivamente en la nidificacin de las aves acuticas que se encuentran en ellos, hacindolo negativamente y ms concretamente para las especies buceadoras, la eutrofizacin de las aguas. Posteriormente, Amat y Snchez (1982) en otras localidades hmedas andaluzas distintas de las almerienses, demostraron que O. leucocephala seleccionaba principalmente las lagunas ms profundas, as como las ms productivas y menos eutrofizadas. En el trabajo se constat que, para los parmetros analizados (Tabla VII.1), solo la profundidad del agua y la cobertura de vegetacin de orilla influyeron, de forma directa y significativa, sobre la seleccin de hbitat de nidificacin de la antida en las lagunas almerienses. Resultados que corroboran lo expuesto, para las mismas variables, en los estudios arriba mencionados. Esta puede ser la razn de que el punto ms importante para el ave en la provincia, Albuferas de Adra, fue uno de los humedales ms profundos, siendo a su vez el de mayor cobertura de orla (Tabla VII.1). Por otro lado, aunque no se cuantifican resultados que lo confirmaran, tambin se pudo observar que la productividad de macrfitos sumergidos no debi ser un factor decisivo en la ocupacin de los humedales almerienses. Ello pudo haber sido debido a que para todos ellos y en los ltimos aos, la cobertura de hidrfitos fue muy baja (ver Material y Mtodos), presentndose en cambio muy diferentes proporciones en sus valores para la especie. Adems, aunque tampoco se contrastaron los valores de la eutrofizacin de las aguas en el anlisis, es probable que dicha variable ambiental no fuese, en principio, un parmetro regulador como los arriba mencionados, ya que existieron lagunas como las de Salinas de Guardias Viejas, no utilizadas por O. leucocephala, que presentaron valores de eutrofizacin mnimos (obs. pers.), mientras que Albuferas de Adra, con importantes cifras para la antida tanto a nivel provincial como nacional, detentaron niveles en concentracin de fosfatos muy elevados (Martnez Vidal et al., 1989; Martnez Vidal y Casto, 1990). Conclusiones La aparicin y posterior aumento de las cifras poblacionales, de nidificacin, as como de expansin de O. leucocephala en la provincia de Almera, debieron estar ligadas al incremento poblacional de la especie en el resto ibrico, existiendo por ello una correlacin entre ambos grupos de valores. Las adversas condiciones ambientales que presentaron en los ltimos aos muchas lagunas andaluzas no almerienses utilizadas por la antida hicieron probablemente que varios humedales

Oxyura leucocephala en los principales humedales almerienses

89

ptimos de la provincia presentaran una importancia significativa a escala peninsular para O. leucocephala en dicho perodo. El hecho de que la especie seleccionara principalmente las lagunas ms profundas y con mayor cobertura de vegetacin de orilla fue la causa de que ciertas zonas, como las de Salinas de Guardias Viejas o Salinas de Cabo de Gata, no se utilizaran. BIBLIOGRAFA Amat, J. A. (1981). Descripcin de la comunidad de patos del Parque Nacional de Doana. Doana, Acta Vertebrata, 8: 125-158. Amat, J. A. y Garca, L. (1979). Distribucin y fluctuaciones mensuales de aves acuticas en Andaluca Oriental. Invierno 1977/78. Doana, Acta Vertebrata, 6: 77-90. Amat, J. A. y Snchez, A. (1982). Biologa y ecologa de la malvasa (Oxyura leucocephala) en Andaluca. Doana, Acta Vertebrata, 9: 251-320. Arenas, R. y Ayala, J. M. (1986). La malvasa en las zonas hmedas del sur de Crdoba (ao 1985). Oxyura, 3: 135-140. Arenas, R. y Torres Esquivias, J. A. (1992). Biologa y situacin de la malvasa en Espaa. Quercus, 73: 1421. Caadas, S.; Castro, H.; Manrique, J. y Miralles, J. M. (1985). Presencia de malvasa en las Albuferas de Adra (Almera). Oxyura, 2: 129-130. Castro, H. (1993). Las Salinas de Cabo de Gata. Ecologa y Dinmica Anual de las Poblaciones de Aves en las Salinas de Cabo de Gata (Almera). Coleccin Investigacin, 18. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Castro, H. y Nevado, J. C. (1989). Evolucin de la poblacin de Malvasas (Oxyura leucocephala) en las Albuferas de Adra (Almera). Perodo 1986-1988. Oxyura, 5: 127-131. Daz, F.; Molina, F. y Santo-Rosa, R. (1985). Presencia de malvasas en el complejo endorreico de Espera (Cdiz): enero 1983-1985. Oxyura, 2: 128-129. Garca, L.; Nevado, J. C. y Oa, J. A. (1987). Las aves protegidas en las zonas hmedas almerienses. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 1 (2 edicin): 117-140. Garca, L.; Oa, J. A. y Salas, G. (1985). Primera cita de Oxyura leucocephala en la Albufera de Adra (Almera). Oxyura, 2: 126. Gil Snchez, J. M. (1990). Malvasa. Ardeola, 37: 332. Krebs, C. J. (1986). Ecologa. Anlisis Experimental de la Distribucin y Abundancia: Pirmide. Madrid. Levins, R. (1968). Evolution in Changing Environments. Princenton University Press. Princenton. Lpez Martos, J. M. (1989). Nueva localidad para Oxyura leucocephala en Andaluca Oriental. Oxyura, 5: 177-178. Lpez Martos, J. M. y Matamala, J. J. (1993). Malvasa. Ardeola, 40: 91. Martnez Vidal, J. L. y Castro, H. (coords.) (1990). Las Albuferas de Adra. Estudio Integral. Coleccin Investigacin, 9. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Martnez Vidal, J. L.; del Ro, M. T. y Aguilar, J. (1989). Estudio sobre la eutrofizacin de las Albuferas de Adra (Almera). Paralelo, 37, 11/12: 113-118. Matamala, J. J. y Lpez Martos, J. M. (1991). Malvasa. Ardeola, 38: 333. Matamala, J. J.; Lpez Martos, J. M. y Aguilar, J. (1993). La Caada de las Norias. Crnica de un nuevo humedal. La Garcilla, 87: 14-17. Oa, J. A. (1991). Censos de aves en el Poniente Almeriense. Perodo 1990-91. Agencia de Medio Ambiente (Consejera de Cultura y Medio Ambiente, Junta de Andaluca). Almera. Indito. Paracuellos, M. (1992). Censos de aves en el Poniente Almeriense. 91/92. Agencia de Medio Ambiente (Consejera de Cultura y Medio Ambiente, Junta de Andaluca). Almera. Indito. Paracuellos, M. (1993). Fenologa anual de la ornitofauna en las Salinas de Guardias Viejas (Almera). Calidad orntica. Alytes, 6: 317-333. Paracuellos, M. (1994). Evolucin anual, nidificacin y lectura de anillas en las poblaciones de aves acuticas de las zonas hmedas del litoral almeriense durante el perodo 1992-1993. Agencia de Medio Ambiente (Consejera de Cultura y Medio Ambiente, Junta de Andaluca). Indito.

90

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Pleguezuelos, J. M. y Fernndez, A. (1985). Probable reproduccin de la malvasa (Oxyura leucocephala) en la provincia de Jan. Oxyura, 2: 126-127. Rivas Martnez, S. (1987). Memoria del Mapa de Series de Vegetacin de Espaa. ICONA. Madrid. Salas, G.; Garca, L. y Oa, J. A. (1985). Evolucin anual de la comunidad de aves acuticas de las Albuferas de Adra (Almera). Oxyura, 2: 35-43. Tellera, J. L.; Surez, F. y Santos, T. (1988). Bird communities of the Iberian shrubsteppes. Holartic Ecology, 11: 171-177. Torres Esquivias, J. A. y Arenas, R. (1984). Caractersticas de la poblacin espaola de malvasas (Oxyura leucocephala) durante el ao 1983. Oxyura, 1: 5-19. Torres Esquivias, J. A. y Arenas, R. (1985). La poblacin de malvasas (Oxyura leucocephala) en las zonas hmedas del sur de Crdoba durante 1984. Oxyura, 2: 121-125. Torres Esquivias, J. A.; Arenas, R. y Ayala, J. M. (1986). Evolucin histrica de la poblacin espaola de malvasa (Oxyura leucocephala). Oxyura, 3: 5-15. Torres Esquivias, J. A.; Arenas, R. y Ayala, J. M. (1987). Las zonas hmedas del sur de Crdoba y la malvasa (Oxyura leucocephala). Ao 1986. Oxyura, 4: 21-26. Torres Esquivias, J. A. y Raya, C. (1982). Zonas hmedas del sur en la provincia de Crdoba: descripcin y avifauna. Boletn de la Estacin Central de Ecologa, 11: 43-48. Valverde, J. A. (1960). Vertebrados de las Marismas del Guadalquivir. Introduccin a su estudio ecolgico. Archivos del Instituto de Aclimatacin de Almera, 9: 1-168.

91

ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN HBITATS DE VEGETACIN EMERGENTE

93

Captulo VIII DINMICA ANUAL DE LA COMUNIDAD DE PASSERIFORMES EN UN SALADAR LITORAL DEL SUDESTE IBRICO
(Paracuellos, 1994. Doana, Acta Vertebrata, 21: 119-130)

J. J. Matamala

Aves Passeriformes en saladar

95

INTRODUCCIN Con el fin de caracterizar cuantitativamente las comunidades de aves de los medios estepricos en la Pennsula Ibrica, ampliamente distribuidos en dicha regin (Surez et al., 1992), han sido publicados hasta ahora varios trabajos (Surez, 1980; Surez y Sez-Royuela, 1983; Canut et al., 1987; Hernndez y Pela, 1987; Zamora et al., 1987; Ziga et al., 1987; Tellera et al., 1988). Estos estudios normalmente describen las comunidades reproductoras o/e invernantes, existiendo escasas referencias respecto a su evolucin estacional. El anlisis temporal de las comunidades, por otro lado, da una visin completa de su estructura y dinmica (Herrera, 1981). En el presente trabajo estudiamos la composicin y la dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en un saladar esteprico litoral del sudeste ibrico, medio del que an no se dispone de informacin, discutiendo, adems, la influencia de las variables ambientales en el hbitat sobre las caractersticas de la misma. REA DE ESTUDIO El rea de estudio (53,8 ha), en un perfil llano y predominantemente arcilloso, se localiz en las Salinas de Guardias Viejas, franja litoral de El Ejido (Fig. II.1; Almera), no superando nunca los 2 m s. n. m. El carcter endorreico de la zona dio lugar a la presencia de agua encharcada (Paracuellos, 1993). El bioclima fue Termomediterrneo Semirido con influencia martima (Rivas Martnez, 1987; Capel, 1990). La precipitacin anual media fue de 189,7 mm con mximos en el otoo-invierno y mnimos, cercanos a cero, durante el estiaje (noviembre y agosto respectivamente) (Tabla VIII.1). Las temperaturas medias mensuales fueron suaves y cercanas a la media anual en comparacin con las de climas de influencia continental, con mnimos en enero y mximos durante agosto (Tabla VIII.1). Los datos meteorolgicos estn basados en los diez ltimos aos. La superficie de suelo abierto ocup el 38,8% del total de rea, con el 4,3% cubierto por estrato herbceo y el 56,9% por estrato arbustivo. La composicin botnica, en la que se incluyeron 13 especies principales, estuvo dominada de forma casi exclusiva por Sarcocornia perennis, que alcanz el 75% del total de cobertura vegetal, seguida por Limonium ovalifolium (10,4%). La gran proporcin de suelo abierto y de estrato arbustivo con S. perennis (que no super normalmente 0,7 m de altura), en total el 84,7% del rea del medio, origin una fisonoma de estepa muy abierta, homognea y de alta simplificacin estructural. MATERIAL Y MTODOS Censos de aves Las aves Passeriformes se censaron quincenalmente, desde octubre de 1991 a septiembre de 1992, sumando posteriormente los contactos con el fin de obtener un solo valor mensual para cada especie. La gran contribucin que las especies de Hirundinidae aportaron a la densidad relativa total de Passeriformes durante el estiaje (ver Tabla VIII.1) nos indujo a pensar que su exclusin del muestreo (por ejemplo, Purroy, 1975) sesgara los valores en este medio por los distintos grupos trficos presentes. Por tal razn se contabilizaron tambin sus contactos. Los muestreos se llevaron a cabo en las 4 horas posteriores al amanecer a una velocidad media de 1,5 km/h y con condiciones meteorolgicas propicias (ausencia de vientos fuertes y lluvias). El recorrido fue de 2.160 m. Los conteos se realizaron mediante el mtodo del transecto lineal de banda variable, siguiendo a Reynolds et al. (1980) y a Verner (1985). Para los Hirundinidae, difciles de contabilizar por dicho mtodo a causa de su gran movilidad espacial, se delimit una banda fija de 50 m a cada lado de la lnea de trayecto; banda arbitraria que, por otro lado, cremos suficiente en este tipo de medios abiertos de alta detectabilidad (Tellera, 1986). Debido a la compleja identificacin de las especies de Galerida sp., provocada incluso por la hibridacin entre las mismas (Cramp, 1988), utilizamos el nivel taxonmico de gnero para su clasificacin.

96

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Tabla VIII.1 Densidades mensuales de las especies de Passeriformes (individuos/10 ha). Tambin se expresan, para cada mes, la riqueza (n de especies), la densidad total (individuos/10 ha), la diversidad (H), la contribucin proporcional de especies temporales (%), la precipitacin media (mm) y la temperatura media (C) (parmetros climticos calculados basndonos en los valores de las estaciones meteorolgicas ms cercanas al rea de estudio). +, especies detectadas fuera de censo. Trf., categoras trficas: IA, insectvoros areos; IT, insectvoros terrestres; IG, insectvoros-granvoros; G, granvoros. Res., categoras de residencia: C, constantes; T, temporales.
Especies Melanocorypha calandra Calandrella brachydactyla Calandrella rufescens Galerida sp. Alauda arvensis Riparia riparia Ptyonoprogne rupestris Hirundo rustica Delichon urbica Anthus campestris Anthus pratensis Anthus spinoletta Motacilla flava Motacilla cinerea Motacilla alba Luscinia svecica Saxicola rubetra Saxicola torquata Oenanthe oenanthe Oenanthe hispanica Cettia cetti Cisticola juncidis Hippolais polyglotta Sylvia undata Sylvia conspicillata Sylvia melanocephala Phylloscopus collybita Lanius excubitor O ----46,30 8,39 1,85 0,46 --4,40 --+ 3,47 --2,08 0,92 0,23 0,58 --5,09 + ----5,32 0,38 5,34 + 0,99 --0,19 N ----23,44 5,49 --0,46 1,16 ------4,34 1,62 ----2,08 ----4,40 ------6,71 --7,64 --0,99 0,77 0,19 D ----32,40 2,60 0,23 ----------3,18 0,23 ----0,23 ----3,24 ----0,38 3,70 --8,80 --0,83 --0,38 E ----26,43 7,23 1,39 --0,23 ------5,21 + ----------2,31 ----0,38 1,16 --4,30 --0,33 --0,19 F ----27,20 8,53 1,85 ----0,92 ----4,63 2,08 ----0,69 ----2,17 ------2,64 --3,14 --0,50 0,38 0,38 M ----13,69 5,06 1,85 1,16 --15,51 ----1,45 0,23 1,62 --+ ----0,23 ------0,99 --0,23 + 0,33 ----A 0,23 2,12 8,29 4,77 0,23 ----3,70 --------15,05 ------------+ --0,99 ----0,23 ------M --2,12 8,49 4,34 --0,23 --12,50 0,46 ------7,64 ----------------1,97 ------------J --1,74 5,98 3,47 ------9,72 0,92 ------3,47 ----------------2,15 ------------J --1,74 3,09 4,63 --9,42 --12,73 0,46 ------1,39 ----------------3,80 ----------0,38 A --1,45 2,31 2,75 --12,73 --4,63 3,01 ------1,85 ----------------2,98 ----------0,19 S --1,16 2,31 1,45 --0,92 --7,87 --0,87 ----2,78 ------1,16 0,23 0,69 ----2,81 ----------0,58 Trf. IG IG IG IG IG IA IA IA IA IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT Res. T T C C T T T T T T T T T T T T T T T T T C T T T T T T

Aves Passeriformes en saladar Tabla VIII.1 (Continuacin)

Especies Passer domesticus Serinus serinus Chloris chloris Carduelis carduelis Acanthis cannabina Miliaria calandra Riqueza Densidad total Diversidad % de temporales Precipitacin media Temperatura media O --0,46 0,69 0,92 ----22,00 88,06 2,01 31,85 20,23 17,21 N --------2,31 --15,00 61,60 2,01 42,14 38,85 16,94 D --0,69 ----4,63 --14,00 61,52 1,75 37,09 16,85 14,53 E --0,92 1,62 --2,89 --15,00 54,59 1,90 36,21 24,86 13,20 F ----2,31 --2,12 --15,00 59,54 1,93 35,55 20,12 13,57 M ----0,92 --0,96 0,23 17,00 44,46 1,92 55,60 22,27 14,76 A 0,69 ----------11,00 36,30 1,69 61,29 19,54 16,11 M 0,46 --0,23 ------10,00 38,44 1,75 61,50 13,79 17,69 J 0,69 ----------8,00 28,14 1,75 58,78 2,39 22,14 J 0,23 ----------10,00 37,87 1,81 69,58 1,21 24,00 A 0,46 ----------10,00 32,36 1,87 75,15 0,77 25,99 S ------------12,00 22,83 2,06 71,22 8,86 24,35

97

Trf. IG G G G G G

Res. T T T T T T

Caracterizacin de la comunidad Los ndices utilizados en la caracterizacin de la comunidad durante cada mes fueron: riqueza (nmero de especies), densidad (individuos/10 ha), diversidad segn el ndice de Shannon H = - pi x lnpi (donde pi fue la proporcin con que la especie i contribuy a la abundancia total; por ejemplo, May, 1975), contribucin de las categoras de residencia (constantes y temporales; Herrera, 1978) y contribucin de las categoras trficas. Consideramos temporal a Hirundo rustica, an detectndose en 9 meses (Tabla VIII.1), por ser migrante transahariano (Moreau, 1972). Para la cuantificacin de la estructura trfica de la comunidad a lo largo del ao determinamos 4 categoras, englobando tanto al total de Passeriformes (por ejemplo, Cramp 1988, Cramp y Brooks 1992, Cramp et al., 1993, 1994a, b) como de recursos alimenticios del saladar (obs. pers.). Estas fueron: insectvoros areos, insectvoros terrestres, insectvoros-granvoros y granvoros. La variacin de los patrones de abundancia en la comunidad se evalu, adems, mediante las curvas mensuales de dominancia (May, 1975). RESULTADOS Se identificaron, adems de Galerida sp., 33 especies de Passeriformes (Tabla VIII.1). Tanto en el invierno como durante el estiaje, en el saladar se observ un nmero intermedio de especies en comparacin con el de otras estepas ibricas (Surez, 1980; Surez y Sez-Royuela, 1983; Canut et al., 1987; Hernndez y Pela, 1987; Ziga et al., 1987; Tellera et al., 1988). Las familias ms importantes en riqueza fueron las de Alaudidae, Hirundinidae, Motacillidae, Sylviidae, Turdidae y Fringillidae (Tabla VIII.1). Mientras que para los Motacillidae, Sylviidae y Fringillidae se detectaron ms especies en el invierno, para los Hirundinidae fue en el estiaje. La familia de los Alaudidae tuvo similar riqueza a lo largo de todo el ao.

98

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

100

100

10

10

O
0,1

M
0,1

100

100

10

10

A
0,1

S
0,1

meses
Figura VIII.1.- Curvas de importancia relativa para cada mes del ciclo anual estudiado. Ejes de ordenadas, abundancia relativa (%).

Aves Passeriformes en saladar

99

Los mayores valores de riqueza total se correspondieron con los de los pasos pre y postnupciales (marzo y octubre respectivamente), caracterizndose los meses de la poca invernal (noviembre-febrero) por poseer ms especies que los de la estival (abril-septiembre) (Tabla VIII.1). En general, la densidad total de Passeriformes fue alta respecto a la de otros medios estepricos ibricos, tanto en la invernada como en la poca estival (Surez, 1980; Surez y Sez-Royuela, 1983; Canut et al., 1987; Hernndez y Pela, 1987; Ziga et al., 1987; Tellera et al., 1988). Las especies ms abundantes fueron Calandrella rufescens (en la invernada) e H. rustica (durante el estiaje), presentando tambin valores altos Galerida sp., Motacilla flava, Riparia riparia, Cisticola juncidis y Sylvia undata. Las familias que mayor abundancia relativa aportaron a la densidad total fueron las de Alaudidae, Motacilidae y Sylviidae (principalmente en el invierno), as como la de Hirundinidae (casi exclusivamente en el estiaje) (Tabla VIII.1). Durante el invierno se cuantific mayor abundancia relativa total que en el estiaje, con mximo y mnimo en octubre y septiembre respectivamente (Tabla VIII.1). La diversidad tambin oscil a lo largo del ao, siendo ms alta en el otoo-invierno que durante la primavera-verano (Tabla VIII.1). Mientras la riqueza, la densidad y la diversidad de Passeriformes en el saladar fueron bajas en comparacin con las de otros medios ibricos no estepricos, como matorrales arbustivos y formaciones arbreas, la contribucin de las especies temporales fue alta respecto a las de stos (Herrera, 1978; Costa, 1984, 1993; Zamora y Camacho, 1984a, b; Jordano, 1985; Obeso, 1987; Hernndez y Alegre, 1991). Las curvas de dominancia, cercanas a series geomtricas, se simplificaron an ms durante los meses estivales (Fig. VIII.1). Ello se vio influenciado por una pobreza general de especies y por existir normalmente una alta diferencia entre los valores de densidad de las especies ms abundantes y los de las ms raras (May, 1975; Tabla VIII.1). Fueron importantes las contribuciones de los insectvoros areos (casi exclusivamente en el estiaje), los insectvoros terrestres y los insectvoros-granvoros (ambos predominando en la invernada), siendo baja la de los granvoros (slo durante el invierno) (Fig. VIII.2). DISCUSIN La mayora de Passeriformes identificados en el saladar estn adaptados a los medios estepricos

Figura VIII.2.- Contribucin relativa mensual (%) de cada grupo trfico a la abundancia total.

100

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

(ver Valverde, 1958; Cramp, 1988; Cramp y Brooks, 1992; Cramp et al., 1993, 1994a, b), aunque se presentaron otros que no. Varias especies como M. flava, Anthus spinoletta y los Hirundinidae, no siendo especies de paso u ocasionales, debieron permanecer asociadas a la humedad ambiental ligada al carcter endorreico del medio (Cramp, 1988; obs. pers.), ausente ste en otros hbitats estepricos (Surez et al., 1992). Segn la composicin general de la comunidad, sta se puede incluir en el grupo de la de estepas semiridas de matorral de localizacin costera, donde domina en abundancia principalmente C. rufescens (Surez et al., 1992), aunque diferenciada del resto debido a la contribucin de las especies ligadas a dicha humedad ambiental reinante. En la mayora de hbitats ibricos de clima con influencia continental, las severas temperaturas invernales impiden altos valores de riqueza, densidad y diversidad de aves durante dicha estacin (Santos y Tellera, 1985). No obstante, en el saladar litoral no se confirm dicho modelo. De esta forma, el mximo otoo-invernal en nmero de especies, abundancia relativa y diversidad (altos en el mbito de hbitats estepricos peninsulares), pudo estar en relacin con la suavidad de las temperaturas invernales, permitiendo, en este caso, actuar al medio como centro receptor de individuos invernantes tanto de la Espaa continental como del resto de Europa (Santos y Tellera, 1985; Tellera y Santos, 1985; ver los perfiles de densidad de otras comunidades de climas martimos en Luis y Purroy, 1980; Costa, 1984; Jordano, 1985). Por otro lado, los bajos valores de riqueza, densidad y diversidad de Passeriformes del saladar en comparacin con los de otros biotopos ibricos no estepricos, deberan ser atribuibles a la acusada simplificacin estructural de hbitats como el de estudio en comparacin con las del resto (McArthur, 1972), as como a ser un medio abierto con escasa precipitacin anual (reguladora de la productividad en ecosistemas mediterrneos; Mooney, 1981). El tratarse de un biotopo abierto y con estructura simple probablemente tambin favoreci el que se diera en l una alta estacionalidad, reflejada en la gran contribucin de Passeriformes temporales al cmputo global de la comunidad (Bilcke, 1984), as como una aproximacin a series geomtricas de las curvas de importancia relativa (simplificacin de la comunidad; May, 1975). La gran proporcin de insectvoros areos (Hirundinidae) durante el estiaje fue la causante de la alta densidad total de Passeriformes en dicha estacin en relacin con el resto de estepas ibricas. Esta importancia estacional de la categora trfica se pudo deber a que, como consecuencia de la presencia de agua encharcada y de altas temperaturas estivales en el medio, hubo una gran oferta trfica de insectos alados durante la primavera-verano (explosin demogrfica; obs. pers.). En definitiva, los resultados observados para las caractersticas de la comunidad de Passeriformes del saladar costero, estuvieron posiblemente regulados tanto por parmetros biogeogrficos influyentes sobre el medio, como por factores relacionados con la fisonoma particular del mismo. BIBLIOGRAFA Bilcke, G. (1984). Residence and non-residence in Passerines: dependence on the vegetation structure. Ardea, 72: 223-227. Canut, J.; Garca-Ferre, D.; Marco, J.; Curco, A. y Estrada, J. (1987). La avifauna invernante en los ecosistemas pseudoesteparios en la Catalua occidental. Actas I Congreso Internacional de Aves Esteparias, pp. 395-419. Junta de Castilla y Len. Len. Capel, J. J. (1990). Climatologa de Almera. Cuadernos Monogrficos, 7. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Costa, L. (1984). Composicin de la comunidad de aves en pinares del Parque Nacional de Doana (suroeste de Espaa). Doana, Acta Vertebrata, 11: 151-183. Costa, L. (1993). Evolucin estacional de la avifauna en hayedos de la montaa cantbrica. Ardeola, 40: 112. Cramp, S. (ed.) (1988). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 5: Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford University Press. Oxford. Cramp, S. y Brooks, D. J. (eds.) (1992). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 6: Warblers. Oxford University Press. Oxford.

Aves Passeriformes en saladar

101

Cramp, S.; Perrins, C. M. y Brooks, D. J. (eds.) (1993). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 7: Flycatchers to Shrikes. Oxford University Press. Oxford. Cramp, S.; Perrins, C. M. y Brooks, D. J. (eds.) (1994a). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 8: Crows to Finches. Oxford University Press. Oxford. Cramp, S.; Perrins, C. M. y Brooks, D. J. (eds.) (1994b). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 9: Buntings and New World Warblers. Oxford University Press. Oxford. Hernndez, A. y Alegre, J. (1991). Estructura de la comunidad de Passeriformes en setos de la provincia de Len (NO de Espaa). Doana, Acta Vertebrata, 18: 237-251. Hernndez, F. y Pela, E. (1987). Sobre comunidades de aves esteparias en planicies del valle del Ebro. Actas I Congreso Internacional de Aves Esteparias, pp. 379-391. Junta de Castilla y Len. Len. Herrera, C. M. (1978). Evolucin estacional de las comunidades de Passeriformes en dos encinares de Andaluca occidental. Ardeola, 25: 143-180. Herrera, C. M. (1981). Organizacin temporal en las comunidades de aves. Doana, Acta Vertebrata, 8: 79101. Jordano, P. (1985). El ciclo anual de los Passeriformes frugvoros en el matorral mediterrneo del sur de Espaa: importancia de su invernada y variaciones interanuales. Ardeola, 32: 69-94. Luis, E. y Purroy, F. J. (1980). Evolucin estacional de las comunidades de aves en la isla de Cabrera (Baleares). Studia Oecologica, 1: 181-223. May, R. M. (1975). Patterns of species abundance and diversity. En, Cody, M. L. y Diamond, J. M. (eds.): Ecology and evolution of communities, pp. 81-120. Belknapp Press. Cambridge. McArthur, R. H. (1972). Geographical Ecology. Harper & Row. New York. Mooney, H. A. (1981). Primary production in Mediterranean-climate regions. En, di Castri, F.; Goodall, D. W. y Specht, R. L. (eds.): Ecosistems of the world. Vol. 11: Mediterranean-type shrublands, pp. 249255. Elsevier Scientific Publication Co. Amsterdam. Moreau, R. E. (1972). The Paleartic-African Bird Migration Systems. Academic Press. London. Obeso, J. R. (1987). Comunidades de Passeriformes en bosques mixtos de altitudes medias de la sierra de Cazorla. Ardeola, 34: 37-59. Paracuellos, M. (1993). Fenologa anual de la ornitofauna en las Salinas de Guardias Viejas (Almera). Calidad orntica. Alytes, 6: 317-333. Purroy, F. J. (1975). Evolucin anual de la avifauna de un bosque mixto de conferas y frondosas en Navarra. Ardeola, 21: 669-697. Reynolds, R. T.; Scott, J. M. y Nussbaum, R. A. (1980). A variable circular-plot for estimating bird numbers. Condor, 82: 309-313. Rivas Martnez, S. (1987). Memoria del Mapa de Series de Vegetacin de Espaa. ICONA. Madrid. Santos, T. y Tellera, J. L. (1985). Patrones generales de la distribucin invernal de Passeriformes en la Pennsula Ibrica. Ardeola, 32: 17-30. Surez, F. (1980). Introduccin al estudio de la ornitocenosis de dos reas estepricas peninsulares, la estepa ibrica y la estepa de la depresin central del valle del Ebro. Boletn de la Estacin Central de Ecologa, 9: 53-62. Surez, F. y Sez-Royuela, C. (1983). Evolucin invernal de las comunidades de aves de dos medios estepricos del Valle del Ebro. Boletn de la Estacin Central de Ecologa, 24: 67-73. Surez, F.; Sinz, H.; Santos, T. y Gonzlez, F. (1992). Las Estepas Ibricas. Unidades Temticas Ambientales de la Secretara de Estado para las Polticas del Agua y el Medio Ambiente. MOPT. Madrid. Tellera, J. L. (1986). Manual para el Censo de los Vertebrados Terrestres. Races. Madrid. Tellera, J. L. y Santos, T. (1985). Avifauna invernante de los medios agrcolas del norte de Espaa. I. Caracterizacin biogeogrfica. Ardeola, 32: 203-225. Tellera, J. L.; Surez, F. y Santos, T. (1988). Bird communities of the Iberian shrubsteppes. Holartic Ecology, 11: 171-177. Valverde, J. A. (1958). Aves estepricas de la Pennsula Ibrica. Instituto de Biologa Aplicada, 27: 41-48. Verner, J. (1985). Assessment of counting techniques. En, Johnston, R. F. (ed.): Current ornithology. Vol. 2, pp. 247-302. Plenum Press. New York. Zamora, R. y Camacho, I. (1984a). Evolucin estacional de la comunidad de aves en un robledal de Sierra Nevada. Ardeola, 11: 25-43.

102

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Zamora, R. y Camacho, I. (1984b). Evolucin estacional de la comunidad de aves en un robledal de Sierra Nevada. Ardeola, 11: 129-150. Zamora, R.; Ziga, J. M. y Hernndez, M. L. (1987). Dinmica temporal de las poblaciones de aves en ramblas estepricas en la depresin de Guadix. Actas I Congreso Internacional de Aves Esteparias, pp. 359-367. Junta de Castilla y Len. Len. Ziga, J. M.; Zamora, R. y Hernndez, M. L. (1987). Dinmica temporal de las comunidades de aves de dos medios semiridos: la estepa cerealista y la sabana de Quercus rotundifolia de la depresin de Guadix (SE de Espaa). Actas I Congreso Internacional de Aves Esteparias, pp. 369-377. Junta de Castilla y Len. Len.

103

Captulo IX DINMICA ANUAL DEL GRUPO DE AVES NO PASSERIFORMES EN UN SALADAR LITORAL DEL SUDESTE IBRICO
(Paracuellos, 1996. En Fernndez y Sanz-Zuasti, eds., pp. 261-264)

J. J. Matamala

Aves no Passeriformes en saladar

105

INTRODUCCIN La caracterizacin estacional de las comunidades de aves en los biotopos estepricos ibricos tiene gran inters por la escasez de referencias existentes sobre los mismos hasta la fecha (Hernndez y Pela, 1987; Zamora et al., 1987; Ziga et al., 1987; Tellera et al., 1988; Surez et al., 1992). La presencia en ellos de una ornitofauna con un conjunto de especies muy selectivas y adaptadas a sus caractersticas ambientales ha hecho que se consideren de inters para su conservacin (Surez et al., 1992). Por esta razn, Paracuellos (1994) analiz la evolucin estacional de la composicin y estructura de la comunidad de Passeriformes en un saladar esteprico del sudeste ibrico (Salinas de Guardias Viejas, Almera), medio del que an no se dispona de informacin. En este estudio se completa el trabajo descriptivo de la comunidad orntica en dicho rea, analizando la evolucin anual de las aves no Passeriformes. El trabajo cobra importancia al tener en cuenta que el saladar de estudio ha sido catalogado como hbitat natural de inters comunitario y recogido en el Anexo I de la Directiva Hbitats (92/43/CEE; Rivas Martnez, 1994), presentndose en inminente estado de desaparicin debido a que en su superficie se han iniciado las obras para un proyecto de urbanizacin que ocupar todo el rea (Paracuellos et al., 1995). REA DE ESTUDIO El rea de estudio se localiza en la franja litoral de El Ejido (Salinas de Guardias Viejas; Fig. II.1; Almera). Las caractersticas generales del medio (con 53,8 ha) son las de una zona endorreica (predominantemente llana y arcillosa) con presencia de agua encharcada en un clima muy atemperado (Termomediterrneo Semirido con influencia martima, 2 m s. n. m.). La estructura del hbitat es muy simple, siendo la de una estepa con predominancia de Sarcocornia perennis. Para una descripcin ms detallada del rea de estudio, ver Paracuellos (1993, 1994). MATERIAL Y MTODOS El perodo de estudio comprendi desde octubre de 1991 a septiembre de 1992. El mtodo de censo empleado fue el del transecto lineal de banda variable (con una longitud total de 2.160 m), siguiendo a Reynolds et al. (1980) y a Verner (1985). Para las especies de Meropidae y Apodidae se emple la misma metodologa que para la de Hirundinidae en Paracuellos (1994). Se realizaron censos quincenales, sumando posteriormente los contactos con el fin de obtener un solo valor por especie y mes. Los muestreos se realizaron a una velocidad de 1,5 km/h y en las cuatro horas siguientes al amanecer, siempre que reinaran propicias condiciones atmosfricas (ausencia de vientos fuertes y lluvia). RESULTADOS Se contabilizaron un total de 17 especies de aves no Passeriformes en el saladar de estudio (8 en el invierno y 11 en el estiaje; Tabla IX.1). Los rdenes ms importantes en nmero de especies y abundancia relativa fueron los de Charadriiformes (durante todo el ao) y Apodiformes (en el estiaje) (Tabla IX.1). Durante el estiaje se dieron mayores valores en riqueza total de especies y abundancia relativa total de no Passeriformes que en la invernada (Tabla IX.1). Las especies no Passeriformes ms abundantes fueron Apus apus en el estiaje, as como Pluvialis apricaria durante la poca invernal, ambas llegando incluso a superar el 90% del total de abundancia en algn mes. Tambin tuvieron altos valores Charadrius alexandrinus, Numenius arquata y Falco tinnunculus (Tabla IX.1). An con menores abundancias relativas, se presentaron especies estepricas en el saladar, catalogadas en alguna categora de amenaza (Blanco y Gonzlez, 1992). As, Tetrax tetrax, amenazado a escala mundial, se detect en la invernada; Circus pygargus, amenazado en el mbito nacional, fue contabilizado de forma homognea a lo largo de toda la poca estival; y Burhinus oedicnemus, amenazado a nivel nacional, fue nidificante y se present durante todo el ao (Tabla IX.1).

106

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Tabla IX.1 Abundancia relativa mensual de las especies de aves no Passeriformes (individuos/10 ha). Tambin se expresa, para cada mes, el nmero total de especies, la abundancia relativa total (individuos/10 ha) y la contribucin proporcional de las especies adaptadas a medios estepricos (%). +, especies detectadas fuera de censo. Est., E, especies adaptadas a medios estepricos. Especies Circus aeruginosus Circus pygargus Accipiter nisus Falco tinnunculus Falco peregrinus Tetrax tetrax Burhinus oedicnemus Charadrius alexandrinus Pluvialis apricaria Pluvialis squatarola Numenius arquata Athene noctua Tachymarptis melba Apus apus Apus pallidus Merops apiaster Upupa epops N total de especies Abundancia relativa total Contribucin de Est. O ----0,1 0,4 --+ + ------0,9 ----0,2 ----0,2 7,0 1,9 37,5 N ------0,4 --------6,3 --------------0,1 3,0 6,8 100,0 D ------0,3 0,1 0,1 0,6 --0,7 --------------0,1 6,0 2,0 100,0 E ------0,1 0,1 ----------+ ----------0,1 4,0 0,3 100,0 F ------0,2 --------2,3 + 0,9 ----------0,1 5,0 3,5 74,3 M + + --0,1 + 0,1 0,3 --0,1 --1,5 ----------0,3 9,0 2,4 37,5 A --0,3 --0,2 ----0,3 2,3 ----0,1 0,1 --2,3 + + 0,2 10,0 5,8 17,2 M --0,3 --0,2 ----0,1 2,5 ------0,1 --25,0 --0,3 0,5 8,0 29,0 4,1 J --0,1 --0,2 ----0,2 0,5 ----------31,0 --0,5 0,3 7,0 32,8 2,4 J --0,1 --0,1 ------0,2 ------0,2 + 16,0 --+ 0,1 8,0 16,7 3,6 A --0,3 --0,1 ----0,4 ------0,1 0,1 --4,6 ----0,2 7,0 5,8 17,2 S 0,1 0,1 --0,6 ------------0,1 --------+ 0,1 6,0 1,1 81,8 E E E E E E E E Est.

DISCUSIN El 47% del total de especies no Passeriformes detectadas en el saladar estn adaptadas a los medio estepricos, con una contribucin media anual del 48% de la abundancia relativa total (Tabla IX.1; Cramp, 1980, 1983, 1985), aunque se presentaron otras que no. El resto de especies, excepto Accipiter nisus, permanecieron asociadas a la humedad ambiental ligada al carcter endorreico del medio (Tabla IX.1; Cramp, 1980, 1983, 1985; Paracuellos, 1993), ausente ste en otros hbitats estepricos (Surez et al., 1992). De esta forma, en el saladar tambin se confirma para el grupo de los no Passeriformes el patrn

Aves no Passeriformes en saladar

107

encontrado en el de Passeriformes, en cuanto al conjunto de aves presentes segn la seleccin de hbitat (Paracuellos, 1994). Al comparar la riqueza y abundancia relativa totales de no Passeriformes en el saladar con las contabilizadas en otras estepas ibricas, se observ que se presentaron muy elevadas (Surez, 1980; Surez y Sez-Royuela, 1983; Zamora et al., 1987; Ziga et al., 1987; Tellera et al., 1988), incrementos causados en el rea de estudio por la presencia de aves asociadas a la existencia de agua encharcada. Debido a la regresin que estn sufriendo los medios estepricos en la Pennsula Ibrica (Surez et al., 1992), se recomienda la conservacin de hbitats, como el saladar de estudio, utilizados como cuarteles de invernada, lugares de cra y/o veraneo, tanto por especies estepricas no Passeriformes amenazadas, como por especies estepricas importantes de Passeriformes que se presentan nidificando y en gran abundancia (Calandrella rufescens; de Juana et al., 1988; Paracuellos, 1994). BIBLIOGRAFA Blanco, J. C. y Gonzlez, J. L. (1992). Libro Rojo de los Vertebrados de Espaa. Coleccin Tcnica. ICONA. Madrid. Cramp, S. (ed.) (1980). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 2: Hawks to Bustards. Oxford University Press. Oxford. Cramp, S. (ed.) (1983). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 3: Waders to Gulls. Oxford University Press. Oxford. Cramp, S. (ed.) (1985). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 4: Terns to Woodpeckers. Oxford University Press. Oxford. De Juana, E.; Santos, T.; Surez, F. y Tellera, J. L. (1988). Status and conservation of steppe birds and their habitats in Spain. En, Goriup, P. (ed.): Ecology and conservation of grassland birds, pp. 113-123. ICBP. Cambridge. Hernndez, F. y Pela, E. (1987). Sobre comunidades de aves esteparias en planicies del valle del Ebro. Actas I Congreso Internacional de Aves Esteparias, pp. 379-391. Junta de Castilla y Len. Len. Paracuellos, M. (1993). Fenologa anual de la ornitofauna en las Salinas de Guardias Viejas (Almera). Calidad orntica. Alytes, 6: 317-333. Paracuellos, M. (1994). Dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en un saladar litoral del sudeste ibrico. Doana, Acta Vertebrata, 21: 119-130. Paracuellos, M.; Bayo, J. y Gutirrez, J. C. (1995). Guardias Viejas, desaparece un refugio para las aves. La Garcilla, 92: 32-33. Reynolds, R. T.; Scott, J. M. y Nussbaum, R. A. (1980). A variable circular-plot for estimating bird numbers. Condor, 82: 309-313. Rivas Martnez, S. (1994). Codificacin de los tipos de hbitats de la Directiva 92/43/CEE. ICONA. Madrid. Indito. Surez, F. (1980). Introduccin al estudio de la ornitocenosis de dos reas estepricas peninsulares, la estepa ibrica y la estepa de la depresin central del valle del Ebro. Boletn de la Estacin Central de Ecologa, 9: 53-62. Surez, F. y Sez-Royuela, C. (1983). Evolucin invernal de las comunidades de aves de dos medios estepricos del Valle del Ebro. Boletn de la Estacin Central de Ecologa, 24: 67-73. Surez, F.; Sinz, H.; Santos, T. y Gonzlez, F. (1992). Las Estepas Ibricas. Unidades Temticas Ambientales de la Secretara de Estado para las Polticas del Agua y el Medio Ambiente. MOPT. Madrid. Tellera, J. L.; Surez, F. y Santos, T. (1988). Bird communities of the Iberian shrubsteppes. Holartic Ecology, 11: 171-177. Verner, J. (1985). Assessment of counting techniques. En, Johnston, R. F. (ed.): Current ornithology. Vol. 2, pp. 247-302. Plenum Press. New York. Zamora, R.; Ziga, J. M. y Hernndez, M. L. (1987). Dinmica temporal de las poblaciones de aves en ramblas estepricas en la depresin de Guadix. Actas I Congreso Internacional de Aves Esteparias, pp. 359-367. Junta de Castilla y Len. Len. Ziga, J. M.; Zamora, R. y Hernndez, M. L. (1987). Dinmica temporal de las comunidades de aves de dos medios semiridos: la estepa cerealista y la sabana de Quercus rotundifolia de la depresin de

108

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Guadix (SE de Espaa). Actas I Congreso Internacional de Aves Esteparias, pp. 369-377. Junta de Castilla y Len. Len.

109

Captulo X DINMICA ANUAL DE LA COMUNIDAD DE PASSERIFORMES EN CARRIZALES COSTEROS DEL SUDESTE IBRICO
(Paracuellos, 1996. Doana, Acta Vertebrata, 23: 33-44)

J. J. Matamala

Aves Passeriformes en carrizales

111

INTRODUCCIN La variacin temporal de la estructura de las comunidades de aves ha sido ampliamente estudiada en distintos tipos de hbitats ibricos con el fin de caracterizarlos cualitativa y cuantitativamente en funcin de su composicin orntica (Costa, 1984, 1993; Zamora y Camacho, 1984a, b; Obeso, 1987; Zamora, 1990; Hernndez y Alegre, 1991). No obstante, son escasos los trabajos referentes a medios palustres de vegetacin emergente, tanto en la Pennsula Ibrica (tan solo Torres Esquivias et al., 1993; Grandio y Belzunce, 1990; Paracuellos, 1994), pese a su amplia distribucin en dicha superficie (por ejemplo, Cirujano et al., 1992); como en otras regiones (por ejemplo, Aidley y Wilkinson, 1987). En el presente trabajo analizamos la dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en dos carrizales costeros del sudeste ibrico, discutiendo sus fluctuaciones estacionales en funcin de las variables ambientales presentes en el medio y comparando, adems, los resultados obtenidos entre ambas localidades. Tambin estudiamos la afinidad de esta comunidad con otras de diferentes tipos de biotopos en la Pennsula Ibrica. REA DE ESTUDIO Los carrizales muestreados fueron los de las Albuferas de Adra (AL, en Adra), con 11 ha, y los de las Salinas de Guardias Viejas (GV, en El Ejido), con 50 ha, en la provincia de Almera. Los mismos se encontraron en humedales endorreicos encharcados a aproximadamente 0 m s. n. m., separados entre s 18 km y contiguos a la lnea de costa (Fig. II.1). La composicin vegetal del medio fue de carcter heloftico (por ejemplo, Phragmites australis, Arundo donax, Typha dominguensis, Cladium mariscus). Aunque en ambos carrizales P. australis domin en cobertura, con el 61% y el 88% del total de superficie en AL y GV respectivamente, en la primera localidad hubo mayor riqueza de especies botnicas que en la segunda (con 8 y 4 especies principales respectivamente), as como una mayor densidad de P. australis (con 77 y 69 tallos/m2 respectivamente). Ello pudo haber sido ocasionado por las menores salinidad y estacionalidad hdricas en AL que en GV (Burgess y Evans, 1989; Castro et al., 1994). La altura media de P. australis (superando en las dos zonas los 4 m de altura) y su densidad media (73 tallos/m2), junto a la presencia de agua encharcada, dieron lugar a un biotopo muy cerrado, homogneo, de alta simplificacin estructural y con una humedad ambiental acusada. Tambin P. australis present una estacionalidad en la fenologa anual del crecimiento de tallos (Burgess y Evans, 1989) que caracteriz al hbitat: con nacimiento y crecimiento de tallos nuevos en el estiaje (tallos no lignificados, normalmente desde abril a agosto en el rea de estudio; obs. pers.), as como con envejecimiento y muerte de tallos en el otoo-invierno (tallos lignificados, de septiembre en adelante en el rea de estudio; obs. pers.). Para mayor informacin acerca del rea de estudio, ver Rivas Martnez (1987), Capel (1990), Martnez Vidal y Castro (1990), Paracuellos (1993, 1994). MATERIAL Y MTODOS Se realizaron conteos quincenales de Passeriformes desde noviembre de 1991 a octubre de 1992 en ambos carrizales. Para la cuantificacin de aves se opt por utilizar el mtodo de la estacin de censo (Tellera, 1986). Para ello se anotaron los contactos en perodos de 7 minutos por muestreo (Tellera, 1986) en cada una de las 8 estaciones (4 en AL y 4 en GV) inmersas al azar en el medio. Para el censado de los Hirundinidae se usaron bandas concntricas fijas de 50 m (ver Paracuellos, 1994). Los conteos se llevaron a cabo dentro de las 4 horas posteriores al amanecer, con propicias condiciones meteorolgicas (ausencia de vientos fuertes y lluvias). Para el anlisis global de la dinmica a lo largo del ao se sumaron los contactos de ambos carrizales, obtenindose un nico valor por especie y mes (en total 16 censos mensuales). Los ndices utilizados para la caracterizacin mensual de la comunidad, as como las categoras trficas y de residencia, fueron equivalentes a los usados por Paracuellos (1994) en un saladar contiguo (ver Tabla X.1). Consideramos especies temporales a Delichon urbica, Hirundo rustica y Acrocephalus scirpaceus, an detectndose en 9 u 11 meses, por ser migrantes transaharianos (Moreau, 1972) y ser solo

112

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

ocasional su presencia en varios intervalos mensuales (Tabla X.1). Caso similar fue el de Cettia cetti, que hacindolo en 9 meses (Tabla X.1), fue tambin clasificado como temporal por comportarse como migrante presahariano (Cramp y Brooks, 1992) y desaparecer en el rea durante la poca de nidificacin (Tabla X.1). Con el fin de caracterizar el perfil anual de abundancia de la comunidad de estudio, lo comparamos con los del resto de hbitats ibricos para los que existe informacin (en total 15 perfiles, teniendo en cuenta solo a los Passeriformes). Para los estudio que comprendieron ms de un perfil en biotopos similares se escogi aleatoriamente solo uno de ellos. Dicho anlisis se realiz mediante un dendrograma de afinidad, tomando como criterio de agrupacin el algoritmo del vecino ms prximo. El mismo se bas en los resultados de una matriz obtenida comparando los valores relativos de abundancia de todos los ciclos, en la cual se utiliz como ndice de similitud el de correlacin entre las muestras (test no paramtrico de la R de Spearman). Para contrastar los resultados cuantificados en ambos carrizales (AL y GV), se trataron los censos mensuales independientemente en cada uno de ellos. Con el fin de obtener un nico valor para el perodo invernal y otro para el estival, se tuvieron en cuenta las especies presentes en diciembre y enero (invierno), as como durante mayo y junio (estiaje), en los dos carrizales, exceptuando las que eran de paso u ocasionales (Tabla X.1). La similaridad especfica entre ambas zonas se calcul mediante el ndice de Czchanovsky (S = 2c/(a + b), donde a y b fueron el nmero total de especies encontradas en las localidades A y B, mientras c fue el nmero total de especies comunes a ambas zonas; Margalef, 1974). Tambin se exponen la riqueza (n de especies), as como los valores medios de densidad especfica (individuos/10 ha) y diversidad segn el ndice de Shannon (H = - pi x lnpi, donde pi fue la proporcin con que la especie i contribuy a la abundancia total; May, 1975) por zona para el invierno y el estiaje, calculndolos basndose en los resultados obtenidos en los meses anteriormente mencionados.
Tabla X.1 Densidades mensuales de las especies de Passeriformes (individuos/10 ha). Tambin se expresan, para cada mes, la riqueza especfica (n de especies), la densidad total (individuos/10 ha), la diversidad (H) y la contribucin proporcional de especies temporales (%). +, especies detectadas fuera de censo. Trf., categoras trficas; IA, insectvoros areos; IT, insectvoros terrestres; IG, insectvoros-granvoros; G, granvoros. Res., categoras de residencia; C, constantes; T, temporales.
Especies Riparia riparia Ptyonoprogne rupestris Hirundo rustica Hirundo daurica Delichon urbica Troglodytes troglodytes Erithacus rubecula Luscinia megarhynchos Luscinia svecica Phoenicurus phoenicurus Saxicola torquata Turdus merula Cettia cetti Cisticola juncidis N --9,55 + ------1,10 --1,10 --1,10 4,97 20,45 --D --42,19 ------0,55 1,66 --0,57 --1,66 3,32 27,67 1,10 E --33,44 + --+ --1,66 --+ --2,21 1,10 17,70 --F --21,49 15,12 --7,16 1,10 0,55 --1,66 --1,10 2,21 16,59 1,10 M + 0,79 16,72 --+ 0,55 + --3,32 --0,55 3,86 14,93 10,51 A 7,96 --31,84 0,79 + ----1,86 --+ --3,86 2,21 12,17 M 1,59 --19,11 --0,79 ----1,86 --+ --3,32 --11,61 J 21,48 --35,00 --0,79 ----3,42 ------2,76 --7,74 J 15,91 --23,87 --------0,62 ------1,10 --6,08 A 5,57 --15,11 --2,39 ----4,97 1,66 ----0,55 4,42 4,42 S 15,11 --18,30 + 0,79 ------8,29 ----1,10 21,00 9,40 O 10,34 0,79 11,14 --3,98 --1,10 --4,97 --4,97 2,76 21,56 3,87 Trf. IA IA IA IA IA IT IT IT IT IT IT IT IT IT Res. T T T T T T T T T T T C T C

Aves Passeriformes en carrizales Tabla X.1 (Continuacin)

Especies N ------+ --------4,42 6,63 ------12,71 + --0,93 --0,55 ------11,61 15,00 75,12 2,02 87,50 D ----------------4,97 9,40 ------19,36 + --0,93 --1,10 --+ + 14,93 17,00 129,43 1,93 92,74 E ------------0,55 --3,32 3,87 ----0,55 43,28 ----0,62 --0,55 + + --16,04 18,00 124,77 1,83 96,46 F --1,10 ------0,55 ----2,21 15,48 ------19,36 ----1,55 --0,55 ------14,38 18,00 123,26 2,33 95,52 M + 1,10 2,21 1,10 --------4,42 21,57 + --+ 9,40 ----0,62 ----------2,21 22,00 93,89 2,25 79,99 A + --0,55 16,04 2,80 ----+ 1,10 ------------+ --------------16,00 76,51 1,82 63,24 M + ----38,71 5,59 ------+ ----+ ----------------------12,00 75,14 1,57 80,13 J ------30,96 4,04 ------------------------------------8,00 106,19 1,58 90,11 J ------34,82 3,73 ------0,55 ----------------------------8,00 86,68 1,50 91,08 A --0,55 --35,38 --------0,55 ----------------------------11,00 75,57 1,68 92,69 S ----1,66 13,27 --------+ 1,66 ----0,55 1,66 0,24 ----1,10 ----------17,00 94,68 2,19 88,91 O ----0,55 12,71 --+ 0,55 --3,32 3,87 + --+ 2,76 + ----0,55 --------0,55 22,00 89,79 2,40 88,92

113

Trf. IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IT IG IG IT IT IG G G G G G G

Res. T T T T T T T T C T T T T T T T T T T T T T T

Locustella luscinioides Acrocephalus melanopogon Acrocephalus schoenobaenus Acrocephalus scirpaceus Acrocephalus arundinaceus Hippolais polyglotta Sylvia undata Sylvia cantillans Sylvia melanocephala Phylloscopus collybita Phylloscopus trochilus Muscicapa striata Parus major Remiz pendulinus Lanius excubitor Lanius senator Pica pica Amandava amandava Fringilla coelebs Serinus serinus Chloris chloris Carduelis carduelis Emberiza schoeniclus Riqueza Densidad total Diversidad % de temporales

RESULTADOS La riqueza, la densidad total y la diversidad de Passeriformes presentaron, generalmente, valores ms elevados en la poca invernal que en la estival (Tabla X.1). Mientras que la riqueza y la diversidad

114

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

fueron bajas en relacin con las de medios peninsulares de matorral o arbreos (Purroy, 1975; Herrera, 1978; Costa, 1994, 1993; Zamora y Camacho 1984a, b; Obeso, 1987; Zamora, 1990; Hernndez y Alegre, 1991; Paracuellos, 1994), la densidad total y la contribucin de las especies temporales fueron altas respecto a las de stos. Los grupos trficos que contribuyeron en mayor proporcin a la abundancia total de Passeriformes fueron el de insectvoros areos y el de insectvoros terrestres, dominando ambos principalmente en el estiaje (Fig. X.1). Como se observa en la Fig. X.2, se pudieron identificar dos conjuntos generales de hbitats ibricos, diferenciados segn los valores de correlacin obtenidos al comparar sus perfiles anuales de abundancia relativa en Passeriformes. Por un lado, donde estuvo incluida la comunidad de estudio, el correspondiente al de los medios de clima con influencia martima, y por otro el de los de clima con influencia continental. Ello de forma independiente respecto del tipo estructural del hbitat y de su latitud en la Pennsula Ibrica (ver referencias citadas en la Fig. X.2). En general, existi una gran similaridad especfica de Passeriformes entre los dos carrizales estudiados, siendo mayor en el estiaje que durante la invernada (Tabla X.2). No obstante, en AL se detectaron 9 especies ausentes en GV durante los intervalos estacionales analizados; en contraste, para GV solo hubo 2 especies ausentes en AL (Tabla X.2). Dichas diferencias se vieron reflejadas en una mayor riqueza especfica general en AL que en GV (Tabla X.2). Mientras que en AL se dieron 9 especies ms abundantes que en GV, en el ltimo carrizal se cuantificaron 4 ms abundantes que en el primero (Tabla X.2). Ello tambin contribuy a que en AL se diese una ms alta densidad total de Passeriformes que en GV para ambos perodos estacionales (principalmente en el estival) (Tabla X.2). En general, la diversidad tambin fue ms alta en AL que en GV (Tabla X.2). DISCUSIN Las bajas riqueza y diversidad mensuales, as como la alta contribucin de las especies temporales a la abundancia total de Passeriformes en el hbitat estudiado deberan ser atribuibles a la simple complejidad estructural del medio, ligada a una gran estacionalidad de recursos (McArthur, 1972;

Figura X.1.- Contribucin relativa mensual (%) de cada grupo trfico a la abundancia total.

Aves Passeriformes en carrizales

115

0,0 0,2 0,4

rs
0,6 0,8 1,0

5 16 10 15 14 9

7 12 11 13

comunidades
Figura X.2.- Dendrograma de afinidad construido a partir del ndice de correlacin (rs) entre los perfiles de abundancia anual de las comunidades de Passeriformes en distintos medios ibricos. 1, carrizal (presente estudio); 2, saladar (Paracuellos, 1994); 3, matorral mediterrneo (Jordano, 1985); 4, pinar (Costa, 1984); 5, matorral mediterrneo (Luis y Purroy, 1980); 6, marisma (Grandio y Belzunce, 1990); 7, bosque mixto (Purroy, 1975); 8, encinar (Zamora y Camacho, 1984a); 9, robledar (Zamora y Camacho, 1984b); 10, encinar (Herrera, 1978); 11, bosque mixto (Obeso, 1987); 12, matorral de alta montaa (Zamora, 1990); 13, seto (Hernndez y Alegre, 1991); 14, bosque mixto (Torres Esquivias y Len, 1985); 15, carrizal (Torres Esquivias et al., 1983); 16, hayedo (Costa, 1993). 1 a 6, en climas con influencia martima; 7 a 16, en climas con influencia continental. N = 12 excepto para 5 (n = 10) y 12 (n = 11).

Bilcke, 1984). En cambio, los elevados valores de densidad total observados cada mes pudieron estar relacionados con la gran productividad del biotopo en recursos trficos relacionados con la alta humedad ambiental presente (reguladora de la productividad en hbitats mediterrneos; Mooney, 1981). La estacionalidad productiva del medio tambin pudo haberse visto incrementada debido a la acusada oscilacin en la fenologa de crecimiento de P. australis. Esta gran variacin anual de tasa de crecimiento en los tallos pudo contribuir al incremento de la estacionalidad en la abundancia de invertebrados ligados a la gramnea y, por tanto, en las aves que se alimentaron de ellos (ver por ejemplo, Bibby et al., 1976; Bibby y Green, 1981). La alta contribucin a la densidad total de las especies insectvoras areas en todo el ao pudo haber estado relacionada con la gran abundancia de insectos alados que se dio en el medio a lo largo del perodo anual, asociados a la existencia de agua encharcada y clima trmico (Paracuellos, 1994; obs. pers.). La diferenciacin de los medios peninsulares en dos conjuntos generales segn sus perfiles de abundancia en Passeriformes probablemente estuvo relacionada con el hecho de que todos los analizados que se presentan en climas de influencia continental carecieron de altos contingentes de individuos durante el invierno, debido a sus extremas y fras temperaturas ambientales en dicha poca, dndose como consecuencia en ellos perfiles anuales con mximos estivales de abundancia (Santos y Tellera, 1985; Tellera y Santos, 1985; Fig. X.2). Mientras que los existentes en el litoral, como el de estudio, al localizarse en climas de inviernos muy trmicos, ostentaron engrosadas poblaciones invernales de Passeriformes, reflejndose en perfiles anuales con mximos valores de abundancia durante dicho perodo anual (ver tambin Paracuellos, 1994; Fig. X.2).

116

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

La mayor riqueza general de especies y diversidad de Passeriformes en AL respecto de GV pudo estar relacionada con la existencia de una mayor simplicidad estructural del medio en la segunda localidad, debido a que se dio en ella una gran ausencia de especies de helfitos, presentes por otro lado en AL (McArthur, 1972). La alta abundancia en efectivos poblacionales para la mayora de Passeriformes de AL en relacin con GV podra ser atribuible a la existencia de una menor productividad de recursos trficos para las aves tambin en la segunda zona. Dicha diferencia pudo estar relacionada principalmente con el mayor desarrollo de crecimiento de P. australis en AL respecto de GV (Burgess y Evans, 1989).
Tabla X.2 Densidades invernales y primaverales de las especies de Passeriformes (individuos/10 ha) en cada una de las localidades de estudio. Tambin se expresan, para cada estacin, la similaridad especfica entre las dos localidades (S), as como, para cada zona, la riqueza (n de especies), la densidad total (individuos/10 ha) y la diversidad (H) (n = 16). +, especies detectadas fuera de censo. Siglas de las localidades en la Fig. II.1. poca Invernal AL Riparia riparia Ptyonoprogne rupestris Hirundo rustica Delichon urbica Troglodytes troglodytes Erithacus rubecula Luscinia megarhynchos Luscinia svecica Saxicola torquata Turdus merula Cettia cetti Cisticola juncidis Acrocephalus scirpaceus Acrocephalus arundinaceus Sylvia undata Sylvia melanocephala Phylloscopus collybita Parus major Remiz pendulinus Lanius excubitor Pica pica Fringilla coelebs Serinus serinus Chloris chloris Carduelis carduelis Emberiza schoeniclus Similaridad especfica Riqueza Densidad total Diversidad 20,00 147,34 1,58 --73,25 + + + 3,32 --0,55 2,21 2,21 25,44 0,55 ------2,21 10,51 0,55 9,40 + --1,66 + + + 15,48 0,71 14,00 112,78 1,50 9,00 124,41 1,71 GV --2,39 ----0,55 + ----1,66 2,21 19,91 0,55 ----0,55 6,08 2,76 --59,09 + 1,55 --------15,48 poca Estival AL 16,71 --34,23 1,59 ----8,29 ----5,53 --5,53 38,71 13,82 --+ --------------------0,86 6,00 66,64 1,24 GV 6,37 --19,90 ------------0,55 --8,85 30,97 ----+ ---------------------

Aves Passeriformes en carrizales

117

BIBLIOGRAFA Aidley, D. J. y Wilkinson, R. (1987). The annual cycle of six Acrocephalus warblers in a Nigerian reed-bed. Bird Study, 34: 226-234. Bibby, C. J. y Green, R. E. (1981). Autumn migration strategies of Reed and Sedge Warblers. Ornis Scandinavica, 12: 1-12. Bibby, C. J.; Green, R. E.; Pepler, G. R. M.; Pepler, P. A. (1976). Sedge Warbler migration and reed aphids. British Birds, 69: 384-399. Bilcke, G. (1984). Residence and non-residence in Passerines: dependence on the vegetation structure. Ardea, 72: 223-227. Burgess, N. y Evans, C. (1989). The Management of Reed-Beds for Birds. RSPB, BirdLife International. Sandy. Capel, J. J. (1990). Climatologa de Almera. Cuadernos Monogrficos, 7. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Castro, H.; Nevado, J. C.; Paracuellos, M. y Lpez Martos, J. M. (1994). La Malvasa (Oxyura leucocephala) en la provincia de Almera. Evolucin poblacional, nidificacin y seleccin de hbitat. Oxyura, 7: 119-134. Cirujano, S.; Velayos, M.; Castilla, F. y Gil, M. (1992). Criterios Botnicos para la Valoracin de las Lagunas y Humedales Espaoles (Pennsula Ibrica y las Islas Baleares). Coleccin Tcnica. ICONA. Madrid. Costa, L. (1984). Composicin de la comunidad de aves en pinares del Parque Nacional de Doana (suroeste de Espaa). Doana, Acta Vertebrata, 11: 151-183. Costa, L. (1993). Evolucin estacional de la avifauna en hayedos de la montaa cantbrica. Ardeola, 40: 112. Cramp, S. y Brooks, D. J. (eds.) (1992). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 6: Warblers. Oxford University Press. Oxford. Grandio, J. M. y Belzunce, J. A. (1990). Estructura estacional de las comunidades de Passeriformes en una marisma del Pas Vasco atlntico. Munibe, 41: 47-58. Hernndez, A. y Alegre, J. (1991). Estructura de la comunidad de Passeriformes en setos de la provincia de Len (NO de Espaa). Doana, Acta Vertebrata, 18: 237-251. Herrera, C. M. (1978). Evolucin estacional de las comunidades de Passeriformes en dos encinares de Andaluca occidental. Ardeola, 25: 143-180. Jordano, P. (1985). El ciclo anual de los Passeriformes frugvoros en el matorral mediterrneo del sur de Espaa: importancia de su invernada y variaciones interanuales. Ardeola, 32: 69-94. Luis, E. y Purroy, F. J. (1980). Evolucin estacional de las comunidades de aves en la isla de Cabrera (Baleares). Studia Oecologica, 1: 181-223. Margalef, R. (1974). Ecologa. Omega. Barcelona. Martnez Vidal, J. L. y Castro, H. (coords.) (1990). Las Albuferas de Adra. Estudio Integral. Coleccin Investigacin, 9. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. May, R. M. (1975). Patterns of species abundance and diversity. En, Cody, M. L. y Diamond, J. M. (eds.): Ecology and evolution of communities, pp. 81-120. Belknapp Press. Cambridge. McArthur, R. H. (1972). Geographical Ecology. Harper & Row. New York. Mooney, H. A. (1981). Primary production in Mediterranean-climate regions. En, di Castri, F.; Goodall; D. W. y Specht; R. L. (eds.): Ecosistems of the world. Vol. 11: Mediterranean-type shrublands, pp. 249255. Elsevier Scientific Publication Co. Amsterdam. Moreau, R. E. (1972). The Paleartic-African Bird Migration Systems. Academic Press. London. Obeso, J. R. (1987). Comunidades de Passeriformes en bosques mixtos de altitudes medias de la sierra de Cazorla. Ardeola, 34: 37-59. Paracuellos, M. (1993). Fenologa anual de la ornitofauna en las Salinas de Guardias Viejas (Almera). Calidad orntica. Alytes, 6: 317-333. Paracuellos, M. (1994). Dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en un saladar litoral del sudeste ibrico. Doana, Acta Vertebrata, 21: 119-130. Purroy, F. J. (1975). Evolucin anual de la avifauna de un bosque mixto de conferas y frondosas en Navarra. Ardeola, 21: 669-697. Rivas Martnez, S. (1987). Memoria del Mapa de Series de Vegetacin de Espaa. ICONA. Madrid.

118

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Santos, T. y Tellera, J. L. (1985). Patrones generales de la distribucin invernal de Passeriformes en la Pennsula Ibrica. Ardeola, 32: 17-30. Tellera, J. L. (1986). Manual para el Censo de los Vertebrados Terrestres. Races. Madrid. Tellera, J. L. y Santos, T. (1985). Avifauna invernante de los medios agrcolas del norte de Espaa. I. Caracterizacin biogeogrfica. Ardeola, 32: 203-225. Torres Esquivias, J. A.; Crdenas, A. M. y Bach, C. (1983). Estudio de la Comunidad de Passeriformes de la Laguna de Zar (Crdoba, Espaa). Naturalia Hispanica, 24. ICONA. Madrid. Torres Esquivias, J. A. y Len, A. (1985). Estudio de la Comunidad de Passeriformes del Bosque Mixto Mediterrneo de la Sierra de Hornachuelos (Crdoba-Espaa). Servicio de Publicaciones de la Universidad de Crdoba. Crdoba. Zamora, R. (1990). Seasonal variations of a Passerine community in a Mediterranean high-mountain. Ardeola, 37: 219-228. Zamora, R. y Camacho, I. (1984a). Evolucin estacional de la comunidad de aves en un robledal de Sierra Nevada. Ardeola, 11: 25-43. Zamora, R. y Camacho, I. (1984b). Evolucin estacional de la comunidad de aves en un robledal de Sierra Nevada. Ardeola, 11: 129-150.

119

Captulo XI ANLISIS COMPARATIVO ENTRE LAS COMUNIDADES DE PASSERIFORMES DE CAAVERALES Y CARRIZALES EN EL SURESTE IBRICO
(Paracuellos, 1997. Ardeola, 44: 105-108)

J. M. Miralles

Aves Passeriformes en caaverales y carrizales

121

INTRODUCCIN Arundo donax es una especie vegetal fornea en la Pennsula Ibrica y de procedencia asitica, asentada originalmente en la regin mediterrnea en forma de cultivos (Lpez, 1982). Su gran "agresividad" en dicha zona ha hecho que, bajo idneas condiciones ambientales (por ejemplo, con elevada disponibilidad hdrica en sustratos nitrificados, como en zonas hmedas, cultivos de regado y riberas de ro), tienda a colonizar el espacio. Pese a que en las reas donde coincide con Phragmites australis, especie autctona de la Pennsula Ibrica (Lpez, 1982), sta normalmente ocupa los bordes ms prximos al agua, situndose A. donax en los extremos ms alejados; en los puntos de simpatra se ha observado una competencia por la superficie entre ambas especies, desplazando la alctona a la autctona (Valds et al., 1993; S. Cirujano, com. pers.; obs. pers.). Aunque se han realizado estudios que comparan aspectos de las comunidades y/o poblaciones de Passeriformes entre distintos hbitats palustres (Catchpole, 1973; van der Hut, 1986; Grandio y Belzunce, 1990; Ormerod, 1990; Paracuellos, 1996), an no se han contrastado las caractersticas de las comunidades en caaverales y carrizales (formaciones de A. donax y P. australis respectivamente), pese a que la estructura y la fisionoma de ambas gramneas gigantes, as como de las masas vegetales que conforman, son muy semejantes (compactas concentraciones casi monoespecficas de tallos erguidos, con estrato basal ocupado por tallos y hojas en descomposicin). En el presente trabajo se comparan las caractersticas de las comunidades de Passeriformes en caaverales y carrizales del sudeste ibrico, discutiendo los efectos de los factores ambientales presentes en los biotopos sobre los valores obtenidos. De esta forma se contribuye al conocimiento de las repercusiones que ofrece la sustitucin de P. australis por A. donax en relacin con su avifauna ligada. REA DE ESTUDIO Los caaverales de estudio (Cv) se localizaron cubriendo la casi totalidad del valle fluvial en el tramo Majaroba-Potriles del Ro Adra (localidad MB; Fig. II.1), con unas 50 ha de superficie y a 100 m s. n. m. El rea donde se encontr Cv, antes de su abandono antrpico (aos 70) estaba ocupada por cultivos de regado con setos cultivados de A. donax, as como por vegetacin riparia. Los carrizales (Cz) se presentaron en AL y GV, con 61 ha a 0 m s. n. m., distanciados entre s 18 km y de Cv 6 km al sur (Fig. II.1). Las coberturas ocupadas por A. donax y P. australis en Cv y Cz fueron del 82 y 74% respectivamente, presentando 13 (Cv) y 8 (Cz) especies botnicas asociadas (principalmente rboles y arbustos de galera de ro para Cv y helfitos para Cz). La existencia de rboles en Cv (principalmente Populus alba), con un 10% de cobertura y 10 m de altura media, increment la complejidad estructural del hbitat respecto de la existente en Cz (sin especies arbreas). La altura y la densidad medias de los tallos para A. donax en Cv fueron de 5,5 m y 65 tallos/m2 respectivamente. Para una descripcin de Cz ver Paracuellos (1996). MATERIAL Y MTODOS El mtodo de censo empleado para los Passeriformes fue el del Indice Puntual de Abundancia (IPA; Tellera, 1986), excluyndose los contactos con especies en paso u ocasionales. Para los conteos se tuvieron en cuenta a las especies de Hirundinidae, conjunto de aves que presenta alta contribucin proporcional respecto del total de Passeriformes en medios, como los de estudio, con presencia de agua encharcada, ya que utilizan trficamente a los insectos alados, con elevada disponibilidad en dicho tipo de hbitats (Torres Esquivias et al., 1983; Paracuellos, 1994, 1996). Se efectuaron muestreos quincenales de 7 minutos de duracin (en las 4 horas posteriores al amanecer y con condiciones atmosfricas propicias) durante el invierno (diciembre de 1991 y enero de 1992) y el estiaje (mayo y junio de 1992), en las estaciones elegidas al azar en cada uno de los medios (6 en Cv y 8 en Cz). Mientras la distancia mnima existente entre los puntos de observacin de las distintas estaciones fue de 250 m, en una estacin la distancia mxima estimada entre el punto de observacin y un contacto fue de 120 m. Para caracterizar a ambas comunidades de Passeriformes se calcularon la riqueza media total y de especies ms selectivas y propias de medios palustres (S, nmero medio del total de especies/IPA, y Sp, nmero medio de especies palustres/IPA, respectivamente), as como el valor medio del ndice de abundancia total, de las especies

122

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Tabla XI.1 Nmero medio de contactos/IPA invernales y estivales para las especies de Passeriformes en los caaverales (Cv) y los carrizales (Cz) de estudio, n: nmero de muestras. Tambin se expresan, para ambos perodos, la riqueza media total (S), la riqueza media de especies palustres (Sp), los valores medios del ndice de abundancia total (A), del ndice de abundancia de las especies palustres (Ap) y del ndice de abundancia de las especies con alta importancia de artrpodos en su dieta (Ai). P, especies selectivas de hbitats palustres; I, especies con alta importancia de artrpodos en su dieta. poca Invernal Cv Riparia riparia Ptyonoprogne rupestris Hirundo rustica Hirundo daurica Delichon urbica Troglodytes troglodytes Erithacus rubecula Luscinia megarhynchos Luscinia svecica Saxicola torquata Turdus merula Turdus philomelos Cettia cetti Cisticola juncidis Acrocephalus scirpaceus Acrocephalus arundinaceus Hippolais pallida Hippolais polyglotta Sylvia undata Sylvia melanocephala Sylvia atricapilla Phylloscopus collybita Muscicapa striata Parus caeruleus Parus major Remiz pendulinus Oriolus oriolus Pica pica Fringilla coelebs Serinus serinus Chloris chloris Carduelis carduelis Emberiza schoeniclus n S ( SD) Sp ( SD) A ( SD) Ap ( SD) Ai ( SD) P P P P P P P P I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I ----------0,1 0,8 ------0,9 0,2 0,6 ------------1,3 0,4 0,7 --0,3 1,2 ------0,2 0,2 0,3 0,1 --6,0 4,9 1,0 0,5 0,2 7,4 2,3 0,6 0,3 6,6 1,8 Cz --2,9 ------0,1 0,2 --0,1 0,2 0,3 --2,6 0,1 --------0,1 0,4 --0,7 ----0,1 3,3 --0,1 0,1 ------1,7 8,0 4,2 1,3 2,6 0,8 12,7 5,1 10,6 5,0 11,0 4,7 poca Estival Cv --0,3 1,1 0,3 ------1,1 ----1,1 --0,9 --0,5 --0,1 0,6 --0,8 0,2 --0,1 --0,1 --0,1 ----1,1 0,5 0,3 --6,0 6,0 1,6 0,9 0,4 9,2 3,5 1,5 0,8 7,2 2,7 Cz 0,9 --2,0 --0,1 ----0,5 ----0,3 ----1,4 3,8 1,0 ----------------------------------8,0 4,2 1,4 2,7 0,7 10,2 4,0 7,2 2,6 10,2 4,0

Aves Passeriformes en caaverales y carrizales

123

palustres y de las especies con alta importancia de artrpodos en su dieta (A, nmero medio del total de individuos/IPA; Ap, nmero medio de individuos de las especies palustres/IPA; y Ai, nmero medio de individuos de las especies con alta importancia de artrpodos en su dieta/IPA, respectivamente). Para las categoras de Passeriformes, ver Cramp (1988), Cramp y Brooks (1992, 1993), Cramp et al. (1994a, 1994b). Los parmetros comunitarios del ciclo anual completo de Cz aparecen en Paracuellos (1996). Con el fin de estimar en ambos medios la disponibilidad estival de alimento para las especies con alta importancia de artrpodos en su dieta (grupo de Passeriformes ms abundante y nunca con menos del 80% del total de individuos en ambos biotopos; Tabla XI.1), se calcul la densidad media de artrpodos ligados a los tallos y hojas de A. donax (en Cv) y de P. australis (en Cz). Para ello, en mayo de 1992 se colocaron al azar, verticalmente y a diferentes alturas, paneles adhesivos (15x40 cm) de color atrayente durante 24 horas (6 muestras en Cv y 18 en Cz), contndose posteriormente los ejemplares capturados. Para las comparaciones entre las muestras utilizamos el test de la U de Mann-Whitney. RESULTADOS Y DISCUSIN La comunidad de Passeriformes en Cv, pese a que present mayor S estival que en Cz (z = 2,1, p < 0,05), probablemente ligada a la mayor diversidad florstica y complejidad estructural del primer medio (McArthur, 1972), se vio empobrecida en el resto de caractersticas para las que existieron diferencias significativas entre ambos hbitats (Tabla XI.1). De esta forma, se dieron unos menores valores numricos para Cv en los parmetros comunitarios relacionados con los Passeriformes palustres (z = -3,1, p < 0,01 y z = -3,1, p < 0,01, para Sp en el invierno y el estiaje respectivamente; z = -3,1, p < 0,01 y z = -3,1, p < 0,01, para Ap en el invierno y el estiaje respectivamente; Tabla XI.1). Ello puso de manifiesto el hecho de que la implantacin de A. donax no sustituye adecuadamente el papel de P. australis en relacin con la comunidad de Passeriformes que alberga, vindose empobrecido en el desplazamiento principalmente el conjunto de aves ms selectivas y adaptadas a los medios palustres (desaparecen, entre otras, Acrocephalus arundinaceus, Luscinia svecica, Remiz pendulinus y Emberiza schoeniclus). El derrumbe estival de la avifauna palustre de Cv, en su totalidad con dieta de alta importancia en artrpodos (Tabla XI.1), podra explicarse por la menor abundancia de entomofauna en A. donax respecto de la existente en P. australis. Ello se pudo estimar debido a que la densidad media de artrpodos capturados en la primera gramnea fue considerablemente menor que en la segunda, con 108,5 33,1 (SD) y 222,1 97,0 (SD) artrpodos/panel en Cv y Cz respectivamente (z = -2,6, p < 0,01). En cambio, la ausencia de significacin en las diferencias de abundancia del total de avifauna insectvora estival entre ambos medios (Ai, z = -1,3, p > 0,05), probablemente estuvo relacionada con el hecho de que existi una gran proporcin de Passeriformes insectvoros no palustres (Tabla XIV.1), pudiendo stos utilizar alternativamente los artrpodos asociados a otras especies botnicas (distintas de las gramneas gigantes) para su alimentacin, siendo por tanto independientes sus valores de los de la disponibilidad de invertebrados en A. donax y/o P. australis. BIBLIOGRAFIA Catchpole, C. K. (1973). Conditions of co-existence in sympatric breeding populations of Acrocephalus Warblers. Journal of Animal Ecology, 42: 623-635. Cramp, S. (ed.) (1988). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 5: Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford University Press. Oxford. Cramp, S. y Brooks, D. J. (eds.) (1992). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 6: Warblers. Oxford University Press. Oxford. Cramp, S.; Perrins, C. M. y Brooks, D. J. (eds.) (1993). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 7: Flycatchers to Shrikes. Oxford University Press. Oxford. Cramp, S.; Perrins, C. M. y Brooks, D. J. (eds.) (1994a). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 8: Crows to Finches. Oxford University Press. Oxford. Cramp, S.; Perrins, C. M. y Brooks, D. J. (eds.) (1994b). The Birds of the Western Paleartic. Vol. 9: Buntings and New World Warblers. Oxford University Press. Oxford. Grandio, J. M. y Belzunce, J. A. (1990). Estructura estacional de las comunidades de Passeriformes en una marisma del Pas Vasco Atlntico. Munibe, 41: 47-58.

124

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Lpez, G. (1982). La Gua de Incafo de los Arboles y Arbustos de la Pennsula Ibrica. Incafo. Madrid. McArthur, R. H. (1972). Geographical Ecology. Harper & Row. New York. Ormerod, S. J. (1990). Time of passage, habitat use and mass change of Acrocephalus warblers in a South Wales reedswamp. Ringing & Migration, 11: 1-11. Paracuellos, M. (1994). Dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en un saladar litoral del sudeste ibrico. Doana, Acta Vertebrata, 21: 119-130. Paracuellos, M. (1996). Dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en carrizales costeros del sudeste ibrico. Doana, Acta Vertebrata, 23: 33-44. Tellera, J. L. (1986). Manual para el Censo de los Vertebrados Terrestres. Races, Madrid. Torres Esquivias, J. A.; Crdenas, A. M. y Bach, C. (1983). Estudio de la Comunidad de Passeriformes de la Laguna de Zoar (Crdoba, Espaa). Naturalia Hispanica, 24. ICONA, Madrid. Valds, A.; Gonzlez, J. L. y Molina, R. (1993). Flora y Vegetacin de los Saladares de Cordovilla y Agrann (SE de Albacete). Serie I-Estudios, 3. Instituto de Estudios Albacetenses (Diputacin Provincial de Albacete). Albacete. Van der Hut, R. M. G. (1986). Habitat choice and temporal differentiation in Reed Passerines of a dutch marsh. Ardea, 74: 159-176.

125

CONSERVACIN DE LAS COMUNIDADES DE AVES

127

Captulo XII EFECTOS DE LA FRAGMENTACIN DEL HBITAT SOBRE LA COMUNIDAD DE AVES ACUTICAS EN UN ARCHIPILAGO DE HUMEDALES

J. J. Matamala

Aves acuticas y fragmentacin en humedales

129

INTRODUCCIN Uno de los procesos que, en general, ms dificultades est acarreando para la conservacin de los ecosistemas en el mundo es el de la fragmentacin del hbitat por accin humana. Tal degradacin se ha asociado con la prdida y el empobrecimiento de la diversidad de organismos en los biotopos. Por tales motivos y en la actualidad, la evaluacin de los mecanismos ligados a las pautas de atomizacin antrpica del medio cobra una destacada atencin en el mbito conservacionista, debido a que es necesario obtener una ms completa comprensin de los patrones de prdida de riqueza biolgica relacionados con la desaparicin y el aislamiento del entorno natural (Opdam, 1991; Andrn, 1994a; Newton, 1995; Turner, 1996; Tellera y Santos, en prensa). Los humedales constituyen un tipo particular de hbitat de carcter parcheado inmerso en el entorno terrestre circundante. En tales biotopos, los organismos asociados parecen verse afectados por la fragmentacin natural del medio (Brown y Dinsmore, 1986; Knutson et al., 1999; Rey Benayas et al., 1999; Wettstein y Schmid, 1999). Esta caracterstica original de las zonas palustres, adems, se est viendo acentuada por la actuacin antrpica, existiendo consiguientemente una tendencia mundial a la prdida y mayor atomizacin de su superficie hmeda. Dicho proceso ha resultado en una progresiva reduccin y en un cada vez ms elevado aislamiento de los humedales (Finlayson et al., 1992; Casado y Montes, 1995; Larson, 1995; Bernert et al., 1999), que se ha asociado con el empobrecimiento de la avifauna acutica, particularmente en relacin con las especies ms raras o sensibles (Owen y Black, 1990; Finlayson et al., 1992; Weller, 1994; van Vessen et al., 1997). El examen de la fragmentacin del hbitat en humedales detenta un relevante inters como hbitats generadores de elevada biodiversidad (Finlayson et al., 1999). Adems, tal importancia tambin se pone de manifiesto teniendo en cuenta que diferentes normas de manejo de las reas palustres comprenden la creacin o restauracin de los sistemas deteriorados o desaparecidos, proponindose el diseo de nuevas situaciones ecolgicas con ambientes de morfologa y estructura del paisaje determinadas (Finlayson et al., 1992; Montes et al., 1995). Por otro lado, varias de las aves ms amenazadas del planeta se ven implicadas en tales procesos de degradacin (Green, 1996), siendo ste el caso encontrado en el presente anlisis, donde Marmaronetta angustirostris y Oxyura leucocephala son dos especies integrantes de la comunidad de acuticas existente en el rea de estudio que, a la vez, manifiestan un alto riesgo de extincin a escala mundial en un futuro a medio plazo (BirdLife International, 1998). Pese a la necesidad de anlisis que evalen las repercusiones de la fragmentacin de hbitats palustres, la atencin prestada a los procesos de atomizacin del medio en el mundo ha estado principalmente asociada a entornos no hmedos (por ejemplo, Opdam, 1991; Andrn, 1994a; Turner, 1996; McCollin, 1998; Tellera y Santos, en prensa). Adems, aunque existen estudios que han puesto de manifiesto el efecto de la insularidad de los humedales sobre la riqueza de aves acuticas (Craig y Beal, 1992; Hoyer y Canfield, 1994; Suter, 1994; Naugle et al., 1999), escasean los trabajos que indagan sobre el papel de los rasgos biolgicos de las especies (abundancia, seleccin de recursos, etc.) en relacin con su capacidad para responder a dicho tipo de alteraciones (Brown y Dinsmore, 1986; Savard et al., 1994; Naugle et al., 1999). En este estudio se analiza la distribucin de las aves acuticas en un archipilago de humedales mediterrneos del sudeste ibrico (Espaa), con objeto de aportar informacin en relacin con los patrones genricos de fragmentacin del hbitat y sus consecuencias, teniendo en cuenta las peculiaridades concretas de estos ambientes. Para ello se evala el papel de dos procesos potencialmente asociados al carcter atomizado de tal tipo de medios: 1. Factores determinantes de la riqueza de especies: Se analiza la importancia de los factores asociados a la insularidad del hbitat como parmetros predictivos de la evolucin de la riqueza de especies en condiciones de fragmentacin. Se comparan, adems, con la incidencia de otras variables ambientales caractersticas de los humedales. Predecimos que, conforme las lagunas son reducidas en tamao y estn ms aisladas de otros humedales cercanos, perdern especies (Brown y Dinsmore, 1986; Craig y Beal, 1992; Andrn, 1994a). 2. Factores determinantes de la distribucin de especies: Se analiza el efecto provocado por la abundancia en la habilidad de colonizacin de los parches hmedos por las aves acuticas. Predecimos que conforme las especies son menos abundantes, tendrn una capacidad ms limitada

130

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

de ocupacin de las distintas lagunas y, por tanto, se presentarn en un menor nmero de ellas siendo generalmente las de mayor tamao (sampling hypothesis; ver Andrn, 1994a). Adems, tambin pronosticamos que la abundancia, as mismo, influir sobre la ocupacin temporal de las lagunas por las especies (persistencia), ya que aquellas con poblaciones compuestas por muy pocos individuos dependern en mayor grado, para su aparicin/extincin, de las fluctuaciones ambientales acaecidas en el entorno o de procesos exclusivamente estocsticos, provocndose una reduccin temporal en sus pautas de colonizacin de las lagunas (ver Opdam, 1991; Tellera y Santos, 1997). En adicin a la abundancia, tambin se analizan otras caractersticas ecolgicas de las acuticas que pueden incidir en su facultad de colonizacin de los humedales. Se propone que las especies que dependen de recursos ms susceptibles a desaparecer cuando disminuye el tamao de la laguna (recursos reasensibles), como los que se pueden localizar en el centro del parche hmedo, registraran bajos umbrales de supervivencia en reas palustres restringidas y, por tanto, tendern a colonizar nicamente las localidades de mayor tamao (ver Tellera y Santos, 1995; McCollin, 1998). Tales pautas conllevarn el que la prdida de especies conforme se reduce la superficie palustre no sea al azar, sino ordenada y jerrquica (patrn nested; Atmar y Patterson, 1993) en funcin de sus volmenes poblacionales y seleccin de hbitat. REA DE ESTUDIO El estudio se llev a cabo en un conjunto de humedales mediterrneos localizado en la comarca de la Baja Alpujarra (litoral del sudeste ibrico, Almera, Espaa; Fig. II.1). La zona elegida se enmarc en un rea allanada, aunque con cierto desnivel en el terreno, y con altitudes oscilando entre los 0 y 50 m s. n. m. Tales lagunas se hallaron inmersas en una matriz de cultivos bajo plstico casi en toda su extensin. Los escasos espacios que an quedaban sin cultivar estaban normalmente colonizados por vegetacin arbustiva rala y propia del sudeste peninsular (Mota et al., 1996). Por tanto, para las especies acuticas dependientes de tales medios palustres, estos humedales debieron de actuar como verdaderas islas. Las lagunas escogidas para el anlisis (en su conjunto conformando un archipilago de 26 localidades pertenecientes a los complejos palustres de AL, ES, NO, CE, SM, GA y GP; Fig. II.1) se ubicaron en torno a un radio de 16 km de longitud (con una distancia entre los humedales ms prximos oscilando entre 25 y 6.200 m), donde otros aguazales de condiciones equivalentes se hallaron alejadas un mnimo de 50 km de los de la Baja Alpujarra. Las zonas seleccionadas fueron aquellas que presentaron aguas abiertas, permanentes, profundas (> 0,5 m de columna mxima de agua), poco salinas y normalmente rodeadas por un cinturn de vegetacin emergente bordeando su permetro (Tabla II.1; Ortega et al., 2000). Teniendo en cuenta sus caractersticas ambientales, stas acogieron principalmente aves acuticas nadadoras o buceadoras (SOM, PAT y FCH; Paracuellos et al., 1994). Pese a la homogeneidad en los rasgos naturales de los humedales elegidos, existi cierta dispersin de valores en cuanto a los parmetros ecolgicos caracterizadores de los mismos. De esta forma, las lagunas poseyeron diversos tamaos (0,1-90,0 ha) y profundidades (0,8-3,6 m). Desde el punto de vista hidroqumico, las localidades variaron entre dulces y salobres, as como entre oligotrficas e hipertrficas (Ortega et al., 2000). Su vegetacin sumergida, cuando se present, estuvo compuesta principalmente por Potamogeton pectinatus, Ruppia sp. y Najas marina, oscilando entre 0 y 95% la cobertura de lmina de agua ocupada por las praderas de hidrfitos en las distintas charcas. En las zonas donde existi vegetacin emergente (con una altura media de 1,5-5,0 m), sta estuvo representada esencialmente por helfitos (destacando Phragmites australis con el 66% de cobertura), y arbustos freatfitos (predominando Tamarix sp. con el 16%). Entre las especies florsticas ms frecuentes se encontraron, adems de las arriba mencionadas, Cladophora sp., Cladium mariscus, Typha dominguensis, Arundo donax, Juncus maritimus e Inula crithmoides (Cirujano et al., 1992; Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96). Por ltimo, el perodo transcurrido desde el establecimiento original de las actuales condiciones ambientales en las lagunas de estudio tambin fue variable, existiendo un amplio gradiente temporal en la edad de las localidades desde aquellas que se crearon en los ltimos 20 aos (Mota et al., 1996), a las que lo hicieron hace siglos (Martnez Vidal y Castro, 1990).

Aves acuticas y fragmentacin en humedales

131

MATERIAL Y MTODOS Variables ambientales Con objeto de identificar a aquellos rasgos ambientales que pudiesen tener capacidad predictiva sobre el nmero de especies de acuticas presentes, en cada parche palustre (laguna independiente en el archipilago de humedales) se muestre un conjunto de variables asociadas a los humedales del archipilago. Debido al efecto redundante causado por la relacin existente entre muchas de los parmetros a priori cuantificados, se seleccion para el anlisis un combinado de caractersticas no reiterativas e independientes (12 en total; Tabla XII.1). Tales variables son normalmente utilizadas en estudios que examinan la relacin existente entre la riqueza orntica y los aspectos ecolgicos de las lagunas (Hobaugh y Teer, 1981; Craig y Beal, 1992; Halse et al., 1993; Elmberg et al., 1994). Segn cartografa actualizada derivada de fotografas areas, para cada laguna se calcul el tamao total de cada humedal (TAM, ha, superficie de lmina de agua ms vegetacin emergente), la longitud de su permetro (m), el grado de aislamiento (DPR, m, distancia al humedal ms prximo), adems de la cobertura (CEM, %) y anchura media (ACH, m) de orilla ocupada por vegetacin emergente. Una vez obtenidos TAM y el permetro, se calcul un ndice que permiti valorar la complejidad perimetral de cada parche teniendo en cuenta la extensin del borde dividida por la circunferencia de un crculo de rea equivalente (2 ( x TAM)) (COM; Ryding y Rast, 1992). Con objeto de poder caracterizar la altura media (ALT, m) y la estructura de la vegetacin emergente en las distintas localidades, se distribuyeron al azar puntos inmersos en los retazos de plantas palustres de tamao superior a 5 ha (de 4 a 20 por mancha) donde, segn un radio de 25 m, se estim visualmente en la primavera de 1998 la altura media y la cobertura ocupada por 4 tipos generales de vegetacin segn la proporcin (i) de P. australis, (ii) de Tamarix sp. (ambos como taxones dominantes), (iii) de otras herbceas gigantes distintas a P. australis y (iv) de otros arbustos distintos a Tamarix sp. El mismo procedimiento se llev a cabo en las manchas de menor tamao (< 5 ha), pero en funcin de una estima nica y global. Posteriormente, segn el ndice de Shannon (H = pi x lnpi, donde pi fue la proporcin con que el tipo vegetal i contribuy a la cobertura total; May, 1975) y el porcentaje de cada uno de los 4 tipos de cobertura vegetal calculado en la totalidad de cada parche hmedo, se determin un ndice de heterogeneidad de vegetacin emergente por localidad (HEM). La profundidad mxima del agua y las variables hidroqumicas se muestrearon durante febrero de 1998, correspondindose con la longitud media de la columna de agua encontrada en el centro de la laguna (PRF, m), con la salinidad mnima (SAL, B) y con la concentracin mnima de fsforo total (g/l) en agua. Una vez se obtuvieron los valores de fsforo en cada humedal, se confeccion un ndice ordinal del estado trfico del agua en los mismos (FSF) teniendo en cuenta cuatro niveles generales segn los rangos propuestos por la OCDE (Ryding y Rast, 1992): 1, oligotrficos y ultraoligotrficos (< 10 g/l); 2, mesotrficos (10-35 g/l); 3, eutrficos (35-100 g/l); 4, hipertrficos (> 100 g/l). Por ltimo, tambin se us una variable temporal en funcin de la cual se midi la edad de las distintas lagunas teniendo en cuenta el perodo transcurrido desde el establecimiento original de las actuales condiciones ambientales en las distintas localidades (profundidad > 0,5 m y de aguas dulces o salobres) hasta el presente (EDD). Para ello se utiliz un ndice con los siguientes valores ordinales: 1, lagunas jvenes (con < 20 aos); 2, lagunas de corta edad (con 20-50 aos); 3, lagunas de mediana edad (con 50-100 aos); 4, lagunas antiguas (con > 100 aos). Censos de la avifauna Durante el invierno de 1997-98 (diciembre-febrero) y la primavera-verano de 1998 (mayoseptiembre) (en adelante pocas invernal y estival respectivamente) se realizaron censos directos de aves acuticas en los humedales del archipilago de estudio (Sutherland, 1996), utilizando para ello ptica 2060 x 77 y 8 x 30. Para la toma de datos se utilizaron puntos de observacin situados favorablemente a lo largo de los mrgenes de las distintas lagunas, que en conjunto dominaron visualmente la superficie de cada una de ellas. Se tuvo en cuenta la abundancia de las diversas especies en las localidades de mayor tamao (> 10 ha), como reas control donde menor efecto debi de tener la insularidad, y exclusivamente su presencia/ausencia en las ms reducidas (< 10 ha). Se llevaron a cabo de 2 a 8 conteos por laguna y poca, de los que se dedujo la estima mxima de la poblacin por acutica, tanto para el invierno como

132

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

para la poca estival, con objeto de poder utilizar los datos ms aproximados a su valor exacto. Fue utilizado tal procedimiento, debido a que mediante este tipo de muestreos se infravaloran sus efectivos (Sutherland, 1996). Los censos siempre se realizaron bajo favorables condiciones ambientales (en horario diurno con ausencia de vientos fuertes y lluvia). Tan solo se prest atencin a las especies de aves nadadoras y buceadoras (SOM, PAT y FCH, excepto Rallus aquaticus y Porphyrio porphyrio) ya que constituyen un gremio con cierta homogeneidad en relacin con el aprovechamiento que hacen de la disponibilidad de recursos en los humedales (Nilsson, 1978; Savard et al., 1994). Se tuvieron en cuenta las siguientes caractersticas ornticas para cada poca por separado: i, la riqueza especfica en aves acuticas (n de especies) de cada localidad; ii, la densidad de cada especie (valor medio del n de individuos/ha en los humedales control); iii, el nmero de parches ocupados por cada especie; iv, el tamao medio de laguna ocupada por cada especie ( superficie total de las lagunas ocupadas/n de lagunas ocupadas). Adems, tambin se calcul para las acuticas que se presentaron en ambos perodos estudiados: v, la persistencia interestacional de cada especie en los distintos humedales (proporcin de parches ocupados en ambas pocas por cada especie); vi, la densidad media interestacional de cada especie ((di + de)/2), donde di y de fueron las densidades invernal y estival respectivamente (Tellera y Santos, 1997). Seleccin de hbitat Pese a constituir en lneas generales un mismo gremio, las especies de acuticas nadadorasbuceadoras suelen seleccionar distintos nichos de alimentacin en los humedales. Varios autores han explicado la distribucin de las mismas en las lagunas en funcin de las dimensiones espaciales del plano horizontal (distancia a la orilla) y vertical (alturas por encima y debajo de la superficie del agua) de su medio (Nilsson, 1972a; Pys, 1983; Amat, 1984; Nudds et al., 1994; Green, 1998). Por tanto, la utilizacin de los microhbitats de alimentacin por tales especies dependiendo de su ubicacin en ambos gradientes, puede ser utilizada con objeto de tipificar sus requerimientos en el uso del espacio. A lo largo de las dos pocas de estudio y a la par que se realizaban los censos, cuando se observ a un ave alimentndose en las localidades control, se estim visualmente su situacin en funcin de las dimensiones horizontal y vertical del espacio en el humedal. Para determinar el gradiente horizontal, la laguna se dividi imaginariamente en 5 bandas concntricas de similar anchura, en funcin de su distancia a la orilla: 0H, alimentndose en suelo o vegetacin sobre la orilla; 1H, en la franja ms externa de aguas abiertas; 2H y 3H en los sectores intermedios de aguas abiertas; 4H, en el centro de la lmina de aguas abiertas. Con objeto de determinar el gradiente vertical, las pautas de alimentacin se agruparon en 4 conjuntos: 1V, comiendo por encima de la superficie del suelo o agua; 2V, en la superficie del suelo o agua, sin llegar a introducir totalmente la cabeza en la ltima; 3V, introduciendo al menos la cabeza al completo en el agua, sin llegar a sumergir totalmente el cuerpo (bucear); 4V, buceando. Procedimientos similares en la toma de datos han sido utilizados previamente por otros autores (Pys, 1983; Amat, 1984). Pese a generarse cierto sesgo en relacin con la informacin obtenida para la utilizacin de los microhbitats de alimentacin de algunas especies que suelen nutrirse de forma intensa tambin a lo largo de la noche (por ejemplo O. leucocephala; Green et al., 1999), no se consider la actividad nocturna de las acuticas por la dificultad que entra su toma de datos. Posteriormente se construy una matriz de frecuencias, de acuerdo con la importancia relativa global de los distintos microhbitats para cada acutica. Anlisis de los datos Con objeto de identificar los parmetros ecolgicos que pudieron tener mayor poder predictivo sobre la riqueza de especies en los distintos humedales, se realiz un anlisis de regresin mltiple por pasos hacia adelante (F a incluir = 4, F a excluir = 3,99), utilizando nicamente para la prueba a aquellas variables continuas de las lagunas que, previamente y por separado, tuviesen relacin directa y significativa con el nmero de especies invernal o estival en los parches. Con la matriz construida a partir de la importancia relativa de cada microhbitat de alimentacin muestreado para las distintas acuticas, se llev a cabo un Anlisis de Componentes Principales

Aves acuticas y fragmentacin en humedales

133

emplendose el algoritmo Varimax normalizado para la rotacin de los factores. La localizacin de las especies en los distintos componentes generados en el anlisis fue usada para caracterizar sus preferencias en la utilizacin de los recursos disponibles. No se obtuvo suficiente tamao muestral de la actividad alimenticia de Anas crecca, Anas acuta y M. angustirostris, por tanto las mencionadas especies no se incluyeron en tal anlisis. Por ltimo y con la frecuencia de utilizacin de cada uno de los 4 comportamientos alimenticios observados respecto del eje vertical de alturas en la laguna (1 - 4 V), se calcul para las distintas especies un ndice de amplitud de nicho de alimentacin segn el parmetro de Shannon (H; ver Amat y Ferrer, 1988). Para poder inferir la pauta de prdida de especies en las localidades conforme stas se ordenaron de mayor a menor riqueza orntica, se utiliz el programa informtico Nestedness Temperature Calculator (Atmar y Patterson, 1996). Mediante tal procedimiento estadstico puede averiguarse si el mencionado patrn se determin al azar o, por el contrario, sigui un modelo donde n especies ocupando un parche hmedo tambin estn presentes en otro con n + 1 (patrn nested; Atmar y Patterson, 1993). Para el contraste de promedios se us el test de la U de Mann-Whitney y para las correlaciones el de la R de Spearman. Cuando fue requerido y teniendo en cuenta las pruebas estadsticas empleadas, todas las variables relacionadas con la caracterizacin del hbitat y con las especies de acuticas fueron utilizadas previa transformacin logartmica o, en caso de las referidas a porcentajes, trigonomtrica. RESULTADOS Factores determinantes de la riqueza de especies Cuando se analizaron las relaciones existentes entre la riqueza de aves acuticas y cada una de las variables que caracterizaron a los humedales del archipilago de estudio, tanto en la poca invernal como durante la estival, se observ que los diferentes rasgos ambientales de las localidades presentaron distinta importancia en la prediccin del nmero de especies encontrado en ellas (Tabla XII.1). Por un lado TAM se relacion positivamente con la riqueza de acuticas en ambas pocas, as como PRF durante el invierno. Tambin DPR se relacion inversamente con el nmero de especies presentes, principalmente en el invierno. Se dio un efecto positivo de la vegetacin emergente sobre la riqueza de acuticas (CEM, ALT, ACH, HEM), destacando durante la poca estival. Por el contrario, ninguna caracterstica hidroqumica muestreada ni la edad de las lagunas determinaron el nmero de especies de acuticas (Tabla XII.1). Al llevar a cabo el anlisis de regresin mltiple por pasos hacia adelante, teniendo en cuenta a todas las variables continuas que se relacionaron significativamente con la riqueza de aves en cada poca por separado, se obtuvieron modelos diferentes para el perodo invernal y el estival (Tabla XII.2). Durante el invierno, los parmetros que en conjunto mejor explicaron los valores de la riqueza fueron TAM y DPR. Por otro lado y en la poca estival, TAM de nuevo y ALT fueron las variables que simultneamente destacaron en la prediccin del nmero de especies existentes (Tabla XII.2). Una vez se control el efecto de TAM, DPR y ALT en los correspondientes modelos, ninguna otra variable ambiental previamente seleccionada tuvo correlacin parcial significativa a posteriori con la riqueza de especies en ambas pocas (p > 0,05). En definitiva, TAM se constituy como la caracterstica que mayor poder de pronstico ejerci sobre la riqueza orntica en los dos perodos de estudio (Tabla XII.2). Factores determinantes de la distribucin de especies En total y del conjunto de acuticas previamente seleccionado, se consideraron habitantes de los humedales del archipilago 14 especies durante la poca invernal y 12 en la estival. De ellas, la mayora se presentaron a lo largo de los dos perodos, siendo A. crecca y A. acuta solo detectadas en el invierno (Tablas XII.3 y XII.4). Teniendo en cuenta la densidad de las distintas acuticas en las lagunas control (> 10 ha), sta se present directamente relacionada con el nmero de humedales ocupados por cada especie en ambas pocas (Fig. XII.1). Por tanto la abundancia de individuos en las grandes lagunas se constituy como un importante descriptor de la capacidad de las acuticas para ocupar el resto del archipilago. La

134

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

persistencia interestacional de las especies en los distintos parches hmedos, desde el perodo invernal al estival, tambin se relacion positivamente con su densidad media interestacional (Fig. XII.2). Al realizar el Anlisis de Componentes Principales teniendo en cuenta los microhbitats de alimentacin en los planos horizontal y vertical de las lagunas control por cada una de las especies consideradas, se generaron cuatro factores independientes con un valor propio > 1 (Tabla XII.5). PC1 se pudo interpretar principalmente como un gradiente vertical, diferenciando las especies ms buceadoras (Tachybaptus ruficollis, Podiceps nigricollis, Podiceps cristatus, Aythya ferina, Aythya fuligula, O. leucocephala y Fulica atra), de las que no bucearon (Anas platyrhynchos, Anas clypeata y Gallinula chloropus) o lo hicieron en menor medida (Netta rufina). Por el contrario, PC2 reflej preferencialmente un gradiente horizontal, separando a las aves que ms se alimentaron en las zonas de agua prximas a la orilla (banda 1H; principalmente T. ruficollis, A. platyrhynchos y F. atra) de aquellas otras que lo solieron hacer frecuentemente en las ms alejadas (predominantemente 4H; P. nigricollis y A. clypeata como ms destacadas). Por ltimo, PC3 discrimin a las aves menos dependientes del agua, que se alimentaron por encima de la superficie (1V; T. ruficollis, G. chloropus y F. atra), y PC4 a N. rufina, como especie de hbitos ms intermedios (Tabla XII.5). En la Fig. XII.3 se representa la distribucin de las diferentes acuticas segn los dos factores que explican una mayor proporcin de la varianza en la Tabla XII.5 (PC1, como gradiente vertical, y PC2, como gradiente horizontal). La combinacin del segundo factor (PC2), como nico componente principal que present relacin directa y significativa con la extensin media de humedal colonizado, y la amplitud de nicho de alimentacin de cada una de las especies (x, Fig. XII.3), explic una considerable proporcin de la varianza en el tamao medio de laguna ocupada por cada una de las especies (y), de la siguiente forma: log (y) = 1,48 - 0,08 (PC2) - 1,37 log (x + 1) (poca invernal, r2 = 0,82, F2,8 = 17,68, p = 0,001, n = 11); log (y) = 1,43 - 0,09 (PC2) - 0,91 log (x + 1) (poca estival, r2 = 0,77, F2,8 = 13,15, p = 0,003, n = 11). Tales modelos argumentan la hiptesis de que, conforme se redujo el tamao del humedal, las aves acuticas especializadas (con menor amplitud de nicho de alimentacin) y que ms frecuentemente se alimentaron en las aguas abiertas del centro de la laguna, tendieron a perderse antes de forma secuencial (especies rea-dependientes), por el contrario quedando en los parches de menor extensin, principalmente aquellas otras generalistas (con mayor amplitud de nicho de alimentacin) y ms ntimamente asociadas a las zonas costeras o de borde (especies rea-independientes).
Tabla XII.1 Relaciones estadsticas entre las caractersticas ambientales seleccionadas para los distintos humedales del archipilago y su riqueza en especies de aves acuticas durante las pocas invernal y estival. Niveles de significacin: ***, p < 0,001; **, p < 0,01; *, p < 0,05. N = 26. Abrev., abreviaturas empleadas para los parmetros (ver texto). Abrev. Parmetros Epoca Invernal rs p Epoca Estival rs p

Caractersticas morfolgicas: TAM Tamao COM Complejidad perimetral PRF Profundidad mxima Caractersticas de aislamiento: DPR Distancia al humedal ms prximo Caractersticas hidroqumicas: SAL Salinidad mnima del agua FSF Concentracin mnima de fsforo total en agua Caractersticas vegetales: CSM Cobertura de lmina de agua por vegetacin sumergida CEM Cobertura de orilla por vegetacin emergente ALT Altura media de la vegetacin emergente ACH Anchura media de la vegetacin emergente HEM Heterogeneidad de vegetacin emergente Caractersticas temporales: EDD Edad del humedal

0,80 0,09 0,47

*** *

0,68 0,09 0,35

***

-0,61

***

-0,44

0,27 -0,28

0,39 -0,15

-0,12 0,45 0,53 0,62 0,26

* ** ***

0,04 0,40 0,66 0,77 0,51

* *** *** **

-0,26

-0,23

Aves acuticas y fragmentacin en humedales

135

Tabla XII.2 Modelos resultantes del anlisis de regresin mltiple por pasos hacia adelante, para las pocas invernal y estival, teniendo en cuenta en los distintos humedales del archipilago a la riqueza de especies, como variable dependiente, y a aquellas caractersticas ambientales de carcter continuo previamente correlacionadas significativamente con la riqueza en cada estacin (Tabla XII.1), como variables independientes. Anlisis basado en datos transformados (ver texto). Niveles de significacin: ***, p < 0,001; *, p < 0,05. N = 26. Para las siglas de las variables, ver Tabla XII.1. Parmetros incluidos en el modelo Epoca Invernal Modelo Constante TAM DPR Epoca Estival Modelo Constante TAM ALT r2 F2,23 Coeficiente ES r2 parcial p

0,74

32,78 0,86 0,23 -0,13 0,11 0,04 0,05 0,66 0,08

*** *** *** *

0,58

15,93 0,42 0,19 0,33 0,09 0,05 0,15 0,49 0,09

*** *** *** *

Tabla XII.3 Matriz de distribucin para las especies de aves acuticas en el archipilago de humedales durante la poca invernal. Los humedales son ordenados por su riqueza de especies y las especies por su aparicin en los humedales (indicado por una X). Taru, Tachybaptus ruficollis; Pocr, Podiceps cristatus; Poni, Podiceps nigricollis; Ancr, Anas crecca; Anpl, Anas platyrhynchos; Anac, Anas acuta; Ancl, Anas clypeata; Maan, Marmaronetta angustirostris; Neru, Netta rufina; Ayfe, Aythya ferina; Ayfu, Aythya fuligula; Oxle, Oxyura leucocephala; Gach, Gallinula chloropus; Fuat, Fulica atra. Tambin se indica, para cada humedal, el tamao (TAM, ha) y su nmero de especies de aves acuticas presentes; as como para cada especie, la densidad media en los humedales control (individuos/ha), el nmero de humedales ocupados, su tamao medio de humedal ocupado (ha), as como las diferencias estadsticas (segn z) entre el tamao medio de humedal ocupado y no ocupado. Niveles de significacin: ***, p < 0,001; **, p < 0,01; *, p < 0,05. N = 26. nt, sin test debido a la estructura de los datos. +, localidades control (tamao > 10 ha).
TAM + + + + + 88,57 31,71 14,93 49,73 59,52 2,89 0,77 9,12 4,69 1,05 0,57 1,50 1,98 1,59 0,21 0,20 0,57 1,22 0,83 0,42 0,52 0,14 0,47 0,22 0,22 0,40 N de especies 12 12 12 10 9 8 6 6 6 5 5 4 4 4 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2 2 1 Taru X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Anpl X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 0,85 23 11,85 X X Fuat X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Gach X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Oxle X X X X X X X X X X X Ayfe X X X X X X X X X Poni X X X X X X X Ancl X X X X X Ancr X X X X X Ayfu X X X Pocr X X X Anac X X X X X Maan Neru

Densidad media N de humedales ocupados Tamao medio de humedal Diferencias en tamao

0,57 23 11,85

2,41 23 11,88 *

0,42 20 13,54

2,67 11 23,96 ***

1,52 9 29,10 ***

0,47 7 35,44 **

4,09 5 48,89 ***

0,26 5 48,89 ***

0,53 4 34,52 *

0,36 3 45,07 *

0,01 2 60,14 *

0,00 1 49,73 nt

0,09 1 14,93 nt

136

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Tabla XII.4 Matriz de distribucin para las especies de aves acuticas en el archipilago de humedales durante la poca estival. Los humedales son ordenados por su riqueza de especies y las especies por su aparicin en los humedales (indicado por una X). Siglas de las especies en la Tabla XII.3. Tambin se indica, para cada humedal, el tamao (TAM, ha) y su nmero de especies de aves acuticas presentes; as como para cada especie, la densidad media en los humedales control (individuos/ha), el nmero de humedales ocupados, su tamao medio de humedal ocupado (ha), as como las diferencias estadsticas (segn z) entre el tamao medio de humedal ocupado y no ocupado. Niveles de significacin: ***, p < 0,001; **, p < 0,01; *, p < 0,05. N = 26. +, localidades control (tamao > 10 ha).
TAM + + + + 14,93 31,71 49,73 88,57 9,12 + 59,52 4,69 2,89 1,05 0,57 1,50 0,83 0,52 0,21 0,14 0,57 1,98 0,47 0,22 1,22 0,22 0,20 0,77 0,40 0,42 1,59 Densidad media N de humedales ocupados Tamao medio de humedal Diferencias en tamao N de especies 11 10 9 8 8 7 7 7 5 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 --Fuat X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Taru X X X X X X X X X X X X X X X Anpl X X X X X X X X X X X X X X Gach X X X X X X X X X X X X X Oxle X X X X X X X X X X Ayfe X X X X X X X X Poni X X X X X Neru X X X X X X X Maan Ancl X X X Ayfu X X Pocr X X

X X X

X X X

5,06 21 12,90

0,79 20 13,39

0,58 17 15,71

0,36 16 16,79 ***

3,14 10 26,28 ***

0,93 8 32,64 ***

0,16 5 38,81 **

0,12 4 13,55 *

0,03 3 39,46 *

0,06 3 51,08 *

0,02 2 23,32

0,20 2 23,32

La distribucin de las especies en los diferentes humedales present un patrn de prdida jerrquica conforme su riqueza se redujo, ajustndose al modelo nested (poca invernal: t = 5,33, llenado = 37,90%, p = 1,1 x 10-19; poca estival: t = 5,5, llenado = 37,00%, p = 1,6 x 10-15; n = 1000; Atmar y Patterson, 1993), donde los parches ocupados por cada especie siempre presentaron un tamao medio superior al de los no ocupados. No obstante, en ambos extremos del borde de extincin de las matrices se produjo durante ambas pocas un aumento de la temperatura en el llenado, respecto de la inherente al sistema (Tablas XII.3 y XII.4). En definitiva, mientras 4 especies se observaron en la mayora de humedales sin existir diferencias significativas en la extensin entre los habitados y no habitados durante alguna poca (especies fundamentalmente rea-independientes: T. ruficollis, A. platyrhynchos, G. chloropus y F. atra), el resto se estableci en un menor nmero de ellos, siendo significativas las diferencias en tamao entre los colonizados y los que no lo fueron (especies rea-dependientes; Tablas XII.3 y XII.4). P. cristatus y A. fuligula pudieron considerarse rea-dependientes, debido a que la ausencia de significacin en las diferencias de los tamaos de lagunas colonizadas y no colonizadas, probablemente estuvo causada ms por el bajo tamao muestral que por circunstancias de ndole ecolgica (Tabla XII.4).

Aves acuticas y fragmentacin en humedales

137

25 20 15

25 20 15

Epoca Invernal
10 5 0 10 5 0

Epoca Estival

individuos/ha
Fig. XII.1.- Relaciones entre la densidad media (individuos/ha) y el nmero de humedales del archipilago ocupados por las distintas especies de aves acuticas durante la poca invernal (rs = 0,69, p = 0,006) y la poca estival (rs = 0,81, p = 0,001).

1,0

0,5

0,0

individuos/ha
Fig. XII.2.- Relacin entre la densidad media interestacional (individuos/ha) y la persistencia interestacional de las especies de aves acuticas en los humedales del archipilago (Persistencia) (rs = 0,84, p = 0,0006).

138

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

DISCUSIN Factores determinantes de la riqueza de especies La destacada importancia de la extensin del hbitat para explicar la riqueza de aves en el contexto del archipilago analizado es consistente con lo descrito en otros estudios previos teniendo en cuenta diversos tipos de ambientes (Brown y Dinsmore, 1986; Opdam, 1991; Andrn, 1994a; Turner, 1996; Tellera y Santos, en prensa). Ha existido un apreciable inters por averiguar los mecanismos ligados a la reduccin en superficie que afectan a la prdida de especies. En los estudios llevados a cabo se pone de manifiesto tanto el efecto directo del rea per se como el de la heterogeneidad ligada al tamao insular, sobre la riqueza de especies presentes (Shafer, 1990; Gorman, 1991; Craig y Beal, 1992; Elmberg et al., 1994). En este trabajo se observ que las variables que pudieron reflejar la complejidad estructural del hbitat (COM, HEM y PRF, esta ltima ya que a mayor columna de agua normalmente mayor disponibilidad de distintos niveles de profundidad en la laguna y por tanto ms diversidad en microhbitats de alimentacin; Nilsson, 1972b; Pys, 1983; Amat, 1984), no presentaron el poder predictivo que ostent TAM en relacin con la Riqueza. Por tanto, el efecto provocado por el rea en s, pareci ser el predominante, teniendo en cuenta los intervalos de los gradientes ambientales encontrados en el archipilago (ver tambin Silln y Solbreck, 1977).

Tabla XII.5 Relaciones estadsticas (rs) entre los factores generados en el Anlisis de Componentes Principales segn la distribucin espacial de las especies y los distintos microhbitats de alimentacin para las aves acuticas en los humedales del archipilago. Tambin se indican el valor propio, la varianza total y la varianza acumulada para los componentes principales. Niveles de significacin: ***, p < 0,001; **, p < 0,01; *, p < 0,05. N = 11. Para las siglas de los microhbitats, ver texto. Microhbitats Dimensin horizontal: 0H 1H 2H 3H 4H Dimensin vertical: 1V 2V 3V 4V Valor propio Varianza total (%) Varianza acumulada (%) 0,29 0,94 0,41 -0,90 4,03 44,77 44,77 *** *** 0,47 0,30 0,70 -0,43 1,93 21,44 66,21 * -0,78 0,16 0,26 -0,22 1,41 15,71 81,92 ** -0,13 0,11 -0,11 -0,12 1,05 11,68 93,61 0,53 0,34 -0,45 -0,83 -0,40 ** 0,53 0,88 -0,06 -0,71 -0,85 * *** *** -0,26 -0,34 -0,10 0,04 0,16 0,33 0,12 -0,81 0,06 0,18 ** PC1 PC2 PC3 PC4

Aves acuticas y fragmentacin en humedales

139

Los resultados obtenidos en relacin con la relevancia del factor de aislamiento (en este caso DPR), como variable que explic la riqueza de acuticas en los humedales de estudio mediante una relacin inversa, tambin ha sido puesta de manifiesto conjuntamente con TAM por distintos autores en entornos acuticos y terrestres (Brown y Dinsmore, 1986; Craig y Beal, 1992; Andrn, 1994a; Rosenberg et al., 1997; Tellera y Santos, en prensa). No obstante, este parmetro tan solo present importancia durante el invierno, cuando mayor movilidad entre parches debi de existir en funcin de los desplazamientos en busca de alimento por parte de las acuticas, como actividad principal fuera del perodo reproductor (Craig y Beal, 1992). Durante la poca estival, por el contrario, la falta de influencia del factor aislamiento sobre la riqueza, pudo estar condicionada por la mayor estabilidad que debi de darse en los movimientos entre localidades por las aves, ya que las pautas de nidificacin acaecidas durante este intervalo (incubacin y cuidado de los pollos), obligaron probablemente a una mayor fidelidad al rea por parte de progenitores y cras, muy aquerenciados a sus parches concretos de reproduccin (Bengtson, 1971; Mack y Flake, 1980). En este ltimo perodo y como se pone de manifiesto basndose en la importancia de ALT, con un determinante papel en la prediccin de la riqueza de acuticas en las lagunas, la pantalla de vegetacin emergente y perifrica cobr relevancia, confiriendo posiblemente un mnimo nivel de molestias frente al exterior y pudiendo actuar como barrera protectora donde nidificar, as como donde refugiarse y alimentarse las polladas (Bengtson, 1971; Mack y Flake, 1980). Factores determinantes de la distribucin de especies Los resultados obtenidos en el presente trabajo, tanto en el invierno como durante la poca estival, corroboran el relevante papel que desempea la abundancia como descriptor de la habilidad de las distintas especies para ocupar retazos de hbitat en un archipilago dado. De esta forma, las acuticas

2 Ancl 1 Gach Anpl Neru PC1 0 Ayfu Oxle -1 Poni Pocr Ayfe Fuat Taru

-2

-3

-2

-1

0 PC2

Fig. XII.3.- Distribucin de las especies de aves acuticas segn el plano originado por los componentes PC1 y PC2 derivados de la Tabla XII.5. Se indica, para cada especie, la amplitud de nicho de alimentacin (H) y, entre parntesis, su nmero de muestras obtenido acerca de la seleccin de microhbitats de alimentacin: Taru (95): 0,44; Pocr (50): 0,00; Poni (76): 0,00; Anpl (48): 0,66; Ancl (125): 0,00; Neru (19): 0,81; Ayfe (44): 0,18; Ayfu (43): 0,00; Oxle (234): 0,00; Gach (97): 0,30; Fuat (434): 0,87. Siglas de las especies en la Tabla XII.3.

140

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

con mayor densidad, ocuparon normalmente un rango ms amplio de tamaos de parche que las ms escasas, las cuales tendieron a estar relegadas a los humedales mayores (Andrn, 1994a; Lawton, 1996; Tellera y Santos, en prensa). La incapacidad de las especies ms escasas para ocupar localidades con una duracin a corto plazo, pudo deberse a que ostentaron poblaciones posiblemente insaturadas y, por tanto, muy propensas a fluctuar temporalmente debido a estar normalmente ms condicionadas por cambios en el ambiente o por procesos netamente estocsticos. En similares circunstancias, el tiempo implicado en la aparicin o extincin de una especie dada en un retazo pequeo, debi de ser ms corto que el necesario para desarrollar un equivalente proceso en uno grande, a causa de que las poblaciones en los primeros estuvieron probablemente compuestas por muy pocos individuos, frente a los ltimos con un mayor volumen de efectivos (Savard et al., 1994; Suter, 1994; Tellera y Santos, 1997, en prensa). Ambos efectos (poca persistencia tanto en las especies raras como en los parches pequeos) debieron de originar las elevadas temperaturas respecto a la inherente del sistema en ambos extremos del borde de extincin de las matrices de lagunas ocupadas durante ambas pocas, debido a las pautas de colonizacin cuando existe un nmero mermado de ejemplares (Tablas XII.3 y XII.4; Atmar y Patterson, 1993). Aunque la abundancia de las acuticas pudo jugar un exitoso papel en la colonizacin de humedales, este patrn pareci estar en parte condicionado por otras caractersticas intrnsecas de las distintas especies. La utilizacin preferencial de los microhbitats de alimentacin observada en el presente estudio por cada una de las acuticas muestreadas ha sido ya descrita por otros autores (Pys, 1983; Amat, 1984; Boe, 1992; Nudds et al., 1994; Pollock y OHalloran, 1995; Perrins y Ogilvie, 1998). Las diferencias en la capacidad de colonizacin de parches entre las especies que solieron utilizar trficamente las zonas ms cercanas a la orilla y las que lo hicieron ms frecuentemente en las ms alejadas pudieron tener relacin con alteraciones en la estructura del hbitat conforme se redujo paralelamente el tamao del parche. De esta forma, todas las especies debieron tener accesibilidad a sus diferentes lugares habituales de alimentacin en las localidades ms grandes. No obstante, mientras que las aves ms costeras siguieron disponiendo de reas someras y con abundante vegetacin emergente para alimentarse en lagunas reducidas, las que seleccionaron reas interiores del humedal alejadas del borde vieron proporcionalmente ms limitado su espacio de alimentacin en charcas de dimensiones restringidas ante el acercamiento paulatino del litoral al centro de la lmina de agua, por tanto reducindose probablemente de forma diferencial la disponibilidad de recursos de los cuales ms frecuentemente dependieron (como cierta profundidad en la laguna para las aves ms buceadoras, o amplias extensiones de aguas abiertas por ejemplo para A. clypeata; Pys, 1983; Nudds et al., 1994; Schreer y Kovacs, 1997). Adems, las especies analizadas ms ligadas a la costa, al presentar un carcter generalista por detentar las mayores amplitudes de nicho de alimentacin, pudieron disponer de ms posibilidades para utilizar recursos alternativos cuando se vio restringida la disponibilidad espacial de algunos de ellos, facilitando su permanencia en los parches conforme estos se hicieron ms restrictivos, frente a las especies dependientes de las zonas centrales de la laguna que, a la par, fueron ms selectivas y, por tanto, con pocas posibilidades de uso optativo del hbitat (Amat y Ferrer, 1988). Las divergencias en abundancia y en seleccin de hbitat (segn distancia a la orilla y amplitud de nicho de alimentacin) de las distintas acuticas, debieron contribuir simultneamente a la prdida discriminada de especies en el archipilago conforme se redujo el rea de los parches (patrn nested), alcanzndose probablemente umbrales crticos para las aves rea-dependientes en los humedales ms pequeos que debieron hacer su supervivencia casi imposible en ellos (Atmar y Patterson, 1993; Andrn, 1994b). Para los casos concretos de A. crecca, A. acuta y M. angustirostris, de los que no se dispuso de datos en el estudio acerca de su utilizacin del medio con fines trficos, as como para N. rufina, su carcter de rea-dependientes pudo estar condicionado ms por sus bajas densidades registradas que por su seleccin de microhbitats de alimentacin en las lagunas, debido a que suelen ser especies asociadas a zonas de costa someras o con abundante vegetacin emergente, evitando alimentarse normalmente en las zonas centrales de aguas abiertas (Pys, 1983; Green, 1998; Perrins y Ogilvie, 1998). Sin embargo, al contrario pudo ocurrir con A. clypeata, para la que pese a ostentar la mayor abundancia de la comunidad durante el invierno, debi de constituirse como rea-dependiente en dicha poca exclusivamente por su seleccin de microhbitat de alimentacin.

Aves acuticas y fragmentacin en humedales

141

IMPLICACIONES EN CONSERVACIN Tal y como se desprende del presente anlisis y de otros precedentes, el efecto del aislamiento, del desarrollo de la vegetacin emergente y, principalmente, del tamao de los humedales sobre la riqueza de aves acuticas, implican el mantenimiento o la restauracin de grandes lagunas, con crecida cubierta vegetal perifrica en complejos de ms de una localidad, para preservar el mayor nmero de especies frente a la acusada prdida de superficie palustre que est acaeciendo actualmente a escala mundial y que es fuente de detrimento en diversidad biolgica (Shafer, 1990; Finlayson et al., 1992; Weller, 1994). Sin embargo, algunos autores han argumentado que determinados agregados de pequeos humedales pueden soportar igual o mayor riqueza orntica que uno simple y de superficie equivalente a la total de los primeros (Brown y Dinsmore, 1986; Craig y Beal, 1992). No obstante, los resultados obtenidos en el archipilago de estudio son inconsistentes con las conclusiones emitidas por tales investigadores, ya que puede observarse el hecho de que, an existiendo numerosas lagunas reducidas (< 10 ha) que en grupos sumaron una extensin similar a la de alguna localidad control (> 10 ha), nunca llegaron a acaparar conjuntamente el mismo o mayor nmero de especies que alguna de las ltimas de forma individual (Tablas XII.3 y XII.4). Tales resultados fueron fruto, como arriba se argumenta segn el patrn nested, de la exclusiva colonizacin de lagunas grandes por aquellas acuticas ms escasas, o especialistas y dependientes para su alimentacin de recursos relativamente poco disponibles y ms influenciables por la prdida de superficie, como las zonas centrales de lmina de agua (especies readependientes como P. cristatus, A. crecca, A. acuta, A. clypeata y M. angustirostris; Tablas XII.3 y XII.4). No obstante, en aquellas lagunas regresionadas y restrictivas, en las que no se puede garantizar un aumento de la superficie o la minoracin de su aislamiento por problemas derivados de la gestin del paisaje, las decisiones de manejo humano pueden ir encaminadas alternativamente a incrementar la heterogeneidad intrnseca del hbitat en ellas, utilizando los procedimientos en uso y adecuados para cada circunstancia con objeto de aumentar su diversidad en aves (Owen y Black, 1990; Finlayson et al., 1992; Weller, 1994; Montes et al., 1995). Por tal motivo, deber de tenerse en cuenta principalmente el incremento de los recursos naturales escasos y limitantes para las aves que dependen de ellos. Sin embargo, las necesidades reales de conservacin en gran parte de las situaciones, no son en s el incremento de la diversidad a escala concreta, sino el salvaguardar a especies en peligro (Green, 1996) con objeto de contribuir a la biodiversidad global (van Vessen et al., 1997). Este es el caso de estudio donde, para preservar a las amenazadas M. angustirostris y O. leucocephala, se deber favorecer el aumento poblacional de ellas en funcin de sus caractersticas ecolgicas integrales (Green, 1998; Perrins y Ogilvie, 1998; Green et al., 1999; presente estudio) que, en definitiva, incremente su estabilidad en los distintos parches a mayor plazo, haciendo de esta forma ms persistentes sus poblaciones y menos proclives a la desaparicin. BIBLIOGRAFA Amat, J. A. (1984). Interacciones entre los patos buceadores en una laguna meridional espaola. Doana, Acta Vertebrata, 11: 105-123. Amat, J. A. y Ferrer, X. (1988). Respuestas de los patos invernantes en Espaa a diferentes condiciones ambientales. Ardeola, 35: 59-70. Andrn, H. (1994a). Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos, 71: 355-366. Andrn, H. (1994b). Can one nested subset pattern to rejet the random sample hypothesis? Examples from boreal bird communities. Oikos, 70: 489-491. Atmar, W. y Patterson, B. D. (1993). The measure of order and disorder in the distribution of species in fragmented habitat. Oecologia, 96: 373-382. Atmar, W. y Patterson, B. D. (1996). Nestedness Temperature Calculator. AICS Research, University Park, NM, The Field Museum. Chicago. Bengtson, S. A. (1971). Habitat selection of duck broods in Lake Myvatn area, North-East Iceland. Ornis Scandinavica, 2: 17-26. Bernert, J. A.; Eilers, J. M.; Eilers, B. J.; Blok, E.; Daggett, S. G. y Bierly, K. F. (1999). Recent wetlands trends (1981/821994) in the Willamette Valley, Oregon, USA. Wetlands, 19: 545-559.

142

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

BirdLife International (1998). BirdLife International Checklist of Globally Threatened Birds. British Birdwatching Fair, BirdLife International. Cambridge. Boe, J. S. (1992). Wetland selection by Eared Grebes, Podiceps nigricollis, in Minnesota. Canadian FieldNaturalist, 106: 480-488. Brown, M. y Dinsmore, J. J. (1986). Implications of marsh size and isolation for marsh bird management. Journal of Wildlife Management, 50: 392-397. Casado, S. y Montes, C. (1995). Gua de los Lagos y Humedales de Espaa. J. M. Reyero Editor. Madrid. Cirujano, S.; Velayos, M.; Castilla, F. y Gl, M. (1992). Criterios Botnicos para la Valoracin de las Lagunas y Humedales Espaoles (Pennsula Ibrica y las Islas Baleares). Coleccin Tcnica. ICONA. Madrid. Craig, R. J. y Beal, K. G. (1992). The influence of habitat variables on marsh bird communities of the Connecticut River Estuary. Wilson Bulletin, 104: 295-311. Elmberg, J.; Nummi, P.; Pys, H. y Sjberg, K. (1994). Relationships between species number, lake size and resource diversity in assemblages of breeding waterfowl. Journal of Biogeography, 21: 75-84. Finlayson, C. M.; Davidson, N. C.; Spiers, A. G. y Stevenson, N. J. (1999). Global wetland inventory current status and future priorities. Marine Freshwater Research, 50: 717-727. Finlayson, C. M.; Hollis, G. E. y Davis, T. J. (eds.) (1992). Managing Mediterranean Wetlands and their Birds. IWRB Special Publication, 20. IWRB. Slimbridge. Gmez Mercado, F. y Paracuellos, M. (1995-96). Hbitats de las albuferas de Adra (Almera) recogidos en el Anexo I de la Directiva 92/43/CEE. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 14: 59-76. Gorman, M. L. (1991). Ecologa Insular. Ediciones Vedr. Barcelona. Green, A. J. (1996). Analyses of globally threatened Anatidae in relation to threats, distribution, migration patterns and habitat use. Conservation Biology, 10: 1435-1445. Green, A. J. (1998). Comparative feeding behaviour and niche organization in a Mediterranean duck community. Canadian Journal of Zoology, 500-507. Green, A. J.; Fox, A. D.; Hughes, B. y Hilton, G. M. (1999). Time-activity budgets and site selection of White-headed Ducks Oxyura leucocephala at Burdur Lake, Turkey in late winter. Bird Study, 46: 6273. Halse, S. A.; Williams, M. R.; Jaensch, R. P. y Lane, J. A. K. (1993). Wetland characteristics and waterbird use of wetlands in South-western Australia. Wildlife Research, 20: 103-126. Hobaugh, W. y Teer, J. G. (1981). Waterfowl use characteristics of flood-prevention lakes in North-central Texas. Journal of Wildlife Management, 45: 16-26. Hoyer, M. V. y Canfield, D. E. Jr. (1994). Bird abundance and species richness on Florida lakes: influence of trophic status, lake morphology, and aquatic macrophytes. Hydrobiologia, 279/280: 107-119. Knutson, M. G.; Sauer, J. R.; Olsen, D. A.; Mossman, M. J.; Hemesath, L. M. y Lannoo, M. J. (1999). Effects of landscape composition and wetland fragmentation on frog and toad abundance and species richness in Iowa and Wisconsin, U. S. A. Conservation Biology, 13: 1437-1446. Larson, V. L. (1995). Fragmentation of the land-water margin within the northern and central Indian River Lagoon watershed. Bulletin of Marine Science, 57: 267-277. Lawton, J. H. (1996). Population abundances, geographic ranges and conservation: 1994 Witherby Lecture. Bird Study, 43: 3-19. Mack, G. D. y Flake, L. D. (1980). Habitat relationships of waterfowl broods on South Dakota stock ponds. Journal of Wildlife Management, 44: 695-699. Martnez Vidal, J. L. y Castro, H. (coords.) (1990). Las Albuferas de Adra. Estudio Integral. Coleccin Investigacin, 9. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. May, R. M. (1975). Patterns of species abundance and diversity. En, Cody, L. M. y Diamond, J. M. (eds.): Ecology and evolution of communities, pp. 81-120. Belknapp Press. Cambridge. McCollin, D. (1998). Forest edges and habitat selection in birds: a functional approach. Ecography, 21: 247260. Montes, C.; Oliver, G.; Molina, F. y Cobos, J. (eds.) (1995). Bases Ecolgicas para la Restauracin de Humedales en la Cuenca Mediterrnea. Consejera de Medio Ambiente (Junta de Andaluca). Sevilla. Mota, J. F.; Peas, J.; Castro, H.; Cabello, J. y Guirado, J. S. (1996). Agricultural development vs biodiversity conservation: The Mediterranean semiarid vegetation in El Ejido (Almera, southeastern Spain). Biodiversity and Conservation, 5: 1597-1617.

Aves acuticas y fragmentacin en humedales

143

Naugle, D. E.; Higgins, K. F.; Nusser, S. M. y Johnson, W. C. (1999). Scale-dependent habitat use in three species of prairie wetland birds. Landscape Ecology, 14: 267-276. Newton, I. (1995). The contribution of some recent research on birds to ecological understanding. Journal of Animal Ecology, 64: 675-696. Nilsson, L. (1972a). Local distribution, food choice and food consumption of diving ducks on a South Swedish lake. Oikos, 23: 82-91. Nilsson, L. (1972b). Habitat selection, food choice, and feeding habits of diving ducks in coastal waters of South Sweden during the non-breeding season. Ornis Scandinavica, 3: 55-78. Nilsson, L. (1978). Breeding waterfowl in eutrophicated lakes in south Sweden. Wildfowl, 29: 101-110. Nudds, T. D.; Sjberg, K. y Lundberg, P. (1994). Ecomorphological relationships among Paleartic dabbling ducks on Baltic coastal wetlands and a comparison with the Neartic. Oikos, 69: 295-303. Opdam, P. (1991). Metapopulation theory and habitat fragmentation: a review of holartic breeding bird studies. Landscape Ecology, 5: 93-106. Ortega, M.; Casas, J. J.; Aguilera, P. A. y Castro, H. (2000). Hydrochemical characterization of wetlands in a semi-arid region of eastern Andaluca (Almera, Spain): a preliminary study. Verh. Internat. Verein. Limnol., 27: 372-377. Owen, M. y Black, J. M. (1990). Waterfowl Ecology. Blackie and Son Ltd. Glasgow, London. Paracuellos, M.; Oa, J. A.; Lpez Martos, J. M.; Matamala, J. J.; Salas, G. y Nevado, J. C. (1994). Caracterizacin de los humedales almerienses en funcin de su importancia provincial para las aves acuticas. Oxyura, 7: 183-194. Perrins, C. M. y Ogilvie, M. A. (1998). The Complete Birds of the Western Paleartic. CD-ROM, Version, 1.0. Oxford University Press, Optimedia. Oxford. Pollock, C. M. y OHalloran, J. (1995). The winter behaviour of the Moorhen Gallinula chloropus L. (Gruiformes: Rallidae) at Cork Lough. Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy, 95B: 59-64. Pys, H. (1983). Resource utilization relations between the Coot (Fulica atra) and other waterfowl species. Finish Game Research, 40: 37-48. Rey Benayas, J. M.; Colomer, M. G. S. y Levassor, C. (1999). Effects of area, environmental status and environmental variation on species richness per unit area in Mediterranean wetlands. Journal of Vegetation Science, 10: 275-280. Rosenberg, D. K.; Noon, B. R. y Meslow, E. C. (1997). Biological corridors: Form, function, and efficacy. BioScience, 47: 677-687. Ryding, S. -O. y Rast, W. (eds.) (1992). El Control de la Eutrofizacin en Lagos y Pantanos. UNESCO, Pirmide. Madrid. Savard, J. -P. L.; Boyd, W. S. y Smith, G. E. J. (1994). Waterfowl-wetland relationships in the Aspen Parkland of British Columbia: comparison of analytical methods. Hydrobiologia, 279/280: 309-325. Schreer, J. F. y Kovacs, K. M. (1997). Allometry of diving capacity in air-breathing vertebrates. Canadian Journal of Zoology, 75: 339-358. Shafer, C. L. (1990). Nature Reserves. Island Theory and Conservation Practice. Smithsonian Institution Press. Washington, London. Silln, B. y Solbreck, B. (1977). Effects of area and habitat diversity on bird species richness in lakes. Ornis Scandinavica, 8: 185-192. Suter, W. (1994). Overwintering waterfowl on Swiss lakes: how are abundance and species richness influenced by trophic status and lake morphology? Hydrobiologia, 279/280: 1-14. Sutherland, W. J. (ed.) (1996). Ecological Census Techniques: A Handbook. Cambridge University Press. Cambridge. Tellera, J. L. y Santos, T. (1995). Effects of forest fragmentation on a guild of wintering passerines: the role of habitat selection. Biological Conservation, 71: 61-67. Tellera, J. L. y Santos, T. (1997). Seasonal and interannual occupation of a forest archipielago by insectivorous passerines. Oikos, 78: 239-248. Tellera, J. L. y Santos, T. (en prensa). Fragmentacin de hbitats forestales y sus consecuencias. Actas del Simposio Aspectos Funcionales de los Ecosistemas Mediterrneos. Universidad de Granada. Granada.

144

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Turner, I. M. (1996). Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of the evidence. Journal of Applied Ecology, 33: 200-209. Van Vessen, J.; Hecker, N. y Tucker, G. M. (1997). Inland wetlands. En, Tucker, G. M. y Evans, M. I.: Habitats for birds in Europe: a conservation strategy for the wider environment, pp. 125-158. BirdLife Conservation Series, 6. BirdLife International. Cambridge. Weller, M. W. (1994). Freshwater Marshes: Ecology and Wildlife Management. 3 edicin. Wildlife Habitats, 1. University of Minnesota Press. Minnesota. Wettstein, W. y Schmid, B. (1999). Conservation of arthropod diversity in montane wetlands: effect of altitude, habitat quality and habitat fragmentation on butterflies and grasshoppers. Journal of Applied Ecology, 36: 363-373.

145

Captulo XIII EFECTOS DE LA FRAGMENTACIN DEL HBITAT SOBRE LA COMUNIDAD DE PASSERIFORMES EN UN ARCHIPILAGO DE CARRIZALES

J. A. Oa

Aves Passeriformes y fragmentacin en carrizales

147

INTRODUCCIN La fragmentacin del hbitat asociada a la accin humana sobre el medio se constituye como uno de los principales factores de amenaza ambiental en el mundo. Debido a que los mecanismos ligados a tal alteracin conllevan una prdida acusada en biodiversidad, los mismos son motivo de destacada atencin en el mbito conservacionista (Opdam, 1991; Newton, 1995; Andrn, 1994a; Turner, 1996; McCollin, 1998; Tellera y Santos, en prensa). Los carrizales de Phragmites australis conforman uno de los biotopos palustres de vegetacin emergente ms ampliamente extendidos (Marks et al., 1994; Archilbold, 1995). Su naturaleza fragmentada inmersa en el entorno terrestre circundante, como sucede en otros hbitats hmedos, afecta a los organismos habitantes de los mismos (Hawke y Jos, 1996; Urbanc-Bercic y Gabercik, 1997; Baldi y Kisbenedek, 1998, 1999; Baldi, 1999). Esta peculiaridad se est viendo hoy incrementada por el efecto destructivo de la accin humana. A causa de dicho motivo, existe una tendencia general a la prdida y mayor fragmentacin de estos hbitats (Finlayson et al., 1992; Casado y Montes, 1995). La degradacin provocada por tales eventos ha sido descrita parte responsable de la prdida y el empobrecimiento de la avifauna en los medios mencionados, particularmente de las especies ms raras o sensibles (Finlayson et al., 1992; Tscharntke, 1992; Weller, 1994; van Vessen et al., 1997). La importancia del estudio de la fragmentacin de hbitats palustres como los carrizales es justificable en funcin de su elevada biodiversidad (Finlayson et al., 1999), con especies considerablemente susceptibles a la alteracin de su hbitat (por ejemplo, Luscinia svecica y Acrocephalus melanopogon, presentes en el rea de estudio; Directiva 79/409/CEE; Blanco y Gonzlez, 1992; Paracuellos, 1996), y del uso de diferentes pautas de gestin de las reas hmedas que inciden en la morfologa y estructura de su paisaje (Burgess y Evans, 1989; Finlayson et al., 1992; Montes et al., 1995; Hawke y Jos, 1996). Varios han sido los estudios que han puesto de manifiesto el efecto de la insularidad de los humedales sobre la riqueza de aves acuticas (por ejemplo, Hobaugh y Teer, 1981; Craig y Beal, 1992; Elmberg et al., 1994; Savard et al., 1994; Suter, 1994). Por el contrario, son considerablemente ms escasos los trabajos que hacen especial hincapi sobre las consecuencias de la fragmentacin del hbitat teniendo en cuenta a los Passeriformes ligados a la vegetacin palustre (Tscharntke, 1992; Baldi y Kisbenedek, 1999; Edwards y Otis, 1999; Foppen et al., 1999). En el presente trabajo se analiza la distribucin de las aves Passeriformes en un archipilago de carrizales del sudeste ibrico (Espaa), evaluando el papel de dos procesos hipotticos asociados al carcter insular del mencionado tipo de medios: 1. Caractersticas del hbitat: Se evala el papel de los mecanismos asociados a la fragmentacin del hbitat como factores reguladores de la riqueza de especies, frente al de otras variables ambientales propias de los carrizales. Hipotticamente, conforme los parches de vegetacin emergente son reducidos en extensin y estn ms aislados de otros sistemas palustres cercanos, presentarn progresivamente menos especies de Passeriformes (Craig y Beal, 1992; Andrn, 1994a). 2. Caractersticas de las especies: Se evala la funcin de la abundancia en la capacidad de ocupacin de las localidades palustres por los Passeriformes. Hipotticamente, conforme las especies son ms escasas usaran nicamente los carrizales ms extensos debido a poseer una capacidad ms limitada de ocupacin (sampling hypothesis; ver Andrn, 1994a). Adems, se pronostica que la abundancia tambin incidir sobre la persistencia temporal de las especies en los parches, ya que las ms raras (con pocos individuos en sus poblaciones) mostrarn una aparicin ms impredecible en las localidades, derivando hacia una presencia menos duradera en ellas (Opdam, 1991; Turner, 1996). Adems, tambin se tienen en cuenta otros rasgos de los Passeriformes que pueden repercutir en su habilidad de asentamiento en los parches de vegetacin emergente. Hipotticamente, las especies dependientes de aquellos recursos que son ms perjudicados al disminuir la magnitud de los carrizales (recursos rea-sensibles) tendern a colonizar exclusivamente los parches ms grandes ya que presentaran niveles de supervivencia bajos en los reducidos (ver Tellera y Santos, 1995; McCollin, 1998). Dichos mecanismos conducirn a que, a la par que se reduce la superficie palustre, el empobrecimiento en riqueza orntica no se manifieste en funcin de un detrimento al azar de especies, sino de una prdida ordenada y jerrquica (patrn nested; Atmar y Patterson, 1993) dependiendo de la abundancia y uso de recursos por parte de las mismas.

148

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

REA DE ESTUDIO El estudio se realiz en un archipilago de lagunas mediterrneas localizado en la comarca de la Baja Alpujarra (litoral del sudeste ibrico, Almera, Espaa; Fig. II.1). El rea, en una llanura a 0-50 m s. n. m., se ubic una regin de baja pluviometra y clima atemperado (Capel, 1990). Los humedales se encontraban sumidos en una matriz invadida por cultivos bajo plstico en casi toda su extensin, donde los escasos espacios que an quedaban sin invernaderos estaban normalmente ocupados por zonas abiertas de escasa vegetacin caracterstica del sudeste peninsular (Mota et al., 1996). Tales peculiaridades del entorno determinaron el que para las aves de medios palustres o de cierta cobertura vegetal, dichas localidades debieron de actuar como refugios insulares rodeados de un entorno de hbitat adverso. En las zonas de aguas ms someras y menos salinas de los parches hmedos han ido desarrollndose formaciones palustres de vegetacin emergente, principalmente compuestas por carrizales (con una altura media entre 1,5 y 5,0 m) de estructura general simple y muy homognea. En la mayora de los casos, los mismos se presentaron en forma de estrechos cinturones bordeando lagunas con aguas abiertas centrales. La vegetacin estuvo fundamentalmente compuesta por helfitos (en el 66% de la cobertura dominando P. australis) y arbustos freatfitos (destacando Tamarix sp. con el 16%). Entre las especies ms frecuentes se encontraron, adems de las arriba mencionadas, Arundo donax, Cladium mariscus, Typha dominguensis, Typha latifolia, Juncus maritimus e Inula crithmoides (Cirujano et al., 1992; Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96). Los carrizales analizados (pertenecientes a los complejos palustres de AL, GV, ES, NO, CE, RC, SM y GP), en un entorno de 40 km de dimetro, constituyeron un archipilago de 40 parches (con una distancia entre los carrizales ms prximos oscilando entre 20 y 1.250 m) alejado un mnimo de 50 km de otras manchas palustres de condiciones equivalentes. Pese a la homogeneidad en los rasgos ecolgicos de los carrizales seleccionados, existieron variaciones en sus caractersticas. De esta forma, los parches tuvieron tamao (0,05-29,00 ha), profundidad y salinidad del agua (Ortega et al., 2000), as como composicin y fisonoma de la vegetacin emergente variables. MATERIAL Y MTODOS Variables ambientales En cada parche de vegetacin emergente (mancha de carrizal independiente en el archipilago de humedales) se cuantificaron varias caractersticas ambientales. Debido a la redundancia en la informacin adquirida de muchos de los parmetros a priori muestreados, para el estudio se escogieron nicamente aquellos factores no reiterativos (9 en total; Tabla XIII.2) y habitualmente asociados a los carrizales (van der Hut, 1986; Craig y Beal, 1992; Halse et al., 1993; Hoyer y Candfield, 1994; Edwards y Otis, 1999). Mediante cartografa, para cada carrizal se obtuvieron las caractersticas morfolgicas relacionadas con su tamao total (TAM, ha), la longitud de su permetro (m) y su grado de aislamiento (D01, distancia al carrizal ms prximo > 1 ha, m). Una vez obtenidos TAM y la extensin del borde, se calcul un ndice que permiti valorar la complejidad perimetral de cada parche teniendo en cuenta la envergadura del contorno dividida por la circunferencia de un crculo de rea equivalente (2 ( x TAM)) (COM; Ryding y Rast, 1992). Para cuantificar la altura media (ALT, m) y la estructura de los carrizales, se distribuyeron al azar puntos inmersos en los retazos de ms de 5 ha de vegetacin emergente (de 4 a 12 por mancha) donde, en funcin de un radio de 25 m, se estim visualmente en la primavera de 1998 la altura media y la cobertura ocupada por 4 tipos generales de vegetacin segn la proporcin (1) de P. australis, (2) de Tamarix sp. (ambos como taxones dominantes), (3) de otras herbceas gigantes distintas a P. australis y (4) de otros arbustos distintos a Tamarix sp. El mismo procedimiento se llev a cabo en las formaciones de menor tamao (< 5 ha), pero segn una estima nica y global. Posteriormente, utilizando el ndice de Shannon (H = - pi x lnpi, donde pi fue la proporcin con que el tipo vegetal i contribuy a la cobertura total; May, 1975) y el porcentaje de cada uno de los 4 tipos de cobertura vegetal calculado en la totalidad de cada parche hmedo, se determin un ndice de heterogeneidad de vegetacin emergente por localidad (HEM). Por ltimo, se tuvo en cuenta la profundidad media del agua (PRF, m) en los retazos de vegetacin, as como su grado medio de salinidad (SAL), este ltimo segn un ndice con tres niveles ordinales: 0, dulce; 1, salobre; 2, salina.

Aves Passeriformes y fragmentacin en carrizales

149

Censos de la avifauna Durante la poca invernal (enero-febrero) y la de reproduccin (mayo-julio) de 1998 se realizaron censos diurnos de aves en los carrizales del archipilago de estudio utilizando para ello ptica 8 x 30. El mtodo empleado para los conteos fue el de la estacin de censo de banda variable (Reynolds et al., 1980) en las localidades de tamao superior a 5 ha, usando los mismos puntos al azar que fueron utilizados para muestrear las caractersticas vegetales de las manchas. En las mencionadas unidades de censo se llevaron a cabo conteos de aves de siete minutos de duracin, tanto en la poca invernal como en la de cra, intentando evitar los dobles contactos. Por otro lado y tambin durante los dos perodos estacionales, en los retazos de tamao inferior a 5 ha se realizaron muestreos intensivos de aves (de 2 a 5 veces por zona y poca) en funcin de una estima nica y global. En los censos se consider la presencia y abundancia de especies en los carrizales de mayor tamao (> 10 ha), como reas control hipotticamente menos afectadas por la fragmentacin del hbitat, y exclusivamente su aparicin en los ms reducidos (< 10 ha). Para la realizacin de los censos se evitaron las horas centrales del da, as como las condiciones climticas adversas (viento fuerte, niebla y lluvia), por disminuir considerablemente la detectabilidad de las distintas especies objeto de estudio (Tellera, 1986). Tan solo se prest atencin a las aves Passeriformes, como conjunto orntico que aprovecha con cierta similitud la disponibilidad de recursos en los carrizales (van der Hut, 1986; Baldi y Kisbenedek, 1999; Edwards y Otis, 1999). Adems, nicamente se us la informacin referente a las especies aquerenciadas y dependientes de las manchas de carrizal, excluyendo del estudio a aquellas otras que tambin, de forma usual, pudieron utilizar ecolgicamente otros hbitats circundantes (principalmente Alaudidae, Hirundinidae y Motacillidae). Por otro lado, tampoco se tuvo en cuenta a las aves en paso u ocasionales. La seleccin de recursos es una caracterstica intrnseca de los Passeriformes en los hbitats palustres que determina sus patrones de uso del espacio (van der Hut, 1986; Jobin y Picman, 1997; Baldi y Kisbenedek, 1999). En este sentido, a las especies observadas se las clasific segn se alimentaran predominantemente en el suelo o entre la vegetacin, as como segn situaran normalmente su nido en ubicaciones prximas (< 0,5 m de altura) o alejadas (> de 0,5 m de altura) del suelo (Perrins y Ogilvie, 1998; obs. pers.). Fueron consideradas para cada poca por separado las caractersticas relacionadas con la avifauna que a continuacin se enumeran: (1) riqueza especfica de Passeriformes (n de especies) en cada localidad; (2) densidad media de cada especie (valor medio del n de individuos/10 ha en las localidades control); (3) nmero de parches ocupados por cada especie; (4) tamao medio de carrizal ocupado por cada especie ( superficie total de carrizales ocupados / n de carrizales ocupados). Adems, tambin se calcul la persistencia interestacional de cada especie en los distintos carrizales (proporcin de especies presentes en ambas pocas para cada parche). Anlisis de los datos Con objeto de caracterizar la estructura de la vegetacin en los carrizales del archipilago de estudio, con la informacin obtenida referente a las alturas medias y coberturas de los cuatro tipos de vegetacin muestreados se realiz un Anlisis de Componentes Principales (PCA) utilizando el algoritmo de rotacin Varimax normalizado. Los factores generados en el PCA se usaron posteriormente como variables ambientales distintivas de los carrizales de estudio. Para poder discriminar los parmetros ecolgicos pronosticadores de la riqueza de especies de Passeriformes colonizadores de los carrizales se realiz un anlisis de regresin mltiple por pasos hacia adelante (F a incluir = 4, F a excluir = 3,99) utilizando nicamente para la prueba a aquellas variables continuas muestreadas en las manchas que, previamente y por separado, tuviesen relacin directa y significativa con su nmero de especies invernal o estival de Passeriformes. Con objeto de poder determinar si el empobrecimiento de riqueza orntica a la par que se redujo la extensin del parche conllev una pauta de prdida de especies al azar o jerrquica (n especies ocupando un parche hmedo tambin estn presentes en otro con n + 1; patrn nested; Atmar y Patterson, 1993), se us el programa informtico Nestedness Temperature Calculator (Atmar y Patterson, 1996). Para las correlaciones se utiliz el test de la R de Spearman. Tambin se us anlisis de la covarianza (ANCOVA) y anlisis de la varianza (ANOVA) de clasificacin doble. En funcin de las

150

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

pruebas estadsticas usadas, las variables se analizaron sin ser modificadas o previa transformacin logartmica. RESULTADOS Caractersticas del hbitat Al realizar el PCA teniendo en cuenta tanto las alturas como las coberturas de cada tipo de vegetacin muestreado en los carrizales del archipilago de estudio, se generaron tres factores independientes con un valor propio > 1 (Tabla XIII.1). PC1 discrimin a los parches segn la cobertura y/o altura de los tipos de herbceas gigantes. PC2 por su parte diferenci a los carrizales donde P. australis cobr importancia en cobertura, de aquellos otros en los que tuvo mayor volumen Tamarix sp. Por ltimo, PC3 segreg a las manchas donde preponder en desarrollo principalmente P. australis y, adems, vegetacin arbustiva distinta a Tamarix (Tabla XIII.1). Las diferentes caractersticas ecolgicas de los carrizales analizados ostentaron distinto poder de pronstico sobre el nmero de especies presente en ellos (Tabla XIII.2). De esta forma, ciertos rasgos morfolgicos de los parches (TAM y COM) se relacionaron positivamente en alguna o ambas pocas con la riqueza de Passeriformes. Tambin el factor de aislamiento (D01) se relacion inversamente con el nmero de especies presentes en la poca de cra. Por otro lado, determinadas variables referentes a la estructura de la vegetacin, como PC1 y PC3, as mismo se asociaron con la riqueza de Passeriformes (Tabla XIII.2).

Tabla XIII.1 Relaciones estadsticas (rs) entre los factores generados en el Anlisis de Componentes Principales segn las caractersticas vegetales del hbitat y las coberturas/alturas medias de los distintos tipos de vegetacin muestreados en los carrizales del archipilago. Tambin se indican el valor propio, la varianza total y la varianza acumulada para los componentes principales. Niveles de significacin: ***, p < 0,001; *, p < 0,05. N = 40. Caractersticas Cobertura vegetal: Phragmites australis Otras herbceas gigantes Tamarix sp. Otros arbustos Altura vegetal: Phragmites australis Otras herbceas gigantes Tamarix sp. Otros arbustos Valor propio Varianza total (%) Varianza acumulada (%) 0,20 -0,76 0,13 -0,26 3,00 37,55 37,55 *** -0,16 -0,24 0,80 0,25 2,10 26,26 63,81 *** 0,78 -0,09 0,19 0,38 1,11 13,92 77,73 * *** 0,80 -0,82 0,03 -0,26 *** *** -0,58 -0,15 0,91 0,25 *** *** 0,35 -0,24 -0,03 0,38 * * PC1 PC2 PC3

Aves Passeriformes y fragmentacin en carrizales

151

Tabla XIII.2 Relaciones estadsticas entre las caractersticas ambientales de los distintos carrizales del archipilago y su riqueza en especies de Passeriformes durante las pocas invernal y de cra. Anlisis basado en datos transformados (ver texto). Niveles de significacin: ***, p < 0,001; **, p < 0,01; *, p < 0,05. N = 40. Abrev., abreviaturas empleadas para los parmetros (ver texto). PC1, PC2 y PC3, componentes principales de la Tabla XIII.1. Abrev. Parmetros Epoca Invernal rs p Epoca de Cra rs p

Caractersticas morfolgicas: TAM Tamao COM Complejidad perimetral PRF Profundidad del agua Caractersticas de aislamiento: D01 Distancia al humedal ms prximo > 1 ha Caractersticas hidroqumicas: SAL Salinidad del agua Caractersticas vegetales: HVG Heterogeneidad vegetal PC1 PC2 PC3

0,72 0,42 -0,12

*** **

0,66 0,31 -0,31

***

-0,27

-0,53

***

0,10

-0,28

0,11 -0,02 0,02 0,57

***

0,16 -0,33 -0,11 0,30

Tabla XIII.3 Modelos resultantes del anlisis de regresin mltiple por pasos hacia adelante, para las pocas invernal y de cra, teniendo en cuenta en los distintos carrizales del archipilago a la riqueza de especies, como variable dependiente, y a aquellas caractersticas ambientales de carcter continuo previamente correlacionadas significativamente con la riqueza en cada estacin (Tabla XIII.2), como variables independientes. Anlisis basado en datos transformados (ver texto). Nivel de significacin: ***, p < 0,001. N = 40. Para las siglas de las variables, ver Tabla XIII.2. Parmetros incluidos en el modelo Epoca Invernal Modelo Constante TAM Epoca de Cra Modelo Constante TAM D01 r2 F gl Coeficiente ES r2 parcial p

0,54

44,18

1,38 0,75 0,23 0,03 0,03 0,54

*** *** ***

0,60

27,48

2,37 0,90 0,13 -0,15 0,08 0,02 0,04 0,42 0,18

*** *** *** ***

Teniendo en cuenta en el invierno el anlisis de regresin mltiple por pasos hacia adelante, el parmetro que de forma exclusiva mejor explic los valores de riqueza fue TAM. Durante la poca de cra tambin fue TAM, aunque conjuntamente con D01, la principal variable que destac en la prediccin del nmero de especies existentes (Tabla XIII.3). Al regularse los efectos de TAM y D01 en los modelos, ninguna otra variable ambiental previamente seleccionada para el anlisis tuvo correlacin parcial significativa a posteriori con la riqueza de especies en ambas pocas (p > 0,05). Por tanto, la variable ambiental que destac en la prediccin de la riqueza orntica durante los dos perodos de estudio fue la extensin de los carrizales (TAM; Tabla XIII.3). Adems, sta se relacion directamente con COM y PC3 (rs = 0,42, p = 0,007 y rs = 0,50, p = 0,001 respectivamente, n = 40).

152

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Caractersticas de las especies Como se puede observar en las Tablas XIII.4 y XIII.5, fueron observadas 14 especies de Passeriformes dependientes de los carrizales del archipilago en el invierno y 8 nidificantes durante la poca de cra. De ellas, tan solo 5 se presentaron en los dos perodos, el resto utilizando los parches de estudio exclusivamente en el intervalo estival (3) o principalmente durante la invernada (9). En ambas pocas fue constatada una relacin directa entre la densidad de los distintos Passeriformes en los carrizales control (> 10 ha) y el nmero de parches ocupados por cada especie (Fig. XIII.1). Tambin se dio una relacin inversa entre el tamao medio del humedal ocupado y la densidad media en la poca invernal, aunque dicha asociacin no existi durante el perodo de cra (Fig. XIII.1). Por tanto y dependiendo de su abundancia en los parches extensos, los Passeriformes presentaron diferente
Tabla XIII.4 Matriz de distribucin para las especies de Passeriformes en el archipilago de carrizales durante la poca invernal. Los carrizales son ordenados por su riqueza de especies y las especies por su aparicin en los carrizales (indicado por una X). Trtr, Troglodytes troglodytes; Erru, Erithacus rubecula; Lusv, Luscinia svecica; Sato, Saxicola torquata; Tume, Turdus merula; Tuph, Turdus philomelos; Cece, Cettia cetti; Ciju, Cisticola juncidis; Acme, Acrocephalus melanopogon; Syme, Sylvia melanocephala; Phco, Phylloscopus collybita; Repe, Remiz pendulinus; Pipi, Pica pica; Emsc, Emberiza schoeniclus. Tambin se indica, para cada humedal, el tamao (TAM, ha) y su nmero de especies de Passeriformes presentes; as como para cada especie, la densidad media en los carrizales control (individuos/10 ha), el nmero de carrizales ocupados y su tamao medio de carrizal ocupado (ha). +, localidades control (tamao > 10 ha).
TAM 4,60 + 27,77 + 16,45 7,74 6,68 + 28,66 + 10,20 1,98 0,78 1,50 2,34 2,14 2,48 1,20 0,73 0,26 0,60 1,29 1,34 7,29 2,18 1,03 0,27 4,72 7,55 0,82 0,37 0,33 0,21 0,16 0,36 0,06 0,15 3,20 0,09 1,84 0,08 0,15 0,05 0,06 Densidad media N de carrizales ocupados Tamao medio de carrizal ocupado N de especies 13 12 11 11 11 10 10 10 9 8 8 8 8 7 7 7 7 7 6 6 6 6 6 6 5 5 5 5 5 4 4 4 4 3 3 3 3 2 2 1 Phco X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 21,71 39 3,76 Cece X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 19,89 39 3,84 Lusv X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Sato X X X X X X X X X X X X X X X X X X Emsc X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Ciju X X X X X X X X X X X X Tume X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Repe X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Syme X X X X X X X X X Erru X X X X X Tuph X X Acme Pipi Trtr X X X X X X X X X X X

X X X

6,65 29 4,67

3,43 27 4,66

2,27 25 5,18

7,59 23 6,06

1,97 18 5,47

7,58 16 7,57

2,12 16 7,55

0,62 8 8,56

0,22 7 5,43

0,60 5 17,46

0,61 2 5,49

0,37 2 16,63

Aves Passeriformes y fragmentacin en carrizales

153

Tabla XIII.5 Matriz de distribucin para las especies de Passeriformes en el archipilago de carrizales durante la poca de cra. Los carrizales son ordenados por su riqueza de especies y las especies por su aparicin en los carrizales (indicado por una X). Lume, Luscinia megarhynchos; Tume, Turdus merula; Cece, Cettia cetti; Ciju, Cisticola juncidis; Acsc, Acrocephalus scirpaceus; Acar, Acrocephalus arundinaceus; Syme, Sylvia melanocephala; Pipi, Pica pica. Tambin se indica, para cada humedal, el tamao (TAM, ha) y su nmero de especies de Passeriformes presentes; as como para cada especie, la densidad media en los carrizales control (individuos/10 ha), el nmero de carrizales ocupados y su tamao medio de carrizal ocupado (ha). +, localidades control (tamao > 10 ha).
TAM 4,72 2,34 1,34 7,74 4,60 0,82 6,68 16,45 10,20 27,77 1,98 1,20 7,55 0,78 0,60 7,29 2,14 0,27 2,18 1,84 0,05 0,73 28,66 3,20 2,48 1,50 1,29 1,03 0,37 0,36 0,33 0,26 0,21 0,16 0,15 0,15 0,08 0,09 0,06 0,06 N de especies 6 6 6 6 6 5 5 5 4 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 --Ciju X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 18,19 37 4,04 25,92 37 4,02 2,36 13 6,39 0,40 10 4,50 2,34 9 8,43 --8 3,60 --4 2,30 0,22 3 6,18 Acsc X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Syme X X X X X Tume X X X X X X X X Acar Lume X X X X X X X Cece X X X Pipi

X X X X X X X

+ + +

X X X X X

X X X X X X X X X X

Densidad media N de carrizales ocupados Tamao medio de carrizal ocupado

aptitud para colonizar el resto del archipilago. Tambin existi una relacin positiva entre la persistencia interestacional de las especies en los distintos parches hmedos y el tamao del carrizal (Fig. XIII.2). Segn las preferencias de sustrato de alimentacin de las distintas especies en el invierno (Fig. XIII.1), el tamao medio de carrizal ocupado por las aves que se alimentaron de forma principal entre la vegetacin fue significativamente mayor que el de las que lo hicieron predominantemente en el suelo, teniendo en cuenta a la densidad como covariante dado su efecto sobre la extensin del parche ocupado en esta poca (ANCOVA segn sustrato de alimentacin como factor y densidad como covariante; F1,11 = 5,32, p = 0,04). Por otro lado, al considerar en la poca de cra tanto las preferencias de microhbitat de alimentacin como de nidificacin de las distintas especies (Fig. XIII.1), se pudo comprobar la existencia de un mayor tamao medio de carrizal ocupado en los Passeriformes que solieron ubicar el nido a cierta

154

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

A
40

Epoca Invernal

40

Epoca de Cra

30

30

20

20

10

10

10

20

30

10

20

30

B
20

Epoca Invernal

20

Epoca de Cra
alimentacin en suelo alimentacin en vegetacin

10

10

altura del nido > 0,5 m

10

20

30

10

20

30

individuos/10 ha
Fig. XIII.1.- Relaciones eadsticas entre la densidad media (individuos/10 ha) y: (A) el nmero de carrizales del archipilago ocupados por las distintas especies de Passeriformes durante la poca invernal (rs = 0,87, p = 0,00005) y la poca de cra (rs = 0,89, p = 0,003); (B) el tamao medio de carrizal ocupado en el archipilago (ha) por las distintas especies de Passeriformes durante la poca invernal (rs = - 0,54, p = 0,04) y la poca de cra (rs = 0,35, p = 0,40). Tambin se indica en (B) el sustrato preferencial de alimentacin (suelo vs. vegetacin) de las distintas especies en ambos perodos, as como la altura preferencial de nidificacin (> 0,5 m de altura) durante la poca de cra.

altura, respecto al de los que lo hicieron prximo al suelo (ANOVA de clasificacin doble segn altura del nido como factor, evitando el efecto del sustrato de alimentacin; F1,4 = 8,39, p = 0,04), no existiendo tales diferencias teniendo en cuenta al sustrato de alimentacin (ANOVA de clasificacin doble segn sustrato de alimentacin como factor, evitando el efecto de la altura del nido; F1,4 = 0,72, p = 0,44) o con arreglo a ambas variables de forma conjunta (ANOVA de clasificacin doble segn interaccin entre ambas variables simultneamente; F1,4 = 2,06, p = 0,22). Por tanto, los Passeriformes dependientes de la vegetacin para alimentarse en invierno o que solieron ubicar los nidos a cierta altura del suelo tendieron a perderse antes conforme los carrizales se redujeron, por el contrario quedando en los parches de menor magnitud normalmente aquellas otras especies que seleccionaron usualmente microhbitats prximos al suelo, tanto para alimentarse en el invierno como para nidificar durante la poca de cra. El patrn de empobrecimiento de especies conforme se fue perdiendo la extensin en los parches fue jerrquico, ajustndose al patrn nested (poca invernal: t = 7,63, llenado = 45,70%, p = 1,5 x 10-34; poca de cra: t = 13,87, llenado = 38,70%, p = 5,67 x 10-11; n = 1000; Atmar y Patterson, 1993), donde los parches ocupados por cada especie presentaron, en la mayora de los casos, una extensin media superior

Aves Passeriformes y fragmentacin en carrizales

155

a la de los no ocupados, excepto para Luscinia megarhynchos y Cettia cetti en la poca de nidificacin donde fue al contrario (Tablas XIII.4 y XIII.5). DISCUSIN Caractersticas del hbitat Como ha sido puesto de manifiesto en exmenes previos referentes a distintos tipos de ambientes insulares (Opdam, 1991; Tscharntke, 1992; Andrn, 1994a; Elmberg et al., 1994; Turner, 1996; Tellera y Santos, en prensa), el tamao del parche present una elevada importancia en la prediccin de la riqueza de aves en el archipilago analizado. Los resultados obtenidos en relacin con la caracterizacin de la estructura del hbitat en los carrizales de estudio, donde las manchas ms extensas presentaron la mayor complejidad perimetral y las ms elevadas alturas de P. australis (relaciones de TAM con COM y PC3), ponen de manifiesto el hecho de que, conforme disminuy la magnitud espacial de las localidades, stas se simplificaron en morfologa y perdieron desarrollo en su vegetacin dominante. El incremento de la extensin relativa del margen en los carrizales de mayor tamao (asociada a la ms elevada complejidad de su contorno) probablemente contribuy al asentamiento de los Passeriformes en tales manchas ya que, a diferencia de otros tipos de medios donde el efecto de borde es pernicioso para determinadas especies dependientes de hbitats de interior (Turner, 1996; McCollin, 1998; Tellera y Santos, en prensa), en este caso las zonas perifricas son normalmente de mayor uso por los Passeriformes palustres especializados y, por tanto, beneficiosas a priori para los mismos (Pambour, 1990; Honza y Literk, 1997; Graveland, 1998; Baldi, 1999). Por otro lado, el menor estado de crecimiento de la herbcea gigante en los parches pequeos pudo posiblemente ser consecuencia tanto de la inmadurez de determinadas formaciones an jvenes, como del mermado potencial hdrico que debieron de poseer los restringidos humedales en donde otras ms antiguas se ubicaron, afectando a su grado de desarrollo. La situacin ms regresionada de P. australis en las localidades reducidas probablemente conllev el que stas presentaran una empobrecida calidad para las aves dependientes del volumen vegetal ofrecido por los carrizales para su supervivencia, debido a alteraciones en fisonoma y composicin faunstica en las formaciones a la vez que cambia su estado de madurez (Haslam, 1970; Burgess y Evans, 1989; Tscharntke, 1992; Hawke y Jos, 1996). Por tanto, junto al efecto del rea per se sobre el nmero de especies, la simplificacin del permetro, as como el empobrecimiento en el desarrollo de la vegetacin conforme la extensin se redujo, pudieron haber contribuido conjuntamente a la prdida de especies (Andrn, 1994a; Turner, 1996; McCollin, 1998).
0,6

0,4

0,2

0,0 0 10 20 30

ha
Fig. XIII.2.- Relacin entre el tamao del carrizal (ha) y la persistencia interestacional de las especies de Passeriformes en los carrizales del archipilago (Persistencia) (rs = 0,57, p = 0,0001).

156

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

La relevancia del factor de aislamiento (D01) en relacin con el nmero de especies encontrado en los parches palustres tambin es consistente con lo descrito por diversos autores (Andrn, 1994a; Craig y Beal, 1992; Tellera y Santos, en prensa). En el archipilago de estudio, la distancia a carrizales con cierto tamao (> 1 ha) y, por consiguiente, probablemente con mayor calidad para los Passeriformes dependientes de la vegetacin palustre por poseer un mayor desarrollo de sta, cobr importancia nicamente durante el intervalo de cra, cuando se hicieron ms manifiestas las preferencias del hbitat por exigencias impuestas en relacin con la reproduccin (van der Hut, 1986; Jobin y Picman, 1997; Baldi y Kisbenedek, 1999). Caractersticas de las especies Como ha sido puesto de manifiesto de forma generalizada (Opdam, 1991; Andrn, 1994a; Lawton, 1996; Turner, 1996; Tellera y Santos, en prensa), la abundancia present un poder predictivo bastante acentuado de la capacidad de las distintas especies para ocupar los carrizales analizados. En este sentido, los Passeriformes con tasas de poblacin elevadas presentaron un mayor grado de colonizacin que las ms escasas en el archipilago, las cuales casi siempre quedaron recluidas a los grandes parches. Los carrizales mayores y debido a su elevada extensin, debieron de contener un volumen de efectivos ms amplio que los de menor tamao. El hecho de que en los ltimos parches las poblaciones compuestas por muy pocos individuos suelen ser muy propensas a fluctuar temporalmente, debido a estar ms condicionadas normalmente por cambios en el ambiente o por procesos netamente estocsticos, pudo ayudar a que el tiempo implicado en la aparicin o extincin de una especie dada en las formaciones pequeas fuese menor que el necesario para desarrollar un equivalente proceso en las grandes. Por tanto probablemente se dio una tendencia a existir menor permanencia temporal por parte de los Passeriformes presentes en los carrizales reducidos que en los extensos, en este caso manifestndose en las diferentes persistencias interestacionales observadas segn la magnitud de las localidades (Turner, 1996; Tellera y Santos, 1997, en prensa). Pese a que la abundancia de los Passeriformes debi de ostentar una funcin relevante en la ocupacin de los carrizales, tal proceso posiblemente tambin estuvo condicionado por determinados rasgos ecolgicos de las distintas especies. Las diferencias en la capacidad de colonizacin de parches entre las aves que solieron alimentarse en el suelo y las que lo hicieron predominantemente entre la vegetacin palustre pudieron encontrarse relacionadas con alteraciones en la estructura del hbitat conforme se redujeron paralelamente las manchas de vegetacin emergente. Segn sto y durante la poca invernal, donde la bsqueda de alimento es la actividad principal de los Passeriformes, ambos gremios probablemente dispusieron de sus diferentes microhbitats usuales de alimentacin en las localidades ms grandes. En cambio, mientras que las aves que seleccionaron trficamente al suelo de forma preferencial siguieron teniendo accesibilidad a su sustrato ptimo de alimentacin en los carrizales pequeos, las que seleccionaron la vegetacin vieron probablemente mermada la calidad del hbitat debido al menor desarrollo de P. australis en ellos. Por tanto y para las ltimas, en los retazos exiguos debi de reducirse de forma limitante la disponibilidad y calidad de aquellos recursos a los que ms ligadas se encontraron para alimentarse, tendiendo a disminuir consecuentemente su tasa de ocupacin en dichos parches. Sin embargo durante la poca de cra, las preferencias del lugar de ubicacin del nido parecieron cobrar relevancia respecto a las del sustrato de alimentacin. Teniendo en cuenta a ciertos autores, distintas alturas a las que nidifican las especies de aves provocan diferentes niveles de predacin, segn varios tipos de consumidores con diversos grados de presencia en funcin del tamao del parche, debido al cambio en accesibilidad a los nidos (Nour et al., 1993; Darveau et al., 1997). En este sentido y con arreglo a la existencia diferencial de predadores potenciales en los carrizales de estudio, donde los roedores terrestres del gnero Rattus sp. favorecidos por los residuos agrcolas generados en la periferia se constituyeron como prolficos consumidores de huevos de Passeriformes (Gonzlez Miras, 2000), los nidos situados ms prximos al suelo hipotticamente deberan haber sido ms propensos a su predacin que aquellos otros localizados a cierta altura conforme se redujo el tamao del parche. Ello pudo haber sido facilitado debido a que, a la par que disminuy la extensin de las manchas se increment su conectividad con el medio circundante, aumentando el efecto de borde y, por tanto, la presencia y predacin por parte de tales mamferos en los carrizales, a su vez influyendo sobre las tasas de ocupacin

Aves Passeriformes y fragmentacin en carrizales

157

de localidades por las especies ornticas que construyeron los nidos en las ubicaciones ms accesibles (Darveau et al., 1997). No obstante, los resultados obtenidos corroboraron el patrn contrario, con nidificantes prximos al suelo criando en carrizales ms pequeos que aquellos otros que lo hicieron a cierta altura. Por tanto, el diferencial grado de desarrollo de la vegetacin dominante del parche segn fuese su extensin pareci volver a ser el factor determinante en la colonizacin de los carrizales por las aves durante la poca de reproduccin. En relacin con ello, a la vez que las especies que criaron en la proximidad del suelo siguieron disponiendo de sustratos ptimos para la nidificacin en los carrizales reducidos, las que lo hicieron a cierta altura probablemente tuvieron restringida disponibilidad de lugares apropiados para ubicar los nidos a causa de la estructura ms regresionada de P. australis en tales manchas de vegetacin palustre, tendiendo por tanto a evitar la ocupacin de las mismas. La prdida ordenada de especies en el archipilago a la par que el tamao de los retazos disminuy (patrn nested) probablemente fue favorecida de forma paralela tanto por las diferencias en abundancia de los distintos Passeriformes, como por sus discrepancias en seleccin de hbitat, debiendo llegarse a umbrales crticos para las aves ms escasas o sensibles a la alteracin del hbitat en los humedales ms pequeos que posiblemente dificultaron de forma decisiva su habitabilidad en ellos (Atmar y Patterson, 1993; Andrn, 1994b). IMPLICACIONES EN CONSERVACIN La informacin obtenida en este anlisis y en otros previos implica la preservacin, restauracin o creacin de extensos carrizales teniendo en cuenta, a su vez, la minimizacin de su grado de aislamiento respecto de formaciones prximas, con objeto de mantener el mayor nmero de especies dependientes de hbitats tan escasos, amenazados y de elevado valor ecolgico como son los humedales donde se encuentran estas formaciones vegetales (Finlayson et al., 1992; Burgess y Evans, 1989; Shafer, 1990; Hawke y Jos, 1996). Adems, otras consideraciones que pueden ser de relevancia conservacionista son el favorecer una elevada calidad y complejidad estructural del medio principalmente en las zonas perimetrales de los carrizales, debido a la importancia que presentan para los Passeriformes palustres, as como el contemplar determinados regmenes hdricos que, a la vez que permitan un ptimo uso de las manchas hmedas por parte de ciertas especies selectivas, como A. melanopogon y Acrocephalus arundinaceus (Graveland, 1998; Perrins y Ogilvie, 1998), impliquen una apropiada madurez y calidad de la vegetacin emergente para las aves colonizadoras de tal tipo de sustratos y sus presas (Burgess y Evans, 1989; Tscharntke, 1992; Hawke y Jos, 1996; presente estudio). Los mencionados propsitos tambin deben de ser tenidos en cuenta en relacin con ciertas actividades de mantenimiento de los ambientes palustres, en especial con la corta y quema invernal de vegetacin en los carrizales para su comercializacin o conservacin, con objeto de minimizar el impacto en su diversidad y composicin orntica (Baldi y Moskt, 1995; Graveland, 1999). En este sentido y en las zonas donde se realiza el tratado peridico de la vegetacin emergente, debera de evitarse el manejo anual de amplios espacios de carrizal en ptimo estado de conservacin y con contornos sinuosos (que, a la vez que provoquen una mayor extensin de borde, provean ms complejidad estructural), as como de facilitarse la conectabilidad entre ellos (mediante la preservacin de corredores o la minimizacin de distancias entre parches), pudiendo servir de reas-refugio para las aves que dependen de los mismos para su supervivencia ante la prdida provisional de disponibilidad de hbitat (Shafer, 1990; Rosenberg et al., 1997). BIBLIOGRAFA Andrn, H. (1994a). Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos, 71: 355-366. Andrn, H. (1994b). Can one nested subset pattern to rejet the random sample hypothesis? Examples from boreal bird communities. Oikos, 70: 489-491. Archilbold, O. W. (1995). Ecology of World Vegetation. Chapman & Hall. London. Atmar, W. y Patterson, B. D. (1993). The measure of order and disorder in the distribution of species in fragmented habitat. Oecologia, 96: 373-382. Atmar, W. y Patterson, B. D. (1996). Nestedness Temperature Calculator. AICS Research, University Park, NM and The Field Museum. Chicago.

158

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Baldi, A. (1999). Microclimate and vegetation edge effects in a reedbed in Hungary. Biodiversity and Conservation, 8: 1697-1706. Baldi, A. y Kisbenedek, T. (1998). Factors influencing the ocurrence of Great White Egret (Egretta alba), Mallard (Anas platyrhynchos), Marsh Harrier (Circus aeruginosus), and Coot (Fulica atra) in the reed archipielago of Lake Velence, Hungary. Ekolgia (Bratislava), 17: 384-390. Baldi, A. y Kisbenedek, T. (1999). Species-specific distribution of reed-nesting passerine birds across reedbed edges: effects of spatial scale and edge type. Acta Zoologica Hungaricae, 45: 97-114. Baldi, A. y Moskt, C. (1995). Effect of reed burning and cutting on breeding bird communities. En, Bissonette, J. A. y Krausman, P. R. (eds.): Integrating people and wildlife for a sustainable future, pp. 637-642. The Wildlife Society. Maryland. Blanco, J. C. y Gonzlez, J. L. (1992). Libro Rojo de los Vertebrados de Espaa. Coleccin Tcnica. ICONA. Burgess, N. y Evans, C. (1989). The Management of Reedbeds for Birds. RSPB, BirdLife International. Sandy. Capel, J. J. (1990). Climatologa de Almera. Cuadernos Monogrficos, 7. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. Casado, S. y Montes, C. (1995). Gua de los Lagos y Humedales de Espaa. J. M. Reyero Editor. Madrid. Cirujano, S.; Velayos, M.; Castilla, F. y Gl, M. (1992). Criterios Botnicos para la Valoracin de las Lagunas y Humedales Espaoles (Pennsula Ibrica y las Islas Baleares). Coleccin Tcnica. ICONA. Madrid. Craig, R. J. y Beal, K. G. (1992). The influence of habitat variables on marsh bird communities of the Connecticut River Estuary. Wilson Bulletin, 104: 295-311. Darveau, M.; Blanger, L.; Huot, J.; Melaon, E. y DeBellefeuille, S. (1997). Forestry practices and the risk of bird nest predation in a boreal coniferous forest. Ecological Aplications, 7: 572-580. Edwards, N. T. y Otis, D. L. (1999). Avian communities and habitat relationships in South Carolina Pied Mont beaver ponds. The American Midland Naturalist, 141: 158-171. Elmberg, J.; Nummi, P.; Pys, H. y Sjberg, K. (1994). Relationships between species number, lake size and resource diversity in assemblages of breeding waterfowl. Journal of Biogeography, 21: 75-84. Finlayson, C. M.; Davidson, N. C.; Spiers, A. G. y Stevenson, N. J. (1999). Global wetland inventory current status and future priorities. Marine Freshwater Research, 50: 717-727. Finlayson, C. M.; Hollis, G. E. y Davis, T. J. (eds.) (1992). Managing Mediterranean Wetlands and their Birds. IWRB Special Publication, 20. IWRB. Slimbridge. Foppen, R.; Ter Braak, C. J. F.; Verboom, J. y Reijnen, R. (1999). Dutch Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus and West-African rainfall: empirical data and simulation modelling show low population resilience in fragmented marshland. Ardea, 87: 113-127. Gmez Mercado, F. y Paracuellos, M. (1995-96). Hbitats de las albuferas de Adra (Almera) recogidos en el Anexo I de la Directiva 92/43/CEE. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 14: 59-76. Gonzlez Miras, E. (2000). Control de ratas vs. depredacin de huevos en las Albuferas de Adra (Almera). LifeNaturaleza 1998 Conservacin de las Albuferas de Adra (Almera) (Fondo Social Europeo, Unin Europea; Consejera de Medio Ambiente, Junta de Andaluca). Almera. Indito. Graveland, J. (1998). Reed die-back water level management and the decline of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in the Netherlands. Ardea, 86: 187-201. Graveland, J. (1999). Effects of reed cutting on density and breeding success of Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warbler A. schoenobaenus. Journal of Avian Biology, 30: 469-482. Halse, S. A.; Williams, M. R.; Jaensch, R. P. y Lane, J. A. K. (1993). Wetland characteristics and waterbird use of wetlands in South-western Australia. Wildlife Research, 20: 103-126. Haslam, S. (1970). Variation of population type in Phragmites communis Trin. Ann. Bot., 34: 147-158. Hawke, C. J. y Jos, P. V. (1996). Reedbed Management for Commercial and Wildlife Interests. RSPB. Sandy. Hobaugh, W. y Teer, J. G. (1981). Waterfowl use characteristics of flood-prevention lakes in North-central Texas. Journal of Wildlife Management, 45: 16-26. Honza, M. y Literk, I. (1997). Spatial distribution of four Acrocephalus warblers in reedbeds during the post-breeding migration. Ringing & Migration, 18: 79-83. Hoyer, M. V. y Canfield, D. E. Jr. (1994). Bird abundance and species richness on Florida lakes: influence of trophic status, lake morphology, and aquatic macrophytes. Hydrobiologia, 279/280: 107-119. Jobin, B. y Picman, J. (1997). Factors affecting predation on artificial nests in marshes. Journal of Wildlife Management, 61: 792-800.

Aves Passeriformes y fragmentacin en carrizales

159

Lawton, J. H. (1996). Population abundances, geographic ranges and conservation: 1994 Witherby Lecture. Bird Study, 43: 3-19. Marks, M.; Lapin, B. y Randall, J. (1994). Phragmites australis (P. communis): Threats, management, and monitoring. Natural Areas Journal, 14: 285-294. May, R. M. (1975). Patterns of species abundance and diversity. En, Cody, L. M. y Diamond, J. M. (eds.): Ecology and evolution of communities, pp. 81-120. Belknapp Press. Cambridge. McCollin, D. (1998). Forest edges and habitat selection in birds: a functional approach. Ecography, 21: 247260. Montes, C.; Oliver, G.; Molina, F. y Cobos, J. (eds.) (1995). Bases Ecolgicas para la Restauracin de Humedales en la Cuenca Mediterrnea. Consejera de Medio Ambiente (Junta de Andaluca). Sevilla. Mota, J. F.; Peas, J.; Castro, H.; Cabello, J. y Guirado, J. S. (1996). Agricultural development vs biodiversity conservation: the Mediterranean semiarid vegetation in El Ejido (Almera, southeastern Spain). Biodiversity and Conservation, 5: 1597-1617. Newton, I. (1995). The contribution of some recent research on birds to ecological understanding. Journal of Animal Ecology, 64: 675-696. Nour, N.; Matthysen, E. y Dhondt, A. A. (1993). Artificial nest predation and habitat fragmentation: different trends in bird and mammal predators. Ecography, 16: 111-116. Opdam, P. (1991). Metapopulation theory and habitat fragmentation: a review of holartic breeding bird studies. Landscape Ecology, 5: 93-106. Ortega, M.; Casas, J. J.; Aguilera, P. A. y Castro, H. (2000). Hydrochemical characterization of wetlands in a semi-arid region of eastern Andaluca (Almera, Spain): a preliminary study. Verh. Internat. Verein. Limnol., 27: 372-377. Pambour, B. (1990). Vertical and horizontal distribution of five wetland passerine birds during the postbreeding migration period in a reed-bed of the Camargue, France. Ringing & Migration, 11: 52-56. Paracuellos, M. (1996). Dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en carrizales costeros del sudeste ibrico. Doana, Acta Vertebrata, 23: 33-44. Perrins, C. M. y Ogilvie, M. A. (1998). The Complete Birds of the Western Paleartic. CD-ROM, Version, 1.0. Oxford University Press, Optimedia. Oxford. Reynolds, R. T.; Scott, J. M. y Nussbaumm, R. A. (1980). A variable circular-plot method for estimating bird numbers. Condor, 82: 309-313. Rosenberg, D. K.; Noon, B. R. y Meslow, E. C. (1997). Biological corridors: Form, function, and efficacy. BioScience, 47: 677-687. Ryding, S. -O. y Rast, W. (eds.) (1992). El Control de la Eutrofizacin en Lagos y Pantanos. UNESCO, Pirmide. Madrid. Savard, J. -P. L.; Boyd, W. S. y Smith, G. E. J. (1994). Waterfowl-wetland relationships in the Aspen Parkland of British Columbia: comparison of analytical methods. Hydrobiologia, 279/280: 309-325. Shafer, C. L. (1990). Nature Reserves. Island Theory and Conservation Practice. Smithsonian Institution Press. Washington, London. Suter, W. (1994). Overwintering waterfowl on Swiss lakes: how are abundance and species richness influenced by trophic status and lake morphology? Hydrobiologia, 279/280: 1-14. Tellera, J. L. (1986). Manual para el Censo de los Vertebrados Terrestres. Races. Madrid. Tellera, J. L. y Santos, T. (1995). Effects of forest fragmentation on a guild of wintering passerines: the role of habitat selection. Biological Conservation, 71: 61-67. Tellera, J. L. y Santos, T. (1997). Seasonal and interannual occupation of a forest archipielago by insectivorous passerines. Oikos, 78: 239-248. Tellera, J. L. y Santos, T. (en prensa). Fragmentacin de hbitats forestales y sus consecuencias. Actas del Simposio Aspectos Funcionales de los Ecosistemas Mediterrneos. Universidad de Granada. Granada. Tscharntke, T. (1992). Fragmentation of Phragmites habitats, minimum viable population size, habitat suitability, and local extinction of moths, midges, flies, aphids, and birds. Conservation Biology, 6: 530-536. Turner, I. M. (1996). Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of the evidence. Journal of Applied Ecology, 33: 200-209.

160

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Urbanc-Bercic, O. y Gabercik, A. (1997). Reed stands in constructed wetlands: edge effect and photochemical efficiency of PS II in common reed. Wat. Sci. Tech., 35: 143-147. Van der Hut, R. M. G. (1986). Habitat choice and temporal differentiation in reed passerines of a dutch marsh. Ardea, 74: 159-176. Van Vessen, J.; Hecker, N. y Tucker, G. M. (1997). Inland wetlands. En, Tucker, G. M. y Evans, M. I.: Habitats for birds in Europe: a conservation strategy for the wider environment, pp. 125-158. BirdLife Conservation Series, 6. BirdLife International. Cambridge. Weller, M. W. (1994). Freshwater Marshes: Ecology and Wildlife Management. 3 edicin. Wildlife Habitats, 1. University of Minnesota Press. Minnesota.

161

Captulo XIV REPERCUSIONES DE LA FRAGMENTACIN HISTRICA DEL HBITAT SOBRE LA COMUNIDAD DE AVES EN UN HUMEDAL IBRICO

J. J. Matamala

Aves y fragmentacin histrica en humedal

163

INTRODUCCIN Los mecanismos asociados a la fragmentacin de los hbitats son una de las mayores amenazas para la diversidad biolgica en relacin con las pautas de degradacin ambiental que el factor humano est manifestando actualmente en gran parte del planeta. Es por tales motivos por lo que el estudio de los problemas derivados del fraccionamiento del medio es un tema central en la investigacin aplicada a la conservacin de la naturaleza (Atmar y Patterson, 1993; Andrn, 1994; Newton, 1995; Turner, 1996; Tellera y Santos, en prensa). La evaluacin de dichos efectos cobra importancia en biotopos como los humedales, donde los procesos antrpicos de prdida de la superficie estn haciendo de este tipo de ambientes uno de los ms amenazados, pese a su elevado valor ecolgico (Finlayson et al., 1992; Casado y Montes, 1995; Bernert et al., 1999). De forma generalizada, los trabajos que analizan empricamente las consecuencias de la fragmentacin del medio sobre sus elementos biolgicos suelen desarrollarse teniendo en cuenta los retazos de hbitat finales y resultantes del proceso de regresin previo, a falta normalmente de datos que confirmen la evolucin sufrida por los distintos componentes ambientales del sistema conforme ste es paulatinamente perturbado (por ejemplo, Tellera y Santos, 1995; Santos y Tellera, 1997; Tellera y Virgs, 1997; Kolozsvary y Swihart, 1999; Wettstein y Schmid, 1999). En este sentido y pese a su relevancia en la comprensin de los mecanismos de alteracin, son muy escasos los exmenes que incorporan la dimensin temporal a largo plazo en el estudio de los efectos de la fragmentacin ambiental sobre los organismos (Shafer, 1990; Opdam, 1991; Wu et al., 1997; Duncan et al., 1999). Ha sido descrito por diversos autores, por otra parte, el que no todas las especies presentan la misma capacidad adaptativa a los procesos de fragmentacin del medio. En este sentido, diferentes particularidades intrnsecas de las mismas se vern implicadas en su habilidad para ocupar retazos de hbitat en un entorno de carcter insular. En lneas generales, dos de los rasgos que normalmente se argumentan como ms importantes en la aptitud de colonizacin de parches suelen ser la abundancia y la utilizacin del hbitat por parte de las especies (Opdam, 1991; Andrn, 1994; Lawton, 1996; Turner, 1996; Tellera y Santos, en prensa). Sin embargo, Andrn (1994) ha sugerido que la abundancia (sampling hypothesis) explica bien la presencia de especies en los fragmentos durante los primeros estados de la atomizacin del medio, perdiendo importancia en fases avanzadas de degradacin frente a otras caractersticas relacionadas con la seleccin de recursos por parte de las especies. En el presente trabajo se analiza el caso de la evolucin histrica sufrida por un humedal que ha sido degradado antrpicamente durante la segunda mitad del siglo XX (Martnez Vidal y Castro, 1990; Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96), prestando especial atencin a los procesos de fragmentacin del hbitat. Para ello se examina la tendencia temporal de determinados factores ambientales relacionados con la morfologa del paisaje, as como la de aquellos otros referentes a la composicin avifaunstica del complejo, analizando las posibles relaciones causales entre ambos. Adems, se evala el papel que desempean las peculiaridades de las especies objeto de estudio en su facultad para ocupar los retazos palustres conforme avanza el proceso de fraccionamiento. REA DE ESTUDIO El estudio se llev a cabo en un humedal mediterrneo localizado en delta del Ro Adra (litoral del sudeste ibrico, Almera, Espaa; Fig. II.1) denominado Albuferas de Adra. Las caractersticas climticas del rea donde se ubican las lagunas se corresponden con las de una zona de lluvias escasas y temperaturas suaves a lo largo de todo el ao (Martnez Vidal y Castro, 1990). La formacin hmeda constitua inicialmente lagunas endorreicas con ms de 80 ha, de aguas abiertas profundas (> 3 m), permanentes, salobres y de carcter eutrfico. La vegetacin sumergida, en origen muy tupida, en el presente se compone principalmente por Potamogeton pectinatus y Najas marina. En las zonas perifricas ms someras tambin se desarroll una comunidad de vegetacin emergente de carrizal, donde actualmente destaca Phragmites australis, aunque tambin ostentan relevancia Tamarix canariensis, Typha sp. y Cladium mariscus (Martnez Vidal y Castro, 1990; Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96). A mediados del siglo XX el humedal se hallaba constituido por dos lagunas principales con aguas abiertas rodeadas de sendos cinturones de vegetacin palustre, siendo el mbito circundante

164

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

ocupado principalmente por formaciones arenosas costeras, donde la presencia humana era mnima (Jimnez et al., 1986; Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96). Debido a la naturaleza fragmentada del complejo en su origen, ste constitua inicialmente el 49 % de la extensin del paisaje en la zona (25% de aguas abiertas y 24% de vegetacin emergente; Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96; Fig. XIV.1). Sin embargo, la calidad del suelo para las plantaciones de regado hizo que tradicionalmente se fuese ocupando el terreno del delta con fines agrcolas (Sermet, 1950). Tales actuaciones fueron patentes en forma de cultivos hortofrutcolas a partir de los aos 70 para el mbito de las albuferas, donde el aterramiento continuo de terreno hmedo, principalmente con objeto de la implantacin de la agricultura intensiva bajo plstico en la dcada siguiente (Hernndez, 1987), caus una elevada regresin ambiental del sistema (Martnez Vidal y Castro, 1990; Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96; Lpez-Glvez y Salinas, 1999). No obstante, debido al elevado valor ecolgico del humedal (Cirujano et al., 1992; Castro et al., 1994; Nevado y Paracuellos, 1999), ste fue protegido legalmente en 1989 (Ley 2/1989, de 18 de julio; BOJA, 60, 27 de julio de 1989, Junta de Andaluca), siendo adems considerado de importancia nacional e internacional para las aves (BOE, 273, 15 de noviembre de 1994, Espaa; Castro et al., 1998; Viada, 1998). A finales de siglo, sin embargo, la casi totalidad de matriz perifrica de terreno donde estaban inmersos los parches hmedos se encontraba ocupada por invernaderos (Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96). MATERIAL Y MTODOS Con objeto de analizar la evolucin sufrida por el entorno deltaico de las Albuferas de Adra desde mediados a finales del siglo XX se dispuso de 8 fotografas areas sucesivamente realizadas a lo largo de todo el mencionado intervalo (el perodo transcurrido entre la realizacin de dos consecutivas fue de 5,6 aos, oscilando entre 2 y 15; Fig. XIV.1). Teniendo en cuenta a las distintas imgenes y con la finalidad de evaluar las tasas de fragmentacin del humedal a lo largo de los aos, se calcul para cada una de ellas: (1) la superficie hmeda total existente, de aguas abiertas y de vegetacin emergente por separado, as como el porcentaje que ocupaban las mismas respecto de la global en el paisaje; (2) el tamao medio de los parches de hbitat, tanto de la superficie hmeda total, como de la extensin de aguas abiertas y de vegetacin emergente; (3) la longitud del permetro de los distintos parches hmedos en conjunto; (4) la relacin permetro/superficie hmeda total; (5) la complejidad perimetral de la superficie hmeda total (segn la longitud del borde dividida por la circunferencia de un crculo de rea equivalente, 2 ( x superficie); Ryding y Rast, 1992); (6) el valor medio de la distancia al parche hmedo ms prximo teniendo en cuenta a todas las manchas presentes. Para su examen, fueron considerados parches distintos a aquellos retazos de hbitat que se distanciaron entre s al menos 20 m. En relacin con el inters ornitolgico que han despertado siempre las Albuferas de Adra, existen para la segunda mitad del siglo XX numerosas referencias que ofrecen datos fiables acerca de su poblamiento y composicin avifaunstica. Por tanto, se realiz una bsqueda de informacin referente a las especies presentes en las lagunas durante tal intervalo de tiempo. Los datos utilizados provinieron principalmente de la bibliografa existente (Arajo y Garca Ra, 1972; Bernis, 1972; Bernis y Valverde, 1972; Arajo, 1977; Delibes et al., 1978; Salas et al., 1985; Jimnez et al., 1986; Martnez Vidal y Castro, 1990; Paracuellos, 1991, 1996; Pleguezuelos, 1992; Valera et al., 1993; Castro et al., 1994; Aguirre et al., 1995-96), aunque tambin fueron obtenidos de las colecciones ornitolgicas de la Estacin Biolgica de Doana y de la Estacin Experimental de Zonas Aridas (Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, CSIC; Sevilla y Almera respectivamente, Espaa), de comunicaciones de personal adscrito al CSIC y a la Consejera de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca (F. Hiraldo, L. Garca y E. Gonzlez Miras), de antiguos lugareos en la zona (F. Delgado), as como de datos propios no publicados. En funcin de las reseas disponibles y de las dcadas de las que se compuso el perodo de estudio, los datos ornticos se dividieron entre 7 intervalos: 1950-1969, 1970-1979, 1980-1984, 1985-1989, 1990-1994, 1995-1999 y 2000, teniendo en cuenta por un lado a la poca invernal (diciembre-febrero) y por otro a la de cra (mayojunio). Con objeto de analizar la evolucin sufrida en la composicin orntica a lo largo del perodo de estudio, se us el tiempo transcurrido desde el ao intermedio del primer intervalo prefijado al de las sucesivas etapas. Tan solo se tuvo en cuenta a las aves acuticas nadadoras-buceadoras (SOM, PAT y FCH) y a los pjaros palustres (Passeriformes), como especies muy dependientes de los humedales (Tablas XIV.1 y XIV.2; Perrins y Ogilvie, 1998) para las que la insularidad del medio debi de afectarles acusadamente (captulos XII y XIII; Craig y Beal, 1992; Tscharntke, 1992). Ambos gremios ornticos,

Aves y fragmentacin histrica en humedal

165

adems, fueron analizados por separado y en relacin con los biotopos a los que principalmente se asociaron, debido al diferencial uso que habitualmente hacen de los complejos palustres (aves acuticas vs. medio de aguas abiertas; Passeriformes palustres vs. medio de vegetacin emergente; van der Hut, 1986; Owen y Black, 1990; Weller, 1994). Por otro lado y de los conjuntos escogidos, se excluyeron del examen las especies para las que no se dispuso de suficiente informacin general, as como aquellas otras que tuvieron una aparicin accidental o en paso. Existi algn intervalo concreto en el que no se tuvo informacin para alguna especie a priori seleccionada. Con objeto de tambin tener en cuenta a los mencionados perodos en los anlisis, de forma arbitraria se usaron los valores intermedios dados entre los dos casos hipotticos extremos: en el que tales especies estuvieron tericamente presentes y en el que estuvieron ausentes. Como ha sido puesto de manifiesto en captulos precedentes (captulos XII y XIII), la abundancia poblacional y la seleccin del lugar de alimentacin para las especies en general, as como las preferencias en el sustrato de cra tambin para los Passeriformes palustres, son factores determinantes en la ecologa y distribucin de las aves en los humedales (Nilsson, 1972; Pys, 1983; Krebs, 1986; van der Hut, 1986; Owen y Black, 1990; Nudds et al., 1994; Jobin y Picman, 1997; Baldi y Kisbenedek, 1999) que pueden implicar diferenciales pautas de adaptabilidad a la fragmentacin del hbitat. Por tanto, para analizar los efectos del mencionado proceso sobre los gremios ornticos y ante la falta de datos completos que proporcionaran informacin acerca de la abundancia de aves en las albuferas durante todos los intervalos de estudio, en la poca de cra (como nico perodo del que se dispuso de informacin para todas las aves consideradas) se tuvo en cuenta el porcentaje de superficie de Espaa donde las especies estuvieron presentes. Con tal fin se hall la proporcin de cuadrculas Lambert ocupadas en el pas respecto al total nacional segn Purroy (1997). Pese a que los niveles poblacionales de las especies han podido haber fluctuado con el paso del tiempo, este ndice de distribucin se encuentra normalmente relacionado con su nivel general de abundancia acaecido en el territorio dado (Krebs, 1986; Lawton, 1996). As mismo, a las especies se las clasific segn su seleccin de hbitat. Por un lado, a las aves acuticas se las orden segn se alimentasen ms preferentemente en las zonas de laguna prximas a la orilla o frecuentemente en las ms alejadas. Y por otro, a los Passeriformes se les agrup en el invierno segn se alimentasen de forma usual en el suelo o entre la vegetacin, o durante la poca de cra segn situasen normalmente su nido en ubicaciones prximas o alejadas del suelo (a < 0,5 > 0,5 m de altura respectivamente) (ver captulos XII y XIII; Perrins y Ogilvie, 1998; Tablas XIV.1 y XIV.2). Para las correlaciones se us el test de la R de Spearman y para el contraste de promedios el de la U de Mann-Whitney. RESULTADOS Evolucin del humedal A la par que el entorno deltaico de las Albuferas de Adra fue progresivamente ocupado por cultivos hortofrutcolas, se produjo una prdida significativa de superficie palustre con el tiempo, fundamentalmente hasta los aos 80. A partir de entonces, el proceso se ralentiz principalmente a causa de las pautas de conservacin ambiental del hbitat asociadas de forma esencial a la proteccin legal del humedal (del 49% de extensin en el paisaje, pas en 50 aos a ocupar el 32%; Figs. XIV.1 y XIV.2). No obstante, este detrimento no afect por igual a los distintos biotopos de las lagunas. As, mientras el medio de aguas abiertas, ms interno y con mayor profundidad hdrica, permaneci con similar tamao desde el inicio al final del perodo de estudio (oscilando siempre en torno al 25% de la superficie en el entorno), el hbitat de vegetacin emergente, ms perifrico y de aguas someras, sufri la prdida de tamao ms acusada, quedando a finales de siglo menos de la mitad del mismo que a mediados (del 24% del paisaje se pas en 50 aos al 10%, con una prdida de 27 ha; Figs. XIV.1 y XIV.2; Gmez Mercado y Paracuellos, 1995-96). Por otro lado, adems de reducirse drsticamente el rea total de carrizal, sta tendi paulatinamente a fragmentarse (hubo una propensin a la prdida de tamao en los parches de hbitat resultantes) conforme se fueron aterrando parcelas agrcolas intercaladas entre las manchas supervivientes, de forma primordial en las zonas ms externas del sistema (Figs. XIV.1 y XIV.2). Pese a la

166

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Fig.IV.- Evolucin histrica de la superficie palustre en las Albuferas de Adra desde mediados a finales del siglo XX.

Aves y fragmentacin histrica en humedal

167

A
%

60 50 40

Superficie hmeda total Superficie de aguas abiertas Superficie de vegetacin emergente

B
ha

40

30

30 20

20

10
10 0

0
0 10 20 30 40 50

10

20

30

40

50

Permetro/superficie hmeda total

180 160 140 120 100

460 420 380 340 300

Complejidad perimetral

200

Complejidad perimetral Permetro/superficie hmeda total

500

D
m

100 80 60 40 20 0

10

20

30

40

50

aos

10

20

30

40

50

Fig. XIV.2.- Relaciones estadsticas entre el tiempo transcurrido desde mediados a finales del siglo XX (aos) y las diferentes caractersticas morfolgicas de las Albuferas de Adra segn la Fig. XIV.1: (A) porcentaje de hbitat existente en el paisaje (%) tanto para la superficie hmeda total (rs = -0,99, p = 0,000001), de aguas abiertas (rs = -0,19, p = 0,65), como de vegetacin emergente (rs = -0,97, p = 0,00006); (B) tamao medio de los parches de hbitat (ha) tanto para la superficie hmeda total (rs = -0,54, p = 0,17), de aguas abiertas (rs = 0,63, p = 0,10), como de vegetacin emergente (rs = -0,73, p = 0,04); (C) relacin permetro/superficie hmeda total (rs = -0,37, p = 0,36) y complejidad perimetral de la superficie hmeda total (rs = -0,68, p = 0,06); (D) distancia media entre parches hmedos (m) (rs = 0,78, p = 0,02).

disminucin de la extensin hmeda y al aumento de la fragmentacin en su vegetacin palustre, no existi un crecimiento de la relacin permetro/superficie hmeda conforme transcurri el perodo de estudio, adems dndose una tendencia paralela a la simplificacin perimetral con el paso del tiempo (Figs. XIV.1 y XIV.2). Por ltimo y conforme transcurrieron los aos, existi progresivamente un mayor aislamiento entre los parches derivados de la fragmentacin, al aumentarse la distancia entre los mismos por la prdida de superficie hmeda (Figs. XIV.1 y XIV.2). Repercusiones sobre la avifauna En las Albuferas de Adra se obtuvieron datos fiables de presencia para 16 especies de aves acuticas y 8 de Passeriformes palustres durante el intervalo analizado (Tablas XIV.1 y XIV.2). En relacin con la riqueza de aves acuticas, no fue observada una prdida de especies desde mediados a finales de siglo, dndose incluso la pauta contraria durante la poca de cra, con aparicin de nuevas especies no existentes en un inicio (Tablas XIV.1 y XIV.2; poca invernal: rs = 0,06, p = 0,90; poca de cra: rs = 0,90, p = 0,006; n = 7; Aguirre et al., 19 95-96). Por otro lado y para los Passeriformes palustres, mientras en la poca invernal tampoco existi un cambio significativo en la riqueza orntica con los aos,

168

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral Tabla XIV.1 Matriz de aparicin segn perodos para las especies de aves en las Albuferas de Adra durante la poca invernal (indicado por una X). ?, sin datos disponibles. Tambin se indican, para las distintas especies, la seleccin de hbitat de alimentacin. *, especies de aves acuticas que ms preferencialmente se alimentan en zonas prximas a la orilla de la laguna; o, especies de Passeriformes palustres que se alimentan de forma usual entre la vegetacin. 19501969 Aves acuticas Tachybaptus ruficollis Podiceps cristatus Podiceps nigricollis Anser anser Anas penelope Anas strepera Anas crecca Anas platyrhynchos Anas acuta Anas clypeata Netta rufina Aythya ferina Aythya fuligula Oxyura leucocephala Gallinula chloropus Fulica atra Passeriformes palustres Luscinia svecica Cettia cetti Cisticola juncidis Acrocephalus melanopogon Remiz pendulinus Emberiza schoeniclus 19701979 19801984 19851989 19901994 19951999 2000

X X ? X X X X X X X X X X X

X X ? X X X X X X X X X X X

* * * * * * *

* *

X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X

X X X X X X X X X X

o o o o

X X X X ? X

? X X X X X

? X X X X X

X X X X X X

X X X X X X

X X X X X X

X X X X X ?

durante la poca de nidificacin fue confirmada una tendencia negativa en la relacin existente entre el nmero de especies y el tiempo transcurrido, desapareciendo en 50 aos aproximadamente la mitad de las especies reproductoras existentes a mitad de siglo (Tablas XIV.1 y XIV.2; poca invernal: rs = 0,43, p = 0,33; poca de cra: rs = -0,70, p = 0,08; n = 7). Con objeto de evaluar los efectos de la fragmentacin del hbitat sobre la presencia orntica en el humedal, se analizaron las relaciones entre aquellas variables paisajsticas afectadas por tal proceso degradativo (tamao total, tamao de los parches y aislamiento del hbitat; Fig. XIV.2) y la riqueza especfica de aves. En este sentido, tan solo los Passeriformes palustres durante la poca de cra parecieron verse perjudicados por los mecanismos derivados de la atomizacin del medio, principalmente en relacin con el incremento de la distancia entre los parches de carrizal, aunque tambin con la reduccin del tamao en los mismos y la prdida general de superficie en este hbitat (Fig. XIV.3). Con el fin de comprender las repercusiones de la alteracin del medio sobre la identidad de las aves en las Albuferas de Adra, se analiz la relacin existente entre el tiempo mximo de persistencia de las especies como nidificantes en Adra desde el inicio del perodo de estudio hasta que acabaron por desaparecer en la poca de cra y su distribucin como reproductores en Espaa (Tabla XIV.2), encontrndose una relacin positiva y significativa entre ambas variables tan solo en los Passeriformes palustres (Fig. XIV.4). Por otro lado, tambin se compar el tiempo mximo de estancia de las distintas especies en la localidad teniendo en cuenta el lugar usual de alimentacin en las aves acuticas, as como el sustrato invernal de alimentacin y el lugar de cra en los Passeriformes palustres. Sin embargo, se pudo comprobar que no existieron diferencias significativas en el tiempo mximo de permanencia temporal de las aves en el humedal al clasificarlos segn su seleccin de hbitat (siempre z < 1,00, p > 0,30).

Aves y fragmentacin histrica en humedal

169

Tabla XIV.2 Matriz de aparicin segn perodos para las especies de aves en las Albuferas de Adra durante la poca de cra (indicado por una X). ?, sin datos disponibles. Tambin se seala, para las distintas especies, el porcentaje de superficie de Espaa (%) en la que aparecen distribuidas como nidificantes (segn Purroy, 1997), as como la seleccin de hbitat considerado. *, especies de aves acuticas que ms preferencialmente se alimentan en zonas prximas a la orilla de la laguna; +, especies de Passeriformes palustres que ubican de forma usual el nido a cierta altura del suelo (> 0,5 m). % Aves acuticas Tachybaptus ruficollis Podiceps cristatus Anas platyrhynchos Netta rufina Aythya ferina Oxyura leucocephala Gallinula chloropus Fulica atra Passeriformes palustres Cettia cetti Cisticola juncidis Acrocephalus melanopogon Acrocephalus scirpaceus Acrocephalus arundinaceus Remiz pendulinus Emberiza schoeniclus 19501969 19701979 19801984 19851989 19901994 19951999 2000

33,36 16,02 65,31 5,49 6,46 1,86 62,74 32,03

* * *

X X X ? X X

X X X ? X X

X X X X X X

* *

X X X X X X X X

X X X X X X X X

X X X X X X X X

X X X X X X X X

65,44 46,55 4,15 35,78 + 33,43 + 19,26 + 8,97

X X ? X X X X

X X ? X X X

X X X X X X

X X X

X X X

X X X

X X X X

En definitiva y para la segunda mitad del siglo XX, de la comunidad orntica en examen tan solo en los Passeriformes palustres nidificantes fue observada una tendencia al empobrecimiento progresivo de la riqueza que pareci verse provocado por los procesos de fragmentacin acaecidos en las Albuferas de Adra. Adems y teniendo en cuenta el umbral de degradacin final alcanzado, de los rasgos considerados para las especies tan solo el nivel de distribucin de las mismas durante la poca de cra a escala nacional pareci ser el nico relacionado con su detrimento. DISCUSIN Evolucin del humedal Teniendo en cuenta los resultados obtenidos, fue patente una fragmentacin ambiental de las Albuferas de Adra de mediados a finales del siglo XX. No obstante, la diferencial pauta manifestada, donde nicamente pareci encontrarse implicado el biotopo perifrico y somero de vegetacin emergente, fue posiblemente provocada por la mayor accesibilidad de tal hbitat a la actuacin humana, quedando el medio interno de aguas abiertas y profundas sin verse significativamente influenciado debido con probabilidad a su posicin menos expuesta y proclive al aterramiento antrpico. En los mecanismos de fragmentacin ambiental suelen verse afectadas varias caractersticas morfolgicas del paisaje que normalmente quedan reflejadas en el detrimento y subdivisin de la superficie del hbitat, as como en un aislamiento entre los parches resultantes que, a la vez, incrementan su conectividad con el entorno perifrico (Andrn, 1994; Turner, 1996; McCollin, 1998; Tellera y Santos, en prensa). Aunque la mayora de tales procesos fueron constatados en el medio de carrizal estudiado, el aumento del efecto de borde hipotticamente producido conforme fuese desarrollndose la atomizacin del biotopo (patente en la relacin permetro/superficie) no se manifest debido a un efecto amortiguante ligado a la tendencia paralela de simplificacin perimetral de las manchas palustres con el paso del tiempo, ya que de un contorno con cierta complejidad ancestral se pas de forma paulatina a otro

170

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Aves acuticas
18 16 14 12 10 8 6 4 24,0 24,5 25,0 3 2 5 4 7 6

Passeriformes palustres

10

15

20

25

%
18 16 14 12 10 8 6 4 0 5 10 15 20 3 2 5 4 7 6

Epoca invernal Epoca de cra

10

15

20

ha
18 16 14 12 10 8 6 4 20 30 40 50 60 70 80 90

7 6 5 4 3 2

20

30

40

50

60

70

80

90

m
Fig. XIV.3.- Relaciones estadsticas entre el nmero de especies y diferentes caractersticas morfolgicas de las Albuferas de Adra desde mediados a finales del siglo XX: (A) porcentaje de hbitat existente (%), tanto para las aves acuticas vs. aguas abiertas (poca invernal: rs = -0,27, p = 0,55; poca de cra: rs = 0,15, p = 0,74), como para los Passeriformes palustres vs. vegetacin emergente (poca invernal: rs = -0,51, p = 0,24; poca de cra: rs = 0,75, p = 0,05); (B) tamao medio de los parches de hbitat (ha), tanto para las aves acuticas vs. aguas abiertas (poca invernal: rs = -0,21, p = 0,65; poca de cra: rs = 0,48, p = 0,28), como para los Passeriformes palustres vs. vegetacin emergente (poca invernal: rs = -0,51, p = 0,24; poca de cra: rs = 0,67, p = 0,10); (C) distancia media entre parches hmedos (m), tanto para las aves acuticas (poca invernal: rs = 0,51, p = 0,24; poca de cra: rs = 0,90, p = 0,005), como para los Passeriformes palustres (poca invernal: rs = 0,80, p = 0,03; poca de cra: rs = -0,82, p = 0,02).

Aves y fragmentacin histrica en humedal

171

generalmente ms rectilneo, a causa de las actuaciones de aparcelamiento agrcola llevadas a cabo tradicionalmente en la zona (Fig. XIV.1). Repercusiones sobre la avifauna Aunque el conjunto de aves acuticas normalmente utiliza la vegetacin emergente para nidificar, siendo tambin usado este entorno de forma usual como hbitat de alimentacin por algunas de sus especies (por ejemplo por Gallinula chloropus y Fulica atra), la mayora de ellas suelen depender de la franja ms interna de dicho medio, as como del biotopo de aguas abiertas para su cra y supervivencia (Perrins y Ogilvie, 1998). Por ello, la magnitud de estos ltimos nichos espaciales y sus microhbitats podran mostrarse como factores limitantes para el asentamiento de la mayor parte de tales aves (captulo XII; Craig y Beal, 1992). En el caso de estudio y ante la relativa estabilidad en la extensin de aguas abiertas con el paso de los aos, siempre con presencia de cinturones de carrizal perifrico en toda su orilla, la mayora de las acuticas no debieron ver acotado su espacio vital a lo largo del tiempo, siendo probablemente sta la principal causa de que no fuesen perjudicadas, por tanto, en su nmero de especies conforme transcurri el siglo (Savard et al., 1994). Por otro lado y como ha sido puesto de manifiesto por diversos autores, las repercusiones provocadas por la progresiva prdida y atomizacin de la vegetacin emergente, as como por el mayor aislamiento entre los parches resultantes de la misma, han sido descritas como causantes de una depauperacin en la diversidad biolgica ligada a ella (Andrn, 1994; Turner, 1996; Tellera y Santos, en prensa). Sin embargo, el nivel mximo alcanzado de fraccionamiento del medio no pareci ser suficiente como para afectar de manera drstica al gremio de aves dependientes de tal biotopo, como fueron los Passeriformes palustres invernantes en Adra. Ello pudo haberse debido a que, en los ltimos aos del siglo, an quedaban tres manchas de carrizal con un tamao superior a 4 ha en las albuferas (Fig. XIV.1), siendo constatado en la misma regin de estudio el que, en general, parches con similar extensin poseyeron capacidad suficiente para albergar por completo al conjunto de Passeriformes existentes en la zona durante el invierno (captulo XIII). En cambio, el mencionado proceso degradativo en los carrizales pareci encontrarse asociado al empobrecimiento en la diversidad de Passeriformes reproductores y selectivos de dicho tipo de biotopos. Tal relacin causal entre fragmentacin del hbitat y disminucin de su avifauna durante la poca de cra fue probablemente consecuencia de la sensibilidad a alteraciones en el medio que tales especies presentan cuando acontece el perodo de nidificacin, debido a las exigencias impuestas por las pautas de reproduccin, en contraste con otras etapas del ao distintas (van der Hut, 1986; Aidley y Wilkinson, 1987; Tellera y Santos, 1995).

50 40 30 Aves acuticas 20 10 0 0 20 40 60 80 Passeriformes palustres

%
Fig. XIV.4.- Relaciones estadsticas entre el tiempo transcurrido desde mediados del siglo XX al ltimo perodo en el que cada especie fue encontrada en las Albuferas de Adra durante la poca de cra (aos) y su porcentaje de territorio espaol donde se localiza como nidificante (%) segn Purroy (1997), tanto para las aves acuticas (rs = 0,00, p = 1,00), como para los Passeriformes palustres (rs = 0,78, p = 0,03).

172

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Por otro lado, pese a no observarse un cambio en la extensin relativa de los bordes externos de los carrizales con el paso del tiempo, s pudo haberse provocado una prdida en su calidad ambiental con la alteracin del paisaje acaecida a lo largo de la segunda mitad de siglo (Andrn, 1994). Ello pudo haber sido ocasionado por la invasin por parte de los cultivos bajo plstico de la matriz de terrenos circundantes de las albuferas, debido al intensivo uso de pesticidas y a la generacin de residuos agrcolas perjudiciales para el entorno adyacente a los mismos (Lpez-Glvez y Salinas, 1999; Palomar Oviedo, 1999). Tales efectos deleteros pudieron haber contribuido a un mayor perjuicio, conforme pas el tiempo, sobre determinadas especies de pjaros palustres que normalmente usan de forma preferencial los mrgenes perifricos de los carrizales (por ejemplo, Baldi y Kisbenedek, 1999). En anlisis previos se puso de manifiesto una diferencial respuesta de los Passeriformes a la fragmentacin ambiental segn su seleccin de hbitat, ya que al disminuir el tamao del parche se apreci una prdida en la disponibilidad de microhbitats ptimos para la cra que pareci afectar a las aves que los utilizaron, dificultando su asentamiento en el medio cuando el biotopo present una regresin desarrollada (captulo XIII). Sin embargo, ste no pareci ser el motivo del empobrecimiento de Passeriformes nidificantes conforme progres el nivel de degradacin en el carrizal, debido al hecho de que no existieron diferencias en persistencia temporal entre las especies que requirieron de recursos readependientes para ubicar el nido (carrizales desarrollados; captulo XIII) y aquellas otras no selectivas de tales recursos limitantes. Ello pudo deberse a que el nivel actual de degradacin en el carrizal no pareci haber sido suficiente como para perjudicar al desarrollo de su vegetacin emergente, ya que a finales de siglo an presentaba sta un ptimo estado de crecimiento (con 77 tallos/m2 y ms de 4 m de altura media en P. australis, siendo considerada de importancia nacional en funcin de su diversidad florstica; Cirujano et al., 1992; Paracuellos, 1996). En cambio, la relacin existente entre permanencia de los Passeriformes nidificantes en Adra y su distribucin a una mayor escala regional debi de encontrarse asociada, en este caso, a la magnitud de las poblaciones con potencial colonizador de tales aves en el mbito de estudio. En este sentido, las especies con distribuciones ms restringidas en Espaa probablemente presentaron una menor abundancia a escala nacional que pudo conllevar una fuente de individuos repobladores ms pobre que la de las especies con un rango de ocupacin espacial ms extendido (Krebs, 1986; Opdam, 1991; Lawton, 1996). En relacin con este patrn, Passeriformes bien distribuidos (y por tanto normalmente abundantes), como Cisticola juncidis, Acrocephalus scirpaceus o Acrocephalus arundinaceus, tenderan hipotticamente a poseer mayor potencial colonizador de hbitats fragmentados que aquellos otros con mbitos de distribucin limitados (y por ello usualmente ms escasos), como Acrocephalus melanopogon, Remiz pendulinus y Emberiza schoeniclus. En definitiva, siendo los primeros ms proclives a persistir en medios deteriorados, y por consiguiente con bajos umbrales en calidad ambiental como el de estudio a finales de siglo, que los ltimos (sampling hypothesis; ver Andrn, 1994). Similares pautas de colonizacin han sido descritas en otras circunstancias para determinados Passeriformes palustres en hbitats fragmentados (Foppen et al., 1992). Los resultados obtenidos en el presente estudio apoyan en lneas generales la hiptesis planteada por Andrn (1994). Segn la cual, durante los estadios iniciales de procesos de fragmentacin del hbitat la abundancia se determina como el principal rasgo de las especies con capacidad predictiva de su habilidad de colonizacin del entorno. Sin embargo, aunque este autor propuso que la sampling hyphotesis explica bien la presencia de especies en los retazos hasta que se alcanza un nivel mnimo del 30% de hbitat disponible en el paisaje, en los carrizales de estudio se lleg hasta el 10% y sigui siendo esta particularidad de las especies la nica que pareci afectar a su capacidad de colonizacin. En consecuencia, el umbral a partir del cual deben de comenzar a actuar otras caractersticas distintas a la abundancia como pronosticadoras de la habilidad de ocupacin de retazos, como aquellas relacionadas con la seleccin de recursos, es probablemente variable y dependiente de las particularidades propias de cada tipo de hbitat. En el caso de estudio, la elevada productividad existente en el medio palustre frente a la de distintos biotopos terrestres (por ejemplo, Casado y Montes, 1995; Finlayson et al., 1999) pudo favorecer la pertinacia de la abundancia como factor regulador ms destacado de la colonizacin de parches por las aves en paisajes con un mayor grado de fragmentacin que el sugerido por Andrn (1994), dado que debi de posibilitar an cierta calidad ambiental en retazos ms reducidos que en otros hbitats menos productivos. Pese a las posibles relaciones entre el empobrecimiento observado en la avifauna y la fragmentacin de los carrizales, en Albuferas de Adra y paralelamente al desarrollo del ltimo proceso

Aves y fragmentacin histrica en humedal

173

han ido acaeciendo otros acontecimientos de regresin ambiental, como por ejemplo las alteraciones y el detrimento en la calidad de las aguas (Matnez Vidal y Castro, 1990), no tenidos en cuenta en el presente estudio y ocasionados principalmente por la cada vez mayor intensificacin de los mtodos agrcolas por parte del hombre en la periferia, que tambin han podido influir acusadamente en la composicin cualitativa y cuantitativa de las especies ornticas en la zona (van Vessen et al., 1997). Por tanto y para obtener una apreciacin ms completa de los efectos provocados por la ocupacin agrcola generalizada de humedales en sus comunidades de aves, como en Adra, es necesario de anlisis futuros que contemplen al conjunto global de variables degradativas en el hbitat a tiempo histrico. BIBLIOGRAFA Aguirre, A.; Nevado, J. C.; Oa, J. A.; Garca, L. y Paracuellos, M. (1995-96). Colonizacin reciente de los humedales almerienses por aves acuticas. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 14: 29-39. Aidley, D. J. y Wilkinson, R. (1987). The annual cycle of six Acrocephalus warblers in a Nigerian reed-bed. Bird Study, 34: 226-234. Andrn, H. (1994). Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos, 71: 355-366. Araujo, J. (1977). Censo espaol de aves acuticas de enero de 1975. Ardeola, 24: 121-206. Araujo, J. y Garca Ra, A. (comps.) (1972). Algunos recuentos de aves nadadoras en Espaa durante las temporadas 1964-65, 1965-66, 1966-67, 1968-69, 1969-70 y 1970-71. Ardeola, 17/18: 127-158. Atmar, W. y Patterson, B. D. (1993). The measure of order and disorder in the distribution of species in fragmented habitat. Oecologia, 96: 373-382. Baldi, A. y Kisbenedek, T. (1999). Species-specific distribution of reed-nesting passerine birds across reedbed edges: effects of spatial scale and edge type. Acta Zoologica Hungaricae, 45: 97-114. Bernert, J. A.; Eilers, J. M.; Eilers, B. J.; Blok, E.; Daggett, S. G. y Bierly, K. F. (1999). Recent wetlands trends (1981/821994) in the Willamette Valley, Oregon, USA. Wetlands, 19: 545-559. Bernis, F. (1972). El censo espaol de aves acuticas de enero de 1972. Ardeola, 17/18: 37-78. Bernis, F. y Valverde, A. (comps.) (1972). El censo espaol de aves acuticas del invierno 1967-68. Ardeola, 17/18: 105-126. Casado, S. y Montes, C. (1995). Gua de los Lagos y Humedales de Espaa. J. M. Reyero Editor. Madrid. Castro, H.; Nevado, J. C. y Paracuellos, M. (1998). Albufera de Adra. En, Bernus, M. (coord.): Humedales espaoles inscritos en la lista del Convenio de Ramsar, pp. 307-313. 2 edicin. Coleccin Tcnica. Organismo Autnomo Parques Nacionales (Ministerio de Medio Ambiente). Madrid. Castro, H.; Nevado, J. C.; Paracuellos, M. y Lpez Martos, J. M. (1994). La Malvasa (Oxyura leucocephala) en la provincia de Almera. Evolucin poblacional, nidificacin y seleccin de hbitat. Oxyura, 7: 119-134. Cirujano, S.; Velayos, M.; Castilla, F. y Gl, M. (1992). Criterios Botnicos para la Valoracin de las Lagunas y Humedales Espaoles (Pennsula Ibrica y las Islas Baleares). Coleccin Tcnica. ICONA. Madrid. Craig, R. J. y Beal, K. G. (1992). The influence of habitat variables on marsh bird communities of the Connecticut River Estuary. Wilson Bulletin, 104: 295-311. Delibes, M.; Costa, L.; Gisbert, J.; Llamas, O. y Tirados, I. (1978). Sobre la expansin reciente del Pjaro moscn (Remiz pendulinus) en la Pennsula Ibrica. Ardeola, 25: 193-205. Duncan, P.; Hewison, A. J. M.; Houte, S.; Rosoux, R.; Tournebize, T.; Dubs, F.; Burel, F. y Bretagnolle, V. (1999). Long-term changes in agricultural practices and wildfowling in an internationally important wetland, and their effects on the guild of wintering ducks. Journal of Applied Ecology, 36: 11-23. Finlayson, C. M.; Davidson, N. C.; Spiers, A. G. y Stevenson, N. J. (1999). Global wetland inventory current status and future priorities. Marine Freshwater Research, 50: 717-727. Finlayson, C. M.; Hollis, G. E. y Davis, T. J. (eds.) (1992). Managing Mediterranean Wetlands and their Birds. IWRB Special Publication, 20. IWRB. Slimbridge. Foppen, R.; Ter Braak, C. J. F.; Verboom, J. y Reijnen, R. (1999). Dutch Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus and West-African rainfall: empirical data and simulation modelling show low population resilience in fragmented marshland. Ardea, 87: 113-127.

174

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

Gmez Mercado, F. y Paracuellos, M. (1995-96). Hbitats de las albuferas de Adra (Almera) recogidos en el Anexo I de la Directiva 92/43/CEE. Boletn Instituto de Estudios Almerienses, 14: 59-76. Hernndez, M. C. (1987). La agricultura intensiva del Campo de Dalas. Paralelo 37, 10: 133-140. Jimnez, A.; Emb, A.; Prez, F.; Jimnez, R.; Garca, P. y Valls, M. (1986). Las Albuferas de Adra. Jimnez et al. Almera. Jobin, B. y Picman, J. (1997). Factors affecting predation on artificial nests in marshes. Journal of Wildlife Management, 61: 792-800. Kolozsvary, M. B. y Swihart, R. K. (1999). Habitat fragmentation and the distribution of amphibians: patch and landscape correlates in farmland. Canadian Journal of Zoology, 77: 1288-1299. Krebs, C. J. (1986). Ecologa. Anlisis Experimental de la Distribucin y Abundancia: Pirmide. Madrid. Lawton, J. H. (1996). Population abundances, geographic ranges and conservation: 1994 Witherby Lecture. Bird Study, 43: 3-19. Lpez-Glvez, J. y Salinas, J. A. (1999). Efectos ambientales del sistema de cultivo forzado. En, Rivera, J. (ed.): Conclusiones del Encuentro Medioambiental Almeriense, Agricultura Intensiva. CD-ROM. Consejera de Medio Ambiente (Junta de Andaluca), Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera), Universidad de Almera, Grupo Ecologista Mediterrneo. Almera. Martnez Vidal, J. L. y Castro, H. (coords.) (1990). Las Albuferas de Adra. Estudio Integral. Coleccin Investigacin, 9. Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera). Almera. McCollin, D. (1998). Forest edges and habitat selection in birds: a functional approach. Ecography, 21: 247260. Nevado, J. C. y Paracuellos, M. (1999). El Fartet en Almera. Una estrategia de conservacin. En, PlanellesGomis, M. (coord.): Peces ciprinodntidos ibricos. Fartet y Samaruc. Monografa, pp. 163-168. Coleccin Biodiversidad, 5. Consellera de Medio Ambiente (Generalitat Valenciana). Valencia. Newton, I. (1995). The contribution of some recent research on birds to ecological understanding. Journal of Animal Ecology, 64: 675-696. Nilsson, L. (1972). Local distribution, food choice and food consumption of diving ducks on a South Swedish lake. Oikos, 23: 82-91. Nudds, T. D.; Sjberg, K. y Lundberg, P. (1994). Ecomorphological relationships among Paleartic dabbling ducks on Baltic coastal wetlands and a comparison with the Neartic. Oikos, 69: 295-303. Opdam, P. (1991). Metapopulation theory and habitat fragmentation: a review of holartic breeding bird studies. Landscape Ecology, 5: 93-106. Owen, M. y Black, J. M. (1990). Waterfowl Ecology. Blackie and Son Ltd. Glasgow, London. Palomar Oviedo, F. (1999). Los invernaderos y el medio ambiente. En, Rivera, J. (ed.): Conclusiones del Encuentro Medioambiental Almeriense, Agricultura Intensiva. CD-ROM. Consejera de Medio Ambiente (Junta de Andaluca), Instituto de Estudios Almerienses (Diputacin Provincial de Almera), Universidad de Almera, Grupo Ecologista Mediterrneo. Almera. Paracuellos, M. (1991). Fenologa estacional de la ornitofauna en las Albuferas de Adra (Almera). Perodo 1986-1988. Boletn del Instituto de Estudios Almerienses, 9/10: 141-172. Paracuellos, M. (1996). Dinmica anual de la comunidad de Passeriformes en carrizales costeros del sudeste ibrico. Doana, Acta Vertebrata, 23: 33-44. Perrins, C. M. y Ogilvie, M. A. (1998). The Complete Birds of the Western Paleartic. CD-ROM, Version, 1.0. Oxford University Press, Optimedia. Oxford. Pleguezuelos, J. M. (1992). Avifauna Nidificante de las Sierras Bticas Orientales y Depresiones de Guadix, Baza y Granada. Su Cartografiado. Monogrficas Tierras del Sur, 7. Universidad de Granada, Agencia de Medio Ambiente (Consejera de Cultura y Medio Ambiente, Junta de Andaluca). Granada. Pys, H. (1983). Resource utilization relations between the Coot (Fulica atra) and other waterfowl species. Finish Game Research, 40: 37-48. Purroy, F. J. (coord.) (1997). Atlas de las Aves de Espaa (1975-1995). Lynx Edicions. Barcelona. Ryding, S. -O. y Rast, W. (eds.) (1992). El Control de la Eutrofizacin en Lagos y Pantanos. UNESCO, Pirmide. Madrid. Salas, G.; Garca, L. y Oa, J. A. (1985). Evolucin anual de la comunidad de aves acuticas de las Albuferas de Adra (Almera). Oxyura, 2: 35-43.

Aves y fragmentacin histrica en humedal

175

Santos, T. y Tellera, J. L. (1997). Vertebrate predation on Holm Oak, Quercus ilex, acorns in a fragmented habitat: effects on seedling recruitment. Forest Ecology and Management, 98: 181-187. Savard, J. -P. L.; Boyd, W. S. y Smith, G. E. J. (1994). Waterfowl-wetland relationships in the Aspen Parkland of British Columbia: comparison of analytical methods. Hydrobiologia, 279/280: 309-325. Sermet, J. (1950). La vega de Adra. Estudios Geogrficos, 11: 695-710. Shafer, C. L. (1990). Nature Reserves. Island Theory and Conservation Practice. Smithsonian Institution Press. Washington, London. Tellera, J. L. y Santos, T. (1995). Effects of forest fragmentation on a guild of wintering passerines: the role of habitat selection. Biological Conservation, 71: 61-67. Tellera, J. L. y Santos, T. (en prensa). Fragmentacin de hbitats forestales y sus consecuencias. Actas del Simposio Aspectos Funcionales de los Ecosistemas Mediterrneos. Universidad de Granada. Granada. Tellera, J. L. y Virgs, E. (1997). Distribution of an increasing Roe Deer population in a fragmented Mediterranean landscape. Ecography, 20: 247-252. Tscharntke, T. (1992). Fragmentation of Phragmites habitats, minimum viable population size, habitat suitability, and local extinction of moths, midges, flies, aphids, and birds. Conservation Biology, 6: 530-536. Turner, I. M. (1996). Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of the evidence. Journal of Applied Ecology, 33: 200-209. Van der Hut, R. M. G. (1986). Habitat choice and temporal differentiation in reed passerines of a dutch marsh. Ardea, 74: 159-176. Van Vessen, J.; Hecker, N. y Tucker, G. M. (1997). Inland wetlands. En, Tucker, G. M. y Evans, M. I.: Habitats for birds in Europe: a conservation strategy for the wider environment, pp. 125-158. BirdLife Conservation Series, 6. BirdLife International. Cambridge. Valera, F.; Rey, P.; Snchez-Lafuente, A. M. y Muoz-Cobo, J. (1993). Expansion of Penduline Tit (Remiz pendulinus) through migration and wintering. J. Orn., 134: 273-282. Viada, C. (ed.) (1998). Areas Importantes para las Aves en Espaa. Monografa, 5. SEO/BirdLife. Madrid. Weller, M. W. (1994). Freshwater Marshes: Ecology and Wildlife Management. 3 edicin. Wildlife Habitats, 1. University of Minnesota Press. Minnesota. Wettstein, W. y Schmid, B. (1999). Conservation of arthropod diversity in montane wetlands: effect of altitude, habitat quality and habitat fragmentation on butterflies and grasshoppers. Journal of Applied Ecology, 36: 363-373. Wu, Y.; Sklar, F. H. y Rutchey, K. (1977). Analysis and simulations of fragmentation patterns in the Everglades. Ecological Applications, 7: 268-276.

177

CONCLUSIONES

179

Captulo XV CONCLUSIONES REFERENTES A LA ESTRUCTURA Y LA CONSERVACIN DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN HUMEDALES DEL SUDESTE IBRICO

J. J. Matamala

Conclusiones

181

A continuacin se detallan de forma genrica la principales conclusiones derivadas del presente estudio y relativas al anlisis de la estructura y la conservacin de las comunidades de aves en humedales del sudeste ibrico. ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN HBITATS DE AGUAS ABIERTAS 1. Mientras la riqueza de aves acuticas en los humedales almerienses present picos de especies durante los pasos migratorios pre y postnupciales, la abundancia total ostent mximos en el invierno y durante el perodo postnupcial, alcanzndose los 12-14.000 efectivos en determinados momentos de la ltima poca. Los resultados ponen de manifiesto el papel que desempean las localidades provinciales para estas comunidades ornticas, principalmente durante la etapa fra o los intervalos de dispersin y migracin. De todos los conjuntos pertenecientes a la comunidad de aves acuticas asentada en la provincia, los de limcolas y gaviotas y afines fueron los que mayor nmero de especies y abundancia presentaron. Tales rasgos pudieron verse relacionados inicialmente con las caractersticas abiticas generales de la mayor parte de reas palustres en el rea de estudio. Salinas de Cabo de Gata, Salinas de Cerrillos y Salinas de Guardias Viejas fueron las localidades almerienses ms importantes en relacin con la riqueza o la abundancia de las especies de aves acuticas. Ello debi verse favorecido por la gran extensin de las dos primeras y la elevada estacionalidad hdrica de las dos ltimas. Ambas caractersticas conformndose como factores ambientales con un relevante poder de pronstico sobre tales rasgos ornticos. Se pudo comprobar la existencia de dos conjuntos generales de humedales almerienses segn la composicin en avifauna acutica. Por un lado y entre otros, Albuferas de Adra, Caada de las Norias, las desembocaduras de los ros Aguas, Antas y Almanzora, as como el Pantano de Cuevas, como zonas con elevada importancia en especies nadadoras-buceadoras, y por otro Salinas de Guardias Viejas, Charcones de Punta Entinas-Sabinar, Salinas de Cerrillos, Salinas de Cabo de Gata, Saladar de los Canos y tramo bajo del Ro Almanzora, como reas destacadas en especies vadeadoras. Tal segregacin pudo encontrarse condicionada por determinadas particularidades ambientales de las reas, donde su profundidad del agua probablemente se configur como la caracterstica ms importante en la prediccin de la identidad de las especies que albergaron. Oxyura leucocephala, siendo una de la especies de acuticas ms relevantes para Almera en el mbito conservacionista, present una tendencia al incremento poblacional en la provincia paralela a la acaecida en el resto ibrico durante el perodo de estudio, siempre utilizando para su asentamiento las localidades con mayor profundidad y cobertura de helfitos. No obstante, las adversas condiciones ambientales que presentaron en los ltimos aos del intervalo analizado muchas lagunas andaluzas no almerienses debieron hacer que varios humedales provinciales se constituyesen, probablemente en tales momentos, como reas refugio para la antida.

2.

3.

4.

5.

ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE AVES EN HBITATS DE VEGETACIN EMERGENTE 6. Las comunidades ornticas de los hbitats palustres de vegetacin emergente -compuestas principalmente por aves estepricas en el saladar, Passeriformes palustres en el carrizal e insectvoros areos en ambos medios- conformaron al invierno como el intervalo anual con mayor nmero y variedad de especies. Tales valores durante el mencionado perodo pudieron encontrarse favorecidos por el clima atemperado de la regin donde se ubicaron los humedales, debiendo constituir a stos como ptimos cuarteles de invernada para un importante contingente de efectivos previamente localizados en zonas ms fras. Mientras las caractersticas de la comunidad de aves en el saladar de estudio presentaron valores relativamente altos en comparacin con los encontrados en otras estepas ibricas, fueron bajos al contrastarlos con los de distintos medios peninsulares no estepricos. Por otro lado, al tiempo que la abundancia de Passeriformes en los carrizales se consider elevada en relacin con las de otros biotopos ibricos, la diversidad por el contrario fue pobre. Adems, la estacionalidad de las comunidades ornticas en ambos hbitats se manifest de forma muy acusada. Tales caractersticas se encontraron probablemente influenciadas por la benignidad climtica en el rea de estudio, por la

7.

182

Mariano Paracuellos. Tesis Doctoral

8.

simplicidad estructural de los medios, por la presencia de agua encharcada, as como por la particularidad de otros rasgos ecolgicos de los biotopos, como la considerable fluctuacin en la fenologa de crecimiento de Phragmites australis en los carrizales. Los caaverales analizados presentaron una composicin en Passeriformes palustres depauperada en comparacin con la encontrada en los carrizales del rea de estudio. Ello pudo deberse a diferencias en determinadas caractersticas ambientales entre ambos biotopos, siendo los contrastes en disponibilidad de invertebrados asociados a Arundo donax y P. australis una de las posibles causas que provocaron tales disimilitudes.

CONSERVACIN DE LAS COMUNIDADES DE AVES 9. El factor de aislamiento y predominantemente el tamao de los retazos, como rasgos paisajsticos relacionados con la naturaleza fragmentada del medio palustre en el archipilago estudiado, fueron los principales parmetros pronosticadores de la riqueza de especies de aves existente en cada humedal. La abundancia desempe un relevante papel en la capacidad de las distintas especies para ocupar manchas de hbitat en el conjunto de humedales analizado (sampling hypothesis). De igual forma, el volumen de efectivos tambin influy sobre la permanencia temporal de las especies en los parches, presentndose una mayor persistencia interestacional cuanto ms contingente de ejemplares existiese. Pese a la destacada funcin de la abundancia como pronosticadora de la aptitud de las especies para asentarse en los retazos de hbitat, los procesos de ocupacin tambin estuvieron posiblemente condicionados por tros rasgos intrnsecos de las mismas. En este sentido, el discrepante uso que las aves hicieron de los distintos microhbitats existentes en las lagunas teniendo en cuenta la seleccin de lugares de alimentacin en aves acuticas y Passeriformes palustres, as como de sustratos de cra tambin en los ltimos- pudo afectar diferencialmente a su habilidad de colonizacin de los retazos en funcin de la sensibilidad a la fragmentacin del medio manifestada por parte de tales recursos. Tanto las diferencias en abundancia de las distintas aves como sus divergencias en seleccin de hbitat probablemente favorecieron, de forma paralela, la prdida ordenada de especies en el archipilago a la par que el rea de los parches se restringi (patrn nested), debiendo alcanzarse niveles limitantes para las especies ms escasas, o susceptibles a la alteracin del medio, en manchas palustres reducidas que posiblemente dificultaron de forma crtica su supervivencia en ellas. Los mecanismos antrpicos de fragmentacin histrica del hbitat en las Albuferas de Adra probablemente fueron los responsables de la prdida de especies de aves ligadas a su medio palustre. Sin embargo, el proceso no pareci afectar por igual a todo el conjunto orntico presente ya que, mientras las aves acuticas y los Passeriformes invernantes no cambiaron ostensiblemente en riqueza de mediados a finales de siglo, existi un empobrecimiento en especies de Passeriformes nidificantes con el transcurso del tiempo. Tales divergencias debieron verse influenciadas tanto por los diferentes grados de alteracin acaecidos en cada uno de los biotopos de los cuales ms dependieron los gremios ornticos para su subsistencia, como por la distinta susceptibilidad a la degradacin del entorno que debieron presentar los Passeriformes palustres antes y durante la poca de cra. La adaptabilidad de los Passeriformes reproductores a la fragmentacin histrica acaecida en las Albuferas de Adra pareci estar principalmente condicionada por sus volmenes poblacionales a gran escala (sampling hypothesis). Ello debi de ser consecuencia de una mayor capacidad para ocupar retazos hmedos por parte de las especies ms abundantes en el contexto ibrico, ya que probablemente pudieron generar una fuente de individuos colonizadores de mayor magnitud que la desarrollada por especies ms raras a nivel peninsular.

10.

11.

12.

13.

14.