7.

PROCESADOR CENTRAL: EL CEREBRO Apuntes de Clase Conocimiento Corporal II

Por:

Gustavo Ramn S.*

* Doctor en Nuevas Perspectivas en la Investigacin en Ciencias de la Actividad Fsica y el Deporte (Universidad de Granada). Docente Investigador del Instituto Universitario de Educacin Fsica, Universidad de Antioquia (Colombia). Correo: gusramon2000@yahoo.es

7. PROCESADOR CENTRAL: EL CEREBRO

Apuntes de la asignatura Conocimiento Corporal II. Instituto Universitario de Educacin Fsica, Universidad de Antioquia. Medelln, Colombia. Actualizacin: mayo de 2008

Por Gustavo Ramn Surez

gusramon2000@yahoo.es

Constituye la parte anterior y superior de cavidad craneana. A l llegan todas las impresiones conscientes de la periferia a travs de los nervios sensitivos y de l parten todas las incitaciones motoras voluntarias hacia los msculos. Adems de la funcin motriz, el cerebro es asiento de todas las facultades mentales e integrador de todas las funciones del organismo. 2.4.1. Anatoma macroscpica: El cerebro est constituido por dos hemisferios laterales y una gran comisura que une los dos hemisferios denominada el cuerpo calloso. El cerebro externamente posee una cara externa, una cara interna y una cara inferior. La cara externa (Figura 1) posee dos grandes fisuras llamadas cisura horizontal o de Silvio y una cisura perpendicular o de Rolando. Una tercera fisura, imaginaria, va desde la prolongacin de la cisura perpendicular interna (cara interna ) hasta el borde externo del hemisferio llamada cisura perpendicular externa. Esta cisura es evidente en los simios pero no as en el hombre. Estas tres cisuras dividen la cara externa del cerebro en cuatro lbulos: 1. Lbulo frontal: desde el polo frontal hasta la cisura de Rolando. 2. Lbulo parietal el cual tiene como lmites por delante la cisura de Rolando, por detrs la cisura perpendicular externa, por debajo la cisura de Silvio. 3. El lbulo temporal entre las cisura de Silvio y la Perpendicular externa. 4. El lbulo Occipital por detrs de la cisura perpendicular externa.

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Cisura de Rolando Cisura perpendicular externa

Lbulo Frontal

Lbulo Parietal Lbulo Occipital

Lbulo Temporal
Cisura de Silvio

Figura 1. Accidentes anatmicos de la cara externa del cerebro.

A su vez, el lbulo frontal est dividido por las cisuras la frontal superior y la inferior, en cuatro circunvoluciones (Figura 2) : La circunvolucin frontal superior La circunvolucin frontal media La circunvolucin frontal inferior y La circunvolucin frontal ascendente o Prerrolndica

Lbulo Frontal
Frontal superior Frontal media

Frontal Ascendente

Frontal inferior

Figura 2. Accidentes anatmicos del lbulo frontal.

En el lbulo parietal se encuentra una fisura llamada interparietal que divide el lbulo en tres circonvoluciones (Figura 3): circunvolucin parietal superior
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circunvolucin parietal inferior y circunvolucin parietal ascendente o postrolndica

Parietal superior

Parietal ascendente

Lbulo Parietal

Parietal inferior

Figura 3. Divisiones anatmicas del lbulo parietal.

El lbulo temporal posee las cisuras temporal superior e inferior las cuales subdividen al lbulo en tres circunvoluciones (Figura 4): circunvolucin temporal superior circunvolucin temporal media y circunvolucin temporal inferior

T. superior

T. media

Lbulo Temporal

T. inferior

Figura 4. Divisiones anatmicas del lbulo temporal.

El lbulo occipital se encuentran generalmente los surcos superior e inferior que dividen al lbulo en circunvoluciones (Figura 5) :

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primera circunvolucin occipital segunda circunvolucin occipital tercera circunvolucin occipital.

Lbulo Occipital

1a 2a 3a

Figura 5. Divisiones anatmicas del lbulo occipital.

La cara interna posee las cisuras callosomarginal, la calcarina y la perpendicular interna que la subdividen en (Figura 6): Circunvolucin frontal interna Lbulo paracentral Circunvolucin del cuerpo calloso o cngulo Lbulo cuadriltero o precuneus Lbulo de la cua o cuneus

En la esta cara tambin se puede distinguir el Cuerpo calloso, la comisura anterior (que une el ncleo amigdaloide con el rea olfatoria), el quiasma ptico (unin de los nervios pticos), la hipfisis, los cuerpos mamilares y la comisura posterior.

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Cisura callosomarginal

Lbulo paracentral Circunvolucin cuerpo calloso Circunvolucin frontal interna

Precua
Cisura perpendicular interna

Cua Cuerpo calloso

Tlamo Hipotlamo
Cisura calcarina

Hipocampo

Hipfisis

Figura 6. Divisiones anatmicas de la cara interna del cerebro.

La cara inferior presenta el inicio de la cisura de Silvio que divide la cara en dos lbulo : el orbitario y el temporo-occipital. El lbulo orbitario presenta los surcos Interno (olfatorio), externo y el surco en H, los cuales lo subdividen en las circunvoluciones : Olfatoria interna Olfatoria externa Orbitaria externa Orbitarias medias

El lbulo temporo-occipital presenta los surcos temporo-occipitales superior e inferior los cuales lo subdividen en las circunvoluciones : Superior o Fusiforme Inferior Hipocampo

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Lbulo orbitario

Lbulo temporal inferior, hipocampo

Figura 7. Cara inferior del cerebro. 2.4.2. Anatoma microscpica : La corteza cerebral tiene un espesor de 4 mm y est constituida por cinco tipos de neuronas que conforman seis capas, numeradas desde lo superficial hacia lo mas interno o profundo, las cuales se esquematizan en la Figura 8: I Capa molecular: Constituida por clulas Horizontales de Cajal (con el nmero 8 en la figura 1), que generan una conexin horizontal entre clulas y reas vecinas. II Capa granular externa: Clulas Granulares (con el nmero 6 en la figura 1), que sirven como receptoras de informacin de neuronas provenientes de otras partes del encfalo mas o menos distantes. III Capa de pequeas clulas piramidales de 10 (con los nmeros 1 y 2, en la figura 1). Dada su estructura, los axones de estas clulas son rutas de salida de informacin de la corteza. IV Capa granular interna: Clulas Granulares (6), es semejante a la capa II, solo que sirve de receptora de informacin de ncleos mas profundos, especialmente del tlamo. V Capa de grandes clulas piramidales gigantes o clulas de Betz de100 (con el nmero 4 en la figura 1) son la principal ruta de salida del cerebro y constituyen el sistema piramidal en la corteza frontal, especficamente en la circunvolucin frontal ascendente.
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VI Capa de clulas fusiformes (con el nmero 9 en la figura 1) son origen de conexiones interhemisfricas y son el punto de partida del cuerpo calloso.

Figura 8. Clulas y capas de la corteza cerebral. Maynert fue el primero en demostrar que existen ocho capas de clulas en la corteza visual de la cisura calcarina. Betz identific en la circunvolucin frontal ascendente las clulas que llevan su nombre y que sirvi para identificar el rea motora. Von Ecnomo describi cinco reas de la corteza: la piramidal, la frontal, la parietal, la polar y la granular. Brodman describi 52 reas corticales. Basados en estas diferencias anatmicas se lleg a definir reas funcionales del cerebro. 2.4.3. Fibras de asociacin o intrahemisfricas: Las fibras de asociacin son axones de clulas que se proyectan sobre otras reas corticales del mismo hemisferio, pudiendo ser intracorticales o subcorticales. Las fibras intracorticales son cortas y se limitan a las columnas verticales tpicas de la corteza, teniendo una forma de U que pasan de una circunvolucin a otra. Las fibras largas forman los fascculos : Longitudinal superior : interconecta la mayor parte del lbulo frontal con los lbulos parietal y occipital; Arqueado: es una extensin del anterior que penetra en el lbulo temporal; Occipitofrontal inferior : interconecta la parte inferior del lbulo frontal con los lbulos temporal y occipital; Longitudinal inferior : interconecta el lbulo temporal con el temporal;

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Uncinado : interconecta la corteza de la porcin basal del lbulo frontal con la del polo temporal y Occipital vertical : consta de fibras que conectan la porcin inferior del lbulo parietal y reas adyacentes del occipital con porciones caudales de giros temporales y porciones adyacentes de la corteza occipital.

2.4.4. Fibras comisurales o interhemisfricas: Las fibras comisurales son axones de clulas piramidales que generalmente interconectan el rea de un hemisferio con el rea correspondiente del hemisferio contralateral. Entre ellas se encuentran : El cuerpo calloso (Figura 9): es la mayor comisura; interconecta la mayor parte de las reas neocorticales de un hemisferio con el otro. Estas fibras pueden tener muchas colaterales adems de las que van a terminar a la corteza. La comisura anterior : interconecta los ncleos amigdaloide, los bulbos olfatorios y las substancia perforada anterior de ambos hemisferios. La comisura del frnix : interconecta los hipocampos.

Cuerpo calloso

Comisura anterior

Figura 9. Cuerpo calloso y sus proyecciones.

2.4.5. reas funcionales de la corteza.

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El estudio topogrfico de las funciones de la corteza se inici a mediados del siglo pasado con las observaciones de Broca (1861) quin relacion la afasia (imposibilidad para la expresin o comprensin de los smbolos verbales ) que presentaban algunas personas con lesiones en la base de la circunvolucin frontal inferior y con las observaciones de Jackson (1884) acerca de la existencia de lesiones en la regin precentral en pacientes convulsivos.

4 8 6 3,1,2 9 40 46 10 44 45 47 43 38 52 42 22 21 20 39 17 19 18 5 7

41

37

11

6 24

4 31

3,2,1 5 7 19 23 31 18 17

9 32 10 12 11

33 Cuerpo calloso

26,29 34 38 27 28 35 36 20 37 30 19

18

Figura 10. reas corticales funcionales segn Broca. Arriba: cara externa; Abajo: Cara interna.

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LOBULO FRONTAL: Los lbulos frontales representan un tercio de la corteza cerebral y son proporcionalmente de mayor tamao y filogenticamente mas recientes en el ser humano que en cualquier otra especie inferior. Estas estructuras cumplen dos funciones principales: la ejecucin de movimientos de destreza y la integracin y expresin de la conducta emocional planificada. Las reas corticales frontales se interconectan con todos los otros lbulos de los hemisferios cerebrales. Area 4 de Brodman o Motora Principal: corresponde a la parte de la circunvolucin frontal ascendente o Prerrolndica que est caracterizada por la presencia de clulas piramidales gigantes o de Betz. El estmulo elctrico de esta rea se traduce en movimientos de grupos musculares (mas que de msculos aislados) del lado opuesto del cuerpo. Las distintas partes del cuerpo se encuentran representadas de una manera ordenada pero invertida con relacin a la posicin normal del cuerpo, es decir, la cabeza que normalmente se encuentra arriba, en esta rea ocupa la parte mas inferior. La parte de los miembros inferiores se encuentra por la cara interna o lbulo precentral. A esta representacin se le llama el Homnculo Motor. En esta rea, el volumen de los msculos no es proporcional a la cantidad de rea, sino a la funcin e importancia que posee. As, la mano ocupa la tercera parte de esta rea, pues los movimientos de la mano es lo que ha garantizado la actividad prensil del hombre; de la misma manera, la motricidad de la cara ocupa otra tercera parte del rea, hecho que garantiza la expresin facial. Recibe conexiones del rea premotora o rea 6, de los ncleos del cerebelo, de los ganglios basales y del tlamo. El rea 4 representa la orden de salida de los impulsos motores que corresponden a las principales fibras de proyeccin descendentes que constituyen el sistema piramidal. rea 6 de Brodman o Premotora : corresponde al rea de la circunvolucin frontal ascendente que no posee clulas de Betz. Estmulos elctricos sobre esta rea producen movimientos menores que los que produce la estimulacin del rea 4. Cuando se hace un corte de separacin entre el rea 4 y la 6, la estimulacin del rea 6 no produce ningn movimiento, demostrando su influencia y dependencia con esa rea. Si se extraen pequeas superficies del rea 6, la coordinacin fina de los movimientos se altera, demostrando su papel en la programacin de los movimientos, de donde deriva su nombre de premotora. Recibe conexiones del tlamo, el cerebelo y de los ganglios de la base, le posibilita la coordinacin de movimientos complejos, especialmente de los msculos axiales y proximales. En esta rea se encuentran centros que regulan la fijacin de los movimientos de los ojos, de los movimientos faringeos y de la articulacin del lenguaje, de la rotacin del tronco y la cabeza. rea 8 o Motriz Suplementaria: es la continuacin del rea 6 en el surco interhemisfrico. Sus clulas entran en actividad, no solo cuando se requiere coordinacin bimanual en las tareas, sino tan pronto como el sujeto piensa en el movimiento a realizar. Planifica programas en preaccin dirigidos al rea 4. La influencia de esta rea sobre el movimiento se ejerce bilateralmente, mas para la actividad manual que para los msculos proximales de la postura. Rolando (1980) ha demostrado la participacin de esta rea en la percepcin del espacio extrapersonal, junto con las conexiones con el rea sensitiva (3, 1, 2 ).

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Area 6B o de coordinacin culo-motriz : ocupa la franja vertical media del lbulo frontal, por delante del rea 6. Contribuye a la orientacin de los ojos, basada en las aferencias que recibe desde la corteza temporal (auditiva), occipital (visual) y somestsica (rea 3-1-2 de Brodman). Areas 9, 10 y 11 de Brodman o de la Atencin y concentracin: ocupan la parte anterior de lbulo frontal. Reciben aferencias del tlamo (ncleo dorsomediano) y con el sistema lmbico. Las lesiones de estas reas se traducen en cambios de temperamento o del humor, aprecindose un estado de indiferencia, prdida de inters por los actos sencillos como asearse, levantarse o alimentarse, dficit del pensamiento abstracto, prdida de la atencin y de la memoria. Areas 44 y 45 o rea de Broca: ubicada en la parte inferior de la circunvolucin frontal ascendente y circunvolucin frontal inferior (giros angular y opercular) controlan la musculatura asociada con el lenguaje como lo es la de la cara, la lengua, el paladar y las cuerdas vocales. Una lesin de esta rea produce una afasia expresiva o sea una falla en la formulacin del lenguaje con dificultad para la emisin y articulacin del lenguaje. LOBULO PARIETAL: Los lbulos parietales proporcionan los mecanismos corticales que perciben estmulos somatosensoriales y los integra con la memoria de experiencias pasadas y con otras percepciones sensoriales aferentes para generar el reconocimiento de parte del sujeto de los eventos somticos y extracorporales. Contribuyen en la funcin de atencin y determina el mapa mental que proporcional la conciencia del interior del cuerpo y del mundo que lo rodea. Area 3-1-2 o Somatosensorial primaria : ubicada inmediatamente despus de la cisura de Rolando, en la circunvolucin parietal ascendente. Recibe informacin desde los ncleos talmicos del lado opuesto del cuerpo con un patrn somatotpico organizado que recibe el nombre de homnculo sensitivo, el que, a semejanza del motor, tambin es proporcional a las sensaciones que codifica. Asi, la mano, tambin tiene una gran rea pues en ellas se encuentra un gran nmero de receptores sensoriales. Est asociada con el rea motora principal y con las dems rea corticales. La informacin sensorial proveniente de los msculos y de las articulaciones, importante para la propiocepcin de los miembros se proyecta al rea 3a y la informacin proveniente de la piel, importante para el sentido del tacto, en el rea 3b. El rea 1 tiene como funcin bsica procesar la informacin de la piel (rea 3b) mientras que el rea 2 combina la informacin proveniente de las reas 3 y 1. Las representaciones del rea 3 son sencillas, mientras que las de las rea 1 y 2 son complejas. El rea 1 proyecta a otras reas del lbulo parietal como la 5 y 7 que son reas secundarias para facilitar el aprendizaje, configurar la imagen corporal y planificar los movimientos en el espacio extrapersonal. El rea somestsica (3-1-2) primaria recibe el nombre de corteza somatomotora porque el 80% de sus estimulaciones produce respuestas sensitivas mientras que el 20% evoca respuestas motoras. Esta rea provee las propiedades crticas para el reconocimiento de las partes del cuerpo en el espacio, identificar la posicin de los estmulos, discriminar las diferencias de peso en los objetos levantados, discriminar entre mltiples estmulos sensoriales y abstraer la naturaleza de los objetos a partir de sus caractersticas tctiles.

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Area 40 o rea secundaria: su lesin causa prdida bilateral de los aspectos sutiles y finos de la sensibilidad (asterognosia), prdida del esquema corporal. La conciencia de varias modalidades sensoriales puede entrar en la esfera mental a travs de centros subcorticales y de la corteza del giro postcentral o rea 40. Area 5 y 7 o Area asociativa sensorial: ubicada en la circunvolucin parietal superior. En ellas ocurre la programacin de actividades motrices, en particular aquellas que son necesarias para la proyeccin del brazo hacia un blanco visual y en toda manipulacin. Elaboran un sistema de referencia espacial utilizado para conducir movimientos del cuerpo en combinacin con las sensaciones visuales y somatosensitivas. Participan en la elaboracin del esquema corporal. LOBULO TEMPORAL: Los lbulos temporales actan como reas principales de convergencia para las seales provenientes de todas las partes de la corteza. Areas 41 y 42: ubicadas en la circunvolucin temporal superior. Estas reas reciben informacin de los cuerpos geniculados medios y est organizada tonotpicamente. El rea 41 (corteza primaria) permite la audicin del sonido pero no su reconocimiento, que se obtiene por la accin del rea 42 (corteza secundaria). El rea temporal 22 constituye la mayor parte del rea de Wernicke y es esencial para la comprensin de las palabras odas. Su lesin en el hemisferio dominante suprime el sentido de las palabras ya que el sujeto no comprende lo que oye, cometiendo muchas faltas al hablar porque no comprende lo que habla. El rea 39 situada en la parte posterior de la cisura de Rolando (gyrus angular ); recibe informacin del rea de asociacin somestsica, visual y auditiva. Su destruccin supone la alexia (dificultad para leer), y la agrafia (dificultad para escribir ). Fuera de las reas sensitivas, posee un rea asociativa superior ligada a la audicin y una inferior ligada a la visin. Esta parte inferotemporal, indispensable en la clasificacin visual de las formas, favorece la utilizacin de los datos visuales en el aprendizaje y en la memoria (Levine, 1982). La parte posterosuperior forma en el hemisferio izquierdo, el rea de Wernicke, asociada a la comprensin del lenguaje (Penfield, Roberts, 1959); la parte que corresponde al hemisferio derecho favorece la comprensin de los aspectos afectivos del lenguaje. La parte del polo temporal ha sido llamada corteza squica debido a las respuestas que se obtienen cuando es estimulada, la cual puede traer el recuerdo de objetos que se han visto o de msica que se ha odo, alucinaciones visuales y auditivas, o ilusiones similares a lo ya visto, sentido u odo en la experiencia diaria. LOBULO OCCIPITAL: rea 17 o rea visual primaria: es el rea receptora primaria para los estmulos visuales que se originan en la retina y viajan por los nervios pticos, cuerpo geniculado lateral y la radiacin ptica del tlamo. Su prdida origina ceguera completa, lo que indica que los centros subcorticales no son capaces de elevar sensaciones visuales hacia el nivel consciente. Su estimulacin no provoca alucinaciones elaboradas sino manchas luminosas, sombras, colores, todo en movimiento, en el campo visual contralateral.

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Areas 18 y 19 o reas de asociacin visual : estn al servicio de la interpretacin visual o del reconocimiento de los estmulos visuales. Estn conectadas con los ncleos pulvinar, lateral dorsal y posterior del tlamo. El rea 18 a menudo se designa como rea visual II (secundaria ) y el rea 19 como rea visual III . Los objetos vistos por la corteza estriada se procesan y se hacen significativos en las reas de asociacin. Las lesiones de estas reas asociativas ocasionan que la persona no pueda reconocer o nombrar un objeto, tiene dificultad para determinar su funcin o para apreciar su importancia por medio de la vista. El siguiente cuadro resume las principales reas sensoriales y de asociacin de la corteza cerebral (segn Kandel y col., 2003): Denominacin funcional Crtex sensorial primario
Somatosensorial Visual Auditivo

Lbulo
Parietal Occipital Temporal Parietal Occipital Occipital, Temporal Temporal Parietal Temporal Frontal Frontal

rea de Brodman
1,2,3 17 41, 42 2 18 19 21, 20 5, 7 22 4 6,8

Crtex sensorial secundario

Somatosensorial II Visual II Visual III, IV y V Area visual Inferotemporal Crtex parietal posterior Auditivo

Crtex motor primario Crtex motor de nivel superior

Area premotora incluyendo el rea motora suplementaria

Crtex de asociacin
Parieto-temporo-occipital (sensorial polimodal, lenguaje) Prefrontal (conducta cognitiva y planificacin motora Lmbico (emocin y memoria)

Parieta-temporal-occipital Frontal Temporal, parietal y frontal

39,40 y (19, 21, 22, 37) 6 11, 23, 24, 28 y 38

2.4.6. Dominancia Cerebral : La dominancia cerebral implica que el control de ciertas formas de conducta aprendidas por el hombre recae predominantemente en uno de los hemisferios cerebrales. El uso adecuado de sus manos, la percepcin y emisin del lenguaje y la apreciacin de relaciones especiales son, sino en todos, al menos en algunos individuos, expresiones de uno o de otro hemisferio. Aproximadamente el 90% de los adultos son diestros (usan la mano derecha). En estas personas, el hemisferio cerebral dominante es el izquierdo, debido a que los centros motores de este lado controlan los movimientos de la mano derecha, mientras que se considera que en los zurdos, el hemisferio derecho es el dominante. En aproximadamente el 98% de los adultos, la comprensin de la palabra hablada y escrita y el control de la actividad motora para el lenguaje son expresiones del hemisferio cerebral izquierdo. Solamente alrededor del 2% de la poblacin tiene su dominancia para el lenguaje en el hemisferio derecho. Parece que la lateralizacin de los centros del lenguaje no est relacionada con la destreza motora de una mano. Un promedio del 90% de los diestros tiene dominancia del lenguaje en el hemisferio izquierdo mientras que el 10 % lo tienen en el derecho. Aproximadamente el 65% de los
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zurdos tienen su dominancia para el lenguaje en el hemisferio izquierdo, 20 % en el derecho y un 15 % lo tienen en ambos hemisferios. Los individuos ambidiestros lo tienen como sigue: 60% en el hemisferio izquierdo, 10 % en el derecho y 30% en ambos hemisferios. El hemisferio dominante o mayor tambin controla la habilidad verbal y analtica, tiene los substratos y contenidos memorsticos tiles para el pensamiento, el conocimiento expresado y simbolizado a travs del lenguaje. No se conoce un substrato microscpico que sustente estas funciones. Solo se han encontrado diferencias en tamao de algunas reas pero esto no ha demostrado la diferencia funcional. El nio de pocos meses es en cierto grado un sujeto con cerebros separados. Esto no se debe a deficiencias en las fibras de comunicacin interhemisfrica. Esta comunicacin va aumentando con la edad y est aparentemente bien desarrollada alrededor del segundo o tercer ao. La dominancia cerebral se desarrolla en forma gradual y alcanza su mayor fijacin al final de la primera dcada de vida. Luego de los dos aos, el nio pasa de ambidiestro a su dominancia definitiva. Aparentemente la capacidad para el lenguaje en los nios reside en ambos hemisferios como expresin de la tendencia de los hemisferios a evolucionar independientemente con un duplicado del otro. Esto explica porque algunos atletas que han sido entrenados durante su niez son ambidiestros. De la misma manera, un nio zurdo que en esta poca sufra alguna lesin puede ser entrenado como derecho o viceversa, hecho que no es fcil sino imposible de llevar a cabo en un adulto o en un anciano. Pero, segn Sperry, la excelencia de un hemisferio tiende a interferir con el mximo de ejecucin en el otro. 2.5. Eferencias o Sistema motor o de respuesta:

En este apartado se analizar el conjunto de neuronas que constituyen los tractos de salida o corticomedulares (desde la corteza cerebral a la mdula espinal ) que controlan los movimientos de respuesta ante los estmulos recibidos. Se estudiarn entonces el sistema piramidal y el extrapiramidal. 2.5.1. Sistema Cortico espinal o Piramidal (Figura 11): El sistema piramidal representa el conjunto formado por todas las fibras que cruzan longitudinalmente las pirmides bulbares, cualesquiera que sea su lugar de origen (crtex) o de terminacin (motoneuronas o interneuronas). La mayora de sus fibras (60%) provienen del rea 4 y 6 , y un 40% provienen de las reas 3-1-2, 5 y 7. Esta asociacin entre los lbulos frontales y parietales dan base de la interrelacin entre las somestesia y el control de los movimientos. El relativo poco nmero de fibras (2 millones) hace que no se le pueda atribuir un papel capital en el control general de la motricidad.

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La mayor parte de las fibras corticoespinales cruzan la lnea media despus de las pirmides bulbares para formar el fascculo piramidal cruzado, localizado en el cordn lateral de la mdula. Otras fibras del mismo lado (ipsilaterales) forman el fascculo longitudinal directo, localizado en el cordn anterior pero antes de terminar se cruzan al lado contrario. Las fibras de estos dos fascculos terminan haciendo sinpsis con las motoneuronas o las interneuronas de la mdula. nicamente las fibras que inervan la musculatura distal (las extremidades de los miembros y la mano ) tienen una terminacin contralateral. Las dems fibras tienen una terminacin bilateral. El fascculo piramidal parece particularmente asociado al control de los msculos distales, especialmente los de la mano. La lesin de las vas piramidales ocasiona pocas modificaciones de la motricidad global disminuyendo el tono muscular, los reflejos cutneos, exageracin de los reflejos osteotendinosos y disminucin de la destreza manual.

Figura 11. Representacin esquemtica del sistema piramidal y del sistema extrapiramidal.

Las neuronas piramidales emiten colaterales importantes al ncleo rojo, as como a los ganglios de la base, el ncleo talmico ventrolateral, los ncleos del puente, la formacin reticulada y la oliva bulbar. La va rubroespinal (ncleo rojo-mdula espinal) podra suplir el fallo de la va piramidal. Por estos bucles internos circulan copias de eferencia que controlan inconscientemente una parte de nuestros movimientos. Las aferencias que llegan al sistema piramidal provienen del ncleo ventrolateral del tlamo, de reas corticales ipsilaterales por las vas de asociacin y de las reas corticales contralaterales por las comisuras. Los msculos estn representados en el crtex motor profundo por columnas de neuronas piramidales en las que la excitacin provoca en particular movimientos precisos de las articulaciones digitales. Las neuronas piramidales reciben reaferencias ligadas a la contraccin del msculo sobre el que mandan y es este bucle el que participa en el control de los actos motores (Wong, 1978; Kwan, 1978; Murphy, 1978). Los impulsos nerviosos eferentes que emiten contienen las caractersticas de los parmetros del movimiento, esencialmente la fuerza ( para una actitud igual, la descarga aumenta la fuerza que hay que vencer ) y probablemente la direccin ( clula activa para la extensin y no para la flexin ) y la velocidad ( relacin entre la velocidad mxima del movimiento y la actividad mxima de la clula ). La frecuencia y la sincronicidad de los impulsos nerviosos determinan el nmero de unidades motoras activadas y su velocidad de contraccin. Esta excitacin se traduce por la coactivacin de las motoneuronas alfa y gamma, es decir, por un control motor y sensitivo al mismo tiempo. Esto supone
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la correccin inmediata del movimiento despus del anlisis de la seal del error con un aumento o disminucin de la actividad de las neuronas piramidales segn el frenado o la aceleracin inesperados del movimiento. Las pequeas clulas piramidales actan sobre el tono muscular y las grandes participan en la actividad muscular fsica. Solo una pequea porcin de las fibras corticoespinales terminan en las motoneuronas de la mdula espinal. Una gran parte de estas fibras terminan a nivel del bulbo raqudeo y constituyen el tracto corticobulbar que controla las motoneuronas de los nervios craneales, especialmente los ncleos del motor ocular comn, el motor ocular externo y del oblicuo mayor reciben inervacin directa. 2.5.2. Sistema Extrapiramidal (Figura 11 A): El sistema extrapiramidal incluye ncleos, vas y bucles de feedback que influencian la actividad voluntaria de los msculos por fuera de las vas piramidales. Su origen se encuentra en las vas corticales ( reas 6 , 4, 3-1-2, 5 y 7 ) como las de los ncleos subcorticales (ncleo caudado, putamen, globus plido, ncleo dorsomediano del tlamo, ncleo subtalmico de Lowis, substancia nigra, ncleo rojo y la substancia reticulada ). Este sistema, filogenticamente antiguo, est involucrado en la actividad motora estereotipada de naturaleza postural y refleja. Sus bien coordinadas expresiones motoras bsicas se consideran como reacciones primitivas.

Figura 12 A. Sistema extrapiramidal

Este sistema proyecta estmulos descendentes que actan sobre los ncleos de la mdula espinal mediante estimulacin subliminal continua ( por facilitacin ), para mantener los actos reflejos espinales en un estado de alerta y listos para cualquier eventualidad. Adems, este sistema proporciona una base o substrato que utiliza el sistema piramidal para expresar sus actividades. Muchos circuitos del sistema extrapiramidal estn organizados como servomecanismos de la corteza cerebral.

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Ncleos o Ganglios Basales: El trmino ganglios basales se refera inicialmente a todas las masas de substancia gris contenidas en el interior del cerebro e inclua: el putamen, el ncleo caudado, el globo plido, la amgdala, el claustro y a veces el tlamo. Actualmente ya no se incluye la amgdala pues hace parte del sistema lmbico, el claustro tiene una funcin en gran parte desconocida y el tlamo forma parte de multitud de vas. Los ganglios basales son entonces : el putamen, el globo plido, el ncleo subtalmico y la substancia nigra. El putamen y el globo plido forma a su vez el ncleo lenticular; a la unin entre el ncleo caudado y el lenticular se denomina el cuerpo estriado. Slo debido a algunas patologas en donde se ha comprobado alguna anomala de estos ncleos es que se conoce su funcin. As por ejemplo, la degeneracin del estriado (Caudado + putamen ) produce la enfermedad de Huntington que se caracteriza por movimientos danzantes (Corea) involuntarios los cuales se van haciendo mas intensos con el tiempo. Esta enfermedad es de carcter hereditaria autosmica dominante. Otro trastorno de este ncleo es la atetosis que se caracteriza por movimientos involuntarios sin un fin determinado. La lesin del ncleo subtalmico produce el trastorno conocido como hemibalismo, el cual se caracteriza por movimientos bruscos de lanzamientos de los brazos o de las piernas. Otras de los trastornos mas frecuentes es la enfermedad de Parkinson la cual es producto del degeneramiento de la sustancia nigra del mesencfalo. De cualquier manera, la cantidad de caractersticas comunes al dao de los ganglios basales invitan a pensar que estas estructuras neurolgicas forman un sistema perfectamente ajustado en el cual el mal funcionamiento de cualquier parte de ellos puede alterar todo el sistema motor.
Ncleos basales
Ncleo caudado

Tlamo

Putamen

Ncleo subtalmico Ncleo Rojo Substancia nigra

Figura 13.

Figura 14. Ncleos basales.

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Corteza

Corteza

Corteza

Caudado y

Tlamo Globo plido

Figura 15. Conexiones de los ncleos basales y la corteza cerebral.

SISTEMA PIRAMIDAL CORTEZA CEREBRAL SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL CORTEZA CEREBRAL ( Prefrontal, 6, 4, 2, 7, temporal

(6, 4, 3-1-2, 5 )

TLAMO
NUCLEOS DE LA BASE

CEREBELO

SUBSTANCIA NIGRA NUCLEOS DEL PUENTE Ncleos motores del tronco cerebral Tubrculo cuadrigmino superior Ncleo Rojo Ncleos Reticulares Ncleo Vestibula r

ASTAS ANTERIORES

ASTAS POSTERIORES

MDULA ESPINAL
Nervios perifricos

MUSCULOS RECEPTORES Figura 16. Esquema funcional de los sistemas piramidal y extrapiramidal.

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