Tratado de Histologa Bloom Fawcett 12 Edicin

CLASIFICACION DE LAS GLANDULAS EXOCRINAS Las glndulas exocrinas pueden ser unicelulares o multicelulares. Las multicelulares se clasifican a su vez en tubulares, alveolares, tbulo-alveolares y saculares, segn la configuracin y organizacin de su epitelio. GLANDULAS UNICELULARES El ejemplo ms comn de glndula unicelular es la clula mucosa o clula caliciforme, que aparece dispersa entre las clulas cilndricas del epitelio de los sistemas respiratorio y digestivo. Esta glndula secreta mucina, una glucoprotena que al hidratarse forma una solucin viscosa denominada moco. Las clulas de este tipo plenamente diferenciadas presentan un extremo apical muy expandido y lleno de pequeas gotas de mucgeno, y un extremo basal en el que se sitan el ncleo y una escasa cantidad de citoplasma fuertemente basfilo. La expresin clula caliciforme describe la forma de la clula, que tiene un delgado borde de citoplasma ensanchado y en forma de copa, llamado teca, lleno de gotitas de secrecin, y una base delgada, como el tallo de una copa (Fig. 3-10). En las preparaciones histolgicas, las gotitas de mucgeno no suelen observarse de forma individualizada debido a que, durante el procesamiento de la muestra, se hinchan y presentan coalescencia. Esta gotitas se conservan de una forma ms parecida a la que presentaban in vivo cuando la muestra es sometida a congelacin rpida y desecacin. El contenido de la teca se tie intensamente con el reactivo de cido perydico de Schiff para demostracin de carbohidratos, debido a su elevado contenido en polisacridos.

En las micrografas electrnicas, las gotitas individuales de mucina aparecen rodeadas por una membrana que se suele fragmentar durante el procesamiento de la muestra. El ncleo est desplazado hacia la base, y se halla deformado debido a la acumulacin de gotitas secretoras que existe en la teca. Entre el ncleo y las gotitas de mucgeno de la teca se puede observar la presencia de un complejo de Golgi bien desarrollado. Las cisternas del retculo endoplsmico rugoso se sitan de

forma paralela a las superficies laterales, en las zonas paranuclear y basal del citoplasma en las que tambin existen abundantes ribosomas libres. El moco se sintetiza a travs del mecanismo secretor regulado. Los estudios con glucosa marcada con 35S o con 3H demuestran que el marcador se incorpora en la regin supranuclear, lo que indica que el complejo de Golgi es el principal lugar en el que se llevan a cabo la glucosilacin y sulfatacin de las glucoprotenas de tamao muy grande que son caractersticas del moco. La secrecin de moco se lleva a cabo de forma continua, aunque se incrementa por la irritacin qumica y por estmulos nervioso parasimpticos. Las clulas caliciformes mantienen su forma caracterstica a lo largo de todo su corto ciclo vital, cuya duracin en el epitelio intestinal es de aproximadamente 4 das. GLANDULAS MULTICELULARES La forma ms sencilla de glndula multicelular es el epitelio en el que todas o casi todas sus clulas son secretoras. Por ejemplo, los epitelios de superficie de la mucosa gstrica y de la cavidad uterina. En otros rganos, las clulas secretoras de moco se agrupan formando glndulas intraepiteliales, que se sitan por completo en el interior del epitelio pero que estn dispuestas alrededor de una pequea luz que sirve de conducto de excrecin (Fig. 3-1l). Se pueden observar ejemplos de estas glndulas en el epitelio seudoestratificado de la mucosa nasal, en el de la uretra y en el de los conductillos eferentes del testculo.

Otras glndulas multicelulares se desarrollan a partir del epitelio en forma de invaginaciones tubulares que crecen introducindose en el tejido conjuntiva de la lmina propia. Su producto de secrecin alcanza la superficie del epitelio a travs de un conducto de escasa longitud compuesto por clulas no secretoras. En algunas de estas glndulas, la superficie disponible para la exocitosis aumenta por la presencia de delgados canalculos secretores entre las clulas. La pared de estos canalculos est contrapuesta a las superficies laterales de las clulas secretoras adyacentes. Aunque se pueden ramificar, siempre finalizan de forma ciega por encima de la lmina basal y, adems, en su luz se suelen proyectar cortas microvellosidades. El ejemplo ms caracterstico lo constituyen los canalculos biliares del hgado. Un ejemplo nico de canalculo secretor intracelular es el de las clulas parietales

de la mucosa gstrica. Estos canalculos son invaginaciones tubulares de la membrana plasmtica apical que se introducen profundamente en el citoplasma y que transportan la secrecin de cido hasta la superficie celular. La presencia de numerosas mierovellosidades en los mismos aumenta en gran medida su superficie. GLANDULAS EXOCRINAS SIMPLES La clasificacin ms utilizada para las glndulas parece innecesariamente compleja, aunque facilita una descripcin ms precisa de los muchos patrones de asociacin celular que existen en el organismo. La glndula exocrina simple es aquella en la que la porcin secretora est conectada con un epitelio de superficie a travs de un conducto no ramificado (Fig. 3-12). Las que cumplen este criterio se clasifican a su vez segn la configuracin de su porcin secretora en glndulas exocrinas simples tubulares, tubulares enrolladas, tubulares ramificadas y acinares.

Las glndulas tubulares simples suelen presentar un tbulo recto que se abre directamente en una superficie epitelial sin interposicin de un conducto (Fig. 3 -12a), por ejemplo, las glndulas de la mucosa intestinal. En las glndulas simples tubulares enrolladas, la porcin secretora est constituida por un tbulo en espiral conectado a la superficie por medio de un conducto excretor no ramificado (Fig. 3-12b), por ejemplo, las glndulas sudorparas de la piel. En las glndulas simples tubulares ramificadas, las porciones secretoras terminales se bifurcan y pueden presentar un corto conducto excretor no ramificado, como ocurre en algunas glndulas de la cavidad oral, el esfago y el duodeno. En algunos casos, como en las glndulas de las mucosas gstrica y uterina, no presentan conducto excretor. En las glndulas acinares o alveolares, la porcin secretora terminal est ensanchada y forma una expansin con forma de bulbo o de botella. Cuando un cino nico se acompaa de un conducto no ramificado, constituye una glndula simple acinar; no obstante, si se agrupan varios cinos alrededor de un conducto el conjunto se denomina glndula simple acinar ramificada (Figs. 312f y 3-12g).

GLANDULAS EXOCRINAS COMPUESTAS Muchas de las glndulas de mayor tamao se clasifican como glndulas exocrinas compuestas, lo que indica que su conducto excretorio se ramifica repetidamente. Este tipo de glndula se puede considerar como un conjunto de numerosas glndulas simples situadas al final de un sistema arborescente de conductos que disminuyen progresivamente de calibre (Fig. 3-14). Las agrupaciones de cinos alrededor de las ramas principales del conducto principal hace que estas glndulas presenten lbulos o lobulillos separados.

Las unidades secretoras de los lobulillos ms pequeos de las glndulas compuestas tubulares son tbulos ms o menos enrollados y habitualmente ramificados. En esta categora se incluyen las grandes glndulas mucosas de la cavidad oral, las glndulas gstricas y duodenales, y las glndulas bulbouretrales (Fig. 3 -14). En las glndulas compuestas acinares, las porciones terminales tienen forma de bulbo o de pera y estn compuestas por clulas piramidales que rodean a una luz muy pequea. Sin embargo, es muy frecuente que las clulas secretoras que forman las paredes de los tbulos cortos presenten diversos cinos a los lados y en su extremo ciego. Estas se deberan denominar con mayor propiedad glndulas compuestas tubuloacinares. Los ejemplos ms tpicos son las glndulas salivales y el pnereas (Figs. 314 y 3-15). Algunos autores incluiran tambin en esta categora a la prstata y a las glndulas mamarias, mientras que otros lo haran en una categora diferente, las glndulas compuestas seculares, debido a su mayor tamao y a la luz relativamente grande de sus unidades secretoras. En la mama, la prstata y la glndula lagrimal, el sistema de conductos excretores no converge en un nico conducto principal, sino que diversos conductos de tamao medio desembocan por separado en una zona restringida de la superficie epitelial.

Las glndulas compuestas se pueden clasificar de una forma ms sencilla segn la naturaleza de su secrecin. De esta forma, se pueden denominar glndulas mucosas, serosas o mixtas. Las glndulas mucosas secretan un lquido viscoso rico en mucopolisacridos de funcin lubrificante o protectora (Fig. 316A). Las glndulas serosas producen una secrecin acuosa rica en enzimas (Fig. 3-16B). Por ltimo, las glndulas mixtas contienen clulas mucosas y serosas, aunque son las primeras las que constituyen la mayor parte de la glndula mientras que las clulas serosas forman una especie de casquetes en forma de semiluna, denominados semilunas serosas, en la parte perifrica de los cinos. Las clulas de las semilunas comunican con la luz a travs de canalculos secretores intercelulares (Figs. 3-17 y 3-18).