PRINCIPIOS BSICOS SOBRE LA ENERGA EN LOS ECOSISTEMAS La energa se definen como la capacidad de producir trabajo.

El comportamiento de la energa est descripto por las leyes de la termodinmica: 1- la energa puede transformarse de una clase en otra, pero nunca se crea o se destruye. La luz, por ejemplo, es una forma de energa, que puede transformarse en trabajo, calor o energa potencial en los alimentos, pero no puede destruirse. 2- ningn proceso que implique transformacin de energa se producir espontneamente, a menos que ocurra degradacin de la energa de una forma concentrada a una forma dispersa. Por ejemplo, el calor tiende a dispersarse hacia las zonas ms fras. Los organismos, los ecosistemas y la bisfera entera poseen la caracterstica termodinmica esencial de ser capaces de crear y mantener un grado elevado de orden interior, o una condicin de baja entropa (medida de desorden o la cantidad de energa no disponible en un sistema). Se llega a una entropa baja por medio de una disipacin contina de energa de alta utilidad (luz, alimentos) que se convierte en energa de baja utilidad (calor). En el ecosistema, el "orden" en trminos de una estructura compleja de biomasa, es mantenido por la respiracin total de la comunidad, la que continuamente "elimina por bombeo el desorden". La energa que penetra en la superficie de la tierra como luz es compensada por la que deja la tierra en forma de radiacin invisible de calor. La esencia de la vida consiste en el progreso de cambios como los de crecimiento, auto duplicacin y sntesis de relaciones complejas de materia. Sin traspasos de energa, que acompaan dichos cambios, no habra vida y ni podra haber sistemas ecolgicos. La ecologa se ocupa fundamentalmente de la manera en que la luz se relaciona con los sistemas ecolgicos, y la manera en que la energa es transformada en el interior del sistema. As, las relaciones entre plantas productoras y animales consumidores, entre animales rapaces y sus presas, como tambin los nmeros y clases de organismos en un medio dado, estn limitados y regidos, todos ellos, por las mismas leyes bsicas que rigen los sistemas abiticos. Cuando la luz es absorbida por algn objeto que como resultado de ello se calienta, la energa de la luz se ha transformado en otra clase de energa conocida como energa trmica. La energa trmica se compone de las vibraciones y los movimientos de las molculas que forman el objeto. La absorcin de los rayos solares por la tierra y el agua se traduce en reas calientes y reas fras, y conduce a las corrientes de aire capaces de mover los molinos de viento y de efectuar trabajos, como el bombeo y elevacin del agua. En este caso la energa de la luz se convierte en energa trmica de la tierra y en energa cintica del aire. La energa se convierte en energa potencial, porque la energa latente que resulta tener el agua a una determinada elevacin puede transformarse nuevamente en alguna otra clase de energa, dejando que el agua
1

vuelva a bajar al pozo. As los alimentos producto de la actividad fotosinttica de las plantas verdes, contienen energa potencial, que cambia a otras formas cuando dichos alimentos son utilizados por organismos. nicamente una porcin muy pequea de la luz absorbida por las plantas verdes es transformada en energa potencial o de alimentos; la mayor parte de aquella se transforma en calor, que luego sale de la planta, del ecosistema y de la bisfera. Todo el resto del mundo biolgico obtiene su energa qumica potencial de las sustancias orgnicas producidas por las fotosntesis vegetal o por la quimiosintesis de los microorganismos. Un animal, absorbe energa potencial qumica de los alimentos y convierte una gran parte en calor, para permitir que una pequea parte de la misma se vuelva a establecer en forma de energa potencial qumica de un nuevo protoplasma. A cada paso de la transferencia de energa de un organismo a otro, una gran parte de la energa se degrada en calor. Segn el principio de estabilidad todo sistema natural cerrado con energa pasando a travs de l, tiende a cambiar hasta que se establece un ajuste estable, con mecanismos autoreguladores. Dichos mecanismos provocan el retorno al estado constante si un sistema es sacado de l por una influencia externa momentnea. Una vez que se ha alcanzado un ajuste estable, las transferencias de energa tienden a progresar en un solo sentido y a velocidades caractersticas fijas. En el ecosistema la proporcin de la respiracin de la comunidad total y la biomasa de la comunidad total (R/B) puede considerarse como la permanencia en la proporcin de la estructura, o como una funcin termodinmica de orden. Dicha proporcin es una renovacin ecolgica. Cuanto mayor sea la biomasa, tanto mayor es el costo de mantenimiento; pero si el tamao de las unidades de biomasa (los organismos individuales por ejemplo), es grande (como la vegetacin en un bosque) el mantenimiento antitrmico por unidad de biomasa disminuye. El comportamiento de la energa en el ecosistema puede designarse apropiadamente como corriente de energa, porque las transformaciones de energa son "en un solo sentido", en contraste con el comportamiento cclico de los materiales. EL AMBIENTE ENERGTICO Los organismos de la superficie de la tierra estn sumergidos en un medio ambiente de radiacin que consta de la radiacin solar y de la radiacin trmica. Ambas contribuyen al medio climtico (temperatura, evaporacin del agua, movimiento del aire y del agua), pero solamente una pequea porcin de la radiacin solar puede convertirse mediante fotosntesis para proporcionar energa a los componentes biticos del ecosistema. La luz solar extraterrestre resultar atenuada a medida que atraviesa la atmsfera, la capa de nubes, el agua y la vegetacin. La radiacin que penetra en atmsfera es atenuada exponencialmente por los gases y el polvo atmosfricos. La radiacin ultravioleta de onda corta es detenida abruptamente por la capa de ozono de la atmsfera exterior. La luz visible es reducida ampliamente y la radiacin infrarroja lo
2

es irregularmente por adsorcin en la atmsfera. La radiacin visible es menos atenuada al pasar a travs de una densa capa de nubes y de agua, lo que significa que la fotosntesis puede proseguir en das nubosos y a cierta profundidad en el agua clara. La vegetacin absorbe fuertemente las longitudes de onda azul y roja visibles, menos fuertemente las verdes, muy dbilmente las infrarrojas cercanas y fuertemente las infrarrojas lejanas. El otro componente energtico es la radiacin trmica, proveniente de cualquier superficie u objeto que est a una temperatura por encima del cero absoluto. Eso incluye no slo el suelo, el agua y la vegetacin, sino tambin las nubes, que suministran en los ecosistemas hacia abajo, una cantidad sustancial de energa calrica radiada. Por otra parte, la radiacin trmica es absorbida por la biomasa en mayor grado que la radiacin solar. La variacin diaria reviste gran importancia ecolgica. En lugares como los desiertos o las tundras alpinas, la corriente diurna es varias veces mayor que la nocturna, en tanto que en el agua profunda o en el interior de un bosque tropical, el medio ambiente total de radiacin ser acaso prcticamente constante durante un perodo entero de 24 horas. El agua y la biomasa tienden a mitigar las fluctuaciones en el medio energtico, con lo que hacen las condiciones menos difciles para la vida. Adems de la latitud y la estacin, la capa de nubes constituye un factor principal. Reviste especial inters la llamada radiacin neta en la superficie de la tierra, que es la diferencia entre todas las corrientes de radiacin hacia abajo, menos todas las corrientes de radiacin hacia arriba. La energa que disipa la evaporacin del agua y la produccin de vientos trmicos, que acaba pasando el espacio como calor, de modo que la tierra en su conjunto pueda permanecer en un estado aproximado de equilibrio energtico. Por otra parte, cualquier otro factor que retrase el paso hacia fuera de esta energa har que suban las temperaturas de la bisfera. PRODUCTIVIDAD La productividad primaria de un sistema ecolgico, una comunidad o parte de sta, se define como la velocidad a la que es almacenada la energa por la actividad fotosinttica o quimiosinttica de organismos productores, principalmente de plantas verdes, en forma de sustancias orgnicas susceptibles de ser utilizadas como material alimenticio. La productividad primaria bruta es la velocidad total de la fotosntesis, incluida la materia orgnica utilizada en la respiracin durante el perodo medicin. Esto se designa tambin como "fotosntesis total o asimilacin total". Productividad primaria neta es la velocidad de almacenamiento de materia orgnica en los tejidos vegetales en exceso con respecto a la utilizacin respiratoria por parte de las plantas durante el perodo de medicin. Esto se designa tambin como "fotosntesis aparente o asimilacin neta".
3

La productividad neta de la comunidad es la proporcin de almacenamiento de materia orgnica no utilizada por los hetertrofos, es decir, la produccin primaria neta menos el consumo heterotrfico, durante el perodo considerado. Productividad secundaria es la proporcin de almacenamiento de energa a los niveles de los consumidores. La corriente total de energa a los niveles heterotrficos se debera designar como "asimilacin" y no como produccin. Tanto en los ecosistemas naturales como en los cultivados, tienen lugar altas intensidades de produccin cuando los factores fsicos son favorables, y especialmente cuando se dan subsidios de energa de fuera del sistema, que reducen el costo de mantenimiento. Estos subsidio de energa podrn adoptar la forma de la labor del viento y la lluvia en un bosque, de la energa de la marea en un estuario o del trabajo animal o humano empleados en un cultivo. Al apreciar la productividad de un ecosistema es importante tomar en cuenta el carcter y la magnitud no slo de las prdidas de energa de las presiones climticas, de recoleccin, de contaminacin y otras, que desvan energa fuera del ecosistema, sino tambin los subsidios de energa que refuerzan la productividad reduciendo la prdida de calor respiratoria, necesaria para mantener la estructura biolgica. La biomasa permanente o la multitud permanente presente en cualquier momento no debe confundirse con la productividad. Por ejemplo, el alto suministro solar del desierto irrigado se traduce en una produccin bruta mayor pero no, en cambio, en una produccin neta mayor. En trminos generales, las temperaturas elevadas y la pronunciada escasez de agua hacen que la planta deba gastar en respiracin una parte mayor de su energa de produccin bruta. As pues, cuesta ms mantener la estructura de las plantas en los climas ms clidos. Las comunidades naturales que se benefician de subsidios naturales de energa son las que exhiben la mayor productividad bruta. La compleja accin recproca de los vientos, la lluvia y la evaporacin en un bosque tropical constituye otro ejemplo de subsidio natural de energa, que permite a las hojas aprovechar ptimamente el alto suministro solar del da tropical. La relacin entre las producciones bruta y neta pueden clarificarse considerando el rea de la hoja. El ndice de rea de hoja puede considerarse como una medida de la biomasa fotosinttica. La produccin neta mxima se obtiene cuando el ndice de la hoja es de un valor medio, esto es, cuando la superficie de hojas expuestas al sol es igual a cuatro veces la superficie del suelo, en tanto que la produccin bruta mxima se alcanza cuando el ndice de rea de hojas llega a un 8 10, que es el nivel que se encuentra en los bosques maduros. La produccin neta se reduce en los niveles superiores a causa de las prdidas de respiracin necesarias para generar el gran volumen de tejido de sostn.

Es de destacar que los materiales circulan, en tanto que la energa no lo hace. Los distintos elementos, el agua y otros materiales de los que las cosas vivas se componen, circulan a travs del sistema en una forma variable complicada. Por otra parte, la energa se utilizar una sola vez por un organismo determinado, es convertida en calor y se pierde para el ecosistema. Pero los elementos circulan varias veces entre entidades vivas y no vivas, a diferencia de la energa donde no hay ciclo alguno. La vida sigue su curso gracias al suministr contino de energa solar. Conviene sealar que si bien el 1% de la radiacin solar convertida por fotosntesis es de inters ecolgico capital, porque soporta directamente la totalidad de la vida, el otro 99% de la energa solar no se desperdicia en modo alguno, ya que realiza la labor de llevar adelante los ciclos hidrolgico y mineral y que mantener la temperatura del medio dentro los angostos lmites que tolera el protoplasma. Tales corrientes de energa son tan vitales para la supervivencia como el alimento. No debemos olvidar la primera ley de la termodinmica, la de la conservacin de la energa. Desviar la energa de un conducto significa una reduccin en la corriente de otro, lo que podra resultar ms capital todava para la supervivencia del ecosistema. CADENAS DE LOS ALIMENTOS, TEJIDOS DE ALIMENTOS Y NIVELES TRFICOS Se denomina cadena de alimentos a la transferencia de energa alimenticia desde las plantas, a travs de una serie de organismos con las reiteradas actividades alternas de comer y ser comido. En cada traspaso se pierde una gran proporcin de la energa potencial, esto es, entre un 80 y un 90 % en forma de calor. Por consiguiente, el nmero de pasos o "eslabones" de una serie es limitado, siendo por lo regular de cuatro o cinco. Cuanto ms corta es la cadena de los alimentos, tanto mayor es la energa disponible. Las cadenas de los alimentos son de dos tipos bsicos: 1- la cadena de los alimentos de pasto, que partiendo de la base de una planta verde va a los herbvoros y ms arriba a los carnvoros. 2- La cadena de los alimentos de los detritus, que va de materia orgnica muerta al interior de microorganismos, y luego a los organismos que se alimentan de detritus y sus depredadores. Las cadenas estn conectadas entre s. A esto se designa como tejido de los alimentos. As, las planta verdes (productor) ocupan el primer nivel trfico; los comedores de plantas el segundo (nivel primario de consumidores); los carnvoros que comen a los herbvoros, el tercero (nivel secundario de consumidores), y los carnvoros secundarios el cuarto (nivel terciario de consumidores). Esta clasificacin se basa en las funciones y no en las especies como tales. En efecto, la poblacin de una especie determinada ocupar acaso un nivel trfico, ms de uno, segn la fuente de energa realmente asimilada. La corriente de energa a travs de un nivel trfico es igual a la asimilacin total (A) a
5

dicho nivel, la cual es igual a su vez, a la produccin (P) de biomasa ms la respiracin (R). En cada transferencia de alimentos se pierde energa potencial y solamente una porcin muy pequea de energa solar disponible fue fijada por la planta en primer lugar. Cada eslabn de la cadena reduce la energa disponible en aproximadamente un orden de magnitud (orden de 10). El concepto de nivel trfico no tiene por objeto primero clasificar las especies en categoras. En efecto, la energa fluye a travs de la comunidad de modo gradual, segn la segunda ley de la termodinmica, pero la poblacin de una especie determinada podr intervenir en ms de un paso o niveles trfico. Por ejemplo, los zorros suelen obtener una parte de su alimento comiendo plantas y otra comiendo animales herbvoros. No todo el suministro proporcionado a la biomasa es transformado; en efecto, una parte del mismo podr pasar simplemente por la estructura biolgica y luego ser eliminado, como ocurre con los desechos del tubo digestivo o cuando la luz pasa a travs de elementos de la vegetacin sin ser fijados. Este componente de energa se indica como energa no utilizada (NU). La proporcin entre ambos componentes, es decir la eficiencia de asimilacin, vara ampliamente. Podr ser muy baja, como la fijacin de la luz por las plantas o la asimilacin de alimentos en los animales que se nutren de detritus, o muy alta, por el contrario, como en el caso de los animales o bacterias que se nutren de alimentos de alta energa, como azcares y aminocidos. La energa asimilada(A) es en los auttrofos la produccin bruta o fotosntesis bruta; en los hetertrofos representa alimentos ya producidos en alguna otra parte. Por consiguiente, el trmino de produccin bruta debera limitarse a la produccin primaria o autotrfico. En los animales superiores se utiliza a menudo la expresin energa metabolizada para designar el componente A. La parte de la energa fijada que se quema y se pierde como calor se designa como respiracin (R) y la parte que es transformada en materia orgnica nueva o distinta se designa como produccin (P); esta es la produccin neta en las plantas o produccin secundaria en los animales. Hay que diferenciar tambin entre energa disponible para el prximo nivel trfico (P) y su opuesto energa no utilizada (NU) que puede estar disponibles todava para el mismo nivel. Si la razn entre P y R y entre B y R varia ampliamente y reviste gran significado ecolgico desde el punto de vista de la termodinmica. Por regla general, la proporcin de energa que pasa a la respiracin, es decir, al mantenimiento, es grande en las poblaciones de organismos grandes y en las comunidades maduras. La R sube cuando un sistema entra en tensin; e inversamente, P es relativamente grande en poblaciones activas de organismos, pequeos como bacterias y algas en etapa temprana o poca de floracin y en los sistemas con subsidios de energa. Cuando una cadena es relativamente corta cualquier cambio radical en el nmero de
6

cualquiera de sus niveles trficos tiene repercusiones violentas en los dems niveles. Algunas sustancias se concentran con cada eslabn de la cadena en lugar de dispersarse, lo que se conoce como concentracin de la cadena requerimientos o la magnificacin biolgica. Ejemplos de este caso son la acumulacin de desechos radiactivos y del DDT. En este ltimo caso los especialistas del control de insectos en pantanos, pusieron cuidado en no utilizar concentraciones que fueran directamente letales para los peces y dems fauna, pero no tuvieron en cuenta los procesos ecolgicos ni el hecho de que los residuos de DDT siguen siendo txicos durante largos perodos de tiempo. En lugar de ser arrastrados por el agua hacia el mar, como algunos predecan, los residuos venenosos fueron absorbidos por los detritus; se concentraron en los tejidos de los de detritvoros y de peces pequeos, y volvieron a concentrarse en los animales rapaces superiores, como las aves que devoran peces. El DDT no slo se concentr en los detritvoros por no de digerirse totalmente en los intestinos, sino en las grasas de aves y peces. A su vez, el DDT afecta la formacin de la cscara de huevo, dando por resultado huevos frgiles que se rompen antes de que las cras puedan madurar. As pues, cantidades muy pequeas, que no son letales para el individuo, resultan serlo para la poblacin.