03estratificacion40 3

Ecologa en Bolivia, Vol. 40(3): 32-69, Diciembre de 2005.
T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa
Estratificacin de vegetacin y cambio de uso de suelo en los Yungas y Alto Beni de La Paz
Timothy J. Killeen1, 2, Teddy M. Siles2, Liliana Soria2 & Lisete Correa2
1
Center for Applied Biodiversity Science, Conservation International, 1919 M. Street NW, Washington DC 63166 (Direccin para correspondencia: t.killeen@conservation.org) 2 Departamento de Geografa, Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Universidad Autnoma Gabriel Rene Moreno, Casilla Postal 2489, Santa Cruz, Bolivia
Resumen
Se presentan seis mapas de vegetacin y uso de la tierra del rea conocido histricamente como Yungas de La Paz, que incluye a las reas protegidas de Madidi (Parque Nacional y rea Natural de Manejo Integrado), Piln Lajas (Reserva de la Biosfera y Territorio Indgena), Apolobamba (rea Natural de Manejo Integrado) y Cotapata (Parque Nacional y rea Natural de Manejo Integrado). Este estudio incorpora el anlisis del cambio de uso de suelo entre dos pocas (entre 1987 - 1993 y entre 1999 -2002), que muestra una deforestacin de 69.714 hectreas. La mayor parte de la deforestacin fue ubicada en reas previamente colonizadas en la zona montaosa, especialmente en los municipios de Caranavi (28%), Guanay (20%) y Palo Blancos (11%), con el 57% de la deforestacin en las planicies de Rurrenabaque, San Buenaventura y Yucumo. Los mapas de cobertura vegetal fueron realizados utilizando imgenes Landsat TM y ETM de mltiples fechas para documentar toda el rea que, a menudo se encuentra nublada; tambin se aprovech informacin de satlites radar de JERS y SRTM DTEM. Se identificaron unidades como puna, pramo yungueno, zonas periglaciales, glaciales, ceja de monte, bosque montano, bosque de tierras bajas, bosques estacionalmente inundados, sabanas inundadas y pantanos de diversos tipos. Para el bosque hmedo montano fue estratificado para mostrar la distribucin de diferentes gradientes naturales, como pendiente, elevacin, aspecto o nubosidad. Palabras clave: Bolivia, Madidi, Bosques montanos, Cobertura de suelos, Deforestacin.
Abstract
Six vegetation and land-use maps are presented for the area that is known historically as the Yungas of La Paz, including the following protected areas: Madidi (National Park and Integrated Natural Management Area), Piln Lajas (Biosphere Reserve and Indigenous territory), Apolobamba (Integrated Natural Management Area) and Cotapata (National Park and Integrated Natural Management Area). This study includes an analysis of land-use change between two epochs (1987 1993 and 1999-2002) that document a total of 69,714 hectares of deforestation between the two epochs. Most deforestation occurred in existing colonization areas, particularly the Municipalities of Caranavi (27%), Guanay (20%) and Palo Blancos (11%), with only 5-7% of the new deforestation occurring on the lowland plains of San Buenaventura, Rurrenabaque and Yucumo. The land cover maps were made using Landsat TM and ETM images for multiple dates to cover all areas regardless of cloud cover. Vegetation units identified include puna, pramo yungueo, periglacial zones, glaciers, ceja de monte, montane forest, lowland upland forest, seasonally inundated
32
forest, seasonally inundated savanna and various types of wetlands. The montane forest was further stratified according to four additional environmental variables, such as slope, aspect, elevation, and cloudiness. Key words: Bolivia, Madidi, Mountain forests, Soil cover, Deforestation.
Introduccin
La elaboracin de un mapa de vegetacin se basa en el supuesto de que se puede caracterizar comunidades vegetales como unidades naturales segn su fisionoma y composicin florstica. Las comunidades vegetales son un reflejo de las caractersticas ambientales, incluyendo clima, suelos, regmenes hdricos y otros factores ambientales y la variacin en la estructura y composicin entre sitios es un reflejo del conjunto de estos factores. As como la vegetacin proporciona gran parte de la arquitectura de la mayora de un hbitat, tambin influye sobremanera en la formacin de la comunidad faunstica. Consecuentemente, un buen mapa de vegetacin proporciona informacin resumida y grfica sobre los paisajes, ecosistemas y biodiversidad (Hueck & Seibert 1988). Por esta razn, los mapas de vegetacin son instrumentos importantes en la gestin de las reas protegidas. La razn principal para la creacin de las reas protegidas es conservar la biodiversidad y los servicios ecosistmicos; entonces un mapa de vegetacin puede ser considerado como un inventario que muestra espacialmente la ubicacin, extensin y distribucin de los activos esenciales de las reas protegidas. La ecologa vegetal es una rama de las ciencias ecolgicas dedicada a la descripcin y caracterizacin de comunidades de plantas, con el propsito de explicar la relacin entre la distribucin de las especies y su agrupacin en asociaciones o comunidades o tipos de vegetacin. Existen varias escuelas dentro de esta disciplina con distintos enfoques que
33
orientan sus estudios con diferente nfasis en aspectos sobre la relacin entre la especie, las comunidades y los paisajes. Algunos se orientan en factores ambientales que influyen en la distribucin de una o varias especies, tomando como principio que las comunidades son variables en espacio y tiempo (la escuela anglo-sajona). Otros se dedican a describir la variacin observada en la naturaleza, produciendo clasificaciones jerrquicas con el propsito de explicar la formacin de las comunidades con un enfoque biogeogrfico (la escuela fitosociolgica). A pesar de sus diferentes enfoques, ambas escuelas tienen como objetivo fundamental el identificar los procesos ecolgicos que influyen en la distribucin de especies y la formacin de comunidades.
Imgenes satelitales
Originalmente, los mapas de vegetacin fueron elaborados con cartografa tradicional y estudios de campo y a menudo, cuando la escala permita, aprovechando fotos areas para especializar la informacin. Pero, con la disponibilidad de imgenes satelitales la metodologa fue revolucionada en los mediados de la dcada de los setentas. Existen varios sistemas e instrumentos conocidos en su conjunto como sensores remotos, que han sido desarrollados y mejorados paulatinamente en sus caractersticas tcnicas durante las ltimas tres dcadas. El sistema de imgenes ms utilizado ha sido el del Landsat de USA que estuvo disponible desde los aos 70 con el Landsat 1 y 2 (Multi Spectral Scanner o MSS), luego reemplazado por Landsat 5 (Thematic Mapper o TM) y ltimamente por
el Landsat 7 (Enhanced Thematic Mapper o ETM). En cada generacin del sistema la resolucin de las imgenes mejoraba tanto en trminos espaciales como en espectrales (Lillesand & Kiefer 1997). Existen otros tipos de sensores remotos e imgenes que facilitan a diferentes tipos de informacin, que ponen a disposicin informacin til para caracterizar paisajes y ecosistemas, por ejemplo, imgenes derivadas de instrumentos radar proveen informacin topogrfica (USGS 2003) y de inundacin temporal (JERS-1 SAR, 1998), mientras que las de monitoreo meteorolgico han proporcionado mucha informacin sobre la fenologa de ecosistemas e incendios forestales (Setzer & Malingreau 1996, Giglio et al. 2003). En realidad, las imgenes no son fotografas pero s una tabla de datos con valores que registran una medida de la intensidad de reflexin de luz (o de microondas en el caso de radar) en ciertas regiones definidas del espectro electromagntico conocidos como bandas, que van desde la luz visible hasta la infrarroja. Las imgenes son una representacin visual del conjunto de estas bandas, las cuales estn proyectadas por filtros de color (rojo, verde y azul) en la pantalla de un monitor de video o en impresin en papel (Lillesand & Kiefer 1996). Originalmente, se producan imgenes impresas en papel y los mapas de vegetacin fueron elaborados mediante una interpretacin visual de estas imgenes, donde se relacionaban patrones de colores con los atributos del paisaje. Los colores varan debido a la variacin en la reflexin de luz, la cual es relacionada con caractersticas estructurales y edficas del paisaje, como la complejidad del dosel, el espesor de hojas verdes, la presencia de agua (tanto sobre la superficie como en las hojas) y el color del suelo, entre otras. La idea ha sido siempre el aprovechar informacin sobre un rea conocida, para luego extrapolar este conocimiento a paisajes menos conocidos y, a menudo, inaccesibles.
34
Posteriormente, se han desarrollado aplicaciones de computadores para el anlisis digital de las imgenes. El anlisis se hace a base del pxel, que es el cuadrante mnimo de la imagen. El pxel cuenta con dimensiones (superficie expresada en m2) y el conjunto de los datos de reflexin de luz para cada banda electromagntica. Los programas de anlisis de imgenes agrupan los pxeles en clases segn su similitud estadstica. Existen varios mtodos de clasificacin de imgenes, que varan dependiendo del anlisis estadstico empleado, pero pueden ser resumidos en dos mtodos generales: la clasificacin supervisada y la no-supervisada. En la supervisada, el operador selecciona un grupo de pxeles para calcular los promedios y varianzas utilizadas por la clasificacin de similitudes, con el objetivo de ordenar o reconocer algunas clases a priori. El supuesto se basa en que el operador reconoce ciertos patrones y trata de guiar el ordenador en agrupar los pxeles en clases reconocidas por su experiencia. En una clasificacin nosupervisada el computador realiza una serie de agrupaciones iterativas para obtener el promedio y las varianzas sobre las cuales la agrupacin final es realizada. Con esta metodologa, las clases tienden a tener mayor homogeneidad con varianzas mnimas (Lillesand & Kiefer 1996). La clasificacin digital de imgenes es til para distinguir entre unidades mayores de vegetacin, debido a sus diferencias estructurales claras e inconfundibles. Se puede diferenciar entre pastizales, matorrales y bosques, como tambin entre tierras inundadas y las no inundadas, hasta distinguir entre bosques deciduos, semi-deciduos de los siempre verdes. Una de las utilidades ms importantes de la clasificacin digital de imgenes es documentar el cambio en el uso del suelo mediante la comparacin temporal de imgenes de la misma rea. La deforestacin es fcilmente reconocible desde el espacio debido a los cambios dramticos en la
estructura de la vegetacin. Estimaciones del cambio de uso de suelo se han utilizado para documentar la tasa de deforestacin regional, el impacto de la construccin de carreteras, emisiones de carbono debido a la deforestacin, la fragmentacin de hbitat, el aprovechamiento forestal hasta relacionar polticas econmicas con el desarrollo regional (Skole & Tucker 1993, Pacheco 1998, Steininger et al. 2001a, 2001b, Lawrence et al. 2001, Pacheco & Mertens 2004). Se puede detectar tambin el abandono de los campos agrcolas y la rotacin de tierras mediante la presencia de bosques secundarios (Steininger 2000). Estudios temporales cuidadosos han mostrado que diferentes grupos sociales tienen patrones distintos de uso de suelos, tanto en sus caractersticas espaciales como en la tasa anual de deforestacin. Estudios del cambio de uso de suelos en Bolivia muestran que la mayor tasa de deforestacin est relacionada con los grupos agroindustriales, seguido por los asentamientos menonitas, ganaderos y colonizadores (Steininger et al. 2001a). Uno de sus usos ms importantes es su aplicacin como herramienta en la elaboracin de estrategias de conservacin, especialmente en amenazas a las reas protegidas. A pesar de su gran utilidad y objetividad, la informacin captada por sensores remotos y su clasificacin digital automtica introduce errores en la clasificacin, debido a que los pxeles con caractersticas espectrales similares pueden tener estructura o composicin totalmente diferentes. Por ejemplo, los bosques tropicales son caracterizados por su composicin extremadamente heterognea en trminos de su composicin florstica. No obstante, dos sitios muy diferentes pueden tener una estructura muy similar, porque poseen un dosel estratificado y fenologa siempre verde. Situaciones similares llevan a la confusin de pxeles representativos de diferentes clases de pastizales (p.e. sabanas, pramo y puna) y entre bosques secundarios y bosques montanos.
35
Otra clase de error se produce debido al posicionamiento del satlite y del momento en que se registran los datos espectrales de las imgenes. En el caso de las imgenes Landsat, la rbita del instrumento tiene una orientacin polar, que va desde el polo norte hasta el polo sur durante su paso sobre el planeta (en sentido contrario de su paso sobre el lado oscuro del planeta). La rbita est sincronizada con la rotacin del planeta, de tal manera que el instrumento est por encima de la zona donde se toman los datos aproximadamente a las 9:00 horas de la maana; esta hora fue seleccionada porque meteorolgicamente es cuando existe menor probabilidad de encontrar la superficie nublada. Debido a esta rbita, el sol est situado aproximadamente a 45 sobre el horizonte oriental, lo que introduce una distorsin en la reflexin de luz en zonas con un relieve topogrfico pronunciado; las laderas con ladera hacia al Este tienen una fuerte reflexin de luz (albido fuerte), mientras las de ladera al Oeste estn en la sombra (Lillesand & Kiefer 1994). Consecuentemente, sus caractersticas espectrales representan ms un artificio, resultado de su topografa, que informacin sobre la estructura de la vegetacin. Existen varias correcciones digitales que se pueden realizar a las imgenes, pero al final no son suficientes para solucionar el problema. Los fenmenos de reflexin y sombra se reproducen tambin en los pasajes de las tierras bajas. Los bosques de tierras bajas cuentan con una heterogeneidad de pxeles que refleja la variabilidad estructural y espacial de este bosque. Existen rboles grandes emergentes y claros naturales en los bosques, los cuales tambin producen pxeles dominados por los artificios de la sombra y reflexin fuerte de luz. Como son espectralmente similares a los pxeles de las zonas de montaa, ambos estn agrupados en las clasificaciones digitales. Es necesario reconocer estos errores de clasificacin para poder corregir los productos finales; existen mtodos objetivos para
corregirlos (ver abajo en la discusin del SIG), pero se requiere la intervencin del operador.
Sistemas de informacin geogrfica y modelos de vegetacin

Simultneamente con el desarrollo de los sistemas de interpretacin de imgenes, se han desarrollado los Sistemas de Informacin Geogrfica (SIG). Un SIG permite juntar informacin con referencia espacial geogrfica para identificar patrones relacionales entre diferentes fuentes de informacin. Por ejemplo, permite, relacionar la deforestacin con la cercana a las carreteras o centros poblacionales o con la calidad de suelos (Hecht & Cochburn 1984). Uno de los primeros SIG fue un esfuerzo para relacionar datos puntuales sobre los suelos con unidades geomorfolgicas, agregando informacin de clima y vegetacin para crear una Clasificacin de Sistemas de Tierra de la Amazona (Cochrane et al. 1975, Cochrane et al. 2003). El SIG es el principal instrumento en la planificacin regional para la conservacin (SURAPA 1999), en el desarrollo de corredores de transporte (PRIME 2001, CONDOR 2004) y para el ordenamiento territorial (PLUS Santa Cruz 1995, PLUS Beni, 1998, ZONISIG, 1999). Un SIG permite el desarrollo de modelos, basndose en supuestos o hiptesis, lo que permite la combinacin de informacin para afinar mapas de vegetacin. Por ejemplo, para distinguir entre dos tipos de sabanas en el Parque Noel Kempff Mercado, Killeen et al (1998) asignaron los pastizales encima de la meseta de Caparus a la clase sabanas de tierras altas (Cerrado), mientras que aquellos pastizales en las llanuras fueron asignados a una de las categoras de humedales de sabanas. Varios autores han estratificado los bosques montanos utilizando criterios de elevacin, debido a que algunas especies de plantas tienen una distribucin relacionada a la elevacin (Troll 1959, Beck et al. 1993, Navarro & Maldonado 2002). Ahora, con la
36
disponibilidad de modelos digitales de elevacin derivados de sensores remotos (NASA/JPL 2043), estos mapas tienen mayor precisin, por lo menos con respecto a su proyeccin espacial geogrfica. En este estudio se presenta una serie de mapas que son producto de la interpretacin de imgenes satelitales y su clasificacin digital; luego fueron modificados utilizando criterios objetivos para identificar a las unidades ecolgicas. No se ha intentado identificar unidades vegetales en base de la composicin florstica; aunque existen estudios que identifican algunas especies dominantes o abundantes en lugares especficos (Fuentes 2004), esta informacin no es an suficiente para caracterizar con certeza la composicin y distribucin espacial de las comunidades principales de la vegetacin y extrapolar sobre un rea tan grande y poco estudiada como la vertiente oriental de la Cordillera Oriental de los Andes en Bolivia. No obstante, proporcionamos informacin sobre las formaciones vegetales que podra guiar en una eventual clasificacin vegetal tradicional, proveyendo informacin ambiental que se puede relacionar con la distribucin de especies y la formacin de comunidades vegetales.
Mtodos El procesamiento de imgenes

Los mapas presentados son modelos producidos por la interpretacin digital de imgenes Landsat TM y ETM (Figura 1) e imgenes radar JERS-1 (JERS-1 SAR,1998), combinando con criterios de decisin en base de un modelo digital de elevaciones, que tambin es un producto de sensores remotos, en este caso el Shuttle Radar Topography Misin (NASA/JPL, 2002). Las imgenes fueron georectificadas con informacin cartogrfica proveniente de la carta nacional de Bolivia (Instituto Geogrfico Militar)
Fig. 1:
Imgenes Landsat TM (19821998) y ETM (19992001) utilizadas en la preparacin de los mapas. terminados. En las zonas montaosas nunca hubo una imagen totalmente libre de nubes para toda el rea, lo que dificult la identificacin del cambio de uso de suelos ya que la comparacin entre dos fechas distintas es esencial para poder documentar el cambio temporal. Las imgenes Landsat fueron objeto de una clasificacin no-supervisada, la cual agrup a los pxeles en 150 clases distintas, las
37
aprovechando coberturas vectoriales digitalizadas manualmente para Bolivia (escalas 1: 1.000.000, 1:250.000 o de 1:50.000) dependiendo de su disponibilidad (Tabla 1). Posteriormente, se aprovech imgenes ortorectificados por la NASA y que fueron distribuidas por el Departamento de Geografa de la Universidad de Maryland (ver: http:// glcfapp.umiacs.umd.edu) para afinar la rectificacin geogrfica de los mapas ya
Tabla 1: Cartografa utilizada para georeferenciar las imgenes. Abreviaciones: NIMA = National Imagery and Mapping Agency de los Estados Unidos; USGS Global GIS = http://webgis.wr.usgs.gov/globalgis/
Nmero de serie NIMA, SD19-3 NIMA, SD19-4 NIMA, SD19-7 NIMA, SD19-8 NIMA, SD19-10 NIMA, SD19-11 NIMA, SD19-14 NIMA, SD19-15 NIMA, SD19-16 NIMA, SE19-3 NIMA, SE19-4 USGS Global GIS Escala 1:100.000 1:100.000 1:100.000 1:100.000 1:100.000 1:100.000 1:100.000 1:100.000 1:100.000 1:100.000 1:100.000 1:1.000.000
cuales fueron generadas basndose en agrupaciones (clusters) mediante iteraciones sucesivas que maximizan la distancia entre los promedios de cada grupo, mientras se minimiza la varianza de cada uno de ellos; se seleccionaron diez iteraciones para llegar a un nivel del 95% de convergencia entre las ltimas dos iteraciones. El procesamiento fue realizado en base a los valores del Nmero Digital (DN segn sus sigla en ingls), que es un nmero entre 0 y 255 (el nmero potencial mximo de combinaciones en un archivo de 8 bits) donde un valor alto representa una radiacin mayor en la banda espectral correspondiente. No se puede combinar el procesamiento de distintas imgenes sin transformar los nmeros DN a valores espectrales ( m), porque las caractersticas atmosfricas y el ngulo del sol son variables; entonces es necesario clasificar cada imagen por separado y hacer un mosaico de los diferentes productos para producir el mapa final. Como se mencion anteriormente, cualquier clasificacin est sujeta a la introduccin de errores debido a los fenmenos naturales y accidentes
38
topogrficos. Siempre existen clases compuestas de pxeles espectralmente similares, pero que pertenecen a distintas unidades ecolgicas. Las unidades de vegetacin con mayor variabilidad espectral tambin son aquellas con pxeles que podan ser equivocadas en su clasificacin. La ventaja principal de realizar una clasificacin no supervisada con un nmero muy grande de clases es que permite una divisin precisa y objetiva de esta variabilidad, identificando los pxeles que claramente pertenecen a una unidad natural y aquellos que pueden pertenecer a dos (o ms) diferentes unidades. Una clasificacin no supervisada con numerosas clases mantiene al mnimo la cantidad de pxeles de unaunidad dudosa. En la prctica, primero se separan las unidades menos problemticas, como las de agua, glaciales y nubes, agrupndolas en las clases correspondientes. Luego se identifican y se agrupan clases claramente representativas de ciertas unidades generales, como bosque primario, sabanas, puna, pramo, playas, bosques secundarios y reas deforestadas. Para agruparlas, el programa ERDAS genera un
archivo de firma espectral (spectral signature) que proporciona el promedio de los pxeles de cada grupo, siendo utilizado como una herramienta para comparar las diferentes clases y sus similitudes. En la ltima versin de ERDAS (v8.7) el programa proporciona una aplicacin de agrupacin (llamada Grouping Tool) que contiene una serie de herramientas estadsticas y grficas que facilitan la agrupacin objetiva de las diferentes clases mediante un anlisis de agrupacin (dendrograma), basndose en distancias euclidianas. Esta aplicacin es de gran utilidad porque permite identificar rpidamente a las clases con caractersticas similares y tambin las que son espectralmente diferentes, pero que representan diferentes manifestaciones del mismo hbitat (Figuras 2 y 3). A pesar de todas las facilidades para distinguir a las clases compuestas de pxeles mixtos, se necesita realizar otros procedimientos para asignarlos a la unidad apropiada. Uno de los procedimientos ms efectivos para resolver el problema de clasificacin de pxeles es reducir el universo sujeto a la clasificacin, utilizando criterios espaciales y espectrales. El objetivo es excluir a los valores de reflectancia extremos para que la operacin estadstica funcione sobre un nmero reducido de pxeles, permitiendo la creacin de clases con un mayor nivel de resolucin. Se realizaron interacciones adicionales a la clasificacin digital sobre una subseleccin de estos pxeles, utilizando solamente aquellos que fueron parte de un grupo de pxeles que incluyan a los bosques secundarios que solan ser confundidos con los bosques naturales en laderas con mucha reflexin solar.
Redaccin de clases y modelamiento con SIG

En todos los paisajes o unidades ecolgicas existen pxeles aislados que se clasifican idiosincrsicamente, debido a factores espectrales especiales. Por ejemplo, un rbol
39
emergente que proyecta una sombra densa o un claro aislado pueden tener una reflexin similar a una ladera con albido fuerte. Estos artefactos son el resultado de fenmenos temporales (de hora) y no merecen ser reconocidos en un mapa de vegetacin por lo menos a la escala del presente y no aportan en la clasificacin digital. Se elimina la mayor parte de estos pxeles mediante un filtro digital del programa ERDAS; el filtro es un algoritmo matemtico donde se aplica la regla de la mayora de los pxeles cercanos o del vecino ms cercano (nearest neighbor). Esta funcin evala a cada pxel y si la mayora de los pxeles colindantes corresponden a una sola clase, se aplica esta misma clase al pxel en el medio. La tabla 2 muestra las diferentes caractersticas espectrales de las principales clases digitales. A pesar del procedimiento aplicado para asignar pxeles a clases mediante un proceso digital estadstico no fue (ni es) posible lograr la elaboracin de un mapa de vegetacin solamente en base a la clasificacin digital de imgenes. Aunque fue posible identificar clases o grupos de clases, compuestos principalmente por pxeles de una de estas unidades, existe mucha mezcla entre ciertas clases debido a la variabilidad natural de los pxeles en cada una de estas unidades. Siempre existirn pxeles que pertenecen a unidades vegetales distintas que son casi idnticas en sus caractersticas espectrales. La tabla 3 muestra la relacin entre los grupos principales y las tendencias de mezcla entre estas clases. En estos casos, estos pxeles tienen que ser asignados a la unidad correcta mediante criterios objetivos, utilizando el SIG para construir un modelo de vegetacin final. Los criterios utilizados para construir las diferentes unidades naturales son presentados para cada unidad en la seccin de Resultados.
Cambios en el uso de suelo

Uno de los objetivos de este trabajo fue el de documentar el cambio de uso de suelo en la
Fig. 2:
Dendrograma producido por el Grouping Tool de ERDAS en base a la clasificacin no supervisada de la imagen Landsat ETM 001/071, 1987 con 150 clases agrupadas en diferentes unidades en base de sus similitudes espectrales; el anlisis de clusters fue realizado con las herramientas Mean Scaled Distance y Average Linking Agglomeration.
40
Fig. 3:
Dendrograma producido por el Grouping Tool de ERDAS en base a la clasificacin no supervisada de la imagen Landsat ETM 001/070 con 150 clases agrupadas en diferentes unidades en base de sus similitudes espectrales; el anlisis de clusters fue realizado con las herramientas Mean Scaled Distance y Average Linking Agglomeration Method.
41
Tabla 2: Caractersticas espectrales de los grupos de clases principales producidos por una clasificacin no supervisada con 150 diferentes grupos. Los cdigos se refieren a la intensidad de la reflexin en cada una de las bandas: B = baja, M = media, A = alta.
Banda espectral Landsat TM/ETM Clase de cobertura vegetal Bosque alto de tierras bien drenadas Bosques de tierras inundadas Bosques secundarios Bosques secundarios inundados Bosques hmedos montanos Laderas con albido fuerte Laderas con sombras Bosques secundarios montanos Laderas albido fuerte Laderas con sombra Bosques andinos secos Matorrales andinos secos Laderas con sombra Sabanas de tierras bajas Con albido fuerte Con cicatrices de fuego Humedales de tierras bajas (con agua) Humedales de tierras bajas (verde) Matorral inundado de tierras bajas Sabanas yungueas (naturales) Sabanas yungueas (antropognicas) Pramo yungueo Laderas con sombra Puna Laderas con sombra Con cicatrices de fuego Afloramientos de rocas Agua, Humedales Titicaca Agua, Lago Titicaca Agua, ros & lagos blancos Agua, lagos negros de tierras bajas Tierras agrcolas Playas Nubes Glaciales Sombra profunda 1 MB MB M B MB MB MB M M M MB MB MB M M MB MB MB M A MA MB MA MA A A MA BB A MA MA A AA AA B 2 MB M M M MB M MB M M M MB MB MB M M MB M M M MA MA MB MA MA A A MA B MA AA MA A AA AA B 3 MB MB MB MB B MB B M M M MB MB MB M MA MB M MB M M MA MB MA MA A A M BB M AA MA A AA AA B 4 M M A A A A M A A M M MA B M MA MB A M M MA M MB MA MB MA MA MA BB B BB MA MA AA AA B 5 MB M A M M M B M M M M M B M MA MB MA M MA A MA MB MA MB MA A BB BB B BB A A AA B B 7 B MB A MB MB M B MB M M M M MB M MA MB M MB MA MA MA MB MA M A MA BB BB BB BB MA MA AA B BB
42
Tabla 3: Principales unidades donde existe confusin en la clasificacin entre unidades de las tierras bajas y de las zonas andinas.
Tierras bajas Bosque hmedo Bosque inundado Bosque secundario Sabana tropical
Zonas andinas Bosque montano Bosque de laderas con sombra Bosque de laderas con albido fuerte Pastizal andino
zona yunguea y el pie de monte andino en las ltimas dos dcadas. Tpicamente, se utilizan imgenes de distintas fechas para documentar la superficie deforestada entre ellas y as calcular la tasa de deforestacin anual. Esto se puede realizar con un solo proceso de clasificacin digital, combinando las bandas mltiples de ambas fechas, que identifica directamente los pxeles que experimentan un cambio en sus caractersticas espectrales. Esta metodologa funcion bien sobre las tierras bajas donde la deforestacin es clara, fcil de identificar y donde la nubosidad no fue en un problema. Pero debido a la complejidad topogrfica (con sombra y albido fuerte) y la presencia de nubes en casi todas las imgenes disponibles para la zona montaosa, la metodologa de combinar imgenes en un solo proceso de clasificacin no es prctica. Fue necesario seleccionar imgenes de varias fechas para lograr una cobertura aceptable de las zonas (ver Figura 1); se clasific cada imagen por separado y se junt la informacin en dos diferentes mapas temticos, uno que corresponda al periodo 1987 1993 y otro al periodo 1999 2002. Las tasas de cambio se generaron mediante una comparacin entre estos dos mapas temticos. Para facilitar el anlisis e identificar las zonas deforestadas anteriores al primer periodo, se cre un polgono que corresponda a todas las zonas donde exista ocupacin humana, utilizando como criterio el mapa de carreteras y una inspeccin visual de las
43
imgenes. Las tierras ocupadas tienen patrones espaciales como lneas (carreteras) y rectngulos (cultivos) que son fciles reconocer. El polgono se utiliz como una mscara para recortar las imgenes y luego fue realizada una clasificacin no supervisada solamente sobre esta poblacin de pxeles reducidos y no sobre toda la imagen. Esta reduccin en la poblacin de pxeles minimizaba la posibilidad de confundir pxeles entre grupos que son fciles de mezclarse como: 1) Bosques secundarios naturales con bosques montanos de albido fuerte, 2) tierras agrcolas con pastizales naturales y 3) carreteras y zonas urbanas con playas y afloramientos de roca. Tambin facilit la identificacin correcta de pxeles dudosos que quedaban afuera de la mscara, a pesar de que fueron considerados como producto de la actividad humana.
Resultados
La clasificacin digital fue complicada por la presencia de muchos pxeles con caractersticas espectrales similares, pero que claramente provienen de diferentes unidades naturales. Aunque por la agrupacin en clases compuestas principalmente de pxeles de uno de los grupos naturales (ver Figura 2) se podan distinguir ciertos patrones, hubo suficiente mezcla dentro ciertas clases, lo que hizo necesario utilizar criterios topogrficos y paisajsticos para asignar los pxeles de clases
mixtas a la unidad natural que les corresponda. Se trabaj sobre unidades grandes, los pastizales y bosques, para asignar los pxeles confundidos a la unidad correspondiente en las tierras bajas o en las zonas montaosas. Luego se crearon modelos para definir la distribucin espacial de las diferentes unidades ecolgicas que representa, esencialmente, una hiptesis sobre la formacin de ambientes naturales en la zona (Figura 4). Este y otros modelos presentados ms adelante en este estudio estn disponibles en formato digital y en su resolucin original (30 m) en los sitios web del Museo Noel Kempff Mercado (http://www.museonoelkempff.org) y del Missouri Botanical Garden (http:// www.mobot.org/projects/madidi).
Pastizales Naturales
Existe una mezcla entre las unidades de pastizales porque la estructura vegetal y la firma espectral pueden ser similares para diferentes hbitats. Por ejemplo, cuando un pastizal no ha experimentado un incendio en varios aos cuenta con una cobertura densa de hojas senescentes, las cuales tienen una reflexin fuerte en la luz visible e infrarroja,
agrupando as pxeles de pastizales de distintos ecosistemas como, por ejemplo, sabanas tropicales con pastizales andinos. La interpretacin de los pastizales se complica aun ms por la presencia de cicatrices de incendios de diferentes edades cuando son removidas las hojas senescentes, lo que cambia la firma espectral del terreno mientras el hbitat es esencialmente el mismo. En parte, el fuego facilita distinguir entre pastizales altoandinos con los de las tierras bajas, pues al remover el estrato graminoide, se muestra la superficie de los suelos, que en tierras bajas tienden a ser oscuros, mientras que en las zonas altoandinas son ms claros. Otro factor que complica la clasificacin digital es la inundacin, que puede variar durante el ao; en este caso los hbitats totalmente diferentes pueden parecer similares, si la imagen fue adquirida durante la poca seca cuando las sabanas inundadas estn sin agua. Otro problema existe al distinguir entre los pastizales andinos ubicados sobre una ladera sombreada y las sabanas inundadas, porque el agua y la sombra reducen la reflexin de luz, dando a los pxeles caractersticas espectrales similares. La solucin fue identificar a las clases que mayormente
Tabla 4: Criterios para asignar pxeles de clases mixtas de pastizales y la superficie de cada una de estas unidades ecolgicas en la regin estudiada. Unidad ecolgica Sabanas de tierras bajas Sabanas andinas Pramo yungueo Criterio de decisin <500 m 500 3.500 m Ceja de monte hasta 4.500 m Vertiente oriental de la Cordillera Oriental > 3.500 m Vertiente occidental de la Cordillera Oriental >4.600 m
44
Superficie (ha ) 1.184.456 88.58 1.150.197
Puna
1.358.247
Zona periglacial
282.944
pertenecan a una de las unidades naturales (ver figuras 2 y 3) y reasignar los pxeles errneamente clasificados, basndose en criterios objetivos, para colocarlos en la unidad ecolgica correcta; un proceso que se hace por grupos de pxeles trabajando cada sector por separado (Tabla 4). La diferenciacin entre pramo yungueo y Puna es algo arbitraria, siendo que las dos corresponden a pastizales altoandinos con relaciones biogeogrficas muy similares (Cabrera & Willink 1973). El trmino pramo tradicionalmente se utiliza para los pastizales hmedos, mientras que la Puna se emplea para los pastizales ridos hasta semi-ridos. Se poda apreciar este patrn en las imgenes y existan clases digitales que fueron mayoritariamente compuestas por pxeles de ambas unidades naturales; no obstante, hubo mucha confusin en otras clases debido al impacto de la sombra y del albido fuerte relacionado a afloramientos rocosos. Entonces, se aplic un criterio topogrfico y bioclimtico, basndose en el supuesto que la vertiente nororiental recibe mayor precipitacin de la Amazona en comparacin con la vertiente sudoccidental situada al lado del Altiplano. Las sabanas yungueas son aquellas ubicadas en sitios clidos a altitudes menores que la ceja de monte, la cual es el ecotono natural entre el pramo yungueo y los bosques nublados. El origen de las sabanas tropicales montanas se debe a diferentes factores tantos naturales como antrpicos (ver seccin Discusin). La estratificacin de las sabanas de tierras bajas se hace tradicionalmente en base al patrn de inundacin, reconociendo distintas unidades como sabana de altura estacionalmente inundada y pantanos que se mantienen inundados durante todo el ao. Cada una de estas tres unidades se puede subdividir en otras unidades, segn factores estructurales y florsticos (Beck 1982, Beck & Haase 1989, Hanagarth 1993). En realidad, estas unidades tradicionalmente reconocidas
45
representan una transicin continua difcil de identificar sin un trabajo extensivo de campo, debido a los fenmenos temporales de inundacin y las cicatrices de incendio. Para producir un mapa de sabanas estratificadas se aprovech las imgenes radar (JERS-1 SAR 1968) captadas en dos pocas del ao: las de aguas altas (mayo - junio) y de aguas bajas (septiembre diciembre). En una comparacin entre las dos pocas, se identific tres zonas con distintos regmenes hdricos: inundada en las dos pocas, inundada en una sola poca y sin inundacin entre ambas. Este procedimiento fue modificado tomando en cuenta que las pocas captadas por las imgenes no correspondieron plenamente a los extremos de inundacin en la regin del estudio (agosto octubre por las aguas ms bajas y febrero abril por la mayor inundacin). La redaccin fue realizada en base a una interpretacin visual de las imgenes Landsat para identificar mayor extensin de reas sujetas a la inundacin temporal.
Bosques Hmedos
Los bosques hmedos se aprecian fcilmente en las imgenes Landsat debido a su baja reflexin en la banda roja y moderadamente alta hasta alta en las bandas infrarrojas (ver tabla 2). Pero se mezclan los pxeles entre clases debido a factores topogrficos y temporales, los cuales fueron manifiestos en dos tipos de errores en la clasificacin digital. Especficamente los pxeles que correspondan a los bosques secundarios de las tierras bajas se agrupaban con aquellos de los bosques montanos ubicados sobre las laderas nororientales de las serranas de la faja subandina, pues el albido fuerte de estas laderas se confunda con la fuerte reflexin en el rojo y infrarrojo de los bosques secundarios. Por otro lado, los bosques altos y densos de las tierras bajas a menudo se agrupaban con los bosques montanos ubicados sobre las laderas
Tabla 5: Criterios para asignar pxeles de clases mixtas de bosques hmedos y la superficie de cada una de estas unidades ecolgicas en la regin estudiada. Unidad ecolgica Bosques de tierras Bajas Bosques inundados estacionalmente Bosques montanos Ceja de m Criterio de decisin < 500 m <500 m con patrn espacial de inundacin > 500 m hasta la ceja de monte 5 km del borde entre bosque y pramo yungueo Superficie (ha ) 3.197.981 1.186.633 3.397.673 521.928
sur occidental de las serranas de la faja subandina. Como esta clasificacin conjunta de pxeles fue debida en parte al efecto de un artefacto topogrfico y no a la estructura vegetal, se decidi combinar las varias clases de bosques y luego, utilizando criterios y reglas, estratificarlas (Tabla 5). Los bosques inundados fueron identificados esencialmente basndose en criterios espectrales, reforzndose en su patrn espacial. Se decidi no reconocer los bosques secundarios naturales, por ser muy difcil distinguirlos espectralmente de fenmenos topogrficos en la zona montaosa y por su permanencia temporal como una fase en la dinmica de una unidad natural mayor.
Bosques secos y Matorrales xerofticos

Biogeogrficamente uno de los fenmenos de mayor inters en los Yungas de La Paz es la presencia de formaciones subtropicales, semiridas hasta xerofticas en ciertas zonas, que existen como islas rodeadas por ecosistemas de contraste, como los bosques hmedos tropicales o los pastizales altoandinos. Son de inters biogeogrfico porque se postula que representan refugios actuales de bosques secos que anteriormente contaban con mayor cobertura espacial y que
46
probablemente contienen en su flora y fauna especies endmicas que han evolucionado en este aislamiento natural (Pennington et al. 2000). Estas formaciones fueron identificadas utilizando criterios espectrales y topogrficos. Los bosques deciduos tienen una estructura compleja y estratificada con un dosel cerrado, la cual es fcilmente reconocida por sus caractersticas espectrales en imgenes adquiridas durante la poca seca, cuando los rboles estn sin hojas pero la vegetacin cuenta con una abundancia de tallos y hojarasca, lo cual permite diferenciarlos espectralmente sin mucho problema (ver tabla 2). Un bosque deciduo tiene un rea de gran extensin en la zona de Apolo donde se extiende sobre una meseta ubicada al frente de la Cordillera de Apolobamba y a tres de las serranas frontales de Bahuaja Sonene (en el Per). Los bosques secos cerca de Apolo son evidentemente degradados debido a los casi 500 ( ms) aos de ocupacin humana. Afortunadamente, hay otra buena extensin hacia al norte en el valle alto del Ro Tuichi (Figura 4). Los matorrales xerofticos fueron identificados principalmente por criterios topogrficos en el contexto del paisaje. Se localizan en valles muy profundos, especficamente en valles del Ro La Paz y del
Fig. 4:
Mapa de vegetacin de la regin de estudio, incluyendo las reas protegidas de Apolobamba (ANMI), Madidi (PN y ANMI), Piln Lajas (PN) y Cotapata (PN), as como las zonas de colonizacin de los Yungas y el Alto Beni del Departamento de La Paz; se presenta tambin el uso de suelo del ao 2001.
47
Tabla 6: Situacin paisajstica de bosques secos y matorrales xerofticos y la superficie de cada una de estas unidades ecolgicas en la regin estudiada.
Unidad ecolgica Bosque seco Alto Tuichi Bosque seco de Apolo Matorrales xerofticos
Situacin paisajstica Valle en sombra de lluvia Meseta subandina Caones profundos
Superficie (ha) 73.120 68.688 199.773
Ro Consata, donde un conjunto de factores favorecen el desarrollo de ecosistemas clidos y semiridos (Troll 1959). Debido a su posicionamiento en valles profundos, la interpretacin espectral fue complicada por el impacto de la topografa, sobre todo en las laderas cubiertas por sombra. Se confunde en cierto grado con las clases dominadas por el bosque seco y los pastizales altoandinos. Fueron diferenciados de los pastizales altoandinos basndose en criterios de elevacin (< 3.000 m), mientras que se distingue de las sabanas yungueas por su ubicacin en estos caones ridos y por estar restringidos a las zonas hmedas.
bajas que estn evidentemente relacionados con la concentracin relativa de lodo o taninos. La abundancia relativa y distribucin de estos cuerpos de agua fueron recientemente reportados por Barba et al. (2004). Las aguas cristalinas de Lago Titicaca y las lagunas periglaciales fueron fcilmente distinguidas de los humedales de Lago Titicaca. Las playas y los afloramientos de rocas de las zonas altoandinas se confunden, pero su asignacin a la clase correspondiente fue realizada en base al contexto paisajstico, manteniendo las playas de los ros como un clase aparte, pero reconociendo que son un fenmeno temporal de la poca seca, formando parte del ro mismo en la poca de aguas altas.
Glaciales, lagos, ros, playas y nubes Cambio del uso del suelo
Estas fueron las unidades reconocidas con mayor facilidad debido a la fuerte reflexin de luz en todas o algunas bandas de las imgenes Landsat o la casi ausencia de reflexin en otras (ver tabla 2). Las nubes son fcilmente distinguidas de los glaciales debido a la diferencia de reflexin en la banda 5 (infrarroja mediano). Las playas se confunden en algunos casos con afloramientos de roca o con suelos desnudos en reas urbanas. En los mapas todos los sistemas hdricos estn agrupados en una unidad ambiental. No obstante, existe una diferenciacin clara entre distintos sistemas acuticos de las tierras
48
Los Yungas de La Paz y del Alto Beni son importantes zonas agrcolas del pas, proporcionando a la ciudad de La Paz una buena parte de sus productos alimenticios, especialmente frutos tropicales, mientras producen para exportacin productos de caf, cacao, t y coca. No obstante, la actividad agrcola es de baja intensidad con una buena proporcin de tierras secundarias antrpicas en descanso, conocido localmente como barbecho o se encuentran cubiertas por sabanas andinas de origen antropognico. La deforestacin en la zona no es tan alta como en
Fig. 5:
Representacin del cambio de uso de suelos respecto a la topografa de los Yungas de La Paz, Alto Beni y del pie de monte a) Uso de suelo 19871993 y b) uso de suelo 1999 2001. que las plantaciones de caf de sombra tienen una estructura similar a la de los bosques secundarios. No existen zonas deforestadas de gran extensin en ninguna de las reas protegidas, ya que fueron seleccionadas a propsito por ser reas sin la presencia de centros poblados y carreteras. No obstante, existen algunos focos de deforestacin menores en Piln Lajas, cerca de la carretera que une a los Yungas con las tierras bajas del Oriente, en la zona de San Jos de
49
otras partes del pas, siendo restringida en su expansin por las fuertes pendientes y la falta de acceso a gran parte del rea debido a la topografa accidentada y al clima lluvioso (Figura 5). La zona deforestada y los cambios totales entre las clases estn presentados en la tabla 7. En ambos periodos estudiados, ms del 70% de la superficie deforestada estaba clasificada como bosque secundario. Aunque esta cifra puede ser una sobreestimacin, ya
Tabla 7: Cambio de uso de suelo entre dos periodos en la regin de los Yungas de La Paz y del Alto Beni. Unidad de uso de suelo Superficie (ha) en periodo 19871993 1.261.140 2.351.621 187.889 61.749 Superficie (ha) en periodo 1999-2001 1.254.096 2.297.393 235.763 88.996 Tasa de cambio (%) entre los dos periodos -0.56 - 2.31 20.31 30.62
Bosque de tierras bajas Bosque montano Bosque secundario antrpico Tierras agrcolas
Uchupiamonas en el ANMI de Madidi y por el lado Norte del ANMI de Cotapata.
Discusin
La ecologa vegetal tiene como uno de sus objetivos principales el de explicar la distribucin de las especies debido a factores ambientales que controlan su desarrollo y reproduccin. Con este conocimiento se pretende describir a las comunidades de plantas donde un conjunto de especies se constituye repetidamente con requerimientos similares, en diferentes sitios y mediante procesos naturales similares. En la prctica, es a la inversa al identificar comunidades de plantas para luego deducir los factores ambientales que controlan supuestamente la distribucin de las especies (Beck 1983, Killeen et al. 1990, Seibert 1993, Navarro & Maldonado 2003). Esta tarea es difcil en los Andes tropicales por varias razones, entre ellas la gran diversidad florstica, el difcil acceso y la falta de informacin fidedigna sobre los fenmenos ambientales regionales que influyen en la distribucin de especies y los factores microclimticos y edficos locales que tienen un rol mayor en el establecimiento y reproduccin de las especies. Las descripciones de las unidades vegetales y su composicin florstica de esta regin estn en sus primeros
50
aos de esfuerzo cientfico, tpicamente basadas en colecciones botnicas, la compilacin de listas florsticas por sitios especficos (Gentry & Foster 1991, Smith & Killeen 1993) y las impresiones de botnicos experimentados (Foster 1991, Beck et al. 1993, Killeen 1997) y algunos estudios cuantitativos utilizando parcelas (Seidel 1995, Smith & Killeen 1996, DeWaalt et al. 1999). Los esfuerzos presentados en esta edicin dedicada a realizar colectas de manera intensiva y a establecer una red de parcelas temporales y permanentes de manera estratificada para proporcionar informacin documentada sobre la flora y la vegetacin son esenciales para elaborar un mapa de vegetacin con algn grado de confianza. En este estudio no pretendemos proporcionar informacin sobre la distribucin espacial de las comunidades de plantas. An no existe suficiente informacin para esta tarea; aunque las publicaciones editadas en esta edicin especial representen un gran salto en esa direccin. Es nuestra intencin ubicar espacialmente con precisin a las unidades principales e identificar algunos factores edficos y climticos que pueden influenciar en la distribucin de las especies. Esperemos que en un futuro no muy lejano, con la integracin de un mayor nmero de estudios cuantitativos y la captacin de mejor informacin sobre las condiciones climticas
y microclimticas se elaboren modelos predictivos para especies individuales y comunidades biolgicas en su conjunto. La importancia de llegar al nivel de prediccin radica en la probabilidad de los cambios climticos y la necesidad de planificar estrategias de conservacin que contemplen y permitan el cambio en la distribucin de especies, para mitigar los impactos sobre los ecosistemas montaosos.
Hacia un modelo ecolgico de los bosques hmedos de montaa

Los bosques montanos tropicales son un complejo de comunidades biolgicas poco documentadas, pero enormemente ricas en biodiversidad. Aunque es conocimiento comn que representa un conjunto de hbitats que vara en dimensiones mltiples respecto a
su precipitacin, humedad atmosfrica, viento, textura, fertilidad y profundidad de suelos, la duracin e intensidad de insolacin, disturbios naturales frecuentes y otros factores que a menudo estn relacionados entre s. Esta complejidad es tambin reflejada en una fragmentacin natural alta debido a la topografa, donde dos sitios con condiciones ambientales similares y separados por una distancia relativamente corta, pueden estar efectivamente aislados debido a factores topogrficos. Para describir esta complejidad ambiental, se presentan cuatro modelos que intentan mostrar la distribucin espacial de cuatros factores ambientales fciles de comprender, fciles de medir y fciles de demostrar en un SIG (ver tabla 8). Tradicionalmente, los bosques de montaa estn estratificados por los botnicos en pisos altitudinales, debido al conocido efecto de la
Tabla 8: Criterios para modelos de factores ambientales que podran afectar a la distribucin de especies y formacin de tipos de vegetacin del bosque montano hmedo. Criterio Estratificacin por piso andino (Figura 7) Estratos del modelo 5002.000 m 2.0003.000 m 3.0003.500 m > 3.500 m (Ceja de monte) Nubes en una fecha Nubes en ms de una fecha Superficie (ha) 2.310.035 1.283.317 203.418 78.042 1.041.495 252.549
Presencia de nubes en das parcialmente nublados (Figura 9) Estratificacin por orientacin de las laderas (Figura 10)
Lado al frente a vientos 250-60 Lado detrs de vientos 61-249 >40 30-40 10-30 <10
51
1.910.010 1.906.910
Estratificacin por pendiente (Figura 11)
415.703 521.320 2.178.028 759.005
Fig. 6:
Modelo ecolgico del bosque montano segn elevacin; las serranas, colinas y valles estn estratificados segn la altitud sobre el nivel del mar.
52
elevacin sobre la temperatura y la precipitacin y la influencia de estos factores sobre la distribucin de especies (Troll 1959, Beck et al. 1993, Kessler 2000, 2002, Patterson et al. 1998). La figura 6 muestra esta estratificacin tradicional, aprovechando el nuevo modelo digital de elevaciones (NASAJPL 2001). Esta estratificacin tradicional se fundamenta parcialmente en el supuesto de que los pisos superiores del bosque montano soportan el impacto de las nubes y representan, esencialmente, un mapa de los bosques nublados. En parte, esto es verdad y fcil de validar por cualquier observador en un viaje a travs esta zona, durante cualquier poca del ao. Pero la formacin de las nubes est tambin relacionada al paisaje del entorno: ya
que suelen formarse sobre las cimas de las serranas, independientemente de su elevacin, mientras son menos frecuentes en las cimas de los valles, independientemente de su elevacin. El impacto de los valles es una manifestacin del mismo fenmeno que es responsable del desarrollo de los matorrales xerofticos en caones muy profundos, siendo menos pronunciados en los valles de los Yungas hmedos. Esto se puede verificar observando una imagen Landsat de un da parcialmente nublado (Figura 7). En un esfuerzo preliminar de identificar o crear un modelo que responda a este fenmeno, aprovechamos las imgenes Landsat disponibles para la zona, que estn parcialmente nubladas, para identificar las
Fig. 7:
Imagen satelital ETM (25/05/2000) que muestra la distribucin de nubes sobre las colinas y valles con cielos claros.
53
Fig. 8:
Modelo ecolgico del bosque montano segn presencia de imgenes parcialmente nubladas, identificando reas con mayor presencia de bosques nublados.
54
serranas impactadas por las nubes y los valles altos que no son bosques nublados propiamente (Figura 8). Utilizando esta informacin, se puede identificar las regiones donde la presencia de neblina es un factor importante aunque sea a diferentes alturas y en distintos contextos paisajsticos. Por ejemplo, las primeras colinas de la faja subandina (serranas de Tigre, Bala, Piln y Mosetenes) apenas llegan a los 1.200 m y estn afectadas por la neblina, aunque con menor frecuencia y se interponen con periodos de cielos claros y vientos secantes (Foster 1989). Luego, existe una serie de serranas medianas situadas al oeste de los valles de sinclinales amplias de Quiquibey, Tuichi y el Alto Beni, donde las cumbres de varias serranas (Bellavista, Chepite, Muchachanes, entre otras) tienen una altitud entre 1.5002.000 m. Estos bosques nublados son impactados por la neblina de manera ms constante, en comparacin con aquellos situados hacia las tierras bajas y han sido diferenciados y clasificados como el piso montano por Navarro & Maldonado (2003). Finalmente, existen los bosques nublados de mayor elevacin, situados entre 2.500 hasta casi 4.000 m, que esencialmente forman una franja sobre las laderas de las cordilleras altas y tradicionalmente son denominados como la ceja de monte (Beck et al. 1993). Estos bosques nublados son mucho menos clidos en comparacin con las otras formaciones nubladas, llegando a sufrir heladas peridicas asociadas con vientos abaticos que bajan de las alturas de las cordilleras. Uno de los factores ms importantes en el control de la dinmica de los bosques montanos es el disturbio causado por los deslizamientos, producto natural de las fuertes pendientes y la alta precipitacin caractersticas de la vertiente oriental de los Andes. La figura 9 muestra a las laderas especialmente expuestas a este fenmeno, estratificando el bosque montano segn su grado de pendiente. Se supone que las zonas
55
con mayor pendiente sufren mayor frecuencia de disturbio, el cual afecta a la estructura del bosque, produciendo comunidades de menor estatura y biomasa y una composicin florstica, favoreciendo a especies consideradas como pioneras (Veblen et al. 1994, Kessler 1999, Bussmaun 2002). En zonas templadas, uno de los ms importantes factores ambientales que puede afectar a la distribucin de las especies es la orientacin fisiogrfica, que se refiere a la relacin de las vertientes o laderas con el Norte. En estos ecosistemas, la orientacin es importante debido a la variacin de la insolacin durante el ao, siendo que las laderas con orientacin hacia al Norte son menos clidas, en comparacin a las laderas orientadas hacia al Sur (en el hemisferio del Norte). En ecosistemas tropicales, la variabilidad de la insolacin no tiene mucho impacto debido a la poca variacin en la orientacin del sol durante el ao. No obstante, existen impactos debido a la orientacin del viento y las consecuencias de esta orientacin en las precipitaciones. A nivel macro, los Andes muestran este fenmeno con la vertiente oriental dominada por bosques hmedos y la vertiente occidental y el Altiplano dominados por ecosistemas ridos y semiridos. La orientacin puede tener importancia a escala local y el viento puede tener un impacto secante, como tambin traer mayor humedad al mismo sitio. Los vientos de la zona de los Yungas y las tierras bajas adyacentes hacia el Noreste suelen venir principalmente desde el Noroeste, pues son parte del fenmeno conocido como el chorro de bajo nivel de Sur Amrica (NogusPaegle 2002). Recientemente documentado y descrito, este fenmeno climtico tiene su origen en los vientos alisos atlnticos que pasan sobre la Amazona Central, los cuales son canalizados por los Andes hacia el Sur y eventualmente hacia el Sureste, formando uno de los sistemas meteorolgicos de mayor importancia del continente suramericano. En
Fig. 9:
Modelo ecolgico del bosque montano segn aspecto ordinal; las laderas con orientacin hacia el norte (30-300) estn expuestas a vientos hmedos amaznicos por el chorro de bajo nivel de Sur Amrica (SALLJ).
56
Fig. 10:
Modelo ecolgico del bosque montano segn pendiente; las laderas son estratificadas segn el grado de pendiente.
57
la regin de los Yungas, pasan casi paralelos a la orientacin de la Cordillera Oriental, significando que las laderas con orientacin perpendicular a la direccin principal del viento recibirn mayor precipitacin (Tabla 8). La figura 10 muestra las vertientes que recibirn el mayor impacto de estos vientos; los impactos ms fuertes sern manifiestos en las cimas de las mismas serranas. La ceja de monte es un ecotono que corresponde al borde entre los bosques montanos y los pastizales altoandinos. Los ecotonos contienen tpicamente especies que pertenecen a ambos hbitats colindantes, pero a menudo cuentan con un conjunto de especies especializadas a esta zona de transicin. Este segundo supuesto es especialmente vlido para la ceja de monte, porque corresponde tambin a un piso altitudinal donde la distribucin de las especies leosas estn limitadas por factores bioclimticos. Entonces para identificar mejor el rango y variabilidad de estos factores, se cre un modelo aprovechando el mapa de vegetacin y bordes de bosques. Se traz una lnea sobre el borde, para luego identificar la zona ecotnica, identificada como una franja de un kilmetro (ver tabla 5). El promedio de los pxeles identificados como ecotono es de 2.941 m con un mnimo de 750 y un mximo de 4.770 m. Pero, son pocos los pxeles con una altitud mayor a 4.000 m y todas los pxeles identificados como ecotono por debajo de 1.500 m se restringen a las pendientes de valles impactados por la presencia del hombre no representan a la ceja de monte, sino a un borde artificial entre bosques montanos y pastizales antrpicos.
Origen de las sabanas andinas

El origen ecolgico de estos pastizales es poco entendido y la mayor parte de los botnicos que han comentado sobre ellos supone que son formaciones antropognicas porque existen en reas donde la gran parte de los
58
paisajes estn cubiertos por bosques y presumen que sin los disturbios ocasionados por el hombre estos pastizales no existiran. Se designa como sabanas porque se diferencian de los pastizales altoandinos por estar dominados por gramneas tropicales (tipo C4). Algunas (probablemente la mayor parte) de estas sabanas andinas son el resultado del uso indiscriminado de fuego por los habitantes, lo que ha ocasionado la prdida de la cobertura boscosa. Eso se puede apreciar en zonas como Coroico y Chulumani en las antiguas zonas yungueas, que llevan siglos de ocupacin humana. Tambin se puede evidenciar la mano del hombre a lo largo de los antiguos caminos entre poblaciones altoandinas y las tierras bajas de Bolivia (Figura 11). En estas localidades se ve claramente que los pastizales ocupan valles en una zona principalmente boscosa (< 3.000 m) y se puede apreciar que el patrn espacial de su distribucin es de abajo hacia arriba, ocupando las laderas de los valles mientras que las cumbres de las serranas an estn cubiertas con bosque; un patrn tpico de un paisaje controlado por el accionar del fuego (Figura 11). Es especialmente notable que las laderas sabaneras solamente se encuentran a uno de los lados de los valles, donde pasa el camino. En contraste, el pramo yungueo est restringido a laderas mayores a los 3.500 m y colindan con los bosques en las laderas inferiores, mostrando un patrn espacial de arriba hacia abajo, tpico de paisajes controlados principalmente por factores bioclimticos. Las sabanas andinas son imposibles de distinguir de los campos agrcolas, especialmente en las provincias del Sur y Nor Yungas, donde el cultivo de coca, caf, ctricos y otros han modificado masivamente el paisaje. Similar situacin se da en la zona de Apolo, donde abundan las sabanas andinas en una zona que cuenta con numerosos vestigios de bosques secos y semideciduos (Gentry 1989, Kessler & Helme 1999, Pennington et al. 2000), pero con una larga historia de ocupacin humana, que
59
Fig. 11:
Imgenes satelitales que muestran el impacto de los caminos histricos sobre la vegetacin. A) PelechucoApolo, b) CharazaniApolo, c) SorataTipuani d) ApoloIxiamas; las sabanas andinas en este contexto son antropognicas.
probablemente antecede a la llegada de los conquistadores espaoles y, probablemente tal vez al mismo imperio incaico (Klarn 2004). A pesar que la mayor parte de las sabanas montaosas es el resultado de la actividad humana, existen otros sitios que si son evidentemente sabanas andinas naturales, las cuales estn ubicadas en las cumbres de serranas entre 2.000 y 3.000 m, alejadas de reas tradicionalmente habitadas por el hombre, por lo menos en tiempos histricos. El origen de las sabanas como un hbitat natural ha sido un tema de debate entre eclogos desde hace dcadas, siendo un ecosistema que se establece en regiones bioclimticas tambin favorables a la formacin de bosques. El consenso de estos debates es que las sabanas de tierras altas se forman debido a un conjunto de factores edficos, principalmente por los suelos pobres y el disturbio peridico causado por el fuego. En una evaluacin de la reducida informacin geomorfolgica disponible para la zona (Surez-Soruco 2000), se aprecia que los sitios con sabanas andinas naturales estn compuestos por rocas areniscas de diferentes caractersticas. Como estn restringidas a las cimas de las serranas (Figura 12a) o a la superficie de una meseta (Figura 12b), se puede suponer que la superficie rocosa de este tipo de unidad paisajstica tiene suelos derivados de rocas resistentes a la degradacin, que tienden a desarrollarse en suelos pobres. Su ubicacin sobre cimas altas en una zona afectada frecuentemente por tormentas, aumentar la probabilidad de incendios peridicos provocados por rayos. Las sabanas andinas naturales han sido poco estudiadas; una de ellas est situada sobre la carretera entre Caranavi y el Alto Beni. No obstante, existe informacin de que este hbitat natural ha tenido un rol importante en el desarrollo de la biodiversidad de la zona. A pesar de la menor diversidad florstica en estas sabanas corresponde al hbitat para especies de aves con importancia para la
60
conservacin, incluyendo varias que ya se han especializadas en hbitats de sabanas y que son endmicas a esta zona (B. Hennessey 2004 pers. com.).
Paramo yungueo y puna

Pramo es un trmino que tradicionalmente hace referencia a los pastizales en el norte de los Andes. Monasterio & Vuilleumier (1986) han propuesto que este trmino debe tener una definicin orientada a la ecologa funcional, haciendo referencia a los pastizales alto montanos tropicales, incluyendo no solamente la Puna de los Andes Centrales, sino tambin a los pastizales de Costa Rica, los campos rupestres de Brasil y los Tepuis de Venezuela, hasta incluir los pastizales sobre los volcanes de frica. No obstante, la mayora de los eclogos prefieren restringir su uso en referencia a los pastizales hmedos del Norte de los Andes (hasta semi-ridos en la Sierra de la Culata en Venezuela), adoptando un sentido biogeogrfico basndose principalmente o como gnero indicador - en la presencia del genero Espelletia (Luteyn 1999). La distribucin de las especies de Espelletia finaliza en el norte de Per donde un sector de la Cordillera de los Andes no logra llegar hasta los 3.000 m (Huancabamba gap en ingls) y se lo considera como el lmite entre el Pramo y la Puna. Beck et al. (1993, 1995) han sugerido se adopte el trmino pramo yungueo para distinguir entre los pastizales hmedos de la franja hmeda de los Andes Orientales, funcionalmente similar a la mayora de los pramos verdaderos pero distintos para eclogos por la ausencia de Espelletia. La Puna constituye un ecosistema y regin biogeogrfica ampliamente reconocida por botnicos y eclogos, siendo tambin parte de la visin ecolgica de la gente comn. Es un ecosistema de pastizales de los Andes centrales en Per, Bolivia, el norte de Chile y Argentina. Biogeogrficamente es similar a los pramos, pero como se mencion anteriormente se
Fig. 12:
Imgenes satelitales con sabanas andinas naturales asociadas con la a) la Serrana de Bellavista entre Caranavi y Alto Beni y b) Una meseta sinclinal al sur del bosque seco del Ro Tuichi.
diferencia por faltar algunos taxones y contar con la presencia de otros (Cabrera & Willink 1972). En esta clasificacin, la Puna tiene mayormente una distribucin rida hasta semirida y fue reconocida por ocupar las vertientes occidentales de la Cordillera Oriental por debajo de las zonas periglaciales. La diferenciacin entre pramo yungueo y Puna es principalmente ecolgica y no biogeogrfica, existiendo muchos taxones compartidos, tanto al nivel de especie como de gnero. En realidad, tanto la Puna como el pramo yungueo engloban un conjunto de tipos vegetales que varan dependiendo de factores edficos y climticos, siendo los ms importantes en trminos de conservacin los bofedales y los bosquecillos de Polylepis.
Cambio en el uso de suelos

La zona tiene una larga historia de ocupacin humana que muy probablemente data desde la poca precolombina. La zona de
61
Apolobamba es notoria por la abundancia de terrazas y por estar poblada por los Kallawayas, un grupo indgena Aymara que mantiene prcticas en medicina tradicional incorporando varias plantas de los bosques hmedos montanos (Seibert 1993). Varios historiadores hacen referencias a la tradicin de estos habitantes por ocupar verticalmente la zona de los Yungas, con un uso de la tierra diferenciado segn la altitud y que los Kallawayas fueron los ms aptos en este mtodo de uso de la tierra en el imperio incaico (Klarn 2004). La existencia de Apolo y su antigua fundacin como pueblo colonial en el siglo XVII, probablemente una de las primeras zonas tropicales andinas colonizadas por los espaoles, ofrecen importante evidencia de la larga presencia y del impacto humano en la zona. Este impacto se evidencia en la cobertura vegetal de varias formas. La extensin actual de las sabanas andinas en la zona de Apolo es el resultado de los incendios antrpicos en
una zona que originalmente fue cubierta por bosques secos. Afortunadamente, existen relictos de este bosque (Gentry 1989, Kessler & Helme 1999, Cayola et al. en este nmero) y del todava intacto bosque seco en el valle del Ro Tuichi, noroeste del pueblo de Apolo (Fuentes en este nmero). Apolo est situado sobre las rutas tradicionales que conectaban al Altiplano con las tierras bajas durante la mayor parte de la historia de la regin, pero especialmente en las pocas de explotacin de la quina (Cinchona) en el siglo IXX y la goma al principio del siglo XX. Las antiguas rutas de mulas se pueden identificar an en las imgenes satelitales por la presencia de sabanas andinas en los valles donde los caminos bajan desde Pelechuco y Charazani hasta Apolo y luego entre Apolo y Ixiamas; similares paisajes antrpicos estn asociados con caminos antiguos entre Sorata y Guanay y entre La Paz y Cotapata (ver Figura 11). Estos caminos dejaron de ser las rutas principales de transporte en los aos 40, cuando carreteras para vehculos motorizados fueron construidas conectando La Paz con Coroico y Chulumani. Este desarrollo caminero desat la primera ola de colonizacin y deforestacin del pas, un proceso que continu durante los aos 60 y 70 con la prolongacin y mejoramiento del camino hasta Caranavi y el Alto Beni. La colonizacin y deforestacin de este sector tiene patrones espaciales que la diferencian de otras zonas, donde el cambio de uso de suelo se ha desarrollado principalmente en paisajes planos. Las serranas estn orientadas paralelamente a la orientacin general de la Cordillera de los Andes, con algunos caones angostos que atraviesan las serranas. El patrn de colonizacin sigue a la topografa natural, con la mayor parte de la deforestacin restringida a los valles, avanzando progresivamente hacia arriba y ocupando las laderas superiores. La expansin de la deforestacin se desplazaba de Oeste hacia
62
al Este, desde los valles de mayor elevacin cerca de la ciudad de La Paz hasta los valles de menor elevacin, en un proceso que eventualmente lleg a impactar a la zona del pie de monte andino (ver figuras 5a y 5b). La mayor parte de la deforestacin nacional en los aos 80 y 90 estaba relacionada con el cultivo de coca en la regin del Chapare y la expansin agroindustrial de Santa Cruz (Pacheco 1998, Steininger et al. 2001, Pacheco & Mertens 2002). No obstante, la expansin de la frontera agrcola no ha frenado su avance en la zona de los Yungas y el Alto Beni. En cada sector, tanto en las antiguas como en las nuevas reas de colonizacin, la deforestacin sigui su rumbo, avanzando hacia arriba por las laderas de los valles ya ocupados y expandindose en valles laterales anteriormente cubiertos por bosques (Tabla 9). Una de las zonas con mayor actividad es aparentemente donde existe menor informacin confiable sobre la cobertura forestal anterior y tasas de cambio recientes. La zona minera cercana a Tipuani y Mapiri fue total hasta parcialmente cubierta por nubes en las cinco diferentes fechas de las imgenes disponibles. La interpretacin fue dificultada por la misma actividad minera y la formacin geolgica de la regin. Evidentemente, existen muchos afloramientos de roca que tienen apariencia similar a las colas de las minas. El mapa presentado para este sector (Figura 5) es entonces un mosaico de esta informacin poco confiable y la superficie deforestada es probablemente an mayor.
Prioridades para la conservacin

Es difcil establecer las prioridades para la conservacin en una zona tan inmensa y diversa como es la regin de estas cuatro reas protegidas y su zona de influencia. A pesar que los Yungas de La Paz es el rea mejor estudiada del pas, la informacin sobre su flora es todava preliminar para seleccionar reas prioritarias utilizando la presencia de
Tabla 9: Tasas de deforestacin por municipio en el rea de estudio (Deptos Beni y La Paz).
Total (ha) Bosque en 2001 Deforestacin Deforestacin antes de 1990 1990-2001 Total del bosque original (%) 1 7 34 1 1 4 3 10 6 6 20 9 3 9 9 22 7
Provincia
Municipio
Abel Iturralde Abel Iturralde Buenaventura Caranavi Franz Tamayo Franz Tamayo Inquisivi Inquisivi Larecaja Muecas Nor Yungas Nor Yungas Murillo Sud Yungas Sud Yungas Sud Yungas Sud Yungas Ballivin (Beni)
Ixiamas San
3.746.368 287.752
2.679.126 244.928 157.504 1.204.298 44.958 147.944 21.730 537.889 23.398 57.562 82.479 81.673 11.122 251.301 312.577 16.002 257.842
9.741 15.404 42.646 9.179 76 5.997 576 27.822 931 2.337 15.276 5.417 304 20.872 13.571 4.342 11.200
4.057 4.435 37.662 2.692 226 0 0 29.061 460 1.235 4.935 2.198 63 4.232 16.638 67 8.297
Caranavi 241.363 Apolo 1.441.227 Pelechuco 252.402 Inquisivi 338.407 Quime 97.549 Guanay 668.419 Ayata 56.452 Coripata 69.819 Coroico 106.874 La Paz 195.504 Chulumani 28.811 La Asunta 285.106 Palos Blancos 346.697 Yanacachi 57.318 Rurrenabaque 283.906
TOTAL
6.132.333
174.490
107.963
especies endmicas o en peligro de extincin, por la simple razn de que ms del 90% de la regin est sin explorar. Existe informacin detallada sobre taxa y lugares especficos (Kessler 1999, 2000, 2002a, 2002b) y modelos predictivos que establecen prioridades para la conservacin a nivel nacional aprovechando grupos seleccionados con un buen estado de conocimiento (Ibisch et al. 2003a, 200b). Pero estos mismos estudios muestran que es difcil llegar a conclusiones generales, porque diferentes grupos funcionales cuentan con diferentes patrones de distribucin. Por ejemplo, los anfibios y epfitas pueden tener su mayor diversidad y endemismo en los bosques nublados, mientras los pastizales y hierbas cuentan con mayor diversidad y
63
endemismo en los pastizales andinos y los rboles tienen una mayor diversidad en los bosques montanos. La mayora de los estudios destacan la importancia de la diversidad beta como factor determinante en la gran biodiversidad de la regin. Pero la informacin sobre la diversidad de hbitats tampoco est muy bien documentada y caracterizada, aunque varios estudios estn estableciendo avances importantes hacia esta direccin a nivel nacional (Ibisch et al. 2003c, Navarro et al. 2004), regional (Navarro et al. 2004) y a nivel de una rea protegida (Fuentes et al. en este nmero). En base a sensores remotos, este estudio identifica sistemtica y objetivamente a unidades ecolgicas a nivel subregional, para
Fig. 13: Un incendio en un pastizal altoandino (jalca) sobre la ceja de monte.
64
luego mostrar su distribucin sobre el paisaje. Luego, un anlisis similar sobre los procesos de cambio de uso de suelo permite plantear algunos principios importantes, los cuales derivan en acciones prioritarias para la conservacin. No es de sorprender que la estratificacin de los bosques montanos en pisos altitudinales sea demasiado simplista. Los Yungas de La Paz y del Alto Beni corresponden a una regin amplia en su extensin, donde se encuentra una serie colinas y valles que se entrelazan en un mosaico de hbitats que varan en intensidad de precipitacin, impacto por vientos, frecuencia de disturbios y la intensidad y duracin de neblina. La distribucin espacial de los bosques nublados sobre el paisaje muestra la importancia de la fragmentacin natural para entender la ecologa de las especies restringidas a estos ambientes y a sus elevados niveles de endemismo. Los bosques nublados existen como islas en las cimas de las serranas, que estn separadas por valles con caractersticas ambientales diferentes y hasta contrastantes. Un ejemplo extremo del impacto de los valles est representado por los caones profundos de Consata y La Paz, donde una vegetacin xeroftica representa una barrera importante para la migracin y flujo gentico de las especies de los bosques nublados. Este aislamiento est siendo reforzado o extremado en algunos casos por la accin del hombre y el cambio de uso de suelo (ver Figura 7 y 8). Estos factores resaltan la importancia de tener reservas biolgicas en diferentes sectores de la faja subandina, pues debido a la fragmentacin natural de la zona y variabilidad en los factores climticos de las diferentes serranas, cada serrana puede albergar a especies endmicas. Los bosques secos, matorrales xerofticos y sabanas andinas naturales representan tambin hbitats naturalmente aislados entre s y probablemente son sitios donde se puede
65
encontrar a especies endmicas. Los paisajes del Ro Tuichi merecen especial atencin, por ser el nico bosque seco andino intacto que existe dentro un rea protegida; evidentemente existe tambin una formacin similar en el Sur de Per, pero no est incorporada en un rea protegida. La singularidad del bosque seco del Ro Tuichi justifica la decisin de incluirlo dentro un rea protegida con mayor rango de proteccin como es un parque nacional. Existen dos fenmenos relacionados a los cambios globales que pueden tener un impacto sobre la funcionalidad y biodiversidad de los bosques nublados. El calentamiento climtico puede influenciar a las temperaturas regionales, que a su vez pueden causar un desplazamiento hacia arriba de la formacin de nubes, fenmeno que ser an ms exagerado sobre una superficie deforestada (Lawton et al. 2001). Mientras que un desplazamiento en la formacin de nubes tendr una similar consecuencia en la distribucin de especies restringidas a los bosques nublados, especialmente en las serranas nororientales de la faja subandina de menor altitud. La ceja de monte, que es esencialmente el bosque nublado de mayor altitud, est amenazada adicionalmente por ser una frontera de un ecosistema con una poblacin humana activa (el pramo yungueo). Los habitantes del pramo yungueo aprovechan el fuego como una herramienta de manejo para renovar el forraje (Figura 13), la cual puede provocar un desplazamiento del ecotono hacia abajo. Consecuentemente, la ceja de monte puede sufrir un impacto acumulativo negativo desde arriba por el fuego y desde abajo por los cambios climticos. Una medida para contrarrestar esta tendencia ser la de controlar el uso de incendios en zonas aledaas a las cejas del monte y permitir que las especies se desplacen de este hbitat hacia arriba.
Prioridades para la investigacin cientfica

La prioridad principal para la investigacin botnica en Bolivia sigue siendo la necesidad de incrementar la informacin bsica sobre su flora. A pesar de dos dcadas de inventarios intensivos en distintas regiones del pas, la informacin actual no es an adecuada para identificar a las reas de mayor diversidad y a los centros de endemismo regional. Adicionalmente, no es suficiente de tener un listado de las especies, sino tambin mejorar el conocimiento sobre su distribucin. Se requiere ms inventarios, tantos aquellos que se basen en colectas generales, como inventarios cuantitativos que proporcionan informacin sobre la estructura y composicin de la vegetacin. Otra prioridad es obtener informacin climtica, topogrfica y edfica a mayor detalle y a escalas menores de los bosques montanos. Es especialmente oportuno e importante el obtener informacin ambiental donde estn establecidas las parcelas, porque se relacionara con los datos cuantitativos de la estructura y composicin del hbitat. La informacin ambiental puede ser utilizada para identificar gradientes ambientales, que pueden ser combinados con datos sobre la presencia de especies con el fin de crear modelos predictivos de distribucin. Estos modelos ofrecen herramientas tiles para identificar a las reas con mayor endemismo y biodiversidad.
Referencias
Beck, S. 1995. El pramo yungueo de Bolivia, datos acerca de la flora y la vegetacin. Pp. 20. En: C. Josse & M. Ros (eds.) 1995. Resmenes II Congreso Ecuatoriano Botnica y II Simposio Ecuatoriano Etnobotnica y Botnica Econmica, octubre 1995, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador,
66
Quito. Publicaciones de la Fundacin Ecuatoriana para la Investigacin y el Desarrollo de la Botnica. Beck, S, T.J. Killeen & E. Garca E. 1993. Vegetacin de Bolivia. Pp. 6-24. En: Killeen. T. J., S. G. Beck & E. Garcia E (eds.). Gua de rboles de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia & Missouri Botanical Garden, La Paz. Bussmann, R.W. 2003. The vegetation of Reserva Biolgica San Francisco, Zamora - Chinchipe, southern Ecuador - a phytosociological synthesis. Lyonia 3(2): 145-254. Cabrera, A. L. & A. Willink. 1973. Biogeografia de Amrica Latina. OEA, Washington DC. 122 p. Condor2 2004. Proyecto Condor. Conservation International, Corporacin Andina de Fomento (CAF), Washington DC. http:/ / w w w . c a f . c o m / v i e w / index.asp?ms=11&pageMs=14890 DeWaalt, S., G. Bourdy, L.R. Chavez de Michel & C. Quevedo. 1999. Ethnobotany of the Tacana: quantitative inventories of two permanent plots of northwestern Bolivia. Economic Bonany 53(3): 237 269. Giglio, L., Descloitres, J., Justice, C. O. & Y. Kaufman. 2003. An enhanced contextual fire detection algorithm for MODIS. Remote Sensing of Environment 47:1311-1318. Hanagarth, W. 1993. Acerca de la geoecologa de las sabanas del Beni en el Nor-Este de Bolivia. Instituto de Ecologa, La Paz. 186 p. Hecht, S. & A. Cochburn. 1989. The fate of the forest. UK Verso, Londres. 240 p. \o Herzog, Sebastian K. Herzog, S. K. & M. \o Kessler, Michael Kessler. 2002. Biogeography and composition of dry forest bird communities in Bolivia. Journal fuer Ornithologie 143: 171-204. Huber, O. & R. Riina. 1997. Glosario fitoecolgico de las Amricas. Vol. 1.
Amrica del Sur: Pases hispano parlantes. UNESCO, Ediciones Tamanda, Caracas. 500 p. Hueck, K. & Seibert. 1988. Mapa de la vegetacin de Amrica del Sur. Deutsche Gesellschaft fr Technische Zusammenarbeit (GTZ), GMBH, Eschborn. Mapa 1:8.000.000. Ibisch, P. L. A. Carretero, S.G. Beck, S. Cuellar, S.D. Espinoza & N.V. Araujo. 2003. Estado de conservacin de la biodiversidad. El caso de los bosques andinos. Pp. 272 285. En: Ibisch, P. & G. Mrida. (eds). Biodiversidad: La riqueza de Bolivia. Estado de Conocimiento y Conservacin. Ministerio de Desarrollo Sostenible,Editorial FAN, Santa Cruz. Ibisch, P.L., S.G. Beck, B. Gerkmann & A. Carretero. 2003a. La diversidad biolgica. Ecoregiones y ecosistemas. Pp. 4788. En: Ibisch, P. & G. Mrida (eds). Biodiversidad: La Riqueza de Bolivia. Estado de Conocimiento y Conservacin. Ministerio de Desarrollo Sostenible, Editorial FAN, Santa Cruz. Ibisch, P.L., B. Gerkman, S. Kreft, S.G.Beck, S.K. Herzogg, J. Koihler, R. Muller, S. Reichle & R Vasquez. 2003b. Consideraciones comparativas de patrones interecoregionales de diversidad de especies y de endemismo. Pp.148-161. En: Ibisch, P. & G. Mrida. (eds). Biodiversidad: La Riqueza de Bolivia. Estado de Conocimiento y Conservacin. Ministerio de Desarrollo Sostenible, Editorial FAN, Santa Cruz. JERS-1 SAR. 1998. Global rain forest mapping project, South America (Amazon basin). Sept-Dec 1995 & May-July 1996. Dual Season SAR Image Mosaics, JPL.NASA, EC Joint Research Center, ASF (CDDISC). Kessler, M. 1999. Plant species richness and endemism during natural landslide succession in a perhumid montane
67
forest in the Bolivian Andes. Ecotropica 5: 123-136. Kessler, M. 2000. Elevational gradients in species richness and endemism of selected plant groups in the central Bolivian Andes. Plant Ecology 149: 181193. Kessler, M. 2002a. Environmental patterns and ecological correlates of range size among Bromeliad communities of Andean forests in Bolivia. Botanical Review 68: 100-127. Kessler, M . 2002b. The elevational gradient of Andean plant endemism: Varying influences of taxon-specific traits and topography at different taxonomic levels. Journal of Biogeography 29: 11591165. Kessler, M. & N. Helme. 1999. Diversidad florstica y fitogeogrfica del valle central del Ro Tuichi, una localidad aislada de bosque seco en los Andes bolivianos. Candollea 54: 341_366. Killeen. T. J., S. G. Beck & E. Garcia E. (eds.) 1993. Gua de rboles de Bolivia. Herbario Nacional de Bolivia & Missouri Botanical Garden, La Paz. 958 p. Klarn, P. F. 2004. Nacin y Sociedad en La Historia del Per. (Traduccin de Javier Flores) Instituto de Estudios Peruanos. IPEP Ediciones, Lima. 593 p. Laurance, W. F., M. A. Cochrane, S. Bergen, P. M. Fearnside, P. Delamnica, C. Barber, S. DAngelo & T. Fernandes. 2001. The future of the Brazilian Amazon. Science 19 291: 438-439. Lawton, R. O., U. S. Nair, R. A. Pielke, Sr., and R. M. Welch 2001. Climatic Impact of Tropical Lowland Deforestation on Nearby Montane Cloud Forests. Science 294: 584-587 Lillesand, T.M. & Kiefer, R.W. 1994. Remote sensing and image interpretation. (3rd Edition). John Wiley & Sons, Inc., Nueva York. 750 p.
Luteyn, J.L. 1999. Pramos: a checklist of plant diversity, Geographical Distribution, and Botanical Literature. Memoirs New York Botanical Garden 84: 1-300. Monasterios, M. & F. Vuilleumier. 1986. Introduction: High tropical mountain biota of the world. Pp. 3-7. En: F. Vuilleumier & G. Monasterio (eds.) High Altitude Tropical Biogeography. Oxford University Press, Oxford. Monasterio, M. 1980. Los pramos andinos como regin natural: caractersticas biogeogrficas generales y afinidades con otras regiones andinas. pp. 15-27. En: M. Monasterio (ed.) Estudios Ecolgicos en los Pramos Andinos. Ediciones de la Universidad de los Andes, Mrida. NASA/JPL 2004. Shuttle Radar Topography Misin (SRTM). National GeospatialIntelligence Agency (NGA) and the National Aeronautics and Space Administration (NASA). http:// www2.jpl.nasa.gov/srtm/index.html Nogus-Paegle, J., C. R. Mechoso, R. Fu, E. H. Berbery, W.C. Chao, T.C. Chen, K. Cook, A. F. Diaz, D. Enfield, R. Ferreira, A. M. Grimm, V. Kousky, B. Liebmann, J. Marengo, K. Mo, J. D. Neelin, J. Paegle, A. W. Robertson, A. Seth, C. S. Vera & J. Zhou. 2002. Progress in Pan American climate research: Understanding the South American monsoon. Progress in Pan American Climate 27:1-30. Pacheco, P. 1998. Estilos de desarrollo, deforestacin y degradacin de los bosques en las tierras bajas de Bolivia. Centro de Estudios para el Desarrollo Laboral y Agrario, Fundacin Tierra, Centro de Investigacin Forestal Internacional, La Paz. 389 p. Pacheco, P. & B. Mertens. 2004. Land use change and agriculture development in Santa Cruz. Bois et Fort des Tropiques 280: 29-40.
68
\o Patterson, Bruce D. Patterson, B. D., D. F. \o Stotz, Douglas F. Stotz, S. Solari, J. W. \o Fitzpatrick, John W. Fitzpatrick & V. \o Pacheco, Victor Pacheco. 1998. Contrasting patterns of elevational zonation for birds and mammals in the Andes of southeastern Peru. Journal of Biogeography 25: 593-607. Pennington, R.T., Lavin, M., Prado, D.E., Pendry, C.A., Pell, S. & C.A. Butterworth. 2004. Neotropical seasonally dry forest plants show patterns of both Tertiary and Quaternary diversification. Philosophical Transactions of the Royal Society (Biological Sciences) 359: 515. Pennington, R.T., Prado, D.A. & C. Pendry. 2000. Neotropical seasonally dry forests and Pleistocene vegetation changes. Journal of Biogeography 27: 261-273. PLUS 1996. Plan de Uso de Suelos de Santa Cruz. Memoria explicativa de la propuesta Tcnica y anexos. CORDECRUZ, Consorcio IP/CES/ KWC, Cooperacin Tcnica del Gobierno Alemn (KfW) y Prefectura del Dpto. Santa Cruz, Santa Cruz. 220 p. PRIME 2001. Evaluacin ambiental estratgica del corredor Santa Cruz Puerto Surez, Bolivia. Banco Interamericano de Desarrollo (BID), 19992000, TC9904003-BO). PRIME Engenharia Museo Noel Kempff Mercado Asociacin Potlatch, 8 volmenes, Santa Cruz. 10 tomos. Seidel, R. 1995. Inventario de los rboles en tres parcelas de bosques en la Serrana de Marimonos, Alto Beni. Ecologa en Bolivia 25: 135. Setzer, A.W. & J.P. Malingreau. 1996. AVHRR monitoring of vegetation fires in the tropics: towards a global product. pp. 25-39. En: J. Levine (ed.) Biomass Burning and Global Change. MIT Press, Cambridge. Seibert, P. 1993. La vegetacin de la regin de los Kallawaya y del altiplano de Ulla-
Ulla en los Andes bolivianos. Ecologa en Bolivia 20: 1-84. Skole, D. & J.C. Tucker. 1993. Tropical deforestation and habitat fragmentation in the Amazon: satellite data from 1978 to 1988. Science 260: 19051910. Smith, D. N. & Killeen, T. J. 1998. A comparison of the structure and composition of montane and lowland tropical forest in the Serrana Piln Lajas, Beni, Bolivia. pp. 681-700. En: F. Dallmeier & J. A. Comiskey (eds.). Forest Biodiversity in North, Central and South America and the Caribbean: Research and Monitoring. Man and the Biosphere Series 22, UNESCO, The Parthenon Publishing Group, Carnforth. Steininger, M. K., Tucker, C. J., Ersts, P., Killeen, T. J., Villegas, Z. & S. B. Hecht. 2001a. Clearance and fragmentation of tropical deciduous forest in the Tierras Bajas, Santa Cruz, Bolivia. Conservation Biology 15 (4): 127-134.
Steininger, M. K., Tucker, C. J., Townshend, J. R. G, Killeen, T. J., Desch, A., Bell, V. & P. Ersts. 2001b. Tropical deforestation in the Bolivian amazon. Environmental Conservation 28(2): 127-134. Surez-Soruco, R. 2000. Mapa geolgico y compendio de geologa de Bolivia. Revista Tcnica de Yacimientos Petrolferos Fiscales Bolivianos 18: 1127. SURAPA. 1999. Sub-network of Amazonian protected areas. CD, Center For Applied Biodiversity Science, Conservation International, Washington, DC. Troll. C. 1959. Die tropenischen Gebirge. Ihre dreidimensionale klimatische und pflanzengeographische Zonierung/ Bonner Geogr. Abh. 25:1-93. ZONISIG. 1996. Plan de uso del suelo del Departamento de Pando, La Paz. http:/ /www.zonisig.com/index.htm
69

03estratificacion40 3

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

03estratificacion40 3

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Ecologa en Bolivia, Vol. 40(3): 32-69, Diciembre de 2005.

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Sistemas de informacin geogrfica y modelos de vegetacin

Mtodos El procesamiento de imgenes

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Redaccin de clases y modelamiento con SIG

Cambios en el uso de suelo

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Superficie (ha ) 1.184.456 88.58 1.150.197

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Bosques secos y Matorrales xerofticos

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Situacin paisajstica Valle en sombra de lluvia Meseta subandina Caones profundos

Superficie (ha) 73.120 68.688 199.773

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Uchupiamonas en el ANMI de Madidi y por el lado Norte del ANMI de Cotapata.

Hacia un modelo ecolgico de los bosques hmedos de montaa

Estratificacin por pendiente (Figura 11)

415.703 521.320 2.178.028 759.005

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Origen de las sabanas andinas

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Paramo yungueo y puna

Cambio en el uso de suelos

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Prioridades para la conservacin

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Fig. 13: Un incendio en un pastizal altoandino (jalca) sobre la ceja de monte.

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

Prioridades para la investigacin cientfica

T. J. Killeen, T. M. Siles, L. Soria & L. Correa

También podría gustarte