Abejas europeas y abejas africanizadas en Mxico : la tolerancia a Varroa jacobsoni Primera parte : Biologa de Varroa.

Por Rmy Vandame1.2, Marc Colin1 y Gabriel Otero Colina2 (remy.vandame@univ-lyon1.fr) 1 INRA - Station de Zoologie & Apidologie - 84914 Avignon cedex 9 - Francia 2 Colegio de Postgraduados - Instituto de Fitosanidad - Campus Crdoba - 94500 Crdoba, Ver. - Mxico La diseminacin del caro parsito Varroa jacobsoni en las abejas del mundo entero provoc el principio de varios programas de investigacin. La mayora de ellos se enfocaron en aspectos de lucha contra Varroa, sea por el uso de acaricidas de sntesis, sea por el uso de productos alternativos como son los aceites esenciales. Sin embargo, otros programas se centralizaron en aspectos ms fundamentales de la biologa de Varroa. En el ao 1988, el uso del fluvalinato pareci proveer una herramienta eficaz y de largo plazo para el control de Varroa. Desde entonces se generaliz este producto, provocando un abandono relativo de las investigaciones fundamentales. Sin embargo, los fenmenos recientes de resistencia de Varroa a los acaricidas de sntesis comprobaron los lmites de los productos qumicos. Hoy en da, nuevas molculas se pueden utilizar, pero su duracin de uso es limitada, as como el nmero de molculas. Es claro que el control qumico de Varroa, aunque pueda ofrecer una solucin temporal a los apicultores, constituye en ningn caso una solucin a largo plazo. Este hecho justifica plenamente que se sigan las investigaciones fundamentales sobre la biologa de Varroa, y sobre las relaciones abejas- Varroa. Tales investigaciones pretenden determinar y aprovechar los puntos sensibles del desarrollo de Varroa, para interferir con el desarrollo del caro. A pesar de su complejidad y del tiempo que requieren, slo estas investigaciones permitirn descubrir una tcnica de lucha contra Varroa, a la vez eficaz, de largo plazo, y respetuosa de las abejas y de sus productos. En este enfoque de investigacin fundamental, empezamos un trabajo en colaboracin con el Colegio de Postgraduados, en Mxico. En este pas coexisten abejas europeas, sensibles a Varroa, y abejas africanizadas, tolerantes a Varroa. Proporcionamos aqu, en un articulo en tres partes, los resultados de nuestros trabajos. En la primera parte, presentamos datos recientemente adquiridos sobre la biologa de Varroa, entre otros sobre su ciclo de reproduccin. Estos datos no nos son propios, pero son necesarios para el entendimiento de las dos partes siguientes. En la segunda parte, analizaremos los periodos y intensidades a los cuales aparece la tolerancia de las abejas a Varroa. En la tercera parte, finalmente, analizaremos los diversos factores de tolerancia de las abejas africanizadas a Varroa (fertilidad de las fundadoras, duracin de operculacin, atractividad de la cra, limpieza de las abejas adultas, limpieza de la cra infestada).

1. Generalidades sobre Varroa jacobsoni :

El husped de origen de Varroa es la abeja asitica Apis cerana, la que no tena inicialmente contacto con Apis mellifera. El desarrollo de las trashumancias de las colmenas de abejas propici un contacto artificial entre las especies Apis cerana y Apis mellifera, lo que entren el paso de Varroa sobre Apis mellifera. Este cambio de husped se hizo probablemente durante los aos 40 50. Desde entones, la parasitosis se extendi a velocidad creciente, siguiendo las trashumancias y los intercambios comerciales (la infestacin de nuevas colmenas se hace por foresia). Varroa fue detectado en todas las colmenas soviticas antes el fin de los aos 60 ; en Europa del este, en los aos 70 ; en Europa del oeste, a principio de los aos 80. En paralelo, la invasin de las Amricas se hizo a partir de Japn en los aos 70 ; Varroa fue detectado en Mxico en el 1992.

Figura 1 : hembra Varroa adulta en vista ventral (a la izquierda) y anterior (a la derecha); macho adulto en vista ventral (abajo) El caro Varroa jacobsoni es fortico y ectoparsito obligado de la abeja. "Fortico" significa que se desplaza de una colmena a la otra siendo transportado por las abejas. "Ectoparsito obligado" significa que se trata de un parsito externo que no puede llevar vida libre. Fue descubierto por Jacobson, luego descrito en el ao 1904 por el holands Oudemans. El cuerpo de la hembra Varroa adulta es netamente adaptado al parasitismo y a la foresia, ya que tiene una forma elipsoidal, es deprimido dorso-ventralmente, y las ocho patas se terminan por una ventosa (ver fig. 1). La hembra mide alrededor de 1500 m, en su mxima anchera, lo que es muy grande para un caro. El macho no est adaptado al parasitismo, ya que su cuerpo es casi esfrico ; slo mide 400 m. El individuo-clave del ciclo de desarrollo de Varroa es la hembra adulta, de ahora en adelante denominada "fundadora". Su vida alterna entre la fase reproductora y la fase fortica. Examinemos aqu los fenmenos mayores que marcan estas dos fases, tal como fueron descritos en la especie Apis mellifera (ver fig. 2, al largo de las explicaciones).

2. Entrada de las fundadoras en la cra :

La fundadora se reproduce exclusivamente en una celda de cra, generalmente despus de un periodo fortico. La entrada en la cra debe ocurrir a una edad de cra precisa, y constituye un punto crtico en la vida de Varroa. Entrar demasiado temprano significa, para la futura fundadora, un riesgo

importante de ser detectada y retirada por las abejas antes la operculacin de la cra. Entrar tarde no le es posible, ya que la cra es operculada ; es decir, hermticamente cerrada a toda entrada o salida. Las fundadoras infestan la cra de obreras cuando las larvas pesan ms de 100 mg ; es decir, durante las 15 horas anteriores a la operculacin ; infestan la cra de zngano cuando las larvas pesan ms de 200 mg ; es decir, durante las 45 horas anteriores a la operculacin. Estas edades larvales corresponden todos a larvas llegadas al quinto estadio de desarrollo larval, o estadio L5 (ver fig. 2). El uso de celdas artificiales transparentes en luz infrarroja permiti describir precisamente el proceso de entrada en una celda de cra (ver fig. 3). Despus de haberse sumergido en el alimento destinado a la larva de abeja, la fundadora queda inmvil hasta que inicia la fase de pupa, y slo entonces empieza a poner. Los factores que provocan y influyen en la entrada de Varroa forticas en la cra todava no son todos conocidos. La atractivad qumica de la cra parece ser el factor esencial provoca la infestacin, lo que se comprob por el uso de un olfactmetro (zona cuadrada, al centro de la cual se dispone una Varroa, la que tiene que escoger entre ir rumbo a un flujo de aire puro o rumbo a un flujo de aire que pas sobre larvas de znganos).

Figura 2 : sincronizacion de los ciclos de desarrollo de la abeja y de Varroa. En azul : desarrollo de la abeja (los numeros indican el numero de dias separando de la operculacion. En rojo : desarrollo de la familia Varroa. La letra indica la postura de un huevo Esteres de cidos grasos (como el palmitato de metilo o el palmitato de metilo), emitidos naturalmente por las larvas de abejas con fin de provocar la operculacin de las celdas por las abejas, comprobaron de esa manera una gran atractividad para Varroa. La hiptesis, entonces, es que las Varroa forticas se guan en feromonas emitidas por la larva, con fin de penetrar en la cra al buen momento. Como experimentos similares no llegaron al mismo resultado, esta hiptesis queda controvertida. Es probable que otros grupos de molculas intervengan en la atractividad de la cra. Adems, factores mecnicos ciertamente tienen una importancia en la atractividad. Por ejemplo, el tamao de las celdas, as como su prominencia o la distancia entre la larva y el borde de la celda, influencian sensiblemente la infestacin ; estos elementos podran explicar en parte la infestacin ms elevada de la cra de znganos.

Figura 3 : proceso de entrada de la fundadora Varroa en la celda (tomado de Boot et al., 1994). Cuando una abeja, llevando una hembra Varroa foretica, se acerca de una celda, el caro deja la abeja para bajar y caminar sobre el operculo de una celda vecina, entrar en la celda, caminar sobre la larva unos segundos, y entonces deslizarse lentamente entre la larva y la pared de la celda. Este proceso tarda 65 segundos

3. Puesta de la fundadora :
Inmediatamente despus de la operculacin de la celda y durante 36 horas, la larva se alimenta, pues empieza a tejer su capullo. La primera alimentacin de la larva constituye un seal para la fundadora Varroa, quien sale de la fase inmvil, sube sobre la larva y se alimenta por primera vez. Durante el tejido del capullo, la fundadora se desplaza rpidamente sobre la larva, para evitar de ser aplastada contra la pared de la celda, mientras empieza a alimentarse y a defecar. Cuando el capullo ya ha sido tejido, la abeja entra en un estadio preninfal inmvil, durante el cual la fundadora produce una acumulacin fecal (AF ; ver fig. 4). Recorre la pared de la celda para escoger un lugar a donde defecar ; para las siguientes defecaciones, siempre regresar al mismo lugar. Esta AF ser de gran importancia para el desarrollo de la descendencia Varroa, tanto para la fundadora como para sus descendientes. Durante la metamorfosis, los movimientos de la abeja tienden a alejar la fundadora de la AF, pero ella siempre logra regresar, lo que le permite no alejarse de la zona posterior de la celda, donde tiene que estar para poner sus huevos. Despus de haberse alimentado sobre la abeja, la fundadora Varroa pone por primera vez, 70 horas despus de la operculacin (ver fig. 2). La fundadora queda inmvil durante un minuto, tocando la pared con su primer par de patas. Cuando su primer huevo emerge por el orificio genital sito cerca de la placa genitoventral, la fundadora lo mantiene contra la pared de la celda durante unos diez minutos, con sus dos primeras pares de patas. Eso permitir al joven Varroa tener sus patas orientadas rumbo al substrato y caminar inmediatamente despus de la eclosin del huevo. A lo mximo, la fundadora pondr 6 huevos de esta manera, con un intervalo medio de 30 horas.

4. Desarrollo y apareamiento de la descendencia Varroa :

Deposito de los primero y secundo huevo

Lugar de la acumulacin fecal

Vista lateral de la prennfa. En rayado : zona de contacto con la pared. En gris : excrementos de la abeja

Vista lateral de la nnfa joven. Asterisco : lugar de alimentacin

Figura 4 : ocupacin espacial de la celda de cra por la fundadora Varroa (tomado en Donz et al., 1994) Algunas horas despus de la puesta, una larva de Varroa aparece dentro del huevo. Esta larva se cambia sucesivamente en protoninfa (la hembra tiene un cuerpo esfrico y de pequeo tamao), deutoninfa (la hembra tiene el cuerpo tpicamente elipsoidal y aplastado del adulto, pero es de color blanco), y finalmente en adulto. La hembra adulta joven tiene el cuerpo caf claro, mientras que la hembra de ms de 24 horas de edad tiene el cuerpo caf oscuro. La deutoninfa y el adulto macho se parecen a la protoninfa hembra, pero se distinguen de ella por su cuerpo ms anguloso y de color ligeramente verde. El desarrollo completo tarda alrededor de 130 horas para una hembra, 150 horas para un macho (ver fig. 2). Este desarrollo es muy afectado por una mortalidad juvenil muy fuerte, particularmente de las deutoninfas. En promedio, slo 1.45 hembras llegarn al edad adulto en una celda de hembra, contra 2.2 en una celda de macho.

Figura 5 (tomado Fries et al., 1994) : evoluciones de la poblacin de Varroa en una colmena, en nmero de individuos, durante 1825 das (5 aos)

Cuando la celda es infestada con una sola fundadora, el apareamiento slo puede ocurrir entre el macho y sus hermanas, y es entonces consanguneo. Casi siempre ocurre cerca de la AF, que entonces comprueba su importancia como lugar de encuentro. El macho se aparea con la primera hembra tan pronto como llega a la fase adulta. El apareamiento puede ser repetido hasta 9 veces. Cuando la segunda hija llega a ser madura, el macho abandona la primera hija para aparearse con ella. Si una tercera hija llega a ser adulta, se repite el mismo escenario. Al contrario de lo que se crea hasta hace poco, una hembra Varroa puede ser fecundada nicamente en la celda donde nace. Luego, una parte de su aparato genital se destruye, lo que impide todo apareamiento. En las celdas donde el macho muere antes del apareamiento, las hembras quedaran estriles e infecundas para siempre ; esto puede ocurrir en 10% a 46% de las celdas.

5. Salida y diseminacin de Varroa :

Al momento en que emerge la abeja, una gran parte de la descendencia Varroa se queda en la celda. Las hijas fecundadas, tan pronto como salen de la celda, tratan de subir sobre las abejas, y as se vuelven forticas. Las hijas inmaduras y el macho, privados de un aparato bucal que les permita alimentarse de las abejas, sobrevivirn poco tiempo. Las hembras Varroa tienen una preferencia muy neta para las abejas nodrizas, ms susceptibles de acercarse de la cra, lo que ofrece ms oportunidades a los caros para entrar en la cra. Los dems Varroa, forticas de abejas cosechadoras, constituyen el factor principal de la diseminacin de la especie, ya que aprovechan la deriva de las cosechadoras y del pillaje para invadir nuevas colmenas. De esta manera, durante un da de gran actividad, hasta 70 Varroa por da pueden llegar a una nueva colmena. El nmero de ciclos reproductivos realizados por cada hembra Varroa todava no se conoce bien. En condiciones artificiales, se demostr que una fundadora puede realizar hasta 7 ciclos, as produciendo un potencial de 35 descendientes. Este nmero, sin embargo, es menor en condiciones naturales, ya que slo 30% de las fundadoras realizan un primer ciclo reproductivo, 21% un secundo ciclo, y 14% un tercer ciclo.

6. Al nivel de la poblacin :
Examinemos finalmente la dinmica anual de la poblacin de las Varroa de una colmena. Para evaluar el nmero de Varroa de una colmena sin tener que usar acaricidas, es posible extrapolar a partir de la mortalidad semanal, pero los resultados no son muy confiables. Es ms confiable, pero tambin ms laborioso, tomar muestras de cra y de abejas, para determinar la tasa de infestacin, y extrapolar a toda la colmena. Numerosos estudios revelaron de esa manera las evoluciones anuales del nmero de Varroa por colmena. Un estudio as lleg recientemente a un

modelo de dinmica poblacional de Varroa. Este modelo, que presentamos aqu, permite determinar el desarrollo estndar de la poblacin. La situacin inicial considerada por este modelo es una poblacin de 10 Varroa en la colmena (ver fig. 5). Los ciclos de cra sucesivos permiten un crecimiento muy rpido de esta poblacin : bastan cinco aos a los 10 Varroa iniciales para dar una poblacin de ms de 15 000 individuos. Ya que el peso individual de una fundadora Varroa es de alrededor de 450 g, el peso de la poblacin Varroa es entonces de 6.75 g, o sea una milsima parte del peso total de las abejas de una colmena. Hay que remarcar aqu que este modelo se basa en condiciones de clima nrdico, lo que bloquea la puesta de la reina durante 6 meses al ao y provoca una reduccin de 50% de la poblacin de Varroa. En clima templado, y particularmente en clima mediterrneo, no hay bloqueo tan largo de la puesta, lo que implica un desarrollo todava ms rpido de la poblacin. Esto comprueba la importancia de la invernacin de las colmenas en zonas fras. La poblacin mxima de Varroa hospedada por una colmena de abejas es muy variable segn los pases considerados. En el sur de Europa, las enfermedades asociadas a Varroa hacen que, por lo regular, una colmenas de abejas se muera antes que la poblacin de Varroa sea de 6 000 u 8 000 individuos (antes de 4 aos, segn el modelo). Pero la poblacin puede llegar a un nivel mucho ms alto en los pases donde el ataque viral es menor : se observaron colmenas hospedando 20 000 Varroa en Alemania, o hasta 42 000 Varroa en Gran Bretaa. Estos ltimos datos reflejan el hecho de que el caro no es patgeno por su sencilla presencia. Si en el sur de Europa, las colmenas mueren de la presencia de tan solo 6 000 a 8 000 Varroa, es porque Varroa es patgeno por las enfermedades virales y bacterianas que activa o trasmite entre colmenas. Nota bene : la sntesis bibliogrfica presentada aqu, as como los datos que sern presentados en las dos partes adicionales de este artculo, forman parte de la tesis de doctorado presentada por Rmy Vandame, en diciembre de 1996, a la Universidad de Lyon, Francia. Esta tesis es un documento de 120 pginas, en Francs, que interesara todos los que quieran profundizar el tema. Est disponible con el autor (Rmy Vandame - Route de Malval - 69670 Vaugneray - Francia ; e-mail : remy.vandame@univ-lyon1.fr), contra una participacin de 100 FF o 2500 pesetas.

Referencias bibliogrficas principales :

Boot WJ, Beetsma J & Calis JNM (1994) Behaviour of Varroa mites invading honey bee brood cells. Exp Appl Acarol 18 : 371-379. Donz G & Gurin PM (1994) Behavioral attributes and parental care of Varroa mites parasitizing honey bee brood. Behav Ecol Sociobiol 34 : 305-319. Fries I, Camazine S & Sneyd J (1994) Population dynamics of Varroa jacobsoni : a model and a review. Bee World 75 : 5-28. Martin SJ (1994) Ontogenesis of the mite Varroa jacobsoni in worker brood of the honey bee Apis mellifera under natural conditions. Exp Appl Acarol 18 : 87-100

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