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Control Muscular

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Organización global de las estructuras nerviosas implicadas en el control del movimiento.

Cuatro sistemas distintos: los circuitos de la médula espinal, los sistemas descendentes, los ganglios basales y el cerebelo, efectúan contribuciones esenciales y distintas al control

ASPECTOS GENERALES Las neuronas en la médula espinal y el tronco encefálico realizan el control inmediato del movimiento. Las neuronas motoras primarias localizadas en el asta ventral de la sustancia gris de la médula espinal (y las neuronas motoras correspondientes en los núcleos motores del tronco encefálico) envían axones directamente a los músculos esqueléticos a través de las raíces ventrales y los nervios periféricos (o los nervios craneanos, en el caso de los núcleos del tronco encefálico). La actividad de estas neuronas motoras “inferiores” está determinada por el circuito local en el interior de la médula espinal y del tronco encefálico, y por vías descendentes desde las neuronas motoras “superiores” en la corteza y otros centros del tronco encefálico, como el núcleo vestibular y la formación reticular. El circuito de la médula espinal también media distintos reflejos sensitivomotores importantes. Por lo tanto, las neuronas motoras inferiores brindan una vía comiún para transmitir impulsos nerviosos hasta los músculos esqueléticos.

Fibras de contracción lenta y de contracción rápida Las fibras musculares esqueléticas se pueden dividir según la velocidad de su contracción (el tiempo requerido para alcanzar la tensión máxima) en fibras de tipo I o de contracción lenta y en fibras de tipo II o de contracción rápida. Estas diferencias se deben a la presencia de isoenzimas diferentes de la ATPasa de la miosina, que también se pueden denominar “lentas” y “rápidas”. Los dos tipos de fibra muscular se pueden diferenciar según su isoenzima de la ATPasa cuando el músculo se tiñe de manera adecuada (Fig. 12.22). Por ejemplo, los músculos extraoculares que permiten la colocación de los ojos tienen una proporción elevada de fibras de contracción rápida y alcanzan su tension maxima en aproximadamente 7.3 mseg. Por el contrario, el músculo sóleo de la pierna tiene una proporciOn elevada de fibras de conducción lenta y requiere aproximadamente 100 mseg para alcanzar la tension máxima (Fig. 12.23).

Figura 12.22. Músculo esquelético (del gato) teñido para indicar la actividad de la ATPasa de la miosina. La actividad de a ATPasa es mayor en las fibras tipo II (contracción rápida) que en las de tipo I (contracción lenta). En las fibras de contracción rápida, la actividad de a ATPasa da lugar a una tinción más oscura en las fibras de tipo IIB (rápidasglucolíticas) que en las de tipo IIA (rápidas-oxidativas).

Figura 12.23. Comparación de las velocidades con las que se alcanza la tensión máxima en tres músculos. Los tres músculos elegidos son (a) el músculo extraocular, de contracción relativamente rápida; (b) el músculo gemelo, también de contracción relativamente rápida, y (c) el músculo sóleo, con contracción relativamente lenta.

Los músculos como el sóleo son rnúsculos posturales; ya que permiten el mantenimiento de una contracción sostenida durante un largo período de tiempo sin presentar fatiga. La resistencia a la fatiga que tienen estos músculos está facilitada por otras características de las fibras de contracción lenta (tipo I) que le permiten tener una capacidad oxidativa eleva da para la respiración aerobia. Por tanto, las fibras de tipo I se denominan a menudo fibras oxidativas lentas. Estas fibras tienen un abundante aporte capilar, numerosas mitocondrias y enzimas respiratorias aerobias, y una concentración elevada de mioglobina. La mioglobina es un pigmento rojo similar a la hemoglobina de los eritrocitos que facilita el aporte de oxígeno a las fibras de contracción lenta. Debido a su elevado contenido de mioglobina, las fibras de contracción lenta también se denominan fibras rojas.

Las fibras de contracción rápida (tipo II) son más gruesas, tienen menos capilares y mitocondrias que las fibras de contracción lenta, y su cantidad de mioglobina también es menor; por tanto, estas fibras se denominan fibras blancas. Las fibras de contracción rápida están adaptadas a la respiración anaerobia debido a que presentan una gran reserva de glucógeno con concentraciones elevadas de enzimas glucolíticas. Además de las fibras de tipo I (contracción lenta) y de tipo II (contracción rápida), los músculos del ser humano tienen fibras de tipo intermedio. Estas fibras intermedias son de contracción rápida pero también tienen una capacidad oxidativa elevada; por tanto, son relativamente resistentes a la fatiga. Se denominan fibras de tipo IIA o fibras oxidativas rápidas, para diferenciarlas de las fibras de tipo IIB o fibras glucolíticas rápidas que muestran contracción rápida y adaptación al metabolismo anaerobio. Su baja capacidad oxidativa hace que estas fibras se fatiguen rápidamente. Los tres tipos de fibras aparecen comparados en el Cuadro 12.4. Un dato interesante es que la velocidad de conducción de las neuronas motoras que inervan las fibras de contracción rápida es mayor (80-90 m por segundo) que la velocidad de conducción de las neuronas que inervan las fibras de contracción lenta (60-70 m por segundo).

Es así, que el tipo de fibra está determinado por el tipo de neurona motora. Cuando se realiza el cambio de las neuronas motoras a fibras musculares de tipos distintos en animales de experimentación, las fibras musculares que previamente eran de contracción rápida se convierten en fibras de contracción lenta y viceversa. Como es de esperar según estas observaciones, todas las fibras musculares inervadas por la misma neurona motora (es decir, que forman parte de la misma unidad motora) son del mismo tipo. Un músculo como el gemelo contiene fibras de contracción rápida y fibras de contracción lenta, aunque en este músculo predominan las primeras. Sin embargo, un axón motor somático dado inerva fibras musculares de un solo tipo. Los tamaños de estas unidades motoras son diferentes; las unidades motoras constituidas por fibras de contracción lenta suelen ser más pequeñas (tienen menos fibras) que las constituidas por fibras de contracción rápida. Tal como ya se ha expuesto, el reclutamiento de las unidades motoras se hace desde las más pequeñas a las de mayor tamaño a medida que es necesaria una fuerza mayor; por tanto, las unidades motoras pequeñas constituidas por fibras de contracción lenta son las que se utilizan con mayor frecuencia en actividades rutinarias. Las unidades motoras de mayor tamaño constituidas por fibras de contracción rápida, que ejercen una fuerza mayor pero que respiran anaerobiamente y, por tanto, se fatigan rápidamente, se utilizan de manera relativamente infrecuente y sólo

ATP-FC: el sistema del fosfágeno (anaeróbico aláctico) Durante la actividad de alta intensidad el ATP será utilizado a una velocidad mucho mayor que aquella con que se lo puede producir por vía aeróbica. Durante este estado de “emergencia energética”, donde la renovación rápida del ATP es extremadamente importante, entra en juego otro compuesto “rico en energía”, la fosfocreatina (FC). La fosfocreatina relacionada relacionada en forma estrecha con el ATP, se almacena en las células musculares; cuando se degrada (esto es, cuando se separa su grupo fosfato) se libera una gran cantidad de energía. La energía liberada se acopla con los requerimientos energéticos necesarios para resintetizar el ATP a partir del ADP y del fosfato inorgtánico (Pi). En otras palabras, con la misma rápidez con la que el ATP se degrada durante la contracción muscular, se vuelve a formar de manera continua a partir del ADP y del Pi en virtud de la energía liberada durante la degradación de la fosfocreatina almacenada. Por cada mol de fosfocreatina degradada, se resintetiza un mol de ATP. La provisión de energía por medio de este proceso tiene una duración muy corta, ya que dura sólo unos pocos segundos.

En todas las actividades de carrera de velocidad o en las repetitivas, de gran intensidad y rapidez, las concentraciones de fosfocreatina en el músculo disminuirán hasta niveles muy bajos, lo que provocará fatiga en 10 a 30 segundos. La buena noticia es que las reservas de fosfocreatina se pueden regenerar en forma muy rápida a niveles casi normales en el curso de pocos minutos después de finalizada la actividad. Otra vez en términos químicos, las reacciones específicas acopladas del sistema ATP-FC se pueden representar como: 1. FC 2. Energía + Pi Cr + + Pi ADP + Energía ATP

Las reservas musculares totales de ambos (ATP y fosfocreatina que colectivamente reciben el nombre de fosfágenos), en un momento dado son muy bajas: de sólo unos 0,3 mol en las mujeres y de 0,6 en los varones. Además, la concentración de fosfocreatina es alrededor de tres veces la del ATP. Por consiguiente, la cantidad de energía que se puede obtener a través de este sistema está limitada por los niveles iniciales de fosfocreatina y ATP y por la velocidad de resíntesis del ATP.

La utilidad del sistema del sistema ATP- FC reside en la rápida disponibilidad de la energía, más que en la cantidad, y en la recuperación rápida de los niveles de fosfocreatina en el músculo durante los primeros 3 a 4 minutos de la recuperación. Sistema del ácido láctico (anaeróbico láctico) Este sistema se conoce como glucólisis anaeróbica. El término glucólisis se refiere a la degradación de la glucosa a ácido pirúvico, en ausencia de oxígeno (anaeróbico). En este sistema la degradación parcial de los hidratos de carbono provee la energía necesaria a partir de la cual se elabora el ATP. En presencia de de cantidades suficientes de oxígeno el ácido pirúvico es oxidado a CO2 y H2O. Cuando la demanda de energía a a partir del ATP supera las velocidades glucolíticas y oxidativa el ácido pirúvico se convierte transitoriamente en ácido láctico. Cuando el ácido láctico se acumula en los músculos y en la sangre y alcanza concentraciones muy altas, se produce una fatiga muscular transitoria. Otra limitación del sistema del ácido láctico se relaciona con su condición anaeróbica es que sólo unas pocas moléculas de ATP se puede resintetizar a partir de la degradación de la glucosa, comparado con la magnitud de producción cuando el 02 está presente.

En relación a lo anterior, por ejemplo, sólo se pueden elaborar 3 moles de ATP por la degradación anaeróbica de 180 g de glucógeno. Como se verá posteriormente, ¡la degradación aeróbica de 180 g de glucógeno da lugar a una cantidad de energía suficiente como para resintetizar 38 moles de ATP! Las reacciones acopladas para el sistema del ácido láctico se pueden resumir como sigue: 1. (C6H12O6)n 2. Energía + 3 Pi 2 C3H6O3 + + 3 ADP Energía 3 ATP

El sistema del ácido láctico, de la misma manera que el sistema del ATP-FC, es muy importante para el atleta, principalmente porque también proporciona un aporte rápido de energía de ATP. Por ejemplo, los ejercicios que se realizan en su expresión máxima durante 1 a 3 minutos, como las carreras de 400 a 800 m o las pruebas de natación de 100 a 200 m, dependen en gran medida del sistema del ácido láctico para su energía en ATP.

¿Qué sucede con el ácido láctico una vez que se ha formado? Dado que el ácido láctico es un producto del metabolismo de los hidratos de carbono, se lo puede convertir en glucosa o en glucógeno en el hígado y el músculo (alrededor de un 18 % del total de ácido láctico, debido a la disponibilidad del ATP adecuado). Sin embargo, principalmente se lo emplea como combustible en el músculo esquelético (72 %) y, en cantidades menores, en otros órganos, entre los que se encuentran el corazón, el encéfalo, el hígado y los riñones. Alrededor del 8 % es convertido en proteínas en el hígado y un 2 % es excretado en el sudor y la orina.

Características generales de los sistemas energéticos Características Necesidad de Oxígeno Velocidad de Producción de ATP Fuentes de energía grasas Capacidad para Producción de ATP Capacidad para Resistencia Producción de Potencia Tipos de actividades actividades Sistema ATP-FC Anaeróbico Muy rápida Sistema del ácido láctico Anaeróbico Rápida Sistema del oxígeno Aeróbico Lenta

Combustible químico: FC Muy limitada Baja Muy alta Usado en activ.

Combustible alimenticio: Glucógeno Limitada Baja Alta Fuente principal

ibid: Gluógeno, proteínas (muy poco) Ilimitada Alta Moderada a baja Fuente para de resistencia

con producción para activ 1 a 3-4 min explosiva de alta potencia (Ej.: Carrera rápidas, saltos, lanzamientos Reservas musculares Producto: ácido

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