TEMA 1 Y 2: INTRODUCCIÓN

La anatomía es la ciencia que se dedica al estudio de la forma, la disposición y la estructura de tejidos y

órganos que constituyen los s.v. Esta palabra viene del griego y su significado es cortar separando. Una
técnica fundamental de la anatomía es la disección del cadáver y su observación.

Podemos encontrarnos con anatomía microscópica (citología e histología), anatomía macroscópica (que es la
que podemos observar directamente con nuestros ojos), anatomía del desarrollo, anatomía funcional.

Nos vamos a centrar en la anatomía macroscópica, que se puede abordar desde dos puntos de vista. Como una
anatomía sistemática (tejidos y órganos constituyen aparatos y sistemas que tienen una función común. Por
ejemplo, todos los componentes de un sistema suelen tener un esbozo en común desde su desarrollo
embrionario) Y como una anatomía regional o topográfica, porque establece relaciones entre estructuras que
se encuentran próximas.

La nomenclatura se hace en latín. En el cuerpo del animal nos encontramos con unos ejes y unos planos.
(Dibujo 1)

La embriología es la ciencia que estudia el desarrollo de los organismos desde el momento inicial de su
concepción hasta la madurez del mismo. Se puede considerar desde dos puntos de vistas:

−Punto de vista ontogénico: se estudia cómo se produce la formación, por ejemplo, de un órgano, desde la
fase inicial hasta su madurez.

−Punto de vista filogénico: se compara cómo se desarrolla un órgano, tejido o aparato en las diferentes
especies animales.

TEMA 3: FASES DEL DESARROLLO ONTOGÉNICO

En la embriología se pueden considerar tres fases diferenciadas:

−Periodo germinal: comprende desde la formación de gametos hasta la unión para formar zigotos.

−Periodo embrionario: comprende desde la formación del zigoto hasta el inicio del desarrollo de los
diferentes órganos (organogénesis)

−Periodo fetal: comprende desde la organogénesis hasta el momento del nacimiento.

• Periodo germinal:

Las células germinales primordiales, que darán lugar a as células reproductoras, se diferencian claramente
de las células somáticas. Las CGPs se originan en la capa más externa del embrión que se denomina
ectodermo presuntivo en los mamíferos y epiblasto en la aves.

Se diferencian de las células somáticas porque son más grandes y redondeadas, con un citoplasma muy claro
con un elevado contenido de glucógeno. En las aves se puede tintar con pas y se obtiene una coloración rosa
intenso. En el caso de los mamíferos, estas CGPs van a ser positivas a la tinción fosfatasa alcalina.

En las aves, localizamos las CGPs en las primeras 15−18 horas, en la transición del área opaca y el área
pelúcida a nivel craneal.

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A medida que avanza el desarrollo embrionario, se forman unos vasos sanguíneos y las CGPs se quedan
dentro de ellos, recorriendo todo el cuerpo hasta el esbozo primitivo de la gónada. Además, mientras hacen el
recorrido, se multiplican. Todas aquellas CGPs que no alcanzan el esbozo gonadal se degeneran.

En mamíferos, estas células van a originarse en el ectodermo. Las CGPs van a moverse de modo superficial
hasta situarse en la pared posterior o caudal del saco vitelino. Desde ahí van a migrar para colonizar los
esbozos gonadales primordiales. Estas células no quedan atrapadas en vasos sanguíneos, sino que se trasladan
por mesentéreos (huecos entre los tejidos del tubo digestivo).

Los mecanismos de migración de las CGPs son pasivos, aunque se cree que hay sustancias (quimiotaxinas)
que atraen a dichas células a los esbozos gonadales.

Las CGPs se introducen en la cresta gonadal. La reacción de la cresta es que el epitelio celómico empieza a
multiplicarse y engloba a las CGPs, formando los cordones sexuales primarios. Hasta este momento esto
ocurre tanto en machos como en hembras. A este estadio se le conoce como estadio de gónada indiferenciada.

Las CGPs en el caso del macho no sufren ningún proceso posterior hasta la pubertad y se les conoce como
espermatogonias del tipo A. En las hembras, una vez que están en los cordones sexuales primarios, cada una
de las CGPS va a ser envuelta por el epitelio celómico que formaba los cordones y recibe el nombre de
folículo primordial, las células que rodean al ovocito se denominan células foliculares. Esto se acompaña de
que la CGP va a sufrir alrededor del periodo fetal una proliferación por mitosis. Tras el nacimiento se inicia la
división meiótica, quedándose en profase hasta la pubertad, donde continuará con la división. Al nacer, se
tienen ovocitos primarios.

La espermatogénesis, en el caso del macho, consta de tres fases:

• Multiplicación de las espermatogonias: espermatocitogénesis o mitosis.

Lo que ocurre es que se multiplican las espermatogonias, que continúan siendo diploides. Después de la
mitosis se les conoce como espermatogonias B, que formarán el espermatocito primario.

• Meiosis.

Se obtienen gametos haploides. Como resultado obtenemos las espermátidas.

• Espermiogénesis.

Es la transformación de espermátidas en espermatozoides.

En esos túbulos, a parte de los gametos, nos encontramos con dos tipos de células: las más importantes son las
células de Sertoli, encargadas de liberar hormonas que contribuyen a la maduración de los gametos
masculinos y, además, van a mantener uniones específicas con las espermátidas y contribuye a que las
espermátidas pierdan parte del citoplasma innecesario. El proceso de maduración, a grandes rasgos, es el
siguiente: El complejo de Golgi se sitúa en posición supranuclear y va a constituir el acrosoma. Las
mitocondrias y los centriolos se van a situar en posición infranuclear con los dos centriolos separados por un
espacio y las mitocondrias dispuestas en modo helicoidal. En la parte más distal, el citoesqueleto de la célula
va a adquirir un gran desarrollo para constituir la parte del flagelo. El espermatozoide ya constituido tiene una
cabeza, donde se sitúa el acrosoma y el núcleo con cromatina condensada; la pieza intermedia tiene las
estructuras formadas por centriolos y mitocondrias y la cola.

Los espermatozoides son liberados a los tubos seminíferos y viajan a través de los tubos rectos para
almacenarse en el epidídimo, donde se quedan hasta que son necesarios. Además, en el epidídimo se lleva a

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cabo una cierta maduración de los espermatozoides. Cuando los espermatozoides son liberados a través del
conducto deferente y van recibiendo secreciones de las glándulas sexuales accesorias (glándulas vesiculosas,
la próstata −como en humanos− y las glándulas bulbouretrales). De este modo se constituye el eyaculado, el
cual se exteriorizará a través de la uretra.

En el caso de las hembras, las células foliculares primordiales (aplanadas) se transforman en unas células
cúbicas que segregan sustancias, generalmente, glucoproteínas. Estas glucoproteínas van a ocupar un espacio
entre el ovocito primario y las células foliculares, y van a constituir lo que se denomina zona pelúcida. El
conjunto de la estructura se llama folículo primario. Este folículo primario prosigue con la maduración
acumulando más sustancias, pero, además, las células foliculares también van a proliferar y a constituir varios
estratos, conociendo al conjunto de estratos como capa granulosa. Por lo tanto, a las células foliculares
también se les llama células granulosas. Algunas de las células de la granulosa rodean el ovocito, cuyo
nombre específico es corona radiada. Además, otras células de la granulosa anclan el ovocito a una
determinada porción de la pared del folículo, denominadas cúmulo ooforo. Como consecuencia de esta
disposición, las células de la granulosa siguen secretando sustancias para constituir el antro folicular. En este
momento, el folículo pasa a llamarse folículo secundario. Estas células foliculares también son responsables
de la producción de algunos hormonas (estrógenos) importantes para la maduración del propio folículo.

El folículo maduro se caracteriza porque el antro ha alcanzado su máxima extensión, el ovocito se sitúa muy
próximo a una de las paredes del ovario, alrededor de todas las células de la granulosa las células
mesenquimatosas constituyen dos capas: la teca interna y la teca externa. Las tecas también están relacionadas
con la producción de hormonas y, en ellas, se encuentran los vasos sanguíneos, por tanto, responsables de la
nutrición del folículo. Además, se rompe la pared del folículo justo al nivel donde se sitúa el ovocito y el
cúmulo ooforo. Gracias al líquido contenido en el antro, el ovocito primario es vinculado hacia las tubas
uterinas, cuya primera parte se conoce con el nombre de ampolla. El ovocito está rodeado de la zona pelúcida
y la corona radiada.

Para que el ovocito primario complete la meiosis es necesaria la estimulación por parte de los
espermatozoides. Una vez que tenemos los gametos masculinos y los precursores de los gametos femeninos,
el siguiente paso es la fecundación.

La fecundación o inseminación puede ser interna o externa. Como norma, los vertebrados inferiores tienen
fecundación externa y los vertebrados superiores interna. Si la fecundación es externa, ocurre que puede ser
necesaria o no la copulación. Como norma general, los anfibios anuros (sin cola) tienen fecundación externa
con copulación y los peces, como norma general, no necesitan copular.

En el caso de la fecundación interna también puede haber o no cópula. El resto de los anfibios, como la
salamandra, no tienen cópula. El macho libera espermatozoides al medio y la hembra los recoge con su
aparato reproductor, luego la fecundación se produce en el interior del aparato reproductor de la hembra.

En vertebrados superiores la fecundación es interna y con cópula. El macho deposita los espermatozoides en
el aparato reproductor femenino, o bien en la vagina o bien en el útero. En las especies que tienen poca
cantidad de espermatozoides en el eyaculado, lo depositan en el útero.

En general, el ovocito o aquellas células relacionadas con él, secretan sustancias químicas que atraen a los
gametos masculinos o espermatozoides. Esto suele ocurrir en la fecundación externa, pues en la interna, al
poder seguir un único camino, carece de importancia.

El tracto genital femenino se contrae para favorecer la progresión de los espermatozoides en sentido
ascendente. Además, segrega unas sustancias protectoras que permiten poner de manifiesto los receptores de
la superficie del espermatozoide (capacitación espermática) El espermatozoide ya capacitado llega a la
ampolla y entra en contacto con la corona radial. En ese momento, el espermatozoide tiene que sufrir otra

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transformación (reacción acrosómica) que consiste en que cuando la membrana plasmática del
espermatozoide entra en contacto con la membrana acrosomal externa, se rompen o se lisan y van a verter las
enzimas contenidas en el acrosoma (acrosina, hialuronidasa), lo que favorece que el espermatozoide atraviese
tanto la corona radiada como la zona pelúcida. Una vez liberadas las enzimas los receptores específicos
situados en la membrana acrosomal interna en posición supranuclear serán reconocidos por una de las
glucoproteínas que hay en la zona (ZP3) Esta proteína reconoce a los espermatozoides de la misma especie.
Esos espermatozoides contactarán con la membrana plasmática del ovocito a través de toda su región
ecuatorial y en el punto de contacto se van a lisar ambas membranas. El espermatozoide queda englobado con
una protusión, denominado como cono de fertilización.

En cuanto se produce el contacto entre las membranas del espermatozoide y del ovocito, se provoca la
activación del ovocito. Este hecho tiene unas consecuencias:

• El potencial de membrana del ovocito cambia y, como consecuencia, se impide que cualquier otro
espermatozoide pueda contactar con la membrana del ovocito. (Bloqueo rápido de la poliespermia)
• Los gránulos corticales dispuestos próximos a la membrana plasmática del ovocito van a ser liberados por
exocitosis al espacio que existe entre el ovocito y la zona pelúcida, conocido como espacio perivitelino. Su
contenido se expande en toda la zona pelúcida provocando un endurecimiento de la misma, que impide que
atraviesen otros espermatozoides la zona pelúcida. (Bloqueo lento de la poliespermia) Además, la zona
pelúcida ya endurecida pasa a denominarse membrana de fecundación.
• Cuando las membranas plasmáticas contactan, el ovocito finalizará su meiosis. Como consecuencia, vamos
a tener una célula más grande, el ovocito secundario, y dos o tres más pequeñas que serán los corpúsculos
polares. Tanto el ovocito secundario como el núcleo del espermatozoide van a perder sus membranas
nucleares y se vuelven a remodelar a continuación, pasándose a denominar el ovocito secundario y el
espermatozoide, pronúcleos femenino y masculino, respectivamente. Ambos pronúcleos serán los que
lleven a cabo la primera división o mitosis. Para ello, van a utilizar los dos centriolos que estaban en el
espermatozoide. Del espermatozoide también van a entrar las mitocondrias. El pronúcleo masculino es más
grande que el femenino.

En la reproducción asexual el proceso es similar, pero como no existe zona pelúcida, sino una membrana
perivitelina, el espermatozoide no se ve obligado a atravesarla.

• Periodo embrionario:

Al principio, la célula sufre mitosis pero sin variar su tamaño. Las divisiones de las células van a ser distintas
dependiendo de la cantidad de vitelo que tenga el huevo o cigoto. En las especies con poco vitelo (huevo
oligolecito, como los equinodermos) o con nada de vitelo (alecito, como los mamíferos) la división va a ser
completa. Además, se les puede llamar isolecitos porque su vitelo va a estar extendido uniformemente. Sin
embargo, las especies que tienen un alto contenido de vitelo (telolecitos) tienen una división incompleta. La
cantidad de vitelo depende de si la especie se desarrolla en el claustro materno (especies con poco vitelo) o de
si la incubación es externa, donde es necesaria una gran cantidad de reservas (especies con mucho vitelo)

La segmentación holoblástica o total la encontramos en oligolecitos y va dar lugar a células del mismo
tamaño. Este tipo de segmentación puede ser radial o rotacional.

• Segmentación radial: Los husos se disponen en el ecuador y las células se dividen desde el polo
animal al polo vegetal, siendo ese su primer plano de segmentación. El segundo plano es igual que el
primero, pero rotado. El siguiente plano es con el huso disponiéndose en el polo animal y vegetal,
siendo el plano de segmentación el ecuatorial. El polo animal es donde hay más citoplasma. En esta
segmentación siempre hay un número par de células. A estas células las conocemos con el nombre de
blastómeros o blastómeras. Esta segmentación es característica de anfibios y equinodermos.
• Segmentación rotacional: cada una de las blastómeras puede tener orientados los husos acromáticos

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 en una dirección diferente. No son divisiones sincrónicas y, por lo tanto, con cierta frecuencia, se
puede observas un número impar de blastómeros. Esta segmentación es característica de mamíferos.

Los mesolecitos son huevos con una cantidad intermedia de vitelo, característicos de los anfibios. También
sufren segmentación holoblástica y radial pero es desigual porque el vitelo se acumula en una determinada
zona, habiendo blastómeros más pequeños (microblastómeros) y más grandes (macroblastómeros).

A la segmentación incompleta de los telolecitos (huevos con mucho vitelo) se le puede llamar también
segmentación discoidea. Es característica de las aves, de algunos peces y de algunos reptiles. Tras las tres
primeras divisiones aparece unas estructuras que se denominan células multinucleares (hay varias células
pero no han dividido su citoplasma, pues estamos en divisiones incompletas). Las células que no consiguen
completar la división de sus citoplasmas reciben el nombre de sincitio. (Dibujo )

El siguiente plano corta el citoplasma. Así, va a dejar una capa superficial de células ya independizadas y una
capa de células unidas al citoplasma.

En el momento en que tenemos ya ocho células, en cualquier tipo de segmentación holoblástica) se llama
estadio de mórula. Cuando se alcanzan alrededor de 64 células (blastómeros), éstas empiezan a secretar unas
sustancias que se acumulan en el interior del embrión, constituyéndose una cavidad central que se conoce con
el nombre de blastocele. Al embrión en general, se le conoce, desde que se inicia este estadio, con el nombre
de blástula.

En los mamíferos nos vamos a encontrar los estadios de mórula y blástula. En la fase en la que hay ocho
células, éstas van a formar uniones muy fuertes entre ellas. Como consecuencia de estas uniones, quedan
cuatro células unidas en una posición más externa y otras cuatro en una posición más interna. Este periodo de
unión se conoce como periodo de compactación. Tanto las células más externas como las más internas se
van a mantener en su posición más externa y más interna, respectivamente. Las células más externas forman
el trofoblasto cuando se comienzan a secretar sustancias, que va a estar relacionado con la formación de
membranas extraembrionarias. Las células internas, situadas excéntricamente, van a estar adosadas a una de
las paredes del trofoblasto y constituyen la masa celular interna y, prácticamente, son las encargadas de dar
lugar a todas las estructuras embrionarias. El embrión todavía está rodeado por la zona pelúcida. La blástula
produce ciertas enzimas que favorecen la lisis de la zona pelúcida, permitiendo la liberación del embrión de
dicha zona. El blastocisto liberado pasa a llamarse blastocisto eclosionado o blástula eclosionada. El
blastocisto (embrión) se encuentra en esta fase en el cuello uterino. Esta blástula se implanta en el claustro
materno.

El resto de las especies siguen manteniendo la zona pelúcida porque no necesitan que el huevo se una a la
placenta.

En los huevos mesolecitos también se forma la blástula. La cavidad se encuentra más cerca del polo animal,
por encima del ecuador, sobretodo en la zona donde están las microblastómeras.

En las aves, en la zona del disco embrionario, las células están formando sustancias que se depositan entre
ellas y la zona del vitelo. El epiblasto lo forman las células más externas que segregan sustancias. El
hipoblasto primario es la capa de células unidas al vitelo. Las células que forman el hipoblasto proceden de la
zona más posterior del embrión. El espacio entre epiblasto e hipoblasto se conoce con el nombre de
blastocele.

Lo que queda más externamente es el ectodermo. Las células que ocupen una zona intermedia en el embrión,
se conocen como mesodermo. Las que están en una posición más interna configuran el endodermo. Hasta
este momento hablamos de estructuras presuntivas porque suponemos que determinadas zonas darán lugar al
ectodermo (ectodermo presuntivo), al endodermo (endodermo presuntivo) y al mesodermo (mesodermo

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presuntivo).

La siguiente fase del periodo embrionario es la gastrulación. El organizador de la gástrula general es el lugar
por el que las células empiezan a introducirse para formar capas internas e intermedias. Este organizador es
diferente en las distintas especies. Así:

−En anfibios se denomina blastoforo y el organizador es una hendidura. También recibe el nombre de
organizador de Speeman.

−En peces se denomina escudo embrionario y es un engrosamiento.

−En mamíferos y aves se denomina línea primitiva y va a ser una línea.

Para que la gastrulación se lleve a cabo deben darse dos procesos coordinados entre sí: movimientos
morfogenéticos, que también se pueden observar ya en el estadio de blástula, y especificación de las
diferentes estirpes celulares. Los movimientos morfogenéticos más característicos son:

• Epibolia: afecta por completo a una sola capa celular. En peces y anfibios es donde se observa más
fácilmente.
• Convergencia y extensión: se suele producir en grupos celulares que afectan a más de una capa
celular.
• Intercalación: las células convergen, se extienden y se intercalan entre ellas. Afecta a varias capas
celulares. A su vez, puede afectar a una o varias células que se intercalan entre sí.
• Delaminación: toda una capa de células se desprende de las restantes.
• Inmigración: las cálulas en general se desplazan hacia estratos más profundos. A su vez, tenemos dos
tipos:
♦ Invaginación: un grupo de células pertenecientes a una capa se sitúan en planos más
profundos.
♦ Evaginación: es el proceso contrario al anterior, por el que las células se exteriorizan.
• Ingresión: las células se van moviendo de modo individual.
• Involución: las células se invaginan pero, además, cambian su dirección para situarse paralelas a las
que se hayan en la región más externa. Este movimiento afecta a varias capas.

Numerosas familias de genes controlan el establecimiento de los ejes embrionarios: antero−posterior,

dorso−ventral, izquierdo−derecho. En el citoplasma del ovocito que va a ser fecundado, hacia la zona del polo
vegetal, existen los determinantes maternos. Estos determinantes maternos tienen una familia de proteínas
que se llama WNF Canónica que van a sufrir una rotación y van a ser transportadas por microtúbulos hasta
ocupar la región donde en el futuro se desarrollará el organizador de la gástrula. Estas proteínas van a activar
unos genes relacionados con la formación del eje antero−posterior.

Hay otra familia de proteínas en el ovocito, las WNF No canónicas, que van a estar muy relacionadas con la
regulación de todos los movimientos morfogenéticos. Dependiendo de las especies, la activación de los genes
cigóticos se hace en distintas etapas del desarrollo embrionario (en los mamíferos es donde se activan más
tempranamente). Hacia la mitad de la etapa de blástula se dice que se ha producido la activación de los genes
del cigoto. Las células, por los determinantes maternos, tienen en esta etapa diferentes competencias o
capacidades.

Hay otras familias de genes que nos van a establecer el eje dorsoventral. Para la formación de este eje es muy
importante un gradiente de proteínas que pertenecen a la familia de las proteínas morfogenéticas óseas, que se
conocen con el nombre de BMPs.

Hay más familias de genes, pero destaca la familia de proteínas de Nodal, que se localiza en el futuro

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organizador de la gástrula y que va a estar muy relacionada con la formación de las estrucuturas dorsales,
anteriores, derechas e izquierdas.

El proceso de gastrulación va a consistir en la interiorización de unas células par constituir tres capas
embrionarias. El ejemplo más fácil para explicar la gastrulación es el de los anfioxus porque sólo tienen una
capa de células.

Donde se encuentra el organizador de la gástrula empieza la invaginación de un grupo de células y, al final del
proceso, nos encontraremos con dos capas, una interna (endodermo presuntivo) y otra externa (ectodermo
presuntivo). Algunas células de la capa interna migran al espacio existente entre las capas externa e interna,
formando una cavidad conocida como gastrocele o cavidad de la gástrula y perdiendo la estructura del
blastocele. La zona del gastrocele dará lugar al tubo digestivo.

La gastrulación va a ser estudiada en el xenopus (anfibios). El organizador de la gástrula se va a situar en la

zona dorsal−marginal (prácticamente en las inmediaciones del límite del blastoporo y en las proximidades de
la región ecuatorial) Las células o las macroblastómeras que se hayan más próximas al ecuador, van a
modificar su morfología y adoptan una similar a una botella. Estas células botella son las primeras que inician
el proceso de invaginación. Simultáneamente, numerosas microblastómeras del polo animal se van
convergiendo hacia donde se sitúan las células en botella y, como consecuencia, las células botellas se van
aproximando al blastocele. Después de la convergencia, se produce la involución. A esa organización de la
blástula en ese momento se le conoce como labio dorsal del blastoporo.

De modo general, a la vez que se produce la involución, también se está produciendo la epibolia de las
microblastómeras más superficiales. Esto conlleva a que no todas las células van a ingresar por el labio dorsal,
sino que también lo hacen por sus proximidades, formándose dos labios laterales y uno ventral. Estos labios,
por lo tanto, facilitan el ingreso de otras células.

Al final, todas las células han terminado la epibolia y se han introducido todas las células necesarias para
constituir el endodermo y el ectodermo. El tapón vitelino es el lugar donde quedan macroblastómeras una vez
terminada la gastrulación. Las células van a entrar de modo organizado y, dependiendo de la región que
ocupen las células, darán lugar a diferentes tejidos.

En el embrión, en general, las blastómeras precursoras del mesodermo en anfibios están concentradas en la
región ecuatorial, tanto en la zona del organizador de la gástrula como en la zona contraria. Mientras que en la
región relacionada con el polo animal van a dar lugar al ectodermo presuntivo. Del ectodermo proceden el
sistema nervioso y la epidermis. Desde el polo animal hacia el organizador de la gástrula, las células
formarán el sistema nervioso, mientras que en la zona contraria las células darán la epidermis.

Las células que darán el endodermo presuntivo se localizan en el territorio del polo vegetal de la blástula.

En el mesodermo también hay diferentes regiones: el mesodermo axial (el más próximo al plano medio) y que
constituye la notocorda y el mesodermo paraxial que desarrollará el aparato locomotor y que también se
conoce como mesodermo somítico. A ambos lados del mesodermo paraxial hay células precursoras del
sistema urogenital. El mesodermo lateral está constituido por dos láminas relacionadas con el cierre de la
cavidad corporal.

En general, lo que va a constituir el mesodermo axial y paraxial va a entrar por el labio dorsal. Por los labios
laterales y ventral entran las células precursoras del mesodermo intermedio y lateral. También entran algunas
células que van a constituir el endodermo.

Cuando finaliza la gastrulación, tenemos la región anterior del embrión, que es el extremo más craneal que
alcanzan las células del mesodermo axial y, el lado opuesto, es la región posterior. El eje ventral es el más

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próximo al vitelo y lo más alejado a éste es el eje dorsal. De este modo, se constituye un eje izquierdo y otro
derecho.

En aves y mamíferos al organizador de la gástrula se le conoce como organizador de la línea primitiva. Se

comporta como si fueran huevos telolecitos con segmentación incompleta.

En las aves las células del epiblasto convergen hacia el margen entre el área pelúcida y el área opaca en la
futura región posterior. Desde ahí empieza a extenderse cranealmente. Esas células constituyen la línea
primitiva.

Las células de la línea primitiva crecen cranealmente hasta formar un pequeño cúmulo de células (nudo o
nodo primitivo) Las células de la línea primitiva entonces empiezan a invaginarse, cambiando su morfología.
Donde estaba la línea primitiva ahora tenemos un surco (surco primitivo) que se extiende hasta la región del
nodo, donde adquiere una morfología similar a la de un embudo. Las células presuntivas del mesodermo y el
endodermo van a ingresar de una en una a través del surco existente en la línea y el nudo primitivo.

En mamíferos, además de sufrir la gastrulación, el embrión tiene que implantarse en el útero. Los trofoblastos
son necesarios para el implante. Las células de la masa externa (epiblasto) se disponen en dos capas, dejando
espacios entre ellas mismas y entre ellas y la capa más próxima al trofoblasto. A este último espacio se le
conoce con el nombre de amnios o cavidad amniótica. Al espacio que queda entre el epiblasto y el hipoblasto
correspondería el blastocele de las aves. La capa más profunda (hipoblasto) se asemeja al vitelo de las aves,
las células de esta capa hacen el movimiento de epibolia, revistiendo la superficie del trofoblasto. En el
epiblasto sucedería la formación del nudo, etc.

El mesodermo va a ingresar a través de la mitad craneal de la línea primitiva, a excepción de las células
precursoras de la notocorda que ingresan a través del nudo primitivo. Una vez ingresadas o involucionadas,
van a extenderse lateralmente.

Las células precursoras del corazón originalmente se sitúan de modo lateral entre las células presuntivas del
mesodermo axial y las células precursoras del resto del mesodermo.

Todas las células que involucionan del mesoderno van a extenderse entre las células del hipoblasto. O se
sitúan en la cavidad subgerminal o blastocele.

A medida que avanza el desarrollo embrionario, la línea y el nudo primitivo empiezan a regresar a la región
posterior (a su origen), mientras que las células del mesodermo y endodermo han entrado, las células que
constituyen el mesodermo axial van ingresando cuando regresan la línea y el nudo primitivo.

De este modo finaliza la gastrulación. Las células que no han ingresado van a constituir el ectodermo
(ectodermo neural y ectodermo no neural).

La siguiente fase es la Neurulación (diferenciación entre ectodermo neural y no neural). Las células que
quedan externamente forman un epitelio cúbico homogéneo en principio. Estas células, por la influencia del
mesodermo axial −inductor primario−, empiezan a cambiar su morfología. Para explicar la influencia del
mesodermo axial existen dos teorías:

• Desde el mesodermo axial van a secretarse sustancias, desde la fase de gastrulación, que influyen sobre el
ectodermo (inducción plana, porque es una inducción entre células vecinas)
• Cuando ese mesodermo axial ha entrado para ocupar su posición, lo que hace es realizar una inducción de
tipo vertical.

En realidad, ambas teorías son ciertas. Así, lo que va a ocurrir es que esas células del ectodermo cambian su

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morfología, se transforman en células alargadas y constituyen la placa neural.

Todos los procesos de organogénesis se van a regir por procesos de inducción (se estimulan unas células a
otras por secreciones. Esta estimulación se llama competencia y las células que la llevan a cabo reciben el
nombre de células competentes).

La placa neural va a tener un desarrollo diferente (más extensión en la región craneal que en la región caudal)
Lo que hace es invaginarse en la región craneal, constituyendo el surco neural. Posteriormente, los dos labios
del surco se aproximan entre sí para constituir el tubo neural. El territorio donde se está produciendo la unión
de los dos labios o extremos, existe una población de células que se conocen con el nombre de cresta neural.
Estas células van a tener que migrar a distintos territorios, formando diferentes cosas dependiendo de donde se
encuentren. Además, tanto en la cabeza como en el tronco, estas células van a dar lugar a derivados del
sistema nervioso autónomo (aquel que está controlando nuestras vísceras y otros movimientos como la
contracción de la pupila). En la cabeza, estas células van a estar relacionadas con el aparato locomotor.

A nivel craneal o dorsal, la placa neural va a estar muy engrosada y formará el encéfalo, que en estas primeras
fases del desarrollo se encuentra subdividido en res territorios o vesículas encefálicas: prosencéfalo (la más
rostral), mesencéfalo (la intermedia) y rombencéfalo (la más caudal). Va a ser justo en la región más craneal
del tronco, detrás del rombencéfalo, donde se inicia la unión de esos dos extremos o labios del surco neural.
Se llega a un punto en el que sólo falta que se unan o suelden los extremos del embrión (neuropolo rostral y
neuropolo caudal). El resto del tubo (el que no dará lugar al encéfalo) dará lugar a la médula espinal.

A la vez que se está formando el tubo neural, en el mesodermo se están produciendo cambios.

Las células de mesodermo axial se dividen en: placa precordal (aquellas células que se sitúan en el territorio
más rostral, bajo el tubo neural que constituirá el encéfalo) y el resto del mesodermo axial que se sitúa bajo el
tubo neural que constituirá la médula espinal se denomina notocorda. A ambos lados, esas células que han
ingresado a través de la mitad craneal de la línea primitiva van a constituir el mesodermo paraxial, que se sitúa
a ambos lados de la notocorda y que va a segmentarse a nivel del tronco del embrión para constituir los
somitos. Cuando avanza el desarrollo, los somitos se dividirán en tres regiones.

La región más dorso lateral dará lugar a la dermis y es conocido como dermotomo. La más ventral es el
miotomo y el más medial es el esclerotomo. La cavidad del centro se llama miocele.

El epéndimo o cavidad ependimiaria es una cavidad existente en el tubo neural. Las células de la cresta
neural, además de las estructuras ya mencionadas, van a dar lugar a componentes endocrinos y algunas migran
a la dermis donde originarán células pigmentarias.

El mesodermo intermedio, que se dispone en dos cordones de células situadas lateralmente al mesodermo
paraxial, originará el sistema urogenital.

El mesodermo lateral va a estar dividido en dos láminas. La más externa, que acompaña al ectodermo, recibe
el nombre de mesodermo somático. Y a la unión entre mesodermo somático y ectodermo se le conoce como
somatopleura. El mesodermo esplácnico es la otra lámina y va acompañar al endodermo, cuya unión recibe
el nombre de esplacnopleura. Además, hay células no integradas en las láminas que van a organizarse para
formar parte del sistema cardiovascular.

Cuando se está formando la placa neural, hay células del mesodermo lateral que se disponen a modo de
islotes, es decir, de células aplanadas con un alud central y que se conocen con el nombre de islotes
sanguíneos. Éstos se van uniendo entre sí para constituir vasos sanguíneos. De especial relevancia es la
formación del corazón. En posición ventral y lateral al rombencéfalo y entre el mesodermo esplácnico y el
endodermo, se van a forma dos tubos endocárdicos primordiales. Estos tubos deben aproximarse y unirse en

9
un esbozo único e impar, que en principio tiene una forma rectotubular, pero que inmediatamente empieza a
girar para constituir el asa cardiaca con forma de S (Dibujo a). Éste está constituido por cuatro
compartimientos primordiales (del más craneal al más caudal): el cono arterial, la aurícula o atrio primitivo, el
ventrículo primitivo y el seno venoso. (Dibujo b)

Unos vasos de los que se estaban formando se unirán al cono arterial y otros al seno venoso. EL mesodermo
esplánico recubrirá los vasos.

*El desarrollo o diferenciación es siempre en dirección craneocaudal*

Mientras se produce la diferenciación, el embrión se está plegando, lo que permitirá a unión de los tubos
endocárdicos y que pasen a ocupar una posición ventral. Los pliegues cefálico, caudal y laterales conllevan a
que el endodermo constituya el tubo digestivo primitivo y que el vitelo sea revestido por el endodermo y
quede unido al tubo digestivo, quedando comunicados por el conducto o tallo vitelino. Además, cuando se
forman los pliegues, sobra mesodermo somático y ectodermo. Como se van a disponer en torno al tallo
vitelino, va a doblarse sobre sí mismo y va a formar una estructura o cavidad: el amnios. Las células del
amnios segregan líquidos (líquido amniótico), que protegerán al embrión de posibles golpes y reducen el peso
a la madre.

Cuando llega a la línea media, lo que sigue sobrando, crece y recubre al embrión, formando el corion. Esta
estructura se pone en contacto con el útero de la madre para formar la placenta.

Mientras tanto, el endodermo sufre transformaciones. Se empieza a formar el tubo digestivo con dos
extremos: uno caudal y otro rostral, por esa zona entrarán en contacto con el endodermo y el ectodermo,
formando unas membranas: membrana oral o del estomodeo la más rostral y membrana cloacal la más
caudal. En la región faríngea primitiva del tubo van a darse una serie de evaginaciones ventrales. Estas
evaginaciones se corresponden con invaginaciones del ectodermo. El conjunto de evaginaciones se conoce
como arcos branquiales o arcos faríngeos. A esta región van a migrar una gran parte de células de la cresta
neural de la región cefálica y estos arcos van a estar relacionados con la formación de diferentes estructuras:
en los vertebrados superiores, sufren una remodelación completa para formar parte de los huesos de la cara;
así como del aparato hioideo (el que mantiene la lengua en su lugar) y de la laringe. También origina las
glándulas endocrinas de esa región, como el tiroides, paratiroides y, en los jóvenes, el timo.

En situación ventral del tubo empieza a aparecer una evaginación central que constituirá el primordio del
aparato respiratorio. En las inmediaciones y en situación posterior el tubo sufrirá un ensanchamiento, que
constituye el esbozo del estómago. A continuación, aparecen otras 3 evaginaciones del tubo: una dorsal y dos
ventrales. Una de las ventrales corresponde con el esbozo del hígado primordial y las otras dos constituyen el
esbozo primario del páncreas. Desde el estomodeo hasta los esbozos pancreáticos se le considera intestino
anterior. A partir de ahí, la siguiente porción se conoce como intestino medio, el cual contiene el tallo
vitelino y está relacionado con la formación posterior de una gran parte del intestino grueso y delgado. La
porción posterior sobretodo va a estar relacionada con la formación del último trayecto del intestino grueso y
del ano.

En la pared ventral del tubo digestivo, en las proximidades de la membrana cloacal, aparece una evaginación
que constituirá el alantoides. Como norma general, ese tubo digestivo primordial siempre va a estar
relacionado con el mesodermo esplácnico. Cuando se diferencien los órganos, tendrán un componente
endodérmico y otro mesodérmico. Por lo tanto, las paredes del saco vitelino y alantoides estarán formadas por
el endodermo y el mesodermo esplácnico. El alantoides va aser el lugar donde el embrión acumulará las
sustancias de desecho.

Hemos estudiado cuatro alejos embrionarios: el amnios y corion por un lado y el saco vitelino y el alantoides
por otro. Se diferencian en estos dos grupos porque tienen un origen diferente.

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Tanto en el saco vitelino como en el alantoides habrá vasos sanguíneos muy pronto, que serán arterias o venas
vitelinas o alantoideas. Esos vasos serán extraembrionarios porque parte de ellos se encuentran fuera del
embrión. Esas arterias y venas se interiorizan en el embrión y las venas desembocarán en una vena (vena
cardinal posterior) que se extiende desde la proximidad del seno venoso hasta la región caudal del embrión.
Las arterias también ingresan en el embrión y van a desembocar en otro gran vaso que se forma debajo de la
notocorda (aorta dorsal primitiva). A nivel craneal se va a formar otra vena que recoge toda la sangre de la
parte anterior (vena renocardinal craneal o anterior). Las venas cardinales anterior y posterior se unen en
las proximidades del seno venoso para formar la vena cardinal común. La arteria aorta dorsal se extiende
dorsalmente hasta donde se encuentra la faringe. Cuando llega a ella se encuentra con los arcos branquiales,
por lo que la arteria emite ramas a todos y cada uno de ellos. A cada una de esas ramas se las conoce arcos
aórticos. Esos arcos confluyen a nivel ventral para constituir la aorta ventral. Esta aorta ventral será la que
establezca la conexión con el cono arterial del corazón primordial. A excepción de la aorta ventral, el resto de
vasos son pares.

El alantoides aumenta de tamaño y ocupa todo el espacio que queda entre el saco vitelino, el amnios y el
corion. El alantoides, al crecer, entra en contacto con el corion, formando la membrana corionalantenoidea.
Los vasos alantoideos son los más importantes para la nutrición del embrión en mamíferos, donde pasan a
denominarse umbilicales. El cordón umbilical estará formado por venas y arterias umbilicales y el alantoides,
que forma un tubo (el uraco).

Posteriormente aparecen los esbozos de los miembros torácicos y pelvianos. Durante el desarrollo
embrionario también es importante la muerte celular selectiva (apoptosis). Por ejemplo, todo lo que es
interdigital, desaparece.

La siguiente fase que nos encontramos en el desarrollo del embrión es la placentación.

Antes de establecer el contacto, el embrión se transporta por las trompas y debe sufrir una anidación cuando
llega al útero. La anidación o implantación puede ser central (el embrión se coloca en el centro y no es
recubierto), intersticial (el trofoblasto penetra en un plegamiento de la mucosa uterina y es recubierto en parte)
o excéntrica (el embrión está completamente rodeado de mucosa uterina, se da en roedores). Hasta este
momento, el feto se alimenta tomando el alimento a través de las membranas (alimentación histotrófica).
Una vez implantado, la alimentación pasa a ser hemotrófica.

Ya hemos visto que en el embrión hay cuatro anejos que permiten la reproducción de los vertebrados fuera
del ambiente acuático y que se desarrollan a partir del zigoto. Como anejos, tenemos el amnios, que permite el
desarrollo del embrión en un medio acuoso, el corion, el saco vitelino y el alantoides. El órgano mediante el
cual los mamíferos establecen la conexión entre la madre y el feto es la placenta. Es el resultado de la unión
más o menos íntima entre el corion (envoltura más externa del feto) y la mucosa uterina cuyo objetivo
prioritario consiste en acercar las circulaciones materna y fetal, a la vez que constituye una barrera que impide
que se mezclen las sangres.

Las arterias aortas y venas cardinales primitivas forman una circulación extraembrionaria. Éstos son los vasos
que deben ponerse en contacto con los vasos uterinos de la madre. Si el contacto se hace a través de la
vesícula vitelina, hablamos de placentación vitelina. Si el contacto se establece entre alantoides y corion
(trofoblasto) hablamos de placentación corioalantoidea. La placentación definitiva siempre va a ser de este
último tipo.

En la superficie del corion se forman unas evaginaciones denominadas vellosidades coriales, formadas por
epitelio del corion, mesodermo corial o tejido conjuntivo corial y el endotelio de los vasos sanguíneos. Por
parte de la madre, tenemos el endometrio o mucosa vitelina (que es un epitelio), tejido conjuntivo y endotelio
de los vasos. Para comunicar a la madre con el feto es necesario que esas capas sean atravesadas. En el caso
del humano el contacto va a ser muy grande.

11
En esas evaginaciones aparecen unas ramificaciones que penetran e el tejido de la madre. Las evaginaciones
pueden aparecer en todo el corion (corion frondoso) o sólo en ciertos territorios (corion liso) dependiendo de
las especies. Atendiendo al saco corial y en función de la disposición de las evaginaciones, las placentas
pueden clasificarse morfológicamente:

• Placenta difusa (cuando el corion tiene muchas vellosidades):

♦ Completa (la totalidad del corion presenta vellosidades. Yegua)
♦ Incompleta (hay zonas del corion en las que no hay vellosidades. Cerda.)
• Placenta múltiple o cotilodenaria (aparecen concentraciones de vellosidades. Rumiantes.)
• Placenta zonal (las vellosidades se colocan en una zona formando un anillo. Carnívoros. En perros y
gatos es una placenta zonal completa)
• Placenta discoidal (las vellosidades se encuentran en una zona concreta formando un disco. Primates
y roedores)

A mayor número de vellosidades, menor penetración en el útero materno, lo que hace que el paso de
sustancias también sea menor.

Las placentas también pueden ser clasificadas histológicamente:

• Placentas completas o deciduas (la expulsión de la placenta fetal después del parto provoca una
hemorragia, acompañada de la eliminación de una parte uterina destinada a ser eliminada en el parto.
Esto se debe a que la penetración en el útero materno es grande.)
• Semiplacentas o adeciduas (la expulsión de este tipo de placentas no produce una hemorragia
importante y el tejido conjuntivo permanece intacto.)

Cuando se mantienen las seis capas, se ponen en contacto los epitelos del corion y de la mucosa uterina de la
madre. Este tipo de placenta es muy rudimentario y el intercambio de sustancias se realiza con

dificultad. Esta placenta recibe el nombre de epiteliocorial, la presentan los équidos, bóvidos y suidos y se
incluye en las semiplacentas.

Si se pierde el epitelio de la madre, lo que se pondrá en contacto es el epitelio del corion con el tejido
conjuntivo de la madre. A este tipo de placenta se le llama conjuntivocorial o sindesmocorial. La presentas
las ovejas y las cabras y, evolutivamente hablando, es una placenta de transición. Se incluye en las
semiplacentas.

La erosión local provocada por el epitelio del corion (trofoblasto) afecta al epitelio y al tejido conjuntivo
uterino, estableciéndose el contacto entre el endotelio de la madre y el trofoblasto, la placenta recibe el
nombre de endoteliocorial. El intercambio de sustancias se realiza con mayor facilidad. La presentan los
carnívoros y se incluye en las placentas completas.

Si la erosión de la vellosidad corial llega a destruir el endotelio vascular se ponen en contacto el corion y la
sangre materna. Esta placenta es la hemocorial, la presentan los roedores y primates y se incluye dentro de las
placentas completas.

En otros casos, además de perderse el epitelio, el tejido conjuntivo y el endotelio vascular materno, se pierde
también epitelio de la vellosidad corial del feto. De este modo se establece un contacto entre la sangre materna
y el endotelio del feto. Esta placenta se denomina hemoendoterial y se incluye en las placentas completas.

La gemelaridad en yeguas es casi imposible porque son monotecas. Las hembras politecas suelen tener varios
hijos. En el caso de los gemelos, cuando se fecundan dos óvulos, nos encontramos con dos placentas, un par
de corions, etc. En ocasiones, si los óvulos se implantan muy cerca, pueden fusionarse en una determinada

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zona las placentas. Los hermanos tienen información genética diferente.

En otras ocasiones, de un mismo zigoto se forman dos masas internas y, cada una de ellas, evoluciona para dar
dos seres iguales. Pueden suceder dos cosas:

*Los individuos se forman independientemente, cada uno con su amnios pero con una sola placenta. Puede
darse la anastomosis de vasos o no (comunicación entre vasos).

*En estadio de blástula puede ocurrir que la separación sea incompleta, dando lugar a gemelos unidos que
comparten todas las estructuras. En estos casos, puede ocurrir que sólo se desarrolle uno de los hermanos.

El saco coriónico es todo aquello que encierra en su interior el corion, a excepción del propio embrión.

La yegua tiene dos placentas: la placenta coriovitelina, que dura ¼ de la gestación y la placenta
corionalantoidea (placenta final). Los vasos vitelinos son los que establecen el primer contacto con la madre.
El alantoides se desarrolla y empuja al embrión y al amnios hacia arriba, disminuyendo el tamaño de la
vesícula vitelina. Cuando se ha producido ¼ de la gestación, el desarrollo de la alantoplacenta hace que
regrese la vesícula vitelina, que se quedará incluida en el cordón umbilical en el momento del parto. En la
superficie interna del amnios aparecen unas excreciones gaseosas que se denominan placas amnióticas y son
ricas en glucógeno. El alantoides terminará recubriendo toda la cavidad amniótica. En la cavidad alantoidea
aparecen unas formaciones que se denominan hipomanes, cuyo origen está en unas invaginaciones del corion.
Estas estructuras son ricas en hormonas foliculares, sales minerales y mucoproteínas. La placenta final es una
unión trilaminar porque tiene las tres láminas del embrión (endodermo, mesodermo, ectodermo). El cordón
umbilical va a ser muy largo y tiene una porción amniótica y otra alantoidea. Siempre que sea posible
conviene mantener la integridad del cordón durante un cierto tiempo después del nacimiento. Así las
contracciones del útero empujarán la sangre hacia el feto a través de las venas umbilicales. Si en el momento
del parto el amnios se rompe, puede quedar pegado a la cara del animal y morir asfixiado. La gestación de la
yegua dura unos once meses.

Los carnívoros tienen una placenta coriovitelina. El alantoides se desarrollará y cubrirá al amnios, siendo la
placenta final la corionalantoidea. La placenta de los carnívoros era zonal, completa y endoteliocorial. La
perra es politeca, pues tiene muchas crías en la misma camada. La implantación se produce casi siempre en
los cuernos uterinos. El amnios se separa completamente del corion, dejando una cavidad ocupada por el
alantoides. Las vellosidades coriales se forman y, cuando están penetrando en el endometrio, se van
fusionando entre ellas. Posteriormente, los vasos también se fusionarán. Por este motivo recibe el nombre de
placenta laberíntica. En las zonas periféricas la sangre materna se extravasa hacia una zona limitada por el
trofoblasto y el endometrio, formando hematomas marginales. La sangre extravasada no se coagula por
efecto de secreciones de las células del corion pero se degenera, constituyendo una reserva de hierro para el
embrión. En las perras, los hematomas son verdes y en gastas castaños. En el centro de la placenta se pueden
producir hematomas centrales.

Las cerdas tienen placenta difusa y completa. Su placenta única y final es corioalantoidea. Las vellosidades
ocupan 1/3 del corion. Tiene una zona placentaria, que suele coincidir con el centro del corion, y una zona
paraplacentaria. Las zonas paraplacentarias o corion liso no tienen vellosidades. En los extremos de esas
zonas no se produce vascularización, quedando unos apéndices denominados necróticos. Hay una zona en la
que el amnios está unido al corion, formando la membrana corioamniótica. El alantoides no recubre por
completo al amnios. La vesícula vitelina se atrofia rápidamente y es muy pequeña. Son hembras politecas y es
muy raro que se produzca una anastomosis vascular.

Los rumiantes tienen una placentación múltiple y cotilodenaria. Lo único que existe en estos animales es la
placenta corionalantoidea. La vaca es epiteliocorial y las ovejas y cabras sindesmocoriales. El saco coriónico
definitivo tiene forma bicorne. En la superficie del corion se forman vellosidades (cotiledones) y en la

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superficie del útero hay otras vellosidades (carúculas) cuya unión da lugar a placentomas, donde ocurre el
intercambio hemotrófico. El alantoides no rodea por completo al amnios (mesoamnios). La vesícula vitelina
regresa pronto. La carúcula de la vaca es convexa y la de la oveja cóncava. Tanto los Eq como los Su tienen
unas zonas con microvellosidades que se conectan con zonas del epitelio vitelino, y entre dichas
microvellosidades hay unas areolas (zonas en las que el epitelio del corion−trofoblasto− y el epitelio uterino
materno−endometrio−se separan) Estas zonas son zonas de nutrición histotrofa y en ellas hay glándulas.

En resumen, las membranas extraembrionarias son cuatro:

• Saco vitelino:

−Residual (en la mayoría)

−Órgano hematopoyético

• Amnios:

−Por plegamiento (ungulados, cerdos, rumiantes, carnívoros)

−Por cavitación (quirópteros y primates)

−Por quiste ectocorial.

• Alantoides:

−Desarrollo variable en los distintos mamíferos (Mayor desarrollo en equidos)

−Solamente un tallo alantoideo en roedores, primates y hombre.

Vascularización alantoidea (vasos umbilicales)

• Corión / Trofoblasto:

−Ocupa el lugar de las membranas terciarias en las aves.

−Vellosidades coriónicas.

El cordón umbilical une al embrión con la placenta de la madre. Puede alcanzar hasta un metro de longitud y
varios centímetros de grosor. Los carnívoros domésticos son los que tienen el cordón umbilical más corto.
Hay una ley que dice: La longitud del cordón sería la mitad del tamaño del embrión en las distintas etapas
pero hay excepciones: el hombre tiene un cordón umbilical muy largo, hasta dos veces el tamaño del embrión.
Los carnívoros tienen un cordón umbilical ¼ del embrión.

La vesícula umbilical es una evaginación del intestino medio y la encontramos muy pronto en el desarrollo. El
alantoides es una evaginación del intestino posterior y recubrirá a la vesícula umbilical, salvo en los humanos
que se desarrolla muy poco y permanece dentro del cordón umbilical. Hay unos vasos umbilicales: dos
arterias y dos venas. También hay vasos vitelinos, que en unas especies degeneran antes y en otras después. El
cordón quedará revestido de ectodermo y en su interior hay una especie de gelatina (gelatina de Wharton). Las
arterias umbilicales tienen un gran desarrollo de la musculatura de las paredes. Las arterias siempre se
encuentran en número par y transportan sangre sin oxígeno. La sangre oxigenada viene por las venas vitelinas.
Con frecuencia, una de las venas vitelinas (la vena umbilical derecha) se va a atrofiar (Eq, Su, hombre) En
cambio, en carnívoros y rumiantes esta vena no se atrofia, sino que se une a la vena umbilical izquierda. Por

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lo tanto, la umbilical izquierda siempre es la que permanece y llega al embrión, es decir, participa en la
circulación embrionaria.

El uraco es el tallo alantoideo que está dentro del cordón umbilical y sirve como nexo entre la parte más
proximal del alantoides, que formará la vejiga, y entre la parte extraembrionaria del alantoides. Cuando hay
una cavidad única, se denomina cloaca. En el desarrollo va a aparecer un tabique que divide a la cloaca en dos
cavidades: la cavidad urinaria y la cavidad anal. La parte que queda dentro del embrión tras la evaginación
formará la vejiga de la orina, que va a desembocar en el exterior.

Cuando llega el momento en el que se corta el cordón, se queda una cicatriz. En ese punto, en el animal adulto
se formará un ligamento que unirá al ombligo con una zona de la vejiga.

En resumen, las etapas del desarrollo son:

• Periodo germinal (premorfogenético)

−Fecundación

−Segmentación

• Periodo embrionario (morfogénesis primordial)

−Gastrulación (morfogénesis primordial)

−Morfogénesis secundaria: se forma el sistema nervioso (neurulación)

• Periodo fetal (cerca del tercer mes)

−Morfogénesis definitiva (organogénesis)

Las curvas de crecimiento fetal muestran la velocidad a la que se alcanzan unas determinadas etapas en
función de la especie. Para saber si el desarrollo de un embrión es normal, se tiene en cuenta como parámetro
la longitud de aquél. El más utilizado es desde el vertex (porción más sobresaliente de la cabeza) hasta el
extremo más caudal. Este parámetro se incluye en las tablas y curvas de crecimiento.

APARATO LOCOMOTOR

Sirve para desplazarse y dar una estructura característica (características corporales) a las especies.

Los huesos son elementos estáticos que necesitan de las articulaciones y los elementos dinámicos son los
músculos, gracias a los cuales los huesos y articulaciones se mueven.

Su origen está en el mesodermo: los somitos se segmentan, se forma una notocorda, se sitúan a ambos lados
del tubo neural. Lo primero que se va a formar es el estuche óseo alrededor del tubo neural. En los somitos
diferenciamos:

*Dermatomo: dorsolateral que originará la piel.

*Esclerotomo: originará los huesos (No todos los huesos tienen origen somítico)

*Miotomo: da los músculos (No todos los músculos tienen origen somítico)

15
En la parte esclerotómica del somito, las células se hacen polimorfas, se van disgregando y empiezan a formar
mesénquima. Se trasladan y sitúan alrededor de la notocorda, formando un primer esbozo: el esqueleto axial,
que es la columna vertebral, formada por vértebras. Alrededor de la notocorda se forman unas especies de
discos. El tubo neural, mientras tanto, va formando unos nervios. El esclerotomo debe sufrir una
segmentación secundaria. El esclerotomo se divide en una zona proximal y una distal, separándose. La zona
caudal de una se une a la parte proximal de la otra, formando un cuerpo vertebral secundario. La ventaja que
obtenemos de esto es que el par espinal queda entre dos vértebras.

El miotomo que va a formar los músculos queda desplazado, permitiendo que éste una a dos vértebras por
ejemplo. Las vértebras entre sí van a establecer articulaciones. Las articulaciones entre los cuerpos de las
vértebras son posibles gracias a discos vertebrales (formados por un fibrocartílago, que puede tener un origen
mesenquimático) El núcleo pulposo es la reminiscencia que queda de la notocorda embrionaria y se encuentra
en el centro de los discos vertebrales.

No todo el esqueleto axial tiene origen somítico. En un primer momento, se forman los somitos occipitales,
que se unirán para formar una capa, también mesenquimática, situada delante de los somitos (la placa
paracordal) y que formará la base del cráneo. El esqueleto de la cabeza tiene origen diferente al somítico.

Los arcos branquiales se forman exactamente igual que en los peces, pero en estos ultimos permanecen. En
los mamíferos, los arcos branquiales son una porción de ectodermo plegado, con un interior que contiene
mesénquima y un nervio que nace en el encéfalo (nervio craneal). Por lo tanto, habrá huesos y músculos con
origen en los arcos branquiales. (Músculos que mueven el globo ocular o huesecillos del oído interno)

Dentro del esqueleto axial consideramos al esternón y a las costillas.

Formación de costillas: a nivel de las vértebras somáticas hay una migración de células mesenquimáticas
lateral y avanzan hacia la línea media ventral.

Formación de esternón: va a ser mesodermo procedente de la condensación de la somatopleura, se forman

unas barras que acabarán uniéndose en el centro.

La caja torácica se forma por la unión de las costillas y el esternón.

La apófisis xifoides no sufre una osificación completa porque las costillas tienen un componente
cartilaginoso. Los cartílagos costales llegarán al esternón.

Las costillas también van a tener un origen somítico.

Cuando se forma el mesénquima dentro de los arcos branquiales, parte de ese mesénquima está formado por
células de la cresta neural con origen ectodérmico (ectomesénquima)

Las extremidades se forman centralmente en los somitos, donde se está formando una especie de cresta
(cresta de Wolff) Dentro de ella hay dos puntos donde se desarrolla más: a nivel de los últimos somitos
cervicos y primeros torácicos y a nivel de los últimos somitos lumbares y primeros sacros. La proliferación de
esa cresta origina la cresta apical. La cresta apical prolifera y se produce la degeneración del resto de las
células que no proliferan.

No se ha demostrado y sólo se trata de una elevada probabilidad, pero se cree que los somitos también
participan en su formación.

El ectodermo es el que induce a la proliferación del mesénquima, aunque la estructura ósea del miembro sólo
estará formada por el mesénquima (huesos de las extremidades). Se suele desarrollar antes el miembro

16
anterior que el posterior. Los huesos se diferencian en sentido próximo−distal. Las formas de los huesos se
crean siguiendo unos patrones específicos para cada hueso y especie.

Filogenéticamente tenemos:

*Tejido conjuntivo (sin ninguna osificación) o blastemático

*Tejido cartilaginoso

*Tejido óseo

En el desarrollo del hueso vamos a seguir estas tres etapas. Si el patrón inicial se osifica directamente, es una
osificación endoconjuntiva o membranosa. En la indirecta, después de ese patrón, las células mesenquimáticas
forman otro patrón, esta vez cartilaginoso, que será sustituído o colonizado por el esqueleto óseo.

DIRECTA INDIRECTA

Cél. Mesodermicas Cél. Mesodérmicas

Cél. Mesenquimáticas Cél. Mesenquimáticas

Osteoblastos Condroblastos

Osteocitos (cél. Óseas) Cartílago

Sustitución de cartílago por hueso (por entrada de osteoblastos nuevos para sustituir al hueso)

En la osificación nos encontramos con dos tipos de tejido óseo:

−Tejido óseo inmaduro (el primer hueso que se forma)

• Tipo esponjoso
• Muchos osteocitos
• Poca resistencia mecánica
• Matriz orgánica dispuesta irregularmente (donde se encuéntra el osteocisto y el osteoblasto. Tiene
fibras colágenas.)
• Fibras colágenas orientadas irregularmente.

−Tejido óseo maduro o laminar:

♦ Menos osteocitos
♦ Matriz orgánica en laminillas concéntricas alrededor de conductos vasculares: canales de
Havers
♦ Fibras colágenas de cada laminilla paralelas
♦ Mayor resistencia mecánica

La osificación termina con un patrón diferente en cada especie.

En el directo: Las células mesenquimáticas emiten una serie de prolongaciones de tipo casi estrellado. Estas
células entran en contacto y cuando ya están diferenciadas se llaman osteoblastos, que forman la sustancia
fundamental. La matriz está formada por esa sustancia fundamental y fibras colágenas y envuelve a los
osteoblastos. La matriz se va mineralizando y se forman espículas de hueso, que seguirán mineralizando para

17
formar travéculas de hueso, que se mineralizan más y aparecen unas láminas sin organización. Después de
segregar esa sustancia fundamental, los osteoblastos forman osteocitos. Unos osteocitos se unirán a otros. Por
el canal central es por donde pasarán los nervios y la vascularización. Alrededor del él, se organizan las
láminas descontroladas en láminas paralelas y circulares. En el borde de los huesos hay una matriz en sentido
longitudinal sin vascularización. Periféricamente, hay una capa (periostio) que conserva en su lámina interna
células osteoblásticas que permiten la regeneración y el crecimiento en espesor, formando láminas paralelas
que rodean al hueso. El resultado será un hueso de tipo esponjoso. La osteona son las capas de hueso que se
forman alrededor del espacio de osificación.

Los huesos de la bóveda craneal son ejemplos de osificación directa. Los huesos de las extremidades, de la
base del cráneo y de la columna vertebral son huesos con osificación indirecta (pasan por etapa cartilaginosa)
La osificación en la bóveda craneal comienza generalmente en el medio y se va extendiendo a la periferia.

La vascularización se inserta por el agujero nutricio y se distribuye por los canalículos de Haver. También
hay canalículos oblicuos, que son prolongaciones de las células que se unen entre sí.

La osificación indirecta se da generalmente en los huesos largos, como los de las extremidades. Las células
no se diferencian en osteoblastos sino en condroblastos, que formarán un patrón cartilaginoso, es decir, la
pieza blastemática no se osifica, sino que se transforma en un modelo cartilaginoso. Los condroblastos
formarán condorcitos que se van dividiendo y segregan una sustancia fundamental que los rodea. La sustancia
se va mineralizando y los condorcitos se mueren. Por la lámina externa o pericondio entran los vasos, que
introducirán células capaces de formar células hematopoyéticas y osteoblastos. Estos osteoblastos se
diferencian también en osteoclastos. El pericondio empieza a ser colonizado por osteoblastos y empieza a
formar láminas de huesos en la diáfisis.

Los osteoclastos se comen lo que queda de cartílago y los osteoblastos forman huesos desde dentro. La
osificación crece en sentido proximaldistal.

Los núcelos primarios de osificación se encuentran en las diáfisis. También se encuentran en la epífisis (donde
se forma más hueso esponjoso y es una osificación más lenta que en la diáfisis).

Las metáfisis son las zonas de transición y son las que más tardan en osificarse para que el hueso pueda crecer
en longitud. El hueso crece en espesor de fuera hacia dentro. Desde dentro hacia fuera hay un proceso de
renovación de hueso, construyéndolo y destruyéndolo, lo que permite mantener el tamaño del hueso y su
juventud.

Las cavidades de la mayoría de los huesos en individuos jóvenes (esternón, costillas, base del cráneo y
algunos huesos planos) y en individuos adultos en la extremidad proximal del húmero o fémur, en la pelvis,
en el esternón y en el cuero de las vértebras, están rellenas de médula ósea roja, capaz de formar células
sanguíneas y osteoblastos. En la mayoría de los huesos, al alcanzar la edad adulta, esa médula ósea roja se
transforma en médula ósea amarilla porque se infiltra grasa en ella, incapaz de generar hueso. Al final, en
animales viejos. la médula ósea se transforma en médula ósea gris que carece de grasa y se localiza en todos
los huesos.

En los huesos planos hay una lámina esponjosa entre las dos láminas compactas, el diploe. Periféricamente,
los huesos largos siempre están recubiertos de cartílago, por lo tanto, el hueso en sí mismo está formado por
tejido óseo y cartilaginoso. Luego, habrá una zona de la epífisis que no se osifica. En el diploe del interior de
los huesos cortos también hay médula ósea. Tienen vascularización e inervación, siendo ésta más abundante
en el periostio.

El grosor de los cartílagos que recubren al hueso en las zonas donde se ponen en contacto dos huesos
(cartílagos articulares) es variable −entre 5 y 10mm−. En la lámina más interna del periostio hay

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osteoblastos que permiten el crecimiento en grosor. Si este cartílago articular se degenera a nivel de las
articulaciones aparecerá la artrosis. El cartílago favorece el desplazamiento de las piezas óseas en sus
movimientos y soporta mucha fuerza y elasticidad.

En los huesos, además del cartílago articular nos encontramos con el cartílago de crecimiento o transitorio.
Según este cartílago, podemos clasificar los huesos en:

* Huesos monoepifisiarios, que sólo crecen por un lugar dado que lastra epífisis se ha osificado. Por ejemplo,
metacarpianos y metatarsianos.

* Huesos diepifisiarios: tienen dos puntos de crecimiento. Siempre hay un punto que permanece más tiempo
que otro. Cuando uno de los puntos se ha osificado, el que permanece recibe el nombre de cartílago fértil.
Por ejemplo, en la pierna lo más proximal a la rodilla es el cartílago fértil, por lo que la epífisis distal del
fémur y la proximal de la tibia son cartílagos fértiles.

Si los cartílagos fértiles se lesionan en un animal joven es un gran problema porque por esa zona dañada no
crece.

El hueso está muy vascularizado y se considera un sistema vascular perióstico y otro medular. El sistema
vascular perióstico forma las venas y arterias corticales, metiéndose de fuera hacia dentro en los conductos
de Havers. El sistema vascular medular forma las arterias y venas de la diáfisis, que entran por el agujero
nutricio, que va a la cavidad medular y desde dentro entra a los canales de Havers. Desde esta red medular se
forman las arterias metafisiarias y epifisiarias. Los nervios acompañan en gran parte a los vasos snguíneos y
forman un plexo perióstico, con fibras vasomotoras y sensitivas (sobretodo en el periostio) que transmiten al
SNC dolor e información sobre el estado del hueso.

Podemos clasificar al esqueleto por su topografía:

*Esqueleto craneal

*Esqueleto postcraneal

También tenemos una clasificación ontogénica:

*Esqueleto somático: con origen en somitos o somatopleura.

*Esqueleto visceral: con origen en los arcos branquiales

La clasificación según su osificación, que también sería un tipo de ontogenia:

*Directa

*Indirecta

Gracias a las articulaciones se pueden ejecutar movimientos y son las que permiten que el sistema esquelético
sea un sistema elástico. Las articulaciones deben estar preparadas para sufrir importantes presiones. En las
articulaciones, zonas en las que se articulan dos huesos, el tejido mesenquimático existente entre dichos
huesos puede transformarse en tejido cartilaginoso, en tejido fibroso o desaparecer. Por lo tanto, las
articulaciones pueden ser fibrosas, cartilaginosas y sinoviales. EL periostio que recubre al hueso se sigue
prolongando y cuando llega a la zona de contacto entre dos huesos se continúa con la cápsula articular, un
tejido también fibroso.

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 • Articulación fibrosa o sinfibrosis: dentro de ellas hay unas que son temporales y otras que son
permanentes. Entre los huesos se la cavidad craneana aparecen fontanelas hasta que se unen los
huesos por medio de una sutura. Esta sutura es temporal porque se osificará. Las suturas pueden ser
dentadas, planas, etc. Las permanentes son las que no evolucionan a la osificación. Es el caso de las
sindesmosis. (La órbita celular del perro no es completamente ósea como en los humanos, sino que se
completa por tejido fibroso; el tercer metacarpiano de los equidos tiene unidos al segundo y cuarto por
articulaciones fibrosas). La gonfosis es la unión entre el diente y su alveolo (por este motivo el diente
tiene una fijación con cierta movilidad).
• Articulación cartilaginosa o sincondrosis: suelen ser temporales. La sincondrosis propiamente
dicha evoluciona a hueso. Por ejemplo, los huesos de la base del cráneo tienen entremedias unos
cartílagos que evolucionan a una osificación total. La sínfisis permite cierto grado de movimiento
pero no evolucionan a hueso. Por ejemplo, la existente entre los cuerpos de las vértebras o la sínfisis
isquiopelviana.
• Articulaciones sinoviales: en este tipo de articulaciones es donde realmente se va a producir el
movimiento. Se caracterizan porque tienen una cavidad articular. Permiten movimientos amplios y
variados. Las encontramos en muchos lugares, fundamentalmente en las extremidades. Podemos
clasficarlas:
♦ Articulación sinovial simple: si interviene un solo hueso.
♦ Articulación sinovial compuesta: si intervienen varios huesos.

La cápsula articular se fija en los bordes de los huesos de la articulación y se continua con el periostio. La
cápsula tiene dos componentes: la membrana interna sinovial y la membrana externa fibrosa. Con la
cápsula articular la fijación de los huesos no es suficiente, por lo que necesitamos ligamentos. Generalmente,
todas las articulaciones tienen ligamentos.

El cartílago articular envuelve las superficies óseas que entran en contacto. El grosor es variable según las
presiones que deba soportar. En las concavidades es más fino en el centro y más grueso en la periferia,
ocurriendo lo contrario en las convexidades. Es un cartílago viscoelástico.

No tienen nervios y, generalmente, tampoco vasos. Se alimenta este tejido por difusión. Este cartílago tiene en
su cara más interna fibras colágenas que se fijan al hueso.

En la cavidad articular los huesos están muy cerca unos de otros y se adopta la forma que dejan los huesos
entre ellos. A veces, las formas no se complementan bien, para lo que hay elementos cartilaginosos dentro de
la cavidad que permiten la correcta articulación. Por ejemplo, los discos articulares que hacen que haya dos
planos de articulación y hacen que los huesos sean congruentes. También hay elementos en forma de media
luna (meniscos) que son intraarticulares. También hay rodetes o labios articulares, que recubren el borde de
una superficie de articulación permitiendo que un hueso abrace mejor al otro (como ocurre en la articulación
coxofemoral).

La cápsula articular es el conjunto que encierra a la cavidad articular. La parte externa es fibrosa y se continúa
con el periostio. En esta membrana nos podemos encontrar con inclusiones óseas. La membrana interna
sinovial puede tener recesos sinoviales que se colocan debajo de los tendones. Esta membrana está muy
vascularizada y muy inervada. Además, emite hacia la cavidad sinovial pliegues o vellosidades sinoviales.
Pueden osificarse un poco y formar los artrolitos, produciendo un fuerte dolor articular debido a la elevada
inervación. La membrana sinovial tapiza toda la cavidad articular internamente y tiene una forma irregular.
Segrega un líquido, el líquido sinovial, en pequeñas cantidades y que sirve para nutrir y lubricar los cartílagos
articulares. Por lo tanto, el líquido tiene función mecánica y nutritiva. Desde el hueso también van a llegar
algunos nutrientes. La membrana fibrosa puede tener también algunos refuerzos (ligamentos capsulares)
incluidos dentro de la propia cápsula fibrosa. Esta cápsula fibrosa no tiene el mismo grosor en todas sus
partes.

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Hay unos ligamentos, los ligamentos cruzados, que en un principio, son internos. Sin embargo, estos
ligamentos no se encuentran en el interior propiamente dicho de la articulación porque la membrana sinovial
los tapiza. Lo intracapsular debe estar dentro de la membrana y no tapizado. En general, se dice que hay
ligamentos extracapsulares e intracapsulares.

Gracias a la inervación se puede indicar el dolor y la sensibilidad de la propia articulación, es decir,

información acerca del estado de la articulación.

Las articulaciones sinoviales pueden clasificarse por la forma de las superficies que se ponen en contacto:

• Planas: movimiento de deslizamiento. Apófisis articulares vertebrales.

• Gïnglimo o troclear: movimientos de flexión y/o extensión. Articulación metacarpofalángica.
• Trocoide: se establece con un eje que gira dentro de una cavidad. Articulación atlantoaxial.
• Condilar: una de las superficies en contacto es un cóndilo. Articulación femorotibial.
• Elipsoidal: las superficies en contacto tienen forma de elipse. Articulación antebraqueocarpiana.
• En silla de montar: los huesos en contacto son muy convexos o muy cóncavos. Articulación entre la
segunda y la tercera falange en carnívoros.
• Esferoidal: siempre que se mete una cabeza en una cavidad. Articulación de la cadera.

Según esto, diferenciaremos diferentes tipos de movimientos:

• Extensión y flexión: apertura o cierre del ángulo de la postura normal en esa articulación.
• Abducción: separación del eje sagital del cuerpo.
• Adducción: acercamiento del miembro al plano sagital.
• Rotación interna y externa: la cara interna va hacia fuera o hacia dentro. Si hay una rotación completa
entonces hablamos de circundicción.
• Pronación y supinación: pronar es llevar el miembro anterior con la palma hacia dentro y supinar es
con la palma hacia arriba. Los gatos tienen estos movimientos. Los huesos deben tener posibilidad de
rotación entre ellos. (Supinar en latín es pedir)

Según esto, las articulaciones tienen ángulos de movimiento con respecto a uno o varios ejes. Si se mueven
con respecto a un eje, se dice que tienen un grado de libertad de movimiento (articulaciones planas, trocleares,
trocoides, condíleas) Si se mueven con respecto a dos ejes, se dice que tienen dos grados de libertad de
movimiento (silla de montar, elipsoidea). El único tipo que tiene tres grados de libertad de movimiento es la
esferoidal. Los movimientos muchas veces están limitados por la presencia de músculos y ligamentos.

Cuando unos músculos inician un movimiento, ejercen una fuerza que puede verse limitada por el tipo de
articulación. Luego esa fuerza en exceso va a ser utilizada para fortalecer la articulación.

LOS MÚSCULOS APARATO LOCOMOTOR

Los músculos estriados esqueléticos tienen un origen común: el miotomo del somito (esta musculatura estará
inervada por los nervios espinales). Las células del miotomo van a dar lugar a los músculos. Las células del
miotomo, en un principio, son células mesenquimáticas con gran capacidad de diferenciación y migran
mientras se diferencian, dando lugar al mioblasto (célula precursora de la célula muscular). El mioblasto
comienza a multiplicarse mediante mitosis. Los mioblastos vecinos se colocan formando filas ordenadas de
mioblastos. En un momento dado comienzan a fusionar sus membranas celulares y van dando lugar a células
alargadas y de gran tamaño. Como proceden de la fusión de varios mioblastos, son multinucleadas (tantos
núcleos como mioblastos se han fusionado). También pueden tener origen en el mesodermo de los arcos
branquiales. En la esplacnopleura se formará la parte muscular de la víscera (músculo liso)

La masa somítica forma la parte ósea del esqueleto axial. El miotomo se divide en una parte dorsal (epímero)

21
y en una ventral (hipómero). Al mismo tiempo se forman los nervios espinales y se dividen también en dos
ramas, una dorsal y una ventral. La inervación se adquiere en una época muy temprana. Cuando la masa
muscular se desplaza arrastra consigo a los nervios. El epímero dará lugar a la musculatura ventral del raquis
y el hipómero a la musculatura del tronco y de las extremidades.

Muchas de las células mesenquimatosas que se forman en los mioblastos se unen para formar un sincitio para
crear una fibra muscular. Por ello, las fibras musculares serán multinucleares y en el citoplasma aparecerán
miofilamentos (proteínas contráctiles −miosina y actina−). Esto le da al músculo la estriación, producida por
la interdigitación de las proteínas. El músculo esquelético es un músculo estriado.

Los procesos fundamentales en el desarrollo de los músculos son:

−La dirección de las fibras musculares puede cambiar desde su orientación original. Son fibras muy largas y
su orientación original suele ser con respecto al eje longitudinal del cuerpo.

−Porciones sucesivas de miotomos pueden fusionarse para formar un único músculo.

−Un esbozo muscular procedente de un miotomo o arco branquial se puede escindir longitudinal o
tangencialmente, convirtiéndose en músculos separados.

−Una porción o lado de un segmento muscular puede degenerar, formando la aponeurosis: una lámina de
tejido conjuntivo sin nerviación que entra a formar parte del músculo, sin capacidad de contracción. Su
función consiste en oponerse a su desplazamiento lateral cuando los músculos se contraen

−Los esbozos musculares pueden migrar como un todo o en parte.

El músculo está formado por:

−Fibra muscular = célula muscular

−Célula muscular:

*Membrana plasmática = sarcolema

*Citoplasma= sarcoplasma

+Miofibrillas

−Miofilamentos

#Actina y miosina

Las células musculares van agrupadas. Cada una está rodeada de un tejido conjuntivo (endomisio). El
perimisio agrupa o rodea a varias células musculares juntas. Lo que agrupará a todos los grupos será el
epimisio.

El músculo tiene una función dinámica, pero también estática. Determina una postura que es típica de cada
especie. Los músculos del aparato locomotor se diferencian por su desarrollo, por su estructura y por su
inervación (está inervado por el SNC). Son músculos que podemos controlar.

El resto de los músculos no pertenecientes al aparato locomotor derivan de la esplacnopleura y nunca pueden
tomar decisiones propias (sistema nervioso autónomo). No están estriados y no tienen contracciones

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musculares.

El músculo estriado, de color rojo pardo, se fatiga y el músculo liso, de color gris amarillento, tiene una fatiga
menor y tiene funciones de contracción en los órganos internos y forma las paredes de los vasos.

Como excepción tenemos el músculo cardiaco, con un origen en la esplacnopleura pero formado por células
musculares estriadas, formando una capa continua (el miocardio). Su contracción no es voluntaria, sino que
está regida por el sistema nervioso autónomo. Tiene su propio sistema de conducción rítmica y es de color
rojo. Es un músculo que está entre medias de los dos tipos (fibroso y liso).

La inervación del músculo: el músculo esquelético tiene tres tipos de inervación:

−Fibras motoras alfa que son las que realizan el movimiento.

−Fibras motoras gamma que mantienen el tono muscular.

−Fibras sensitivas.

El huso muscular son unas células musculares muy especializadas que informan al SNC y mantienen el tono
del músculo. Es una actividad involuntaria.

Donde terminan las fibras musculares, el tejido conjuntivo que las rodea continúa y forma el tendón. Parte de
este tejido acompaña la contracción muscular. Un mismo nervio puede inervar varias fibras musculares.
Cuando los músculos hacen movimientos groseros, el nervio inerva a muchas fibras. Si una fibra nerviosa
inerva pocas fibras musculares es porque el músculo tiene un movimiento específico.

La unidad motora es el número de fibras musculares inervadas por una fibra nerviosa.

Cuando la inervación llega a la fibra muscular del músculo, se forma una unión: la placa motora.

Los músculos se pueden clasificar:

Según su forma:

• Anchos
• Cortos
• Largos:
♦ Fusiforme: forma de huso, acaba afilado, con tendones largos.
♦ Aplanado: igual en el origen y en la inserción, con tendones cortos.
♦ Digástricos: el vientre del músculo es la porción más carnosa del músculo. Hay dos vientres y
un tendón intermedio que los une. Se forman por la unión de miotomos.
♦ Poligástricos: como en el recto abdominal.
♦ Bíceps: dos cabezas, tienen origen diferente y después se unen.
♦ Tríceps: tres cabezas.
♦ Cuadriceps: cuatro cabezas.
♦ Bicaudal: un solo vientre, pero caudalmente se inserta en dos puntos.
♦ Policaudal: se inserta en varios puntos.

Según sus fibras musculares:

• Paralelos
• Unipenniformes: fibras paralelas entre sí, tangenciales al eje longitudinal del músculo con una sola

23
 dirección.
• Dipenniformes: las fibras tienen dos direcciones porque hay un eje tendinoso.
• Multipenniformes: con varias direcciones por la presencia de varios ejes tendinosos dentro del
músculo.

Por su acción mecánica sobre las articulaciones o partes corporales:

• Flexores
• Extensores
• Abductores
• Adductores
• Rotadores
♦ Pronadores
♦ Supinadores
• Tensores
• Fijadores (el trapecio fija la escápula, por ejemplo)

Por su acción conjunta como integrantes de sistemas neuromusculares y de coordinación motora recíproca:

• Motor principal o protagonista (ejemplo: bíceps, que realiza una flexión)

• Agonista: (ejemplo: braquial) un músculo ayudante.
• Sinergista: (ejemplo: trapecio que fija la escápula) ayuda a que se realice la flexión.
• Antagonistas: (ejemplo: tríceps) aquellos músculos que hacen la función contraria.

Por sus propiedades contráctiles según la tipología de las fibras predominantes:

• De contracción lenta con predominio de fibras tipo Iº.

• De contracción rápida con predominio de fibras tipo IIº.

Las fibras de tipo Iº son ricas en enzimas oxidativas y mitocondriales y pobres en enzimas gliciolíticas. Son
rojizas.

Las fibras de tipo IIº son ricas en enzimas glicolíticas y pobres en enzimas oxidativas y mitocondriales. Son
blanquecinas.

En cuanto a los tendones, su función es fijar partes óseas:

−Músculo esfínter

−Músculo orbicular

−Músculo ancho con aponeurosis

Lo normal es que los músculos se inserten en huesos, aunque algunos que se insertan en partes no duras. El
origen en el aparato locomotor siempre es un hueso. En el tronco se habla del origen donde se encuentre más
cerca al eje sagital. La inserción será en lo más alejado del eje sagital. En extremidades, el origen estará
siempre en la parte más proximal, la inserción será en la parte más distal. En general, en las extremidades
distales la masa muscular es muy pequeña.

Hay tendones, nervios y fibras musculares tremendamente largas (sobretodo en animales).

La potencia del músculo será la suma de la contracción de todas sus células musculares. Cuantas más células

24
haya, mayor potencia. Los músculos tienen sus fibras en diferentes direcciones. En la amplitud de la
contracción tiene importancia la longitud de las fibras y del ángulo.

En cuanto a estructuras auxiliares de la función muscular:

−Fascias: capas mesenquimatosas situadas debajo de la piel. La superficial es la pegada a la piel. También hay
una profunda que es más gruesa+++++++++++++++++++++. Reciben el nombre según el sitio donde se
encuentren. La profunda tabica y envuelve a los músculos.

−Vainas fibrosas: son engrosamientos de la fascia que se pegan al hueso y retienen a los tendones
(retináculos)

−Bolsas sinoviales: entre el tendón y el hueso para que no se dañen las estructuras. Se denominan así porque
tienen una estructura similar a las de las articulaciones sinoviales.

−Vainas sinoviales: cuando envuelven al tendón se forma un mesotendón.

−Trócleas musculares: son fibrosas, permiten hacer un cambio de dirección en un músculo. Por ejemplo, la
encontramos en el globo ocular. Además, permite que el músculo haga movimientos distintos a los que
tendría con un solo movimiento

• MÚSCULOS DEL MIEMBRO ANTERIOR

Los músculos de esta zona del cuerpo actúan como sostén del esqueleto, formando como una especie de bolsa.
Las masas musculares se clasifican:

• Músculos extrínsecos del miembro:

♦ Músculos craneozonales: tienen origen craneal y van a buscar su inserción al miembro. Están
inervados por un par de nervios craneales.

Trapecios, omotrasverso buscan la escápula.

Braquiocefálico busca el húmero

♦ Músculos troncozonales: blastemas del tronco (de somitos) que buscan el miembro.

Romboides

Serrato ventral

• Músculos intrínsecos: tienen origen en el propio miembro, pero buscan su inserción fuera de él.

Gran dorsal

Pectorales

Hay otros músculos que tienen su origen e inserción fuera del miembro. En la fosa subescapular tenemos el
músculo subescapular. Entre el músculo serrato ventral (medial), los pectorales (ventrales) y el subescapular
(lateral) queda un hueco, el hueco axilar, del que saldrán una serie de ramas nerviosas.

• Músculos extrínsecos:

25
 • Trapecio:

Encontramos un trapecio cervical y otro torácico, separados por un ligamento o rafe intermedio. El nervio
accesorio, que es craneal, los inerva y por eso sabemos que tiene un origen craneal. Su función es fijar la
escápula. El cervical tiene origen C3−T3 y llega casi hasta el acromion mientras que el torácico tiene origen
en T4−T8 y llega a un tercio de la espina escapular.

• Omotransverso:

Busca su inserción en la espina distal de la escápula. Empieza en el ala del atlas y sigue con las apófisis
trasversas de dos o tres vértebras cervicales y llega al acromion. Está inervado por el nervio accesorio y lleva
a escápula hacia delante, la retrae hacia delante.

• Braquiocefálico:

Hay un rafe tendinoso que es el esbozo de la clavícula. Actúa como flexor del húmero, mantiene erguidos,
lateraliza el cuello. Consideramos dos partes:

*Cleidobraquial: tiene su origen en el rafe tendinoso (intersección clavicular) y se inserta en la tuberosidad

deltoidea del húmero. Está inervada por el nervio axilar.

*Cleidocefálica: inervada por el nervio accesorio.

−Cleidooccipital: presente en Ru y Su, se origina en el hueso occipital, con inserción en la intersección

clavicular.

−Cleidocervical: origen en las primeras vértebras cervicales. Se inserta en la intersección clavicular. Ca.

−Cleidomastoideo: se origina en la apófisis mastoides del temporal y está en todas las especies. Se inserta en
la intersección clavicular.

• Romboides:

Está inervado por los pares espinales que le van correspondiendo. Tiene diferentes regiones:

−Cefálica: se origina en la cresta nucal. Ca y Su.

−Cervical: se origina en las apófisis espinosas de C3 >> T3

−Torácica: se origina en las apófisis espinosas de T4 >> T7 .Fija la escápula.

Se insertan en el borde de la escápula. La cefálica y cervical llevan la escápula hacia delante y hacia arriba.

• Serrato ventral:

Tiene dos partes y forma como de abanico.

−Cervical: es el más rostral y está inervado por los nervios espinales cervicales. Tiene origen en la apófisis
trasversa de las vértebras cervicales y se inserta en la fascies serrata craneal de la escápula.

−Torácico: es el más caudal y está inervado por un nervio torácico largo. Tiene su origen en las digitaciones
de las costillas y se inserta en la fascies serrata caudal de la escápula.

26
Fija la escápula, favorece la inspiración porque es capaz de tirar de las costillas.

• Músculos intrínsecos:

• Gran dorsal:

Es muy grande, superficial y triangular. Tiene su origen en la fascia torácica−lumbar (en las apófisis espinosas
de las vértebras torácicas y lumbares) Se une al pectoral profundo, al músculo redondo mayor y al músculo
cutáneo. Con el redondo mayor se inserta en una cresta que está en el tubérculo mayor del húmero y en las
proximidades está el tubérculo del redondo mayor. Su función es flexora porque lleva al húmero hacia atrás,
pero también rotadora por su unión con el redondo. Cuando el miembro esta apoyado, ayuda a propulsar al
tronco.

• Pectorales:

−Superficiales: inervados por nervios pectorales craneales.

*Descendente: origen en manubrio esternal y primera parte del esternón. Se inserta en la cresta del tubérculo
mayor del húmero.

*Transverso: origen a continuación. Se inserta en la cresta del tubérculo mayor, especialmente en Ca y en

ungulados se queda más en la fascia del antebrazo.

−Profundos: inervados por nervios pectorales caudales.

*Ascendente: origen debajo del pectoral superficial, con inserción en los tubérculos humerales, dejando un
espacio en el que aparece un ligamento transverso.

* Subclavio: Ru, Su, Eq. Su origen está en los cartílagos costales. Se inserta en el borde de la escápula en vez
de en el húmero. Está inervado por el nervio subclavio, que es una rama de los nervios craneales.

Los pectorales son aductores del miembro y por su inserción lo pueden rotar también.

• Músculos laterales de la escápula:

• Deltoides:

Está inervado por el nervio axilar. Su función es cerrar la articulación escapulohumeral, luego es un
flexor. Por su inserción muy lateral puede rotar (llevar la cara craneal del hueso a la lateral −rotación
externa− o llevarla a medial −rotación interna.)

−Parte acromial: acromion >> tuberosidad deltoidea.

−Parte escapular: espina escápula >> tuberosidad deltoidea.

◊ Supraespinoso:
Inervado por el nervio supraescapular. Se origina en la fosa supraespinosa (puede sobresalir fuera de
la escápula) >> tubérculo mayor del húmero. Es una inserción doble, sobretodo en Eq y Ru. Su
función es extensora, porque extiende la articulación escapo−humeral. También funciona como un
tensor de la cápsula articular.

◊ Infraespinoso:

27
 Inervado por el nervio supraescapular. Es menor que el supraespinoso. Se origina en la fosa
infraespinosa >> tuberosidad del músculo infraespinoso (cerca del tubérculo mayor) Funciona como
un ligamento colateral lateral y también tiene cierta función de rotación externa.

◊ Redondo menor:
Esta inervado por el nervio axilar. Se origina en el borde caudal de la escápula >> tubérculo redondo
menor del húmero (dentro de la línea tricipital) Tiene función flexora y también se le considera
rotador externo.

• Músculos mediales de la escápula:

♦ Subescapular:

Rellena toda la fosa subescapular salvo las fascies serrata. Se inserta en el tubérculo menor.
Funciona como un ligamento colateral medial. Es un adductor del húmero. Lo inervan los
nervios subescapulares.

⋅ Redondo mayor:
Se origina en el borde caudal de la escápula, concretamente en el ángulo caudal. Se inserta en
la tuberosidad del redondo mayor, junto al gran dorsal. Es un músculo acintado y largo.
Inervado por el nervio axilar. Es flexor de la articulación, rotador interno y adductor del
miembro.

⋅ Coracobraquial:
Tiene origen en la apófisis coracoides de la escápula y se inserta distalmente a la inserción del
redondo mayor. Es un músculo pequeño. Es un adductor porque lleva el miembro hacia
dentro y flege la articulación escapulohumeral. Inervado por el nervio musculocutáneo.

⋅ Articular del húmero:

Eq, Su, gato. Tiene origen en el borde glenoideo de la escápula y se inserta en la cabeza del
húmero. Es como un ligamento. Su función es tensar la articulación y está inervado por el
nervio axilar.

◊ MÚSCULOS DEL BRAZO

Pueden clasificarse de diferentes formas. Nosotros los vamos a clasificar en craneales y
caudales.

♦ Cranealmente:
◊ Bíceps braquial:
Es craneomedial. Tiene origen en la supraglenoidea, pasa por el surco intertubercular y
desciende medialmente por el húmero para buscar la tuberosidad del radio y la apófisis
coracoides del cubito. Tiene función flexora. En équidos da inserción a algunos ligamentos de
la articulación medial. Desprende una especie de aponeurosis distalmente y alcanza el tendón
del músculo extensor carporadial. Esta aponeurosis es el lacertus fibroso. Por la cara medial
está el bíceps (un músculo fusiforme). Inervado por el nervio musculocutáneo.

◊ Braquial:
Es craneolateral. Tiene su origen en el tercio proximal caudal del húmero y se inserta en la
parte proximal del radio y del cúbito. Es un flexor. Inervado por el nervio musculocutáneo.

♦ Caudalmente:
◊ Tríceps braquial:
Tiene una cabeza medial (origen en las caras laterales del húmero en su tercio proximal), una

28
 cabeza larga (origen en el borde caudal de la escápula), una cabeza lateral (origen en la cara
medial del húmero, por la línea tricipital) y una cabeza accesoria (sólo en Ca. Con origen en
el tercio caudal del húmero) Todas ellas se insertan en el olécranon. Está inervado por el
nervio radial. El tríceps tira del olécranon, extendiendo la articulación del codo, luego es un
músculo extensor.

◊ Tensor de la fascia antibraquial:

Es muy fino y superficial al tríceps medialmente. Tiene origen en el propio tendón de
inserción del dorsal ancho y algunas de sus fibras también tienen origen en el borde caudal de
la escápula. Sus fibras se pierden en la fascia antibraquial. Inervado por el nervio radial.

◊ Ancóneo:
Tiene origen en el tercio distal de la cara caudal del húmero y se inserta en el olécranon.
Extiende la articulación con una capacidad muy pequeña. Inervado por el radial.

◊ MÚSCULOS DEL ANTEBRAZO

♦ Craneolaterales: van a buscar el carpo o los dedos y son extensores. De craneal a caudal:
◊ Extensor carporadial:
Tiene origen en el epicóndilo lateral del húmero (un poco dorsalmente, cerca de la cresta
supracondilar) Y se inserta en la extremidad proximal del III metacarpiano en Eq o del II y III
en Ca. Da una brida al carporadial (pasa por él, pero sigue su camino). Inervado por el nervio
radial.

◊ Extensor digital común:

Tiene origen en el epicóndilo lateral del húmero. Algo de su origen está en el ligamento
colateral lateral de la articulación del codo y en especies con cúbito desarrollado, en la parte
lateral del cúbito. Se inserta en la apófisis extensora de la III falange en Eq, en la III falange
los dedos II y III en Ru y Su y en los dedos II, III, IV, V en Ca. Inervado por el nervio radial

◊ Extensor digital lateral:

Tiene origen en el epicóndilo lateral del húmero, también en la tuberosidad lateral del radio y
en el ligamento colateral lateral. Laterocaudalmente va a la apófisis extensora de la I falange
en Eq, a las de los dedos IV y V en Bo y a las de los dedos III, IV y V en Ca. Inervado por el
nervio radial

◊ Extensor carpocubital o flexor lateral del carpo o cubital lateral:

Generalmente es caudolateral, excepto en Ca que es más lateral que caudal. Tiene origen en el
epicóndilo lateral del húmero, por debajo y por detrás del ligamento colateral lateral. Se
inserta en el borde del hueso accesorio del carpo en Eq. En Ca le da bridas a huesos laterales
del carpo y busca el metacarpiano V, en Eq y Ru el metacarpiano IV y en Su el metacarpiano
V. Va a la extremidad proximal del metacarpiano en todas las especies. Puede tener función
flexora o extensora. En Ca, al estar lateralizado, tiene una doble acción: si el carpo está
flexionado, ayuda a la flexión; si el carpo está extendido ayuda a la extensión. Es un músculo
agonista. Inervado por el nervio radial

◊ Extensor pollicis longus o separador del primer dedo:

Es un músculo oblicuo. En Eq la parte distal es casi todo tendón. En el resto hay masas
musculares pequeñas con algunos tendones. Se origina en el borde lateral del radio y también
en el tercio distal del cúbito. Se inserta en el metacarpiano II en las especies que no tienen el I
y al I en las especies que sí los poseen. Inervado por el nervio radial.

29
 El retináculo de los extensores es como una abrazadera que mantiene fijos a los tendones. A
la altura del carpo podemos verlo.

♦ Caudomediales:
◊ Flexor carpocubital o flexor cubital o central del carpo:
Tiene dos porciones:

−Porción humeral: origen en el epicóndilo medial.

−Porción cubital: con origen en el borde caudal del cúbito y medial del olécranon.

Se inserta en el hueso accesorio. Inervado por el nervio cubital.

◊ Flexor carporadial o flexor medial del carpo o cubital medial:

Tiene origen en el epicóndilo medial y borde medial del radio. Se inserta en la base del
metacarpiano II en la mayoría. En met. II y III en Ru, Ca y Su. En el II en Eq. Inervados por
el nervio mediano.

◊ Flexor digital superficial o perforado:

Origen en el epicóndilo medial y en ½ de la cara caudal del radio. Se inserta en el borde
proximal de la II falange en los dedos 2, 3, 4, 5 y eminencias palmares distales de la I falange
en Eq. Se llama perforado porque el flexor digital profundo pasa por dentro. Está inervado
por el nervio cubital y medial.

◊ Flexor digital profundo o perforante:

Tiene una cabeza humeral que se origina en el epicóndilo medial, una cabeza radial con
origen en el borde del radio, una cabeza cubital con origen en la zona caudal del olécranon.
Llega a la III falange en su cara palmar, en el tubérculo de los flexores. Está inervado por el
nervio cubital y mediano. Atraviesa al digital superficial formando un ligamento anular
digital, uno para cada metacarpiano. Además, constituye una fijación al hueso. En el caso del
perro, llega a todos los dedos. En Eq hasta la línea semilunar del tejuelo en la III falange.

Estos músculos son flexores del carpo y de los dedos.

♦ Músculos supinadores del antebrazo:

◊ Braquioradial:
Origen en el epicóndilo lateral y se inserta en el borde medial del radio. Es extensor, pero su
acción es muy pequeña. Inervado por el nervio radial.

◊ Supinador:
Origen en el epicóndilo lateral y se inserta en el borde medial y cara craneal del radio.
Inervado por el nervio radial. Presente en Ca y algunos Su. Su función es supinar y se aprecia
más notablemente en felinos.

♦ Músculos pronadores del antebrazo:

◊ Pronador redondo:
Origen en el epicóndilo medial e inserción en el borde medial del radio. Inervado por el
nervio mediano.

◊ Pronador cuadrado:
Ocupa el espacio interóseo entre cúbito y radio. Se origina en el borde medial del cúbito y se
inserta en la cara caudal del radio. Está inervado por el nervio mediano.

30
◊ MÚSCULOS DE LA MANO:
◊ Músculos entre los tendones de los flexores:
⋅ Músculo interflexor
⋅ Músculo flexor digital breve
⋅ Músculos lumbricales:
Asociados al tendón del músculo digital profundo, tienen forma de lombrices.

◊ Músculos palmares de los metacarpianos:

⋅ Músculos interóseos

◊ Músculos especiales de los dedos:

⋅ Músculos asociados al dedo I
⋅ Músculos asociados al dedo II
⋅ Músculos asociados al dedo Vº

⋅ PLEXO BRAQUIAL:
Los nervios espinales se nombran según la vértebra de la que salgan: Torácicas,
Cervicales, Lumbares.

Todos los nervios tienen una rama dorsal y otra ventral.

A partir de la C6,C7 los nervios espinales se entrecruzan dando unos troncos finales
que son los que inervan los distintos músculos.

El plexo braquial asoma por debajo del músculo escaleno.

En el perro, sólo entran a formar parte del plexo los nervios de C6, C7, C8, T1 Y T2.
El C8 sale de entre la 7ª cervical y la 1ª torácica.

Para formar el nervio radial, interviene el C8, T1 y T2.

En équidos, el C5 también interviene en el plexo braquial, al igual que en bóvidos.

El nervio mediano y el cubital tienen una raíz común, que luego se separa para formar
los dos nervios.

El radial se divide en una rama profunda y otra superficial. La profunda sirve de

inervación motora y la superficial de inervación sensitiva de los dedos.

El nervio mediano da inervación a los pronadores, a la cabeza radial del flexor digital
profundo y al flexor digital superficial. Se convierte en un nervio sensitivo.

EL cubital inerva el flexor profundo en su porción lunar y cubital. También inerva los
lumbricales y los interóseos y, finalmente, también se convierte en nervio sensitivo.

La cara dorsal corre a cargo del nervio radial y un poco por el lunar (cubital).

Por la cara palmar aparece el medial y el cubital, que incluso se anastomosan para
inervar los dedos II, III y IV palmarmente.

⋅ VASCULARIZACIÓN:
Desde la aorta van a ir a los miembros la arteria aorta subclavia izquierda y derecha.

31
 La subclavia izquierda sale directamente de la aorta, mientras que la subclavia
derecha sale de un tronco común con las carótidas derecha e izquierda. Ese tronco
será el tronco braquiocefálico. En Eq la subclavia izquierda sale también del tronco
braquiocefálico.

La subclavia da la cervical superficial y pasa a llamarse axilar, que a su vez da ramas

que se sitúan alrededor de la escápula. Cuando llega al primer tercio del húmero pasa
a llamarse braquial y da todas las ramas del brazo. La mediana es la arteria más
importante del antebrazo y es la continuación distal de la arteria braquial.

La vena cefálica recoge la sangre y va a desembocar a la yugular externa, que es la

que acaba en la gran vena cava. Al nivel de la vena cefálica se transforma una parte
en axilar; ésta en cervical y va a la vena cava.

⋅ ARTICULACIONES DEL MIEMBRO TORÁCICO:

◊ Articulación escapulo−humeral:

Es una articulación esferoidea muy limitada por la musculatura. Funciona más como
una articulación cotiloidea.

Se articulan la cavidad glenoidea de la escápula y la cabeza del húmero. La cavidad

glenoidea tiene una especie de labio para aumentar la superficie y abarcar toda la
cabeza del húmero.

Hay dos ligamentos capsulares: ligamento glenohumeral lateral y glenohumeral

medial, que son reforzamientos de la cápsula.

Hay un tendón del músculo bíceps braquial sujetado y reforzado por el ligamento
transverso deo húmreo. El tendón está conectado con la cápsula articular.

En carnívoros sí hay ligamento transverso, mientras que en Eq no.

El ligamento de inserción del músculo subescapular (o tendón) actúa como ligamento

colateral medial. El ligamento de inserción del músculo infraescapular actúa como
ligamento colateral lateral.

◊ Articulaciones intermetacarpianas:

Sólo se da en carnívoros y en cerdos. Nos encontramos con las articulaciones

metacarpofalángicas, posibles por ligamentos colaterales laterales.

◊ Articulaciones de los dedos en Équidos:

⋅ Metacarpofalángicas:
En establece entre la extremidad distal del IIImet. y la extremidad proximal de la 1ª
falange. También intervienen los huesos sesamoideos. Es una articulación compuesta.

La cápsula articular es gruesa dorsalmente y fina en la cara palmar: tiene sacos

dorsales y palmares (más anchos en esta cara).

Tienen ligamentos colaterales laterales y mediales que van de la extremidad distal de

III met a la proximal de la 1ª falange. Y también va a tener unos ligamentos fijadores

32
de los sesamoideos.

Como ligamentos fijadores proximales actúan, principalmente, los tendones del

músculo interóseo medio que carecen de fibras musculares. Parte de la cara proximal
palmar del metacarpiano. Llega a los sesamoideos y da dos bridas, una lateral y una
medial y van hacia delante. En la cara dorsal se van a unir con el tendón del músculo
extensor digital común. Estos ligamentos son complementados por el ligamento
metacarpointersesamoideo que nace en la cara palmar del tercio distal del
metacarpiano y va a buscar el III metacarpiano.

Como ligamentos fijadores medios tenemos al ligamento palmar, que une a los
sesamoideos entre sí y su conjunto forma el escudo proximal para el deslizamiento
de los tendones flexores. Los ligamentos sesamoideos colaterales medial y lateral
unen los sesamoideos con la extremidad distal del metacarpiano.

Como ligamentos fijadores distales tenemos al ligamento sesamoideo recto, que

discurre desde la base de los sesamoideos hasta el borde palmar de la segunda
falange. Los ligamentos sesamoideos oblicuos son más mediales y los ligamentos
sesamoideos cruzados son profundos.

El aparato suspensor de la articulación está formado:

−Proximalmente, por el sector tendinoso medio del músculo interóseo.

−En el centro, por el ligamento palmar.

−Distalmente, por los ligamentos sesamoideos recto y oblicuos y las ramas de

comunicación del músculo interóseo hacia el tendón extensor digital común.

⋅ Interfalángicas proximales:
Es una articulación en forma de silla de montar y tiene los movimientos muy
limitados a flexión y extensión. Tiene ligamentos colaterales mediales y laterales. Los
ligamentos son cintas muy cortas que van de la extremidad distal de un hueso a la
proximal de otro. Los ligamentos palmares, que van de la cara palmar de la segunda
falange a la cresta de la primera falange y son cuatro. Los ligamentos palmares
mediales, junto con el ligamento sesamoideo recto y la tuberosidad flexora van a
formar el escudo medio.

⋅ Interfalángicas distales:
Es una articulación en forma de silla de montar. Se establece entre la tróclea de la
segunda falange y las cavidades articulares de la tercera falange y la navícula, un
hueso sesamoideo que también interviene en esta articulación.

La cápsula articular tiene dos divertículos: el receso dorsal y el receso palmar.

Tenemos unos ligamentos colaterales lateral y medial entre la segunda y tercera

falange. Los ligamentos sesamoideos van a los extremos laterales del tejuelo.
Tenemos el ligamento impar sesamoideo distal que una al sesamoideo con la tercera
falange, y los ligamentos sesamoideos colaterales medial y lateral, que actúan como
suspensores del sesamoideo. Incluyen los cortos, que van a la tercera falange y los
largos, que van a la primera falange. La cara palmar del sesamoideo forma el escudo
distal.

33
 En cuanto a ligamentos del cartílago ungular, que son fijadores del cartílago a las
estructuras adyacentes, tenemos: los ligamentos condrocompedales, que va del
cartílago a la primera falange; los ligamentos condrocoronales, que fijan el ligamento
a la segunda falange; los ligamentos condroungueales, que lo fijan a la tercera
falange.

◊ Articulaciones de los dedos en Carnívoros:

⋅ Metacarpofalángicas:
Cada uno de los cinco dedos presenta una articulación metacarpofalángica en la que
se articulan la tróclea del extremo distal del hueso metacarpiano con la cara articular
de la falange proximal. Tenemos ligamentos colaterales medial y lateral entre el
metacarpo distal y la falange proximal. Tenemos los ligamentos sesamoideos, que
pueden ser proximales, medios o distales. Además, va a tener un ligamento anular,
que es transverso y une a los distintos metacarpianos entre sí.

⋅ Interfalángicas proximales:
El aparato ligamentoso se limita a un ligamento colateral medial y otro lateral.

⋅ Interfalángicas distales:
El aparato ligamentoso queda conformado por ligamentos colaterales mediales y
laterales, pero también por ligamentos dorsales elásticos.

Para que salga la garra del gato se tiene que flexionar el flexor digital profundo. Hay
un ligamento dorsal muy elástico que une la cara dorsal de la segunda falange a la
apófisis transversa de la tercera. Es propio de Ca.

◊ Articulación del codo:

Es la articulación húmero−radio−cubital. En la articulación interviene la tróclea del

húmero y la fóvea del radio más la incisura troclear del cúbito. Así pues, dentro de
esta misma articulación vamos a distinguir una articulación húmero−radial, una
húmero−ulnar y otra radio−ulnar proximal (es una articulación compuesta). Las tres
tienen una misma cápsula articular, que es fibrosa y muy gruesa en la parte rostral y
más fina en la parte caudal.

El ligamento anular recorre la circunferencia. Además, vamos a encontrar unos

ligamentos extrínsecos: el ligamento colateral lateral, que va del epicóndilo lateral del
húmero a la tuberosidad del radio y a su parte correspondiente del cúbito; y el
ligamento colateral medial que va del epicóndilo medial del húmero al borde medial
del radio y a la tuberosidad medial del radio y está dividido como en tres partes:
craneal, caudal y medial, siendo considerada la medial como la reminiscencia del
músculo pronador redondo. El ligamento oblicuo es exclusivo de Ca y va de la zona
medial del húmero (por encima del agujero troclear) al extremo medial del radio y
sirve de refuerzo a la cápsula. El ligamento del olécranon es muy elástico y se ve con
la articulación muy extendida, yendo de la fosa olecraniana del húmero al olécranon.

⋅ La articulación húmero−radial es la que transmite la mayor cantidad de

movimientos y soporta el peso del animal. En Ca tenemos que los ligamentos
van a ser muy cortos, teniendo diferencias con las grandes especies.
⋅ La articulación radio−ulnar permite movimientos de rotación y tienen sus
propios ligamentos: el ligamento anular que abraza a las dos apófisis del
cúbito. Los movimientos laterales son mínimos. En ungulados, todo está

34
 osificado, por lo que no tienen ligamento anular.
◊ Articulación del carpo:

Tiene a su vez varias articulaciones:

−Proximal o antebraquiocarpiana: entre el extremo distal del radio y del cúbito y la

fila proximal de los huesos del carpo.

−Medial o articulación intercarpiana.

−Distal o carpometacarpiana.

Tiene una cápsula fibrosa común, pero hay algunas cápsulas sinoviales
independientes para las tres articulaciones.

En el caso del perro, el carporadial y el medio se sueldan. Hay una serie de

ligamentos que unen los huesos en sentido transversal y longitudinal.

−Ligamento transverso del carpo: es lo que hemos denominado retináculo de los

flexores. En la pasando por esta última el tendón flexor superficial y el profundo. Por
el canal del carpo pasan músculos, arterias (la radial, lunar, palmar e interósea) y
venas con el mismo nombre. También pasan los nervios cubital y medial. El canal del
carpo va desde el hueso accesorio hasta la zona medial del hueso carporadial.

−Los ligamentos colaterales laterales y mediales en Ca son ligamentos cortos que no

recubren toda la articulación. El ligamento colateral medial sale de la parte medial del
radio y tiene una parte recta que llega a la zona medial del carporadial y una parte
oblicua que llega a la parte mediopalmar del carporadial. Por debajo de la parte
oblicua pasará el tendón de inserción del pollicis longus. El ligamento colateral
lateral del carpo en Ca va del extremo distal de la ulna al carpocubital.

En esta articulación se incluye la radio−ulnar distal, que incluye al ligamento

radioulnar.

En carnívoros hay una ser de ligamentos cortos que se colocan transversal o

longitudinalmente. Su función es cubrir las hendiduras articulares, tanto dorsales
como palmares. Van a unir los huesos del carpo dentro de una misma fila. Muchos de
ellos actúan como suspensotes del hueso accesorio.

La mayor parte del movimiento será en la articulación antebraqueocarpiana. Cuando

se extrema la extensión del carpo, se alinea casi con los metacarpianos, y cuando hay
una flexión, los metacarpianos casi tocan el radio y la ulna.

En équidos los ligamentos colaterales son largos y van desde el radio hasta los
metacarpianos y de la zona que correspondería al cúbito hasta los metacarpianos
también.

⋅ ARTICULACIONES DEL MIEMBRO PELVIANO:

El miembro pelviano es el más importante para el impulso o propulsión hacia delante.
Tiene mayor amplitud de movimientos que el torácico.

◊ Articulación sacro−ilíaca:

35
 Forma parte de las articulaciones de la cintura pélvica. Es la base de la unión del
miembro al cuerpo. Es del tipo anfiartrosis: apenas tiene posibilidad de movimientos.
Sus superficies articulares son la cara auricular del ilion y la cara auricular del sacro.

La cápsula articular es poco diferenciada y apretada, con movimientos muy limitados

por la presencia de fuertes ligamentos.

Los ligamentos sacroilíacos, que se diferencian en interóseos (desde la tuberosidad

sacara a la tuberosidad ilíaca), ventrales (desde sacro centralmente hasta el ilion) y
dorsales (entre el sacro y el ilion por la cara dorsal).

Los ligamentos iliolumbares son un refuerzo fibroso que van desde las apófisis
transversas de las últimas lumbares hasta la cresta ilíaca.

Los ligamentos sacrotuberosos están ausentes en gatos y reducido en perros (es una
banda estrecha). Va desde el sacro y la primera coxígea hasta la tuberosidad
isquiática. En ungulados, es una lámina ancha que recibe el nombre ligamento
sacrotuberoso ancho o sacroisquiático, que va desde el sacro y primeras coxígeas
hasta la espina y la tuberosidad isquiática. Es como la pared que delimita. Este
ligamento delimita dos orificios: los orificios isquiático mayor y menor (no están en
el perro) saliendo por el orificio isquiático mayor unos vasos glúteos y el nervio
ciático y por el menor sale el músculo obturador interno. En el hueso se corresponde
con la incisura isquiática mayor y menor.

◊ Sínfisis pélvica:

Comprende la unión entre coxales. Es una articulación fibrocartilaginosa. Las

superficies articulares son las caras sinfisarias del isquion y el pubis. Con la edad, se
osifica esta articulación, dando lugar a una sinóstrosis. Tiene dos refuerzos: el
ligamento púbico craneal, en la zona del pecten, y el ligamento del arco isquiático
(hay diferencias entre sexos)

◊ Articulación coxo−femoral:

Es una articulación sinovial compuesta, del tipo esferoideo o enartrosis. Sus

superficies articulares son la cápsula semilunar del acetábulo y la cabeza del fémur.
Sus movimientos están limitados, sobretodo en los grandes animales. Suelen ser
movimientos de flexión y extensión.

* Rodete o labio acetabular: es un borde fibrocartilaginoso que se pega al acetábulo

para aumentar la superficie articular.

* Hay un ligamento que refuerza el acetábulo: el ligamento acetabular transverso, que

cierra la escotadura del acetábulo.

* El ligamento de la cabeza del fémur o ligamento redondo: va de la fóvea de la

cabeza del fémur a la fosa del acetábulo. Contribuye a mantener el fémur en su sitio.

* La cápsula articular: (las cápsulas tienen dos capas, una fibrosa o externa y otra
sinovial o interna) tiene un importante componente fibroso que va del cuello femoral
hasta la porción más externa del acetábulo.

36
 * En Eq tenemos el ligamento accesorio de la cabeza del fémur, que va desde el
tendón prepúbico hasta la cabeza del fémur.

◊ Articulación femoro−tibio−rotuliana (Rodilla):

Es una articulación compuesta, que tiene movimientos de flexión y extensión,

sinovial e incongruente que tienen dos partes:

A) Articulación femorotibial: se ponen en contacto los cóndilos del fémur con los
cóndilos de la tibia. Debido a que los cóndilos son convexos, va a haber que situar
entre las dos superficies articulares el menisco. Tenemos un menisco para cada
cóndilo, es decir, uno medial y otro lateral. Son elementos cartilaginosos, semilunares
con forma de cuña (más anchos lateralmente) que se fijan a la superficie articular de
la tibia por una serie de ligamentos.

Los ligamentos meniscales pueden ser craneales (medial y lateral) y caudales (medial
y lateral). Además, tenemos un ligamento transverso que es más evidente en Ca.
También tenemos el ligamento meniscofemoral, que es largo y caudal, y une el
menisco al área intercondílea del fémur.

El menisco lateral tiene más movilidad craneal que el medial porque está unido a la
cápsula articular.

Los ligamentos cruzados contribuyen a la estabilidad de la articulación desde dentro.

Si se rompe alguno de ellos, la tibia avanza más en la extensión. El ligamento
cruzado craneal discurre desde la superficie interna del cóndilo femoral lateral hasta
el área intercondílea craneal de la tibia. El ligamento cruzado caudal va desde la
superficie interna del cóndilo femoral medial hasta el área intercondílea caudal y la
región adyacente de la incisura poplítea.

El ligamento colateral lateral va del epicóndilo lateral del fémur a la cabeza del
peroné y parte de la tibia. El ligamento colateral medial está muy unido a la cápsula y
el menisco.

La cápsula articular es muy grande, con una capa fibrosa muy importante que
envuelve completamente la articulación. La capa sinovial también va a cubrir todas
las superficies articulares entre los dos pares de cóndilos. Lo que separa en dos partes
a la articulación son los ligamentos cruzados, que dan lugar a un saco sinovial lateral
y otro medial. Los sacos están comunicados en Ca y Ru, pero en la mayoría de Eq
están independientes. El saco sinovial (lateral y medial) tiene además unos
divertículos o recesos, que son evaginaciones que van hacia fuera. Hay un receso
distal para el músculo extensor y tiene comunicación con un receso dorsal con el saco
patelar o rotuliano.

Otra característica es que hay ligamentos donde la capa fibrosa y sinovial están
separadas.

B) Articulación femororrotuliana: las superficies articulares son la tróclea del fémur y

la superficie articular de la rótula. Hay una serie de elementos ligamentosos.

El ligamento rotuliano o patelar, que va desde la rótula hasta la tuberosidad tibial. Va

a estar separado del saco sinovial por un acúmulo de grasa que se denomina cuerpo

37
 adiposo infrapatelar. En todas las especies hay un único ligamento, a excepción del
caballo y la vaca que tienen tres: un ligamento rotuliano intermedio, otro lateral y
otro medial. Los dos últimos son unos refuerzos de la fascia profunda de la rodilla.

Los ligamentos femororrotulianos actúan como refuerzo. Tenemos un ligamento

femororrotuliano lateral y un ligamento femororrotuliano medial, que van de la
región lateral o medial del fémur a los fibrocartílagos parapatelares. En Ca van desde
los huesos sesamoideos de los gastronemios.

La cápsula articular es la continuación de la cápsula femorotibial, va a contactar con

el saco medial en Eq y, en el resto, el saco sinovial patelar o dorsal va a contactar con
todos los elementos sinoviales.

◊ Articulaciones tibioperoneas:

Hay una proximal y otra distal. Distalmente, va desde el maleolo lateral del peroné a
la tibia. Entre la tibia y el peroné, en Su y Ca, tenemos una membrana interósea de
tejido conjuntivo. Tiene un orificio para la arteria tibial craneal. A nivel proximal,
desde la cabeza del peroné a la tibia, tenemos la cápsula articular muy reducida, cuyo
saco sinovial se va a unir con el saco sinovial lateral. Hay unos ligamentos:

Los ligamentos tibioperoneos craneal y caudal. El ligamento colateral lateral también

interviene. En Ru la tibia y el peroné están fusionados.

La articulación tibioperonea distal va desde el maleolo distal (Su, Ca) o del hueso
maleolar en Ru hasta la tibia. Tiene una cápsula articular cuyo saco sinovil va a
comunicar con el saco sinovial tarsocrural. Hay unos pequeños ligamentos
tibioperoeos distales craneal y caudal. No los hay en Eq y conejos.

◊ Articulación del tarso:

Está formada por diferentes unidades articulares:

−La articulación tarsocrural.

−Intertarsiana.

−Tarsometatarsiana.

Al igual que ocurría en el carpo, en la articulación del tarso va a haber una capa
fibrosa común a todas las articulaciones y que, según las distintas regiones, lo que va
a estar más independizado van a ser las bolsas sinoviales. Además, nos vamos a
encontrar con ligamentos comunes a todo el complejo y ligamentos independientes.

⋅ Articulación tarsocrural:
Es la articulación del tarso más proximal. Se establece entre la tróclea del talo
(astrágalo), la cóclea de la tibia y el maleolo del peroné.

Existen tres sacos sinoviales, importantes en grandes animales, que son el

dorsomedial o dorsal, el lateroplantar y el medioplantar.

Son muy superficiales y están ampliamente comunicados entre sí.

38
 ⋅ Articulación intertarsiana:
Articulan los huesos de la misma fila y la fila proximal con la distal. Esta articulación
tiene los movimientos muy limitados.

Hay unos ligamentos evidentes entre talo y calcáneo: el ligamento calcáneo lateral y
el ligamento calcáneo plantar.

−La articulación intertarsiana proximal está formada por:

*Articulación talocalcaneocentral

*Articulación calcaneocuartal

Hay muchas diferencias entre especies:

En Eq las superficies articulares son muy planas. Es una anfiartrosis.

En Su y Ru una fila encaja sobre la otra, con una movilidad mayor.

En Car el calcáneo tiene forma semiesférica, lo que implica que haya una mayor
movilidad.

Hay un saco sinovial único que se va a comunicar con la articulación tarsocrural

dorsalmente en Eq y Car y plantarmente en Ru y Su.

−La articulación intertarsiana distal: se articula el hueso central del tarso con los
huesos de la fila distal. Las superficies articulares son muy planas. Es una
anfiartrosis.

⋅ Articulación tarsometatarsiana:
Tiene superficies articulares planas y unos ligamentos tarsometatarsianos dorsales y
plantares.

⋅ Ligamentos de la articulación del tarso:

Los ligamentos colaterales lateral y medial son ligamentos comunes, con una porción
larga y una corta.

El ligamento colateral lateral: su porción larga llega hasta la base de los metatarsianos
y sale del maleolo lateral del peroné (o de la tibia en Eq). La porción corta, en Eq
tiene una porción tibiotalar y otra tibiocalcánea. En el resto de las especies tiene una
porción calcaneoperonea y calcaneometatarsiana.

El ligamento plantar largo: va desde el calcáneo hasta el metatarso. Fija plantarmente

el calcáneo, el tarso y el metatarso.

El ligamento colateral medial: tiene una porción larga que va del maleolo medial
hasta el metacarpiano más medial, pudiendo tener bridas que fijen los huesos del
tarso. La porción corta tiene una porción tibiotalar y una porción tibiocalcánea. En Ru
y Su hay una porción tibiocentral y en Car una porción equivalente, la
calcaneometatarsiana..

El ligamento dorsal, oblicuo o talocentrodistometatarsiano: en Car está sustituido por

39
 unos finos ligamentos dorsales y un ligamento centrodistal dorsal.

Tenemos ligamentos intertarsianos.

Ligamentos tasometatarsianos.

Ligamentos interóseos.

⋅ MÚSCULOS DEL MIEMBRO PELVIANO:

a) Músculos que actúan, principalmente, sobre la articulación de la cadera:

◊ Grupo anterior o lumbar:

Ocupan el techo del abdomen y se van a insertar en el coxal y en el fémur. Están

inervados por ramas ventrales de los nervios lumbares y algo por el nervio femoral.

• Músculo cuadrado lumbar:

Está muy desarrollado en Car. Es dorsal al psoas mayor. Formado por fibras
musculares que vienen desde los cuerpos vertebrales de las últimas torácicas y desde
los procesos transversos de las lumbares hasta el ala del sacro o hasta el ilion. Va a
producir la flexión de la región lumbar en la carrera.

• Psoas menor:
Se origina en las últimas vértebras torácicas y lumbares y se inserta en el tubérculo
del psoas menor o en la línea arcuata en el caso de los Car, que carecen de dicho
tubérculo. Flexiona la columna lumbar.

• Iliopsoas:
Es el músculo más voluminoso del grupo. Está formado por la fusión del psoas mayor
y del músculo ilíaco. Se va a insertar en el trocanter menor. El iliaco viene
ventralmente al ilion. Y el psoas mayor viene de las últimas torácicas y lumbares. Es
un músculo que sale de la cavidad abdominal por la laguna muscular o fosa muscular,
limitada centralmente por una fascia iliaca y dorsalmente por el ilion. El iliopsoas
sale por la fosa muscular, y en su interior se encuentra el nervio femoral, que sale así
de la cavidad. Su función es propulsar las extremidades, flexionar y supinar la
articulación de la cadera, además, si el animal está con el miembro apoyado sirve
para estabilizar la columna.

◊ Grupo glúteo:

Todos están inervados por el nervio glúteocraneal a excepción del músculo glúteo
superficial que está inervado por el n. glúteocaudal.

• Músculo glúteo superficial:

Es muy variable dependiendo de la especie y es independiente como tal en Car.
Cubre parcialmente al glúteo medio y llega distalmente al trocanter mayor. Viene
desde la fascia glútea y ligamento sacrotuberoso. En Ru y Su, donde no está
independizado, se fusionan con el bíceps, formando el gluteobíceps. En Eq el glúteo
superficial se fusiona con la parte caudal del m. tensor de la fascia lata y se va a
insertar en el tercer trocanter. Extiende la cadera, retrae la extremidad (la lleva hacia
atrás) y hace una ligera abducción.

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 • Músculo caudofemoral o gluteofemoral:
Sólo se da en felinos, se encuentra caudalmente al glúteo superficial. Extiende la
articulación de la cadera.

• Músculo glúteo medio:

Va desde la fascia glútea y cara glútea del ilion hasta el trocanter mayor. En
ungulados existe además una porción accesoria o glúteo accesorio. Este músculo es el
más potente extensor de la cadera.

• Músculo piriforme:
Sólo existe en Car y el hombre se encuentra debajo del glúteo medio. Se origina en el
sacro y en el ligamento sacrotuberoso y se inserta en el trocanter mayor. En Eq hay
una porción caudal al glúteo medio, que podría ser un equivalente a éste. Extiende la
cadera.

• Músculo glúteo profundo:

Está cubierto por el medio, es corto y se localiza en profundidad. Se origina en el
cuerpo del ilion y se inserta en el trocanter mayor. Extiende la cadera y abduce el
miembro.

• Músculo tensor de la fascia lata:

Se origina en la tuberosidad coxal y en el caso de los Car en la cresta del ilion, y se
inserta en la fascia lata, conectando indirectamente con la rodilla. En Eq se fusiona
con el glúteo superficial. En el perro tiene dos porciones: una principal y la accesoria.
En todos los animales, excepto en Car constituye el borde craneal del muslo. En todas
las especies cubre al cuadríceps femoral. Su función es flexionar la cadera y ayuda a
la propulsión de la extremidad.

◊ Grupo profundo de la cadera:

Son pequeños, profundos y supinadores. Estabilizan también la articulación. Todos

inervados por el nervio ciático o isquiático, salvo el músculo articular de la cadera,
que está inervado por el nervio glúteo craneal.

• Músculo obturador interno:

Sólo en Eq y Car. En Eq tiene dos porciones: iliaca (desde el ilion) y puboisquiática
(desde el pubis e isquion). Tapa el agujero obturador internamente y su tendón sale
por la incisura isquiática menor hasta la fosa trocantérica (caudal al trocanter). Se
sitúa encima de los gemelos. Su función es supinar el muslo y ayudar a la extensión
de la articulación.

• Músculos gemelos:
Son pequeños. Se originan en la espina isquiática y en la región de la incisura
isquiática menor y se insertan en la fosa trocantérica. Se localizan entre el tendón del
músculo obturador interno y externo en las especies que los tienen. Actúan supinando
el muslo y extendiendo la articulación.

• Músculo cuadrado femoral:

Tiene origen en la porción ventral lateral del isquion y se inserta en la zona distal a la
fosa del trocanter. Es un supinador del muslo.

• Músculo articular de la cadera:

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 En Eq y Car. Se sitúa encima de la zona craneolateral de la cápsula articular. Protege
la cápsula de posibles pinzamientos. Es rico en husos musculares, por lo que tiene
que ver con la propiocepción (informa del estado de la posición).

◊ Grupo medial:

También se les conoce como grupo adductor, porque todos ellos adducen el miembro.
Están inervados por el nervio obturador.

• Músculo gracilis:
Es muy superficial, ancho y fino. Se origina en la sínfisis pélvica y se inserta en la
fascia crural, conectando indirectamente con las estructuras mediales de la rodilla. O
también, a nivel distal, puede conectar incluso con el calcáneo. Junto al músculo
semitendinoso va a formar el tracto calcáneo medial. Se encuentra caudal al sartorio y
cubre el aductor.

• Músculo pectíneo:
Tiene origen en la eminencia iliopúbica y se inserta en la cara áspera del fémur. Se
tendón de inserción es muy largo. También tiene parte de nervio femoral y es el
límite caudal junto con el gracilis del triángulo femoral. Cuando se intenta abrir de
piernas al perro, este músculo se puede apreciar.

Así pues, tenemos dorsalmente el ligamento inguinal y cranealmente los músculos

pectíneo y sartorio. Entre ellos pasan unos vasos y el nervio safemo. Este músculo
también participa en la flexión de la cadera.

• Músculo aductor:
Está dividido en tres porciones: el músculo aductor magnus, el m.ad. brevis y el m.ad.
longus, que sólo se da en el gato.

Se origina en el tendón sinfisiario o línea media y se inserta en la cara áspera del

fémur, es decir, caudalmente. Se ve caudal al vasto lateral. También es un retractor.

• Músculo obturador externo:

Cubre externamente el agujero obturador. Se inserta en la fosa trocantérica. En Ru y
Su tiene una porción intrapélvica que es la que hace que en estos animales también
esté tapado internamente el agujero (pues no tenían m.obt.interno) Tapa a los
gemelos.

◊ Grupo caudal o posterior del muslo:

Ocupan una posición caudolateral en el muslo y, en algunas especies, también en la

grupa. En general, se originan en la tuberosidad isquiática o ligamento sacrotuberoso
y se insertan en una amplia zona a nivel distal. En ungulados (que sólo apoyan la
úngula o uña) hay cabezas vertebrales, que es lo que forma la grupa. Extienden la
cadera y llevan el miembro hacia atrás. Cuando el miembro está apoyado, es extensor
de la rodilla y cuando está levantado es flexor de la rodilla. Están inervados por el
nervio ciático o isquiático.

• Músculo bíceps femoral:

Es el más lateral del grupo. Tiene una porción dorsocraneal más pequeña, inervada
por el nervio tibial (que es parte del ciático). La primera porción se origina en el

42
 ligamento sacrotuberoso y algunas cabezas vertebrales y la segunda porción se
origina en la tuberosidad isquiática. En Ru y Su está fusionado con el glúteo
superficial, formando el gluteobíceps. A nivel distal habrá tres inserciones (Eq) o dos
(en el resto de las especies). Se inserta en la fascia de la región del muslo, rodilla y
pierna, llega incluso al calcáneo, formando el tracto calcáneo lateral (es un tendón
como un engrosamiento medial) Funciones: extiende la cadera, extiende la rodilla
sobretodo con el pie apoyado, extiende el tarso y abduce el miembro.

• Músculo semitendinoso:
Es el más caudal. Tiene cabeza vertebral en Eq y Su. Se origina en la tuberosidad
isquiática en todas las especies y en la zona de origen vertebral. Se inserta en la zona
medial y proximal de la tibia. Con el gracilis da el tracto calcáneo medial, que llega
hasta el calcáneo, luego también se inserta en el calcáneo. Extiende la cadera, rodilla
y tarso, participa en la addución y retrae el miembro hacia atrás. Cuando se levanta el
pie, flexiona la rodilla y cuando lo apoya la extiende.

• Músculo semimembranoso:
Es el más medial y en Eq presenta cabeza vertebral. Tiene dos porciones que se
insertan medialmente en los cóndilos del fémur y la tibia. Su origen es la tuberosidad
isquiática. Extiende la cadera y la rodilla, adduce el miembro y lo retrae.

• Músculo abductor cruns caudalis:

Es exclusivo de Car Se encuentra debajo del bíceps, es una cinta. Tiene origen en el
ligamento sacrotuberoso y se inserta en la fascia crural lateralmente. Es un abductor
de la pierna.

b) Músculos que actúan, principalmente, sobre la articulación de la rodilla:

◊ Grupo extensor:

Grupo inervado por el nervio femoral.

• Músculo cuádriceps:
Es muy potente. Está tapado por el tensor de la fascia lata, fascia lata y sartorio. Se
localiza por delante del fémur y consta de cuatro cabezas, que confluyen sobre la
rodilla (llegan a la rótula). Desde allí van a ir a la tuberosidad tibial por medio de
ligamentos rotulianos o ligamento rotuliano.

Una cabeza se puede originar delante del acetábulo (recto femoral) y el resto son las
vastas (Lateral, Intermedia y Medial) que se originan en la zona proximal del fémur.
Extiende la rodilla y flexiona la articulación coxal.

• Músculo sartorio:
Es superficial y se localiza en la cara craneomedial del muslo. En el perro tiene dos
vientres paralelos, uno craneal y otro caudal. En Eq y gatos aparece sin dividir y en el
resto de las especies va a estar dividido en su tendón de origen. Se origina en la
tuberosidad coxal, fascia iliaca y tendón del psoas menor para insertarse en la fascia
crural o tuberosidad tibial. De la cresta del ilion sale otro vientre en el perro. Este
músculo es el más craneal en el perro, mientras que en el resto de especies el más
craneal es el tensor de la fascia lata. Extiende la rodilla, flexiona la cadera y adduce.

◊ Grupo flexor:

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 ⋅ Músculo poplíteo:
Está inervado por el nervio tibial. Es muy pequeño. Se localiza caudalmente a la tibia.
Tiene origen en la fosa poplítea (lateral en el fémur). Va abriéndose en abanico hasta
la línea poplítea de la tibia. En Car hay un hueso sesamoideo poplíteo en su origen.
Es un flexor de la rodilla y pronador de la pierna.

c) Músculos que actúan, principalmente, sobre las articulaciones del tarso y los
dedos:

◊ Grupo craneolateral:

Están todos inervados por el peroneo. Flexionan el tarso o extienden los dedos.

⋅ Músculo tibial craneal:

Es el más medial y está situado bajo la fascia crural. Se origina en el tercio proximal
de la tibia craneolateralmente y se inserta en el tarso medialmente. Es importante en
su inserción que, en grandes animales, se bifurca dejando un tendón craneal y otro
medial, denominado tendón cuneal. En ungulados está parcialmente tapado por el
Tercer peroneo y en parte por el extensor digital largo. Flexiona el tarso y, gracias a
su posición medial, va a supinar.

⋅ Tercer peroneo o peroneo anterior:

No existe en Car. Es muy tendinoso en Eq, tanto que se le denomina tendón o cuerda
femorotarsiana. En Ru y Su es muy importante y tiene una gran masa muscular. Se
origina en la fosa extensora del fémur (que es lateral) y acaba en el metatarsiano y
tarso, con distintas ramificaciones. En Eq este tendón tiene importancia en el aparato
recíproco. Es un flexor del tarso.

⋅ Peroneo largo:
Es fusiforme, muy estrecho y no existe en Eq. Se origina en la tibia y cabeza del
peroné, insertándose en tarso y metatarso por medial a través de un tendón que
discurre plantarmente desde lateral. Flexiona el tarso y va a pronar.

⋅ Peroneo breve o corto:

Muy pequeño, débil, sólo reconocible en Car y hombre. Nace en todo el peroné,
situándose debajo del peroneo largo y va hasta la región lateral del metatarso. En esta
región, tanto este músculo como el peroneo largo, van a formar parte del retináculo
extensor lateral o peroneo. Es un flexor del tarso.

⋅ Extensor digital largo:

Se origina en la fosa extensora del fémur, lateralmente. Se sitúa entre el tibial craneal
y el extensor digital lateral. En Eq es un músculo muy evidente que se sitúa lateral y
superficialmente. En Ru y Su aparece parcial o completamente cubierto por el tercer
peroneo. En Car tiene una serie de huesos sesamoideos a nivel de la inserción. Se
divide en la inserción en ramas, dependiendo del número de dedos y llega a la
apófisis extensora de la falange distal. Es equivalente al extensor digital común del
miembro anterior. Es un extensor de los dedos.

⋅ Extensor digital lateral:

Se localiza en la cara lateral de la pierna. En el perro está tapado por el peroneo largo.
En el resto de especies está detrás del peroneo largo, salvo en Eq que no tiene
peroneo largo. Va desde el peroné y la región del ligamento colateral lateral de la

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 rodilla hasta los dedos laterales, normalmente se inserta en la falange media. En Eq se
inserta en el tendón del extensor digital largo. Es un extensor de los dedos.

⋅ Extensor digital del dedo I:

Está presente como músculo independiente en Car y Su. Se sitúa debajo del tibial
anterior. En el resto de especies no existe porque está fusionado con el tibial anterior
o craneal. Va a extender el dedo II en sentido estricto.

◊ Grupo caudal:

Están inervados por el nervio tibial.

⋅ Músculo gastrocnemio:
Va a formar junto con el sóleo el denominado tríceps surae. El sóleo no existe en
Car. Tiene una posición lateral. El gastrocnemio consta de una cabeza lateral y otra
medial con origen en el fémur, en las tuberosidades supracondileas lateral y medial,
en Car encontramos unos huesos sesamoideos. Confluyen en un único tendón y
llegan al calcáneo, denominado tendón calcáneo común. Es un extensor del tarso y
flexiona la rodilla.

⋅ Flexor digital superficial:

Se origina en la fosa supracondílea lateral. Se va a situar profundamente debajo de las
dos cabezas del gastrocnemio para ocupar una posición medial, a nivel del calcáneo
abraza a éste en lo que se llama tapa o casquete calcáneo, y luego va a ir en
dirección plantar. También forma parte del tendón calcáneo común. A nivel de la
articulación metatarsofalangiana va a formar el anillo perforado o manica flexora, a
través de la cual pasa el tendón del flexor digital profundo y de ahí se va a distribuir a
la falange media de los distintos dedos. En Eq es un músculo muy fibroso, que se
llama cuerda femorocalcánea. También va a tener un papel importante en el
aparato recíproco. Es un flexor de los dedos, flexor de la rodilla y extensor del tarso.

⋅ Flexor digital profundo:

Consta de tres músculos: el flexor digital lateral o largo del dedo I, el flexor digital
medial o digital largo y el tibial caudal. Se originan en las caras posteriores de la
tibia y del peroné y en el cóndilo lateral de la tibia. El flexor digital lateral y el tibial
caudal se van a unir por encima del tarso y a nivel del metatarso se les une el flexor
digital medial. En el perro el tibial caudal se inserta en el tarso y no llega hasta los
dedos, uniéndose tan sólo los tendones del lateral y medial. En Eq tenemos al
ligamento accesorio, que va a transferir la tensión del tendón al tarso. El tendón
atraviesa el anillo perforado y va a llegar hasta la falange distal. Es un flexor de los
dedos y auxilia en la extensión del tarso.

◊ Aparato de sostén pasivo:

Evita que haya una flexión pasiva involuntaria de todo el miembro pelviano debida al
peso. Gracias a esto, el animal puede descansar.

Evitamos la flexión de la rodilla con un mecanismo: el bloqueo de la rótula; y

evitamos la flexión del carpo con el aparato recíproco.

El bloqueo de la rodilla permite resistir más firmemente el desplazamiento. Esto

permite absorber más cantidad de peso. Va a participar el fibrocartílago parapatelar

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 medial y el tubérculo medial de la tróclea. El mecanismo consiste básicamente en que
la rótula se fija en el borde medial de la tróclea del fémur, queda encajada e
imposibilita el movimiento.

El aparato recíproco está formado por dos estructuras: el tercer peroneo y el flexor
digital superficial. Lo que garantizan es que las dos articulaciones se muevan al
unísono, es decir, que la flexión o extensión de una de ellas implique la flexión o
extensión de la otra (sinergismo obligado). De esta forma, al producirse el bloqueo de
la rodilla se impide la flexión del tarso.

⋅ TENDÓN CALCÁNEO COMÚN:

Es un tendón muy denso que se relaciona con la tuberosidad del calcáneo, donde
llegan unos músculos y va a ayudar en la extensión. Está formado por la unión de una
serie de tendones:

−Músculo gastrocnemio

−Flexor digital superficial.

−Semitendinoso: aporta el tracto calcáneo medial junto al gracilis.

−Gracilis: aporta el tracto calcáneo medial junto al semitendinoso.

−Semimembranoso: en ungulados también va a aportar tendón.

⋅ FASCIAS DEL MIEMBRO PELVIANO:

Son envolturas, láminas o septos de tejido conjuntivo que se encuentran fuera de

grupos musculares agrupándolos o entre ellos, separándolos. Con frecuencia van a
servir de origen e inserción.

−La fascia iliaca: forma parte de la fascia profunda del tronco y es continuación de la
fascia transversa. Envuelve los músculos sublumbares.

−La fascia superficial: (es el tejido subcutáneo inmediatamente pegado a la piel)

Tenemos la fascia glútea superficial y fascia femoral.

−La fascia profunda: glútea profunda, fascia lata, fascia femoral medial, fascia de la
rodilla, fascia crural, fascia dorsal del pie y fascia digital.

⋅ BOLSAS Y VAINAS SINOVIALES:

Están relacionadas con los músculos, pero también con los ligamentos y los tendones.
No son constantes en todos los animales. En ungulados existen algunas vainas
sinoviales que en Car son bolsas sinoviales, por ejemplo. Como bolsas tenemos las
trocantéricas, la subtendinosa del obturador interno, del extensor digital común, etc.

⋅ VASCULARIZACIÓN E INERVACIÓN:

◊ Vascularización:

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 La arteria principal que inerva al miembro es la arteria iliaca externa, que se origina
al final de la aorta abdominal.

La vemos emerger como arteria femoral por la laguna vascular, en lo que se

denomina triángulo femoral.

La arteria femoral da a las arterias femorales caudal, proximal, media y distal en

la región del muslo. Como rama de la femoral, medialmente tenemos la arteria
safena.

A la altura de la rodilla, da la arteria genual o de la rodilla. Pasa por la incisura

poplítea la arteria, que se denominará poplítea, que ya es caudal y se divide en dos:
en la arteria tibial craneal y en la tibial caudal. La más importante es la tibial
craneal, que pasa por el espacio interóseo.

Ésta dará la arteria dorsal del pie, que se dividirá en metatarsianas dorsales y
digitales.

Existen regiones el miembro no irrigadas por la arteria iliaca externa ni ninguna de

sus ramificaciones, como ocurre con la región glútea, sino que van a estar irrigadas
por vasos provenientes de la arteria iliaca interna. Ésta se ramifica en una pudenda
interna que irriga las paredes y vísceras pelvianas y en la glútea caudal que va
externamente y que irriga los músculos. Sale por la pelvis, acompañando al nervio
ciático. Esta glútea caudal da la rama iliolumbar y la glúteo craneal.

El sistema venoso está constituído por las venas satélites, es decir, que acompañan a
las arterias y reciben sus nombres. A destacar, la vena safena, dividida en vena
safena lateral que se ramifica en craneal y caudal y llega a la vena femoral caudal
distal. Y, medialmente, tenemos la vena safena medial que se ramifica en craneal y
caudal. A nivel del pie y por plantar, existen los arcos plantares, que son venas en
forma de semicírculo donde llegan muchas venas.

◊ Inervación:

Está constituída por las ramas ventrales de los nervios espinales lumbares y
sacros. Es importante conocer los segmentos medulares que lo constituyen para la
exploración neurológica.

−Nervio femoral (L4−L6): abandona la cavidad abdominal a través del iliopsoas por
la fosa muscular y da una rama nada más salir: el nervio safeno, encargado de la
sensibilidad de la piel. Da algo de la inervación del músculo sartorio y el resto de
nervio se introduce en el cuádriceps. Este nervio se puede explorar dando un
golpecito en el ligamento rotuliano.

−Nervio obturador (L5−L6): va medial al cuerpo del ilion y sale por el agujero
obturador, e inerva a los músculos adductores. Puede dañarse en el parto o en una
fractura.

−Nervio glúteo craneal (L6−S1): inerva al músculo piriforme, al glúteo profundo y

al tensor de la fascia lata.

−Nervio glúteo caudal (L7): inerva el glúteo superficial y a las cabezas vertebrales

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del grupo caudal.

−Nervio ciático (L6−S1): pasa por encima de la articulación de la cadera, sale por la
incisura isquiática mayor, es lateral a los músculos profundos de la cadera y está
protegido por el trocánter mayor. Finalmente, se sitúa debajo del bíceps. El nervio
ciático se divide en el peroneo común y en el nervio tibial. El peroneo común da una
rama superficial que se denomina cutáneo sural lateral que inerva la piel lateral de la
pierna. El peroneo superficial es para la parte dorsal de la pierna. Para la musculatura
craneo lateral tenemos el peroneo profundo. Y, el tibial, inerva los músculos caudales
y da un nervio cutáneo sural caudal.

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