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    7 Potencial de membrana El potencial de membrana en reposo es el resultado de la separacién de cargas 2 través de Ia membrana celular El potencial de membrana en reposo viene determinado por Tos canales iénicos de reposo Los canales de reposo de las células gliales silo son ppermeables al potasio Los eanales de reposo de las eélulas nerviosas son permeables a varias clases de iones I flujo pasivo de sodtio y potasio se equilbra gracias al bombeo active de los iones Los iones de cloruto pueden estar distribuidos de forma pasiva Fl equilibrio de los flujos inicos que da lugar al potencial de ‘membrana en reposo queda abolide durante el potencial de accion La contribucidn de los diferentes fones al potencial de ‘membrana en reposo puede ser cuantificada mediante la ceuacién de Goldman Las propiedades funcionales de la neurona pueden ser representadas en un cireuito eléctrico equivalente ‘Cada canal idnico actin como un conductor y una bateria en paralelo El modelo de circuito equivalente de la membrana esta {formado por baterias, conductores, un condensador y un _generador de corriente A INFORMACION FS TRANSPORTADA de una a otra rneurona y dentro de cada neurona mediante sefia- les eléctricas y quimicas. Las sefiales eléctricas transitorias son particularmente importantes para el transporte de informacién sensible de una forma répida ya largas distancias. Fstas sefales eléctricas —potencia- les del receptor, potenciales sinapticos y potenciales de accion — se producen, todas ellas, por cambios tempora- les del flujo de corriente de entrada y salida de la célula| que arrastran el potencial eléctrico a través de la mem- brana celular y lo alejan de su valor en reposo. Este flujo de corriente esta controlado por los canales iénicos de la membrana celular. Se pueden distinguir dos tipos de canales iénicos —de reposo y regulados— ppor sus diferentes funciones en la senalizacién neuronal Tos canales de reposo estén normalmente abiertos y no se ven iniluidos de forma significativa por factores extrin- secos, como el potencial al otro lado de la membrana. Son sobre todo importantes para mantener el potencial de ‘membrana en reposo, es decir, el potencial elétrico a tra- vvés de la membrana en ausencia de sehalizacién. La mayo- ra de los canales regulados, por el contrario, estan cerrados cuando la membrana esta en reposo. Su probabilidad de apertura est regulada por os tres factores que hemos estu- dado en el «ikimo capftulo: cambios del potencial de mem- bbrana, enlace de ligandos o tensidn de la membrana. En este y en los siguientes capitulos nos ocuparemos de la manera en que se generan las sefales eléctricas transitorias en la neurona, Empezaremos analizando de qué forma los canales idnicos de reposo establecen y mantienen el potencial de reposo. También describire- mos brevemente el mecanismo por el cual puede pertur- brarse el potencial de reposo y originar sefales eléctricas transitorias como el potencial de accion. En el Capitulo 8 estudiaremos la forma en que las propiedades pasivas de las neuronas —sus caracteristicas de resistencia y capaci- (aniones organicos) 385 - = ‘Foren! de membrana co ol eal no hay fo neto de se fon através de Ja membrana cella gradientes iénicos al potencial ce membrana en reposo? {Como se mantienen? {Qué les impide disiparse por di- fusién de iones a través de la membrana utilizando los canales pasivos (de reposo)? Estas cuestiones estan rela- Cionadas entre si, y responderemos a ellas analizando dos ejemplos de permeabilidad de la membrana: el de la membrana en reposo de las célulasgliales, que no es per- eable més que a una clase de iones, y el de la membra- znaen reposo de las olulas nerviosas, que ¢s permeable a trea, Para el propdsito de este anilisis no tendremos en cuenta mas que los canales iénicos de reposo, que estén siempre abiertos. Los canales de reposo de las células gliales s6lo son permeables al potasio La selectividad general de una membrana para una clase iénica individual viene determinada por las proporcio- nes relativas de los diferentes tipos de canales ionicos de la célula que estan abiertos. El caso més sencillo es el de la célula glial, que tiene un potencial en reposo de unos 75 mV. Aqui la inmensa mayoria de los canales de repo- so de la membrana no son permeables mas que aK". Como resultado de ello, la membrana de la célula gtial en es permeable casi de forma exclusiva a los iones de K* La célula glial tiene una elevada cocentracion de K” y _aniones orgénicos con carga negativa en la parte interna y una gran concentracién de Na* y Clr en la externa. {De qué forma generan estos gradientes ionicos el po- tencial de membrana en la célula glial? Como los iones de K" estén presentes en gran concentracién dentro de la o&- Tala, y como las células gliales son permeables de forma selectiva a dichos iones, éStos tienden a difundirse de den- tro afuera de la célula, en la direccién de su gradiente de concentracién quimica. Como resultado de ello, Ia parte externa de la membrana acumula una carga positiva (de- bbido al ligero exceso de K") y la interna una carga negativa (debido al déficit de K* y al ligero exceso de aniones que resulta de ello). Como las cargas opuestas se atraen entre si, Ins cargas positivas en exceso en la parte externa y las ‘négativas en exceso en la parte interna se retinen local- mente a cada lado de la membrana (véase la Fig. 7-1) La difusién de K* fuera de la célula se autolimita. La separacién de carga que resulta de la difusion de K” ori- gina una diferencia de potencial eléctrico: positiva fuera ¥ negativa dentro, Cuanto més K* continie fluyendo, ‘tanta mas carga se separaré y tanto mayor seré la dife- rencia de potencial. Como ei K* esta cargado de forma positiva, esta diferencia de potencial tiende a oponerse al flujo de salida de K". Por lo tanto, los iones estén sujetos a dos fuerzas que los arrastran a través de la membrana: (1) una fuerza de arrastre quimica que depende del gra~ dliente de concentracién a través de la membrana, y (2) tuna fuerza de arrastre eléctrica que depende de la diferen- cia de potencial eléctrico a través de la membrana. Una vez que la difusién de K* ha aleanzado cierto punto, s€ desarrolla un potencial a través de la membrana con el cual la fuerza eléctrica que arrastra K* al interior de la célula esta en perfecto equilibrio con la fuerza quimica que arrastra los iones de K’ fuera de la célula. Es decir, el ‘movimiento hacia fuera de K* (arrastrado por st gra- diente de concentracién) es igual al movimiento hacia dentro de K* (atrastrado por la diferencia de potencial ‘eléctrico a través de la membrana). Este potencial recibe el nombre de potencial de equilibrio del potasio, Ex (Fig, 7-3). Bn una célula permeable tan s6lo alos iones de K+, Ex determina el potencial de membrana en reposo, ‘queen la mayoria de las células gliales es de unos -75 mV. El potencial de equilibrio para cualquier ion X puede calcularse mediante una ecuacién derivada en 1888 de los principios bésicos de la termoctinamica por el fisico- quimico alemén Walter Nest: Ecuacién de Nernst cen a que Res la constante de los gases, T la temperatura (en grados Kelvin), la valencia del ion, Fla constante de Faraday y [XL ¥ DX], las concentraciones del ion fuera y dentro de la célula, (Para ser exactos, deberian utilizarse betividades quimicas en vez de concentraciones.) Dado que RI/F es de 25 mV a 25°C (temperatura am- biente) y que la constante para convertir los logaritmos Membre oan areas Las. cfeelemco Figura 7-3. El flujo de K’ a través de la membrana viene de- terminado por el gradiente de concentracién de K° y el po- tencial eléctrico a través de la membrana. {A En una célula slo permeable para Kel potencial de reposo es ‘generado por la sada do K” sepin su gradionte do concentracién. BB. El fiujo continuo de K* hacia fuera crea un exceso de carge naturales en logaritmos de base 10 es 23, la ecuacién de ‘Nemst también puede escribirse de esta manera: 58 mV 1 Bae age ze Por lo tanto, para K*, dado que z = +1, y dadas las con- centraciones fuera y dentro del axén del calamar en el ‘Cuadro 7-1 58 mV, [201 1 298 qn] 73. La ecuacién de Nernst puede utilizarse para caleular el potencial de equilibrio de cualquier ion que se encuentre ‘a ambos lados de una membrana permeable para él (el ppotencial recibe a veces el nomibre de potencia! de Nernst. En el Cuadro 7-1 se muestran los potenciales de equili- brio de Na", K* y Clr para la distribucién de los iones a ‘través del axon del calamar. En nuestro andlisis, hasta el momento no hemos exa- ‘minado més que la generacién del potencial en reposo ppor la difusién de los iones segtin su gradiente quimico ‘como un mecanismo pasivo, que no requiere gasto de ‘energia para la célula, por ejemplo mediante hidrélisis de ATP. Sin embargo, como veremos més adelante, si se precisa energia (¢ hidrélisis de ATP) para poner en mar- Cha los gradientes de concentraci6n iniciales y para man- tenerlos durante Ia actividad de una neurona, Capitulo 7 / Potencial de membrana 129 Elgadene co foneennon (deke poses ‘hucsnea deb cous positiva en le parte extorna de ls célula y deja un exceso de carae Negative en la parte interna, Esta formacién de carga determine Una diferencia de potencial através de la membrana que impide ‘que siga saliendo K", de forma que finalmente se aleanza un fequilbro: as fuerzas de arastre eléciricay quimica sonigueles y ‘opvestas,y hay tantos iones de K” que enivan como los que salen. Los canales de reposo de las células nervios: son permeables a varias clases de iones Las mediciones del potencial de membrana en reposo con clectrodos intracelulares los estudios de flujo con marca- ores radiactivios muestran que, al contrario de las células| {liales, las células nerviosas son permeables a os iones de Na* y Cr, ademés de a los de K”. De las numerosos clases de iones presentes en las células nerviosas, sdlo los gran- des aniones ongénicos (A°), es decir proteinas y aminosci- ddos con carga negativa, son ineapaces de penetrar en la ‘membrana celular. {De qué forma pueden mantenerse los sgradientes de concentracién para los tres fones que pene- tran (Na’, Ky Cr) a través de la membrana de una tinica célula, y cémo interactian estos tres gradientes para deter- rminar el potencial de membrana en reposo de la célula? Para responder a estas cuestiones, lo mas fécil consiste en ‘examinar en primer lugar la difusion de K* y Na’, exclusi ‘vamente, Volvamos al sencillo eemplo de una cétula con ‘anales sélo para K’, y con gradientes de concentracién para K’, Na’, Cl-y A, como se muestra en el Cuadro 7-1. En esas condiciones, el potencial de membrana en reposo, V, viene determinado exclusivamente por el gradiente de concentracién de K* y serd igual a F, (-75 mV) (Fig. 744). "Ahora veamos lo que sucede si se aNaden a la membra- na unos pocos canales de reposo para Na’ y se consi que sean ligeramente permeables para ese ion. Actian {dos fuerzas sobre el Na° para arrastrarlo al interior de la 130 Parte TI / Biologia celular y molecular de la neurona Targo— Figura 7-6. El potencial de reposo de una célula viene deter ‘minado por la proporcién rolativa de los diferentes tipos de Canales iénicos que estén abiertos, junto con el valor de sus potenciales de equilibrio (de Nernst). En este diagram simp ficado, los canales mostrados representan el complement en- te10.de canales de K" o de Na" en la membrana celuar. La long tud de las flechas dentro de los canalas representa la ampltus relative de las fuereas de arrastre electrica frojely quimvca (azul) {ue actian sobre el Ne* y 6K". La longitud de las flechas en e! lado derecho denota la fuerza do arrasira neta sabra union en particular (es decir, la suma de ls fuerzas de arrastre elécvica y Quimica) y 01 amano relativo de los diferentas fujos netos de iones. Se muestran tes situaciones hipotéticas. ‘A. En una célula en rep0so, en la que sdio existen cat pponetracion para ol K, los ines de K* estan en equisioyV, B. Si se afaden en un momento dado unos pocos canals de Na" ala membrana en reposo se permite la difusiGn de iones de Na" a interior do la Célula, y este flujo comienza @ daspolarizar la membrana, C. El potencial de reposo pase a un nuevo potencal de rep0s0, que ‘el valor de V, cuando f= =, En este ejemplo, la conductancia ‘agregada de 1 cenales de K” es mucho mayor que la de los de Na‘, debido 3 que aquellos son més numerosos, Como resultado 1 allo, uns fuerza de arastre neta para nes de &"reatvamente pequetia arastra una coriente igual y opuesta ala de Na provo- ‘cada por la fugrza de arrastre neta mucho més grande para los ones de Na’. Este es un estado estable on of que ni el Na‘ ni el se encuentran en equilirio, pero en el cual el fio neto de carga es nu. D. lustracion de los cambios de voltae de a membrana durante las situaciones hipotaticas consideradas en A, B y C. 5 de célula. En primer lugar, el Na* esté més concentrado fue- ra que dentro de la célula, y por ello tiende a fluir hacia dentro segtin su gradiente de concentracién quimica. En segundo lugar, el Na” es arrastrado a la célula por la dife- rencia negativa de potencialeléctrico a través de 1a mem- brana (Figura 7-48). El flujo hacia dentro de carga positi- va (Na’) despolariza la célula, pero solo ligeramente por el potencial de equilibrio de K* (-75 mY). El nuevo po- tencial de membrana no se acerca mucho al potencial de ‘equilibrio de Na’, de +55 mV, debido a que hay muchos més canales de reposo de K* que de Na’ en la membrana. En cuanto empieza a despolarizarse el potencial de ‘membrana a partir del valor del potencial de equilibrio de K:, el flujo de K* no esta ya en equilibrio a través de la membrana. La reduccién de la fuerza eléctrica negativa ‘que arrastra al K" al interior de la célula significa que habra un flujo neto de K" hacia fuera de la célula que tiende a contrarrestar el flujo de Na* hacia dentro. Cuan- tomés se despolariza el potencial de membrana y se aleja del potencial de equilibrio de K’, tanto mayor es la fuer za electroquimica que arrastra al K* fuera de la célula y, fen consecuencia, tanto mayor es el flujo hacia fuera de K Finalmente, el potencial de membrana alcanza un nuevo potencial de reposo, con el cual el movimiento ha- cia fuera de K* equilibra exactamente el movimiento ha- cia dentro de Na’ (Fig. 7-4C). Este punto de equilibrio (por lo general de ~60 mY) esté lejos del potencial de equilibrio de Na* (-55 mY) y es s6lo ligeramente més positive que el potencial de equilibrio de K* (-75 mV), Para comprender cémo se determina este punto de ceqquilibrio, éngase en cuenta que la magnitud del flujo de un ion a través de una membrana celular es el producto de su fuerza de arrastre electroquimica (la suma de las fuer- zas de arrastre eléctrica y quimica debidas al gradiente de cconcentracién) por la conductancia de la membrana al ion: flujo de iones = (fuerza de arrastre eléctrica + fuerza de arrastre quimica) x conductancia de la membrana Una célula tiene relativamente pocos canales de repo- sode Na‘, de forma que, en estado de reposo, la conduc tancia para el Na” es muy baja. Por tanto, pese alas gran- des fuerzas quimicas y eléctricas que arrastran el Na‘ al interior de la célula, la entrada de éste es escasa. En con- traste con ello, como hay muchos canales de reposo de K’, la conductancia de membrana para el K* es relativa- ‘mente grande. Como resultado de ello, la pequefia fuer za neta hacia fuera que acttia sobre K* con el potencial de ‘membrana en reposo es suficiente para producir un flujo de K* hacia fuera igual al de Na” hacia dentro. EL flujo pasivo de sodio y potasio se equilibra gracias al bombeo activo de los iones Para que una célula tenga un potencial de membrana en reposo constante, la separacién de carga a través de ésta debe mantenerse también constante a lo largo del tiem- Capitulo 7 / Potencial de membrana 131 po. Es deci, el flujo de carga positiva hacia dentro debe ‘estar equilibrado por el de carga positiva hacia fuera. Si ‘estos flujos no son iguales, la separacion de carga a tra- vés de la membrana, y por lo tanto el potencial de mem- brana, variardn de forma continua. Como hemos visto, el ‘movimiento pasivo de K* hacia fuera de la célulaa través de los canales de reposo equilibra el movimiento pasivo de Na* hacia el interior de la célula. Sin embargo, no pue- de permitirse que esta pérdida de iones se mantenga sin oposicién durante un periodo considerable, ya que los gradientes de Na’ y de K* disminuirian finalmente, lo que reducirfa el potencial de membrana en reposo. La disipacion de los gradientes inicos se evita gracias a la bomba Na’-K*, que mueve estos jones contra sus gra- dlientes clectroquimicos netos, extrayendo Na’ de la célula ¢ introduciendo en ella K*. La bomba requiere, por tanto, ‘energia para funcionar. Esta energia procede de la hidrdli- sisde ATP. Asf pues, con el potencial de membrana de repo- 50 la oélula no esti en equilibrio sino més bien en tn estado «stable: hay un flujo pasivo continuo de Na’ hacia dentro y de K* hacia fuera a través de los canales de reposo, que ‘es contrarrestado con exactitud por la bomba de Na-K. La bomba de Na*=K* es una gran proteina que abarca todo el espesor de la membrana y posee sitios de enlace catalitico para Na", K" y ATP. Los sitios para el Na* y el ATP estan localizados en su superficie intracelular y los de Ken la extracelular. Con cada ciclo, la bomba hidroli- za una molécula de ATP. A continuacién utiliza esta energia para extraer tres jones de Na” e introducir dos jones de K*. EI flujo desigual de iones de Na’ y K* provo- ca que la bomba genere una corriente idnica neta hacia fuera. Por ello, se dice que la bomba es electrigena. Este flujo hacia fuera de carga positiva arrastrado por la bomba tiende a hiperpolarizar la membrana hasta un potencial algo més negativo de lo que se conseguir por los simples, mecanismos de difusién pasiva estudiados antes Los iones de cloruro pueden estar distribuidos de forma pasiva Hasta ahora hemos ignorado la contribucién del cloruro (C1) al potencial de reposo, aunque muchas células ner- vviosas tienen canales de CI que estén abiertos en la ‘membrana en reposo. Esta simplificacién es valida para células nerviosas que no tienen un mecanismo para el transporte activo de Clr contra un gradiente electroqui- rico. En estas células, el potencial de reposo esta determi- nado basicamente por el flujo de K’ y Na’, debido a que Jas concentraciones intracelulares de estos jones estan fia- das por el transporte activo (la bomba de Na°-K:), mien- ‘ras que la concentracin de CI- dentro de la célula solo se ‘ve afectada por fuerzas pasivas (potencialeléctrico y gra diente de concentracién). Por ello, el movimiento de los jones de CI tiende hacia ¢] equilibrio a través de la mem- bbrana, de forma que Eq, es igual al potencial de reposo, Vs, y no hay ningtin flujo neto de Cl* en reposo. 132 Parte I / Biologia celular y molecular de la neuroma En muchas células nerviosas, el gradiente de CI esti controlado por una proteina que forma parte de la mem- brana, el llamado transportador de Cr’. Al igual que la ‘bomba de Na-K", eataliza el movimiento de jones a tra- vvés de la membrana frente a un gradiente electroquimico sin formar un poro continuo. Al contrario de la bomba de Na*-K*,el proceso de transporte no requiere la hidrélisis| de ATP. Aunque no se utiliza ninguna energia de enlace quimico en ese proceso, el transportador de Cl- puede mover Cl- frente a su gradiente electroquimico utilizan- do la energia almacenada en un gradiente de concentra- ‘iGn iGnico preexistente para un tipo de ion diferente, [proceso que se conoce como transporte activo secundari. Por ejemplo, un tipo de transportador de CI- acopla el ‘movimiento hacia fuera de un ion de CI” al movimiento hacia fuera de un ion de K*. Como el gradiente electro- Pe, 0 Pyy como en las células gliales, la ecuacién se convierte en = RT, IL, Wate eee Alan Hodgkin y Bemard Katz utilizaron la ecuacién de Goldman para analizar los cambios en el potencial de ‘membrana, Primero midieron la variacién de ese poten- cial en el axén gigante del calamar, al tiempo que cam- biaban de forma sistematica la concentracion extracelu- lar de Na’, Cl-y K*. Estos autores hallaron que si se mide V,,, poco después de haber cambiado la concentracién ex- ‘racelular (antes de que se alteren las concentraciones ié- nicas internas), [K‘], tiene un intenso efecto sobre el po- tencial de reposo, [Cr], tiene un efecto moderado y [Na], ‘un efecto escaso. Los datos para la membrana en reposo podrian ajustarse con precisin con la ecuacién de Gol- ‘man, utilizando los siguientes indices de permeabilicad: Py: Pya: Pex Figura 7-5. Propiedades eléctricas de un solo canal de K* 'A.Un solo canal de K* puede ser representado coro un conduc toro una resistencia la conductancia, , os la inversa de la resis tencia, B, Relacion coriente-voitale para un solo canal de K* en ausencia {de un gradiente de concentracin. La pendiante dela relacién es ‘gual a7. Capitulo 7 / Potencial de membrana 133, Penlans= Figura 7-6. Fuerzas quimicas y eléctricas que contri flujo de corrionte. ‘A. Un gradiente de concentracion para K” da origen a una fuerze ¢lectromotrz con un valor igual al potencial de Nernst para K° Este puade ser representado por una batera, E,. En este circu to, la batora asté en saria con un conductor, ,, que representa la conductancia de un canal que es permeable de forma selective para iones de B. Relacién corrente-voltaje para un canal de K* en presencia de amas fuerzas de arrastre, la eldcricay la quimica. El potencial on el cval la corriente os coro es igual al potencial de Nernst para K* yen al Sin embargo, en el pico del potencial de accién, la varia cidn de V,, con la concentracién idnica externa se ajusta- ’ba mejor si se partia de un grupo bastante diferente de {indices de permeabilidad': Px? Pxa Pa = Para estos valores de permeabilidad, la ecuacién de Goldman se aproxima a la de Nernst para el Na*: RT [Na"l, Ve ® FM INTL Asi, pues, en el pico del potencial de accién, cuando la ‘membrana es mucho més permeable para el Na* que para cualquier otro ion, V;, Se aproxima a Fy, que es el 0:20: 0.85. = +55 mV, "Pn pico del potecial de avin hay un momento en el gue Vm ‘combia eno que la eruacion de Goldman ex apliabl 134 Parte TT / Biologia celular y molecular de la neurona Figura 7-7. Todos los canales pasivos de K’ en la membrana de una célula nerviosa pueden ser agrupados en una sola estruc- tura eléetrica equivalente que comprende ‘una bateria (E,) en serie con un conductor (gp. La conductancia 85 9 = NX 7h, donde [Nees el numero de canales pasivos de K* y 7 |e conductancia de un sola canal de K°. ppotencial de Nernst para el Na’. Sin embargo, la permea- bilidad finita de la membrana para K° y Cl” origina tn flujo hacia fuera de K* y hacia dentro de CI- que se opone al flujo de entrada de Na’, evitando de esta forma que V, aleance Fy, por completo. Las propiedades funcionales de la neurona pueden ser representadas en un circuito eléctrico equivalente La ecuacién de Goldman tiene un valor limitado, ya que ro puede emplearse para determinar la rapidez con la cual varia el potencial de membrana en respuesta a-un. cambio de la permeabilidad. Ademas, no es adecuada para determinar la magnitud de las cortientes individua- les de Na’, K’ y CF. Esta informacion puede obtenerse con un sencillo modelo matematico derivado de los cir- cuitos eléctricos. Dentro de este modelo, denominado circuito equoalente, todas las propiedades funcionales im portantes de la neurona estan representadas por un cit- cuito eléctrco que consta sélo de conductores o resisten- cias (que representan los canales idnicos), baterias (que representan los gradientes de concentracién de fos iones de interés) y condensadores (capacidad de la membrana pata almacenar carga). Los citcuitos equivalentes nos proporcionan tanto un conocimiento intuitive como una descripcién cuantitativa de la forma en que el flujo de corriente secundaria al movimiento de los fones genera sefales en las células nerviosas. El primer paso para de- sarrollar un circuito consiste en relacionar las dlistintas propiediades isicas de la membrana con sus propiedades 7-8. Cada grupo de ca- ‘sentado por una bi Fie con un conductor. Obsérve- s¢ la dreccién de los poles de las baterias, que indica un fuerza electromotrie negativa para el K* ¥ CF y positive para el Na” ‘eléctricas. (En el Apéndice A se hace una revisién de la ‘tcoria elemental de los circuitos, que puede ser uitil antes de pasar a la exposicidn siguiente). Cada canal iénico actia como un conductor yy una baterfa en paralelo ‘Como se ha descrito en el Capitulo 6, la bicapa liptdica de la membrana es un mal conductor de la corriente iéni- «a, porque no es permeable a Jos jones. Incluso una gran diferencia de potencial no produciré précticamente ain- gin flujo de corriente a través de una bicapa lipidica pura, Observemos el cuerpo celular de una neurona mo- {ora espinal tipica, cuya membrana tiene un drea de unos 10cm. Sila membrana estuviera compuesta exclusiva- ‘mente de la bicapa lipidica, su conductancia eléctrica se- ria tan slo de 1 pS, aproximadamente. Como, sin embar- go, la membrana contiene en realidad miles de canales iénicos de reposo a través de los cuales los jones se di- funden de manera constante, la conductancia real de la ‘membrana en reposo es de unos 40,000 pS 0 40 x 10°°S, es decir, 40000 veces mayor de lo que seria sino tuviera rningtin canal nico. En un circuito equivalente, cada canal de K* puede ser representado como una resistencia 0 conductor de co- riente iénica con una conductancia individual de 7, (re- ccuérdese que conductancia = 1/resistencia) (Fig. 75). i no hubiera ningin gradiente de concentracién de K°, la cortiente a través del canal de K* vendria expresada por la ley de Ohm: ig = yx Vn Como normalmente hay un gradiente de concentracién de K*, habré también una fuerza quimica que arrastre al K* através de la membra- Lac exrcotia to ctotemico Figura 7-9. El flujo de corriente pasiva en una neurona pue- de esquematizarse utilizando un circuito eléctrico equivalen- 1! circuit contiene los elementos que representa os cane- les de membrana especticos para un ion y los cortacitcuitos ‘roporcionados por el ctoplasma y el liquide extracelular ra. En el circuito equivalente, esta fuerza quimica esta representada por una bateria cuya fuerza electromotora viene expresada por el potencial de Nernst para el K", Ex. (Fig, 7-6). (La fuente de potencial eléctrico recibe el nom- bre de fuerza electromotora, y la fuerza electromotora ge- nerada por una diferencia de potenciales quimicos se de- nomina bateria). En ausencia de un voltaje a través de la membrana, el _gradiente de concentracién normal de K* hace que se pro- ‘duzca un flujo de corriente de K" hacia fuera. Seguin nues- tras convenciones para el flujo de corriente eléctrica, un movimiento de carga positiva hacia fuera corresponde a ‘una corriente eléctrica positive, Segrin la ecuaciin de Nernst, veremos también que cuando el gradiente de con- centracién para un ion con carga positiva, como el de K esté dirigido hacia fuera (es decir, la concentracion de K° dentro de la célula es superior ala de fuera), el potencial de cequilbrio para ese fon es negativo. Por lo tanto, la corriente de K* que fluye s6lo por su gradiente de concentracién viene expresada por la formula ix = ~< * Ey (el signo negativo es necesario debido a que un potencial de equi- librio negativo produce una cortiente positiva). Por tiltimo, en el caso de una neurona real, que tiene un voltaje de membrana y un gradiente de concentracién de K", la corriente neta de K* viene expresada por la suma de las corrientes debidas a las fuerzas de arrastre celéctrica y quimica: ig = Oe * Van) — Gin * Ex) = 7 * (Vex — Ex) El término Vy ~ Ex, recibe el nombre de fuerza de arrastre clectroquimica. Esta fuerza determina la direccién del fiu- jo de corriente iénica y unto con la conductancia) la ‘magnitud de ese flujo. Esta ecuacién es una forma modifi- cada de la ley de Ohm que tiene en cuenta que el flujo de corriente ifnica a través de una membrana no s6lo viene determinado por el voltaje a través de la membrana sino también por los gradientes de concentracién iénica. Hasta ahora hemos utilizado dos términos para indi- car la capacidad de los iones para atravesar membranas: Capitulo 7 / Potencial de membrana 135, Ia permeabilidad y la conductancia. Aunque estén rela- cionados entre sf, es preciso ser cuidadosos para no con- fundirlos. La permenblidad de una membrana para un ion determinado es una propiedad intrinseca de aquella, y constituye una medida de la facilidad con la cual el ion pasa a través suyo (en unidades de cm/s). La permeabili- dad depende sdlo de los tipos y el ntimero de canales iéni- cos presentes en la membrana. La conductancia, por otra parte, mide la capacidad de la membrana (o del canal) para transportar la corriente eléctrica (en unidades de ‘/ohmios). Como la corriente es transportada por los jones, la conductancia de una membrana no sélo depen- dra de sus propiedades sino también de la concentracion de aquellos en solucién. Una membrana puede tener una ppermeabilidad muy elevada para los iones de K*, pero si no hay ningiin K* en solucién no puede haber ninguna corriente de K", por lo que su concluctancia sera cero. En la préctica, se utiliza la permeabilidad en la ecuacién de Goldman, mientras que se emplea la conductancia en las ‘ediciones eléctrcas y los circuitos equivalentes. ‘Una membrana celular tiene muchos canales de repo- so de K’, y todos ellos pueden combinarse en un solo circuito equivalente que consta de un conductor en serie con una bateria (Fig, 7-7) En este circuito equivalente, la ‘conductancia total de todos los canales de K* (g,), es de-

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