La Fotosntesis

Podemos decir que la fotosntesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta.
Las plantas terrestres, las algas de aguas dulces, marinas o las que habitan en los
ocanos realizan este proceso de transformacin de la materia inorgnica en materia
orgnica y al mismo tiempo convierten la energa solar en energa qumica. Todos los
organismos hetertrofos dependen de estas conversiones energticas y de materia para
su subsistencia. Y esto no es todo, los organismos fotosintticos
eliminan oxgeno al ambiente, del cual tambin depende la mayora de los seres vivos
de este planeta.
Hasta los descubrimientos de Van Helmont, hace ya 400 aos, se aceptaba que los seres
vivos necesitaban "ingerir" alimentos para sobrevivir. En el caso de las plantas, se
pensaba que tomaban su alimento del suelo. Este cientfico plant un pequeo sauce en
una maceta y la reg peridicamente. Luego de 5 aos el sauce haba incrementado su
peso en 75kg., mientras que la tierra de la maceta haba disminuido su peso en slo
70gr. As concluy que toda la "sustancia" de la planta se haba originado del agua, no
del suelo. Pasaron muchos aos y muchos experimentos cientficos hasta que se lleg a
descubrir cmo era el proceso de fotosntesis y an hoy en da se continan
descubriendo detalles qumicos y metablicos, es decir, an hoy hay pasos qumicos que
realizan los auttrofos que no conocemos.
A pesar de esto ltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos
que nos indican cmo hacen los productores para transformar la energa y la materia.
Las etapas de la fotosntesis
Etapa fotodependiente
La fotosntesis ocurre en organelas especficas llamadas cloroplastos, que se encuentran
en clulas fotosintticas, es decir, en clulas de productores expuestas al sol. En plantas
terrestres estas clulas estn en hojas y tallos verdes (los tallos leosos tienen clulas
muertas que forman la corteza). Existen tambin algas fotosintticas que no poseen
cloroplastos, pues son organismos unicelulares procariontes (sin ncleo verdadero ni
compartimientos celulares) y tambin realizan la fotosntesis. Estas clulas, llamadas
cianofitas o algas verde azules, son seguramente muy similares a los primeros
organismos fotosintticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosntesis en
prolongaciones de su membrana plasmtica y en su citoplasma.
El proceso de fotosntesis ocurre en 2 etapas, la primera, llamada etapa fotodependiente,
ocurre slo en presencia de luz y la segunda, llamada etapa bioqumica o ciclo de
Calvin, ocurre de manera independiente de la luz. Pero antes de comenzar a estudiar
ambas etapas es conveniente ver algunas caractersticas de los cloroplastos que permiten
la realizacin de la captacin de energa lumnica.
En principio, los cloroplastos tienen pigmentos que son molculas capaces de "capturar"
ciertas cantidades de energa lumnica. Dentro de los pigmentos ms comunes se
encuentra la clorofila a y la clorofila b, tpica de plantas terrestres, los carotenos, las

xantficas, fucoeritrinas y ficocianinas, cada uno de estos ltimos caracterstico de

ciertas especies. Cada uno de estos pigmentos se "especializa" en captar cierto tipo de
luz.
Como sabemos el espectro lumnico que proviene del sol se puede descomponer en
diferentes colores a travs de un prisma, cada color corresponde a una cierta intensidad
de luz, que puede medirse en longitudes de onda. Cada pigmento puede capturar un tipo
distinto de longitud de onda .

Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorcin de la clorofila (a y b), carotenos,
ficoeritrina y ficocianina. Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de
absorcin caracterstico.
Pero para hacer ms eficiente la absorcin de luz las plantas utilizan sistemas "trampa"
o fotosistemas, con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos
accesorios. A travs de estos sistemas los auttrofos pueden aprovechar mejor la energa
lumnica.

Curtis 2003
As, los fotosistemas cuentan con un centro de reaccin ocupado generalmente por
clorofila (a o b) en las plantas terrestres, hacia donde es dirigida la energa lumnica,
como se ver a continuacin.
Antes de comenzar a describir las reacciones qumicas que ocurren en la etapa
fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde
ocurren.
Como ya hemos dicho, los cloroplastos se ubican en las clulas expuestas a la luz, es
decir, aqullas partes de la planta que son fotosintticamente activas.
En el caso de las plantas superiores la fotosntesis ocurre principalmente en las hojas, y
dentro de stas, en cloroplastos ubicados en clulas del parnquima, que es uno de
los tejidos de la hoja. Las hojas, adems, poseen pequeas abertura o "estomas" ,
formadas por clulas que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten, de este
modo, regular la entrada o salida de agua y gases, como el oxgeno y dixido de
carbono.
Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesculas
apiladas formando estructuras llamadas grana. Cada grana est formada por varios
tilacoides.

Curtis 2003
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosintticos, que pueden
captar la energa lumnica y dar comienzo a la etapa fotodependiente.

Curtis 2003
Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos,
dentro de la membrana tilacoide, en unidades llamadas fotosistemas. Cada unidad tiene
numerosas molculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz.
Cuando la energa lumnica es absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden
electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reaccin, la clorofila a.
El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I.

Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones, provenientes de la
excitacin fotoqumica de la clorofila sean recibidos por molculas especializadas,
llamadas aceptores, que sufren sucesivamente reacciones de xido-reduccin [4] y
transportan los electrones hasta un aceptor final, la coenzima NADP.
Para que se lleve a cabo la produccin de ATP (energa qumica) y se reduzca la
coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado, el fotosistema II.
En este se produce tambin la excitacin fotoqumica de la clorofila, que libera
electrones. Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a travs de una cadena
de transporte que los guas hasta el fotosistema I, quedando de este modo restablecida la
carga electroqumica de esta molcula. Simultneamente, en el fotosistema II se
produce la lisis o ruptura de una molcula de agua. Este proceso, tambin llamado
fotooxidacin del agua, libera electrones, que son capturados por el fotosistema II,
oxgeno, que es liberado a la atmsfera a travs de los estomas, y protones, que quedan
retenidos en el espacio intratilacoideo.

Curtis 2003
Este esquema muestra cmo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las
reacciones de la etapa fotodependiente. Los productos de esta etapa, NADPH y ATP
sern utilizados en la segunda etapa de la fotosntesis.
En la etapa fotodependiente se producen dos procesos qumicos que son decisivos para
la produccin final de glucosa, estos son la reduccin de la coenzima NADP y
la sntesis de ATP. El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la
molcula de agua. La coenzima NADP [5] reducida aportar los protones necesarios
para sintetizar la molcula de glucosa, mientras el ATP liberar la energa necesaria para
dicha sntesis.
Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetiza (o ATP asa) que
es la responsable de la produccin de ATP. Esta enzima es capaz de transportar protones
a travs de un canal ubicado en su interior y transformar la energa cintica de los
protones en energa qumica que se conserva en el ATP [6] . De esta forma, la enzima
ATP sintetiza libera el gradiente electroqumico que se produce dentro del tilacoide y

utiliza la energa de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo
ATP. Por otra parte, los protones que ahora se encuentran en la matriz del cloroplasto, se
unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+.

Curtis 2003
Dibujo esquemtico de la disposicin de los fotosistemas, algunos de los aceptores de
electrones y la enzima ATP sintetiza. Observe que los protones se concentran en el
espacio intratilacoideo y slo atraviesan la membrana por la enzima ATP sintetiza. La
energa liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo
fosfato al ADP y producir ATP. Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen
a NADPH+H+. Ambos productos, ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente
etapa de la fotosntesis. El oxgeno del agua es liberado a la atmsfera.
Etapa foto independiente o ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto. All se encuentran
las enzimas necesarias que catalizar la conversin de dixido de carbono (CO2) en
glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP ms la energa del
ATP. El dixido de carbono ingresa a travs de los estomas y llega hasta la molcula
aceptora del ciclo, una pentosa llamada ribulosa di fosfato, combinndose con esta
mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. El
primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico ( PGA), un
compuesto de 3 carbonos. La energa del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y
formar cido 1,3 difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin del
NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte del gliceraldehido-3-fosfato
es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa, mientras que el resto se utiliza para
regenerar la ribulosa, que da comienzo a un nuevo ciclo.

C
Urtis 2003
En el esquema del ciclo se Calvin se encuentran cuantificadas las molculas que
intervienen. As, se observa que son necesarias 6 molculas de CO2, 12 NADH+H+ y
12 ATP para sintetizar una molcula de glucosa.
Una gran parte del PGAL se transforma en almidn (carbohidrato de reserva) en el
estroma del cloroplasto. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se
transforma en intermediario de la gluclisis [9] . Tambin se obtienen intermediarios de
azcares de gran importancia biolgica, como la sacarosa. Este disacrico es la principal
forma en que los azucares se transportan a travs del floema, desde las hojas hasta los
sitios de la planta donde son requeridos.
Notas
Los organismos que viven en ambientes con oxgeno y dependen de l para poder
realizar
sus funciones metablicas
se
llaman
aerbicos.
Slo
algunas
pocas bacterias y hongos pueden sobrevivir en ambientes sin oxgeno, estos organismos
se llaman anaerbicos.
La radiacin luminosa que llega a la tierra tiene diferentes intensidades, entre las que se
encuentran los rayos ultra violetas y la luz visible. Esta ltima es capturada por los
pigmentos fotosintticos en forma de "pequeos paquetes" de energa conocidos como
cuantos o fotones.
El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros auttrofos acuticos por
difusin, mientras que en las plantas terrestres, que deben protegerse de la desecacin,
se utilizan los estomas.
Cuando una molcula recibe electrones o protones se reduce. Cuando cede electrones,
protones u otros grupos qumicos se oxida.
El NADP es la coenzima nitotinamn adenn di nucletido fosfato. Su funcin es tomar
protones y reducirse en la etapa fotodependiente y cederlos luego, oxidndose, en la
etapa fotoindependiente.

El ATP (adenosn tri fosfato) es una molcula capaz de contener energa en sus enlaces
fosfato-fosfato y liberarla permitiendo la realizacin de reacciones endergnicas (que
requieren energa) como por ejemplo, la sntesis de molculas. En la fotosntesis esta
energa se utiliza para la sntesis de glucosa.
Las enzimas son protenas especializadas en catalizar las reacciones qumicas en las
clulas. Son sumamente especficas, es decir cada enzima slo reconoce un sustrato con
el cual se combina para formar un producto.
La Ribulosa di fosfato es un azcar capaz de capturar el CO2 y as iniciar el ciclo de
Calvin.
La gluclisis es una va metablica donde se oxida glucosa a cido pirvico y se
produce ATP.