TEMA 11

Introduccin a las interacciones entre especies

Competencia interespecfica
1. Introduccin
2. El principio de exclusin competitiva
3. Conceptos de nicho fundamental y efectivo
3.1. Dificultades prcticas del concepto de nicho fundamental
4. El modelo de Lotka-Volterra y sus tres resultados
5. Competencia y evolucin: el desplazamiento de caracteres
5.1. Evidencia experimental (experimento de Schluter 1994)
6. Evitacin de la competencia: claros o patches impredecibles, ambientes fluctuantes y diferenciacin de
nichos
7. El modelo de Tilman de la utilizacin diferencial de los recursos

1. Introduccin
Como hemos visto la competencia ocurre cuando algunos
organismos sufren una reduccin en su fecundidad,
supervivencia o crecimiento como resultado de la explotacin
de los recursos o de la interferencia por parte de otros
organismos. Cuando es por y, por lo tanto, ocurre a travs de,
un recurso la competencia solo puede existir si ese recurso se
encuentra en cantidad limitada. De modo que, dos especies
que explotan recursos muy similares no competirn si dichos
recursos son superabundantes.
En el tema presente examinaremos interacciones
competitivas que ocurren entre organismos de especies
distintas, es decir, interespecficas. En claro contraste con lo
que sucede con la competencia intraespecfica, no puede
decirse que la competencia interespecfica tienda a regular el
tamao de las poblaciones, sino a causar la extincin de las
poblaciones implicadas en ella.
No obstante, en tanto que este tipo de interacciones
tambin tiene consecuencias para el tamao de las
poblaciones involucradas en ellas, si que pueden ser
consideradas un factor importante para su regulacin.
Tansley (1917, citado en Begon et al. 1995) fue el
primero en demostrar de forma experimental la existencia de
competencia interespecfica. El haba observado que dos
especies de plantas del genero Galium (Rubiaceae) se
desarrollaban sobre substratos distintos. G. saxatile, una
herbcea perenne de pequeo tamao, vive normalmente en
suelos cidos, casi turbosos. Mientras que G. sylvestre,
tambin una pequea herbcea perenne, suele crecer sobre
substratos calizos.

Tansley recolect semillas de las dos especies y las hizo

germinar en jardines con substratos cido y bsico. Cuando
las semillas de cada especie eran plantadas separadamente,
las plantas de ambas especies sobrevivan sin problemas en
ambos tipos de substrato, aunque crecan mejor en el que era
similar a su substrato de procedencia.
Sin emabargo, cuando las semillas de ambas especies eran
sembradas conjuntamente utilizando substratos calcreos, las
plantas de G. sylvestre crecan ms y proyectaban sombra
excesiva sobre las de G. saxatile. Lo contrario ocurra cuando
el substrato utilizado era de tipo cido.

Tansley concluy que:

1. La presencia o ausencia de una especie en
determinados substratos podra estar determinada por
competencia interespecfica.
2. Que las condiciones del ambiente afectan al resultado
de la competencia.
3. Que los efectos de la competencia sufridos por un
individuo no tienen necesariamente que ser el
resultado de la accin de otro individuo concreto,
podran tener un origen amplio en la comunidad en el
que estara implicado el conjunto de la vegetacin.
4. Que la presencia de segregacin ecolgica entre
especies puede ser el resultado de la competencia
realizada en el pasado.

Figura 1. (a) Diagrama hipottico de parte del nicho espacial de dos especies S1 y S2. Para simplificar
la ilustracin, solo se han utilizado dos variables ambientales (temperatura y humedad) pero podra
extenderse a tres o ms variables para definir un hipervolumen al que Hutchinso n (1952, citado en
Krebs 1986) llam nicho-fun damental de una especie. Ntese que el nicho espacial de dos especies
puede solaparse en mayor o menor grado.
(b) El nicho alimenticio de Polioptila caerulea, representado por la captura de insectos de diferentes
tamaos, capturad os a diferentes alturas sobre el suelo. Las lneas de contorno representa las
frecuencias de alimentacin (en trminos de porcentaje de dieta total) en estos dos nichos para P.
caerulea ad ultos durante el perodo de incubacin en julio y agosto, en bosques de roble en California.
(Root 1967, en Krebs 1986).
Estas conclusiones constituyen un pilar bsico de lo que
despus conformara la moderna teora ecolgica de la
competencia, defendida primero por Lack (1944, 1947, citado
en Krebs 1986) y definitivamente asentada por G. E.
Hutchinson (1957, citado en Krebs 1986). La existencia de
competencia ha sido demostrada posteriormente por
numerosas investigaciones, aunque no veremos esto en
detalle1.
2. El principio de exclusin competitiva (Gause 1934)
La acumulacin de resultados de laboratorio que demostraban
la existencia de competencia (la demostracin en el campo
sigue siendo objeto de controversias an en nuestros das) se
ha hecho tan grande que algunos efectos competitivos han
sido elevados a la categora de principio. As, el principio de
exclusin competitiva establece que dos especies no pueden
coexistir si compiten por, al menos, un recurso que es
limitativo para ambas.
Otra formulacin de este principio debida a Hardin
(1969, citado en Krebs 1985: 260) dice que competidores
completos no pueden coexistir. Segn este principio, cuando
dos especies competidoras se encuentran en la naturaleza el
competidor interespecfico fuerte tiende a eliminar por
competencia al competidor interespecfico dbil.
3. Conceptos de fundamental y efectivo
El concepto de nicho est ntimamente ligado al de exclusin
competitiva. Para entenderlo utilizaremos la formulacin
1

LECTURAS RECOMENDADAS: Para leer sobre demostraciones

experimentales de la competencia interespecfica, ver los apartados
7.2.1 a 7.2.5, 7.9 y 7.10 del libro de ecologa de Begon et al. (1995).
Para una visin global de la competencia leer el captulo 20 del libro
de Ecologa de Margalef (pg. 655).

realizada por Hutchinson (1957, ver artculo en:

http://artifex.org/~ecoreaders/lit/Hutchinson1957.pdf). Consideremos dos especies competidoras y dos factores fsicos
como la temperatura y la humedad. A continuacin,
determinemos el intervalo de valores de estas variables que
permiten sobrevivir y multiplicarse a cada una de estas
especies (Figura 1). La superficie representada por dicho
conjunto de valores es parte de su nicho. Ahora completemos
la figura considerando el resto de los factores ecolgicos que
son relevantes para la especie (pH, contenido en fsforo,
potasio,
etc.).
Cuando
tenamos
dos
factores,
contemplbamos una superficie, la adicin de un tercero
producir un volumen, la adicin de cuatro o ms factores
producir un hipervolumen n-dimensional: el llamado nicho
fundamental de la especie (Hutchinson 1952, citado en Krebs
1986). El concepto de nicho efectivo supone completar con la
presencia de competidores el esquema bsico constituido por
los factores abiticos. El nicho efectivo es al que se ve
relegada la especie por la presencia de competidores.
Por ejemplo, en el experimento de Tansley con especies
de Galium el nicho fundamental de ambas especies inclua
suelos cidos y calcreos. Pero en la competencia entre ellas,
el nicho efectivo de G. saxatile se reduce a los substratos
cidos, y el de G. sylvestre a los substratos calizos.
Una vez explicado el concepto de nicho efectivo podemos
hacer un enunciado nuevo del principio de exclusin
competitiva: las especies privadas de un nicho efectivo por un
competidor son empujadas a la extincin. (Ntese que, en
general, estamos hablando de procesos ecolgicos que tienen
lugar en un territorio concreto)2.

LECTURA RECOMENDADA: Para saber ms sobre la historia

de las investigaciones relacionadas con el principio de exclusin
competitiva y el concepto de nicho, leer el apartado 13.1.3. del libro
de ecologa de Krebs. (1986).

3.1. Dificultades prcticas del concepto de nicho

fundamental (Krebs 1986: 261)
La idea de nicho fundamental, tal y como la hemos esbozado
hasta ahora, presenta algunas dificultades prcticas:
1. Tiene un nmero infinito de dimensiones, por lo que no es
posible determinar completamente el nicho de ningn
organismo.
2. Se da por supuesto que todas las variables del ambiente
pueden ordenarse y medirse linealmente. Esto es
particularmente difcil en el caso de las dimensiones
biticas del nicho.
3. El modelo se refiere a un instante aislado en el tiempo y,
sin embargo, la competencia es un proceso dinmico.
MacArthur (1968, en Krebs 1986) sugiri que estos
problemas se podran evitar restringiendo el estudio de las
diferencias entre nichos a unas pocas dimensiones (Figura 1).
As se pueden analizar las diferencias entre, por ejemplo, los
nichos de alimentacin de dos especies de pjaros
estrechamente emparentadas, sin tener que entrar en el
examen de entidades inmedibles, tales como los nichos
fundamentales completos de las dos especies. Para evitar
confusiones entre trminos, Whittaker et al. (1973, en Krebs
1986), sugirieron que el nicho se definiese como el papel (o
funcin) de un individuo dentro de una comunidad, y el
hbitat como la gama de entornos en que aparece una especie.

4. El modelo de Lotka-Volterra (un modelo logstico de la

competencia interespecfica)
La mayor parte de la teora competitiva se fundamenta en los
modelos matemticos desarrollados por Lotka (1932),
Volterra (1926) y Gause (1934), quienes ampliaron la
ecuacin logstica para incluir los efectos de la competencia
interespecfica. Recurdese que segn la ecuacin logstica,
el grado (o tasa) de incremento de una poblacin i es:
dNi / dt = riNi(1 - Ni Ki-1)

(1)

donde ri es grado de crecimiento exponencial en ausencia de

competicin, y Ki es el nmero de individuos de la especie i
que pueden ser sostenidos por el ambiente. La competencia
intraespecfica est representada por el trmino Ni Ki-1: segn
Ni se aproxima a Ki, Ni Ki-1 se aproxima a 1, y la cantidad (1 NiKi-1) se aproxima a 0. El equilibrio estable se alcanza
cuando Ni = Ki.
Volterra incorpor la competencia interespecfica
aadiendo un nuevo trmino a la ecuacin (1):
dNi / dt = riNi(1 - NiKi-1 - aijNjKi-1)

(2)

donde Nj es el nmero de individuos de la segunda especie j,

y aij es el coeficiente de competicin; es decir, el efecto de la
segunda especie sobre el grado de crecimiento exponencial
de la especie i.
El coeficiente aij puede ser considerado como el grado
hasta el cual individuos de la especie j utilizan los recursos de

individuos de la especie i. Otra forma, quizs la ms intuitiva,

de ver este coeficiente es como un factor de conversin. Es
altamente probable que para un individuo de la especie i no
sea lo mismo competir con un congnere que con un
individuo de la especie j (individuos de especies distintas
pueden tener distintos tamaos, distintos hbitos, distintas
eficacias en la utilizacin de los recursos...). Lo que hace el
coeficiente aij es convertir los individuos de la especie j en
individuos de la especie i. Es decir, permite expresar los
individuos de la especie j en unidades de la especie i. (p.e. en
agronoma, la carga ganadera soportada por superficie de
patizal se suele dar en cabezas de ganado vacuno; para
estimar cuantas cabezas de ovino podra soportar un pastizal,
la carga ganadera en unidades "vacuno" habra de ser
multiplicada por un factor de conversin a unidades "ovino").
Debido a que cada una de las dos especies competidoras
ejerce un efecto en la otra, la descripcin de su relacin
mutua requiere dos ecuaciones, una para la especie i y otra
para la especie j:
dNi / dt = riNi(1 - NiKi-1 - aijNjKi-1)

(2)

dNj / dt = rjNj(1 - NjKj-1 - ajiNiKj-1)

(3)

El anlisis de las propiedades de este modelo requiere

plantearse las siguientes cuestiones: Cundo (en qu
circunstancias) se incrementa el nmero de individuos de la
especie i? Cundo sucede esto con la especie j? Cundo
descienden estos nmeros? Para responder a todo ello
debemos construir lo que son, en esencia, mapas. La "latitud"
y "longitud" de nuestros mapas sern Ni y Nj. Mientras que en
los mapas topogrficos hay reas de tierra y reas de mar,
separadas por una lnea de costa, que no es ni mar ni tierra, en
el caso de una de nuestras especies, digamos por ejemplo la i,
tendremos reas de incremento de Ni y reas de descenso de
Ni, con una isoclina cero donde no hay variacin en el tamao
de la poblacin (ntese que tendremos lo mismo para la
especie j). Es decir, la isoclina cero (la lnea de costa)
separa las reas donde hay incremento del tamao de la
poblacin (tierra), de las reas donde hay descenso de
dicho tamao (mar) (Figura 2).
Veamos en qu casos la especie i se encontrara sobre su
isoclina 0 partiendo de la ecuacin (2). Hay dos casos
triviales en los que dNi/dt = 0: cuando ri = 0, y cuando Ni =0.
Pero hay tambin un caso importante en el que dNi/dt = 0 al
que se llega simplificando la siguiente ecuacin:
1 - NiKi-1 - aijNjKi-1 = 0

(4)

1 - (Ni - aijNj)Ki-1 = 0

(5)

Ki - Ni - aijNj = 0

(6)

Vemoslo:

de donde obtenemos que:

Ni = Ki-aijNj

(7)

Ntese que la expresin (7) corresponde a la ecuacin de una

recta que podemos representar fcilmente en nuestro "mapa"
encontrando sus extremos; es decir, Nj = Ki/aij para Ni = 0, y
3

Ni = Ki para Nj = 0. Veamos esto grficamente considerando

dos especies que denominaremos 1 y 2 (Figura 2).

son vectores horizontales que tienen la misma direccin que

el eje de abscisas). Haciendo lo mismo con la especie 2
obtenemos su isoclina cero (en este caso, los vectores son
verticales como el eje de ordenadas). Ahora, para ver el
resultado de la competencia, solo falta poner juntas las dos
isoclinas como en la Figura 3 (ntese que, para ver el
resultado de la interaccin entre ambas especies, los vectores
pueden ser sumados usando las reglas normales de adicin de
vectores).
4.1. Tres resultados de la competencia generados por las
ecuaciones de Lotka-Volterra (extrado de Begon et al.
1995:259)

Figura 2. Isoclinas cero generadas por las ecuaciones

de Lotka-Volterra para la competencia. (a) Isoclina
cero de N1: el tamao de la poblacin de la especie 1
aumenta por debajo y por la izquierda de la isoclina, y
disminuye por encima y por la derecha de la isoclina.
(b) Isoclina cero equivalente para N2 (modificado de
Begon et al. 1995: 258).
En la Figura 2a, la lnea diagonal representa todos los
valores posibles en los que la especie 1 se encontrara en
condiciones de equilibrio (es la isoclina cero de la especie).
Por encima de esta lnea, la competencia sera fuerte y el
tamao de la poblacin de la especie 1 decrecera, mientras
que por debajo de la lnea aumentara (ntese que las flechas

En el caso (a) de la Figura 3, los efectos intraespecficos

inhibidores que la especie 1 puede ejercer sobre ella misma
son mayores que los efectos interespecficos que la especie 2
puede ejercer sobre la 1. Ntese que la especie 1 puede
ejercer ms efecto sobre la especie 2 que la propia especie 2
sobre s misma. La especie 1 es una competidora
interespecfica fuerte y la 2 una competidora interespecfica
dbil. Los vectores indican que la especie 1 conduce a la 2 a
la extincin, a la vez que la poblacin de la especie 1 alcanza
el tamao de su propia capacidad portadora K1. La situacin
se invierte en el caso (b) de la Figura 3.
En el caso (c) de la Figura 3, ambas especies son
competidoras ms fuertes sobre la otra especie que sobre s
mismas. Esto puede ocurrir entre especies de plantas, cuando
las dos producen sustancias txicas para la otra especie, pero
inocuas para ellas mismas (alelopata). O cuando cada

Figura 3. Resultados de la competencia generados por las ecuaciones de Lotka-Volterra para las
cuatro posibles disposiciones de las isoclinas cero N1 y N2. En general, los vectores se refieren a
poblaciones mixtas, y se obtienen tal y como queda indicado en (a). Los crculos negros (
)
indican puntos de equilibrio estable. En (c), el crculo blanco () es un punto de equilibrio
inestable (modificado de Begon et al. 1995: 260).

especie es menos agresiva con individuos de su propia

especie que con los de la otra (ver Cuadro 1). La
consecuencia es la aparicin de un punto de equilibrio
inestable en el punto de cruce de las dos isoclinas cero, y de
dos puntos de equilibrio estable en los que cada especie
alcanza su capacidad portadora K. En estas condiciones, el
resultado final siempre ser que una especie conduce a la
otra a la extincin. Quin se extingue y quin permanece
depender de las densidades iniciales (Cuadro 1).
Finalmente, en el caso (d) de la Figura 3, las especies
ejercen un efecto competitivo menor sobre la otra especie que
sobre ellas mismas. El resultado es una combinacin en
equilibrio estable (coexistencia). Ntese que no puede haber
equilibrio entre las dos especies a menos que las dos curvas
diagonales se crucen.

Cuadro 1: El experimento de Park et al. (1965, citado en Begon et

al. 1995: 263) con los escarabajos de la harina.
Park et al. (1965) consideraron dos especies de escarabajos de la
harina en las que las larvas y adultos manifiestan canibalismo (se
comen huevos y pupas de su propia especie), y tambin
depredacin recproca (se comen los huevos y pupas de la otra
especie). Sus experimentos demostraron que los escarabajos de
ambas especies coman ms individuos de la otra especie que de la
propia. De acuerdo con el modelo de Lotka-Volterra, la
consecuencia de este antagonismo mutuo sera la extincin local de
una de las especies. Cul de estas se extingue dependera de la
abundancia relativa de cada especie. En teora, si una especie es
relativamente poco abundante, sus efectos competitivos sobre la
otra sern reducidos, al tiempo que sufre con elevada intensidad los
efectos derivados de su competencia con la especie abundante.
Luego, la especie poco abundante se extinguira. Los experimentos
de Park et al. demostraron esto. Ms aun, tambin demostraron
que no siempre triunfaba la especie ms capacitada para
competencia (el competidor fuerte), ya que sta tambin terminaba
por extinguirse en determinadas condiciones de densidad inicial.

La efectividad del modelo de Lotka-Volterra ha sido

puesta a prueba mediante experimentos de laboratorio y los
resultados no han sido siempre completamente satisfactorios.
Se han propuesto refinamientos del modelo que mejoran su
capacidad predictiva en determinadas condiciones. Ello no
empaa, sin embargo, la mayor virtud del modelo LotkaVolterra: su capacidad de producir el rango completo de
resultados posibles de la competencia en la naturaleza.
5. Competencia y evolucin.
El modelo anterior describe la dinmica de dos especies que
compiten por recursos limitados en una rea determinada. De
forma implcita, este modelo asume que las circunstancias en
que se produce la interaccin entre las dos especies no varan
con el tiempo. Sin embargo, considerando plazos
suficientemente largos, dichas circunstancias se pueden ver
alteradas por el resultado de la seleccin natural que opera
simultneamente modificando caractersticas de las especies
involucradas en la competencia. Vemoslo.

5.1. LECTURA: La seleccin natural puede alterar el valor

de los coeficientes en las ecuaciones de Lotka-Volterra
(Ricklefs 1990: 512).
Cuando una poblacin est limitada por la disponibilidad de
recursos, la seleccin natural tender a favorecer
adaptaciones que incrementen la eficiencia con que los
individuos utilizan los recursos. Consecuentemente, la
seleccin natural tender a incrementar la capacidad
portadora de la poblacin (K), ya que si sus integrantes van
siendo ms eficaces con el tiempo, ms individuos pueden
convivir sostenidos por una misma cantidad de recursos. Con
el tiempo, la seleccin agotar las oportunidades de variacin
gentica y de evolucin de la especie para incrementar K. Es
decir, la poblacin habr alcanzado su mxima eficacia
posible en el hbitat concreto en que se encuentra. La
competencia intraespecfica puede ser por tanto una
importante fuerza evolutiva.
Como la seleccin natural afecta simultneamente a las
especies involucradas en la competencia, es probable que
mejoras de la eficacia competitiva de una especie sean
contrarrestadas por cambios experimentados por la otra
especie (co-evolucin). De este modo, los trminos de la
competencia iran variando en el tiempo, y tambin lo hara el
valor de los coeficientes incluidos en las ecuaciones de
Lotka-Volterra. A largo plazo, el resultado de la competencia
sera difcil de predecir, y estara condicionado por el camino
evolutivo seguido por cada especie.
El anlisis de las ecuaciones de Lotka-Volterra permite
aventurar algunos resultados posibles en los que no vamos a
entrar, aunque s consideraremos su significado biolgico.
Dichas ecuaciones predicen que cuando el abanico de
recursos limitantes es reducido, la posibilidad de que ocurra
divergencia competitiva entre estas especies en el uso de los
recursos es muy pequea, por lo que es probable que
pequeos cambios evolutivos en las especies competidoras
terminen por hacer ms eficiente a una de ellas, con la
consecuencia de que la otra especie se extinguir. Por contra,
cuando hay mayor variedad de tipos de recursos, las especies
competidoras pueden especializarse sin que ello suponga una
disminucin de su capacidad portadora K. La seleccin
natural favorecera la divergencia entre especies en estas
circunstancias y, por tanto, su coexistencia en el tiempo.
En resumen el grado ptimo de divergencia y
especializacin de una especie depende del espectro de
recursos disponible, el cual, a su vez, depende de las
caractersticas del ambiente y de la presencia de otros
consumidores (= competidores).
5.2. El desplazamiento de caracteres (Ricklefs 1990 : 515)
La teora sugiere que si los recursos son suficientemente
variados, los competidores deberan divergir y especializarse.
Experimentos de laboratorio indican que la capacidad
competitiva puede tener un componente gentico y por lo
tanto estar bajo la influencia de la seleccin natural, aunque
adaptaciones particulares no han sido identificadas hasta la
fecha. Pero si la competencia ejerce como potente fuerza
evolutiva en la naturaleza, uno debera ser capaz de encontrar
evidencia de que especies competidoras han moldeado sus
adaptaciones entre s.
5

Figura 4. Observaciones de Lack (1947, citado en Krebs 1986: 274) sobre especies de pinzones
(Geospiza) en las Islas Galpagos.

Las formas ms directas de respuesta a la seleccin

natural son la divergencia ecolgica y la especializacin. La
observacin de que las especies difieren en sus
requerimientos ecolgicos no supone sin embargo una prueba
definitiva de que tales diferencias han evolucionado como
resultado de su interaccin. Podra ser que, antes de entrar en
contacto, tales especies se hubiesen adaptado a diferentes
recursos en lugares distintos.
Una forma de comprobar la importancia de la
competencia como fuerza evolutiva es comparando la
ecologa de una especie en un rea en que sta aparece junto
con un competidor, con la ecologa que presenta en un rea
similar pero donde el competidor est ausente. Si resulta que
dichas especies, con requerimientos ecolgicos similares (i. e.
competidoras), difieren ms entre s cuando se encuentran
juntas que cuando aparecen en reas distintas, entonces
podemos inferir que las diferencias encontradas en el primer
caso han surgido por efecto de la competencia. Este efecto
recibe el nombre de desplazamiento de caracteres1,
(consecuencia evolutiva de la competencia que se traduce en
la divergencia que manifiestan dos especies en aquellas
zonas en que existen juntas, Krebs 1986: 273), y se ha
convertido en un tema central en el debate sobre el papel de
la competencia en la evolucin.
El desplazamiento de caracteres queda ilustrado en la
Figura 4, que resume las observaciones de Lack (1947) sobre
la profundidad del pico de diferentes especies de pinzones de
Darwin en las Islas Galpagos (ntese que el la profundidad

del pico informa indirectamente sobre el tamao de semillas

preferido para alimentarse). La figura superior corresponde a
la situacin de las islas Pinta y Marchena. Se observa que los
rangos de variacin en las profundidades de los picos de los
pinzones no se superponen, y que cada especie presenta un
rango de distribucin distinto. En la segunda figura
empezando por arriba (islas Floreana y San Cristbal) falta
G. magnirostris, y se observa que el rango de variacin del
pico de G. fortis es mayor, en particular porque se ha
incrementado del lado de los picos de mayor profundidad. En
la tercera figura (isla Daphne) G. fortis vive en ausencia de
las otras dos especies, y el rango de variacin de su pico
muestra posicin intermedia. En la figura inferior (isla Los
Hermanos), G. fuliginosa vive sola, y el rango de variacin
de la profundidad de su pico es tambin intermedio.
Aunque la fuerza aparente de esta evidencia (y de otras
que vinieron despus) es grande, no ha sido considerada as
por varios autores. Por ejemplo, Connell, en 1980, sostuvo
que la evidencia de desplazamiento ecolgico de caracteres
era dbil. Este autor mantena que, hasta la fecha, ningn
estudio haba cubierto de forma satisfactoria el requerimiento
experimental de que los lugares analizados fuesen
ecolgicamente idnticos. Por tanto, no era posible discernir
si los desplazamientos de caracteres observados y achacados
a la competencia, eran en realidad consecuencia de
diferencias en las condiciones ecolgicas locales de los
lugares investigados. Despus de todo, el que un competidor
est presente o no en un lugar debe depender hasta cierto
punto de dichas condiciones ecolgicas.

Ricklefs (1990) proporciona otra buena definicin: el

desplazamiento de caracteres es la divergencia que se produce en
algunas caractersticas de dos especies parecidas en aquellas zonas
donde sus rangos de distribucin solapan, y es debida a los efectos
selectivos de la competencia entre las especies en el rea de
solapamiento

Cuadro 2. Diseo experimental de Schlu ter (1994). Aqu, la especie "objetivo" es en

realidad una mezcla de individuos de una especie intermedia entre la bentnica y la
limntica, y de individuos "mixtos" que se han obtenido hibridando esta especie con, por un
lado, la especie bentnica y, por otro lado, co n la especia limntica.
Estanque 1
Mitad 1
(control)

sp. objetivo
( puros+ mixtos)

Estanque 2
Mitad 2

sp. objetivo
( puros+ mixtos)
+
sp. competidora
(limntica)

En general, en nuestros das, la cuestin de la importancia

evolutiva de la competencia sigue abierta. Por ejemplo, en
1990, en su libro de ecologa Ricklefs escriba: "aunque se ha
demostrado que la competencia existe en la naturaleza, que
tiene una base gentica, y que ciertamente puede promover
evolucin en el laboratorio, todava falta demostrar
claramente que la competencia est jugando un papel
importante en la segregacin ecolgica de las especies". A
pesar de ello, algunas contribuciones recientes apoyan la
importancia de la competencia como fuerza evolutiva. La que
vamos a analizar a continuacin no pudo ser recogida por
Ricklefs en su libro porque fue publicada a finales de 1994,
causando un gran impacto y un fuerte debate que se prolong
durante todo el ao 1995.
5.3. LECTURA: Evidencia experimental: El experimento de
Schluter 1994)
Las especies de peces del complejo Gasterosteus aculeatus
habitan pequeos lagos en la costa de la Columbia Britnica,
Canad. Estas especies estn todas muy prximas
morfolgica y filogenticamente y, de hecho, su separacin
evolutiva es relativamente reciente: data del final del
Pleistoceno (v.g. de hace unos 13 000 aos). Trabajos previos
haban sugerido que la diversificacin de estas especies se
produjo por desplazamiento de caracteres. Se haba
observado que una especie, a la que llamaremos "bentnica"
por alimentarse de invertebrados bentnicos de la zona
litoral, es de tamao grande y cuerpo rechoncho (Figura 5).
La otra especie, a la que llamaremos "limnetica" por
consumir plancton, es pequea y de aspecto ms flaco (ntese
que estas especies presentan tambin otras diferencias
morfolgicas que no vamos a considerar para simplificar).
Hay otras "especies" que aparecen solas; es decir, en
lagos donde no hay especies competidoras del grupo
Gasterosteus
aculeatus.
Estas
especies
presentan
caractersticas morfolgicas y de comportamiento intermedio
entre las anteriores. Precisamente, en su experimento,
Schluter (1994) comenz por extraer ejemplares de un lago
concreto de una de estas "especies" intermedias (a la que
llamaremos especie objetivo) en los que predominaban
caractersticas intermedias entre los indivduos limnticos y
bentnios. Despus, el autor dividi dos estanques por la
mitad (Cuadro 2); en una mitad de cada estanque deposit
ejemplares de la especie objetivo, y en la otra los mezcl con
ejemplares de la especie limntica, sus competidores.

Mitad 1
(contro l)

Mitad 2

sp . objetivo
( puros+ mixtos)
sp . objetivo
+
( puros+ mixtos)
sp. competidora
(limntica)

El propsito del experimento era ver si los individuos de

la especie objetivo cuyas caractersticas estaban ms
prximas a las del competidor sufran ms que el resto, y si
los individuos del extremo opuesto eran favorecidos (segn
predice la teora de diferenciacin de nichos).
Para incrementar la proporcin de individuos de la
especie objetivo que presentaban caractersticas propias de
los extremos del rango de variacin morfolgica de esta
especie (y as poder tener resultados apreciables con un
nmero relativamente pequeo de efectivos), el autor cre
hbridos de la especie objetivo con las especies bentnica y
limntica (antes se haba comprobado que los hbridos eran
viables).
As, en el experimento, la poblacin de la especie objetivo
utilizada fue en realidad una mezcla a partes iguales de
individuos puros (objetivo x objetivo), hbridos con la
especie bentnica (objetivo x betnica) e hbridos con la
especie limntica (objetivo x limntica).
El experiemtno se dej funcionar por tres meses. Luego
se extrajeron todos los peces de los estanques y se analizaron.
Tal y como se haba predicho, los individuos de la especie
objetivo ms afectados por la competencia fueron aquellos
que resultaron de la hibridacin con la especie limntica
(Figura 6).
En las mitades control de los estanques se observaron
proporciones similares de los distintos tipos que presenta la
especie objetivo. Mientras que, en las mitades donde se
introdujo al competidor (i. e. la especie limntica), se
observaba un descenso del desarrollo corporal (el tamao) en
los efectivos de la especie control ms similares a la especie
competidora. Ms aun, este efecto era gradual, i. e. el tamao
de los efectivos control era menor cuanto mayor era el grado
de parecido a la especie competidora.
En las mitades control de los estanques se observaron
proporciones similares de los distintos tipos que presenta la
especie objetivo. Mientras que, en las mitades donde se
introdujo al competidor (i. e. la especie limntica), se
observaba un descenso del desarrollo corporal (el tamao) en
los efectivos de la especie control ms similares a la especie
competidora. Ms aun, este efecto era gradual, i. e. el tamao
de los efectivos control era menor cuanto mayor era el grado
de parecido a la especie competidora.

Figura 5. Machos (a y d) y hembras (b y c) de dos

especies del complejo Gasterosteus aculeatus. Las
especies de este complejo viven en pequeos lagos en
la costa de la Columbia Britnica, Canad, y estn
todas muy prximas morfolgica y filogenticamente.
Algunos autores han sugerido que la diversificacin de
estas especies se produjo por desplazamiento de
caracteres. Para comprobarlo experimentalmente,
Schluter (1994) consider las dos especies de la
Figura en su experimento. La especie que llam
limntica (a: macho; b: hembra) se alimenta de
plancton, es pequea y de aspecto ms flaco. Mientras
que la especie que llam bentnica (c: hembra; d:
macho) se alimenta sobre invertebrados bentnicos de
la zona litoral, es de tamao grande y cuerpo
rechoncho (Modificado de Grant 1994, Science 266:
746-747).
6. Evitacin de la competencia
Desarrollos tericos como el de Lotka-Volterra generalmente
consideran que las interacciones competitivas se producen en
un ambiente bastante homogneo y constante en el tiempo.
En la naturaleza, las fluctuaciones y/o cambios impredecibles
de las condiciones locales son relativamente frecuentes. Ms
an, la modificacin de las condiciones generales no tiene
por qu afectar a todo el territorio, puede concentrarse en
lugares concretos (por ejemplo, podemos pensar en el
pastoreo a baja presin y su influencia sobre procesos microsucesionales de la vegetacin).
Desde el punto de vista de una especie, efectos como el
anterior conducen a que los ecosistemas sean en realidad un
mosaico de lugares favorables y desfavorables.
En general, puede decirse que la variabilidad ambiental
afecta a la competencia interespecfica impidiendo que sta
ocurra, o bien alterando sus resultados.
Por ejemplo, la variabilidad ambiental puede impedir la
exclusin competitiva de un competidor dbil si, gracias a
ella, se crean continuamente lugares favorables para este
competidor donde, al menos temporalmente, puede escapar
de la competencia.

Figura 6. Los crculos abiertos corresponden a peces

control (i. e. que se han desarrollado sin la presencia
de la otra especie competidora). La lnea punteada es
la funcin ajustada a estos puntos e indica que no hay
tendencia. Los crculos negros representan peces que
han crecido en presencia de la especie competidora.
La lnea continua indica una tendencia significativa
que consiste en que cuanto ms prximos estn los
efectivos de la especie objetivo a los de la especie
limntica, menor grado de crecimiento presentan (i. e.
se han alimentado peor) (Schluter 1994).

6.1. Claros (patches) impredecibles: el peor competidor es

el mejor colonizador
Incendios, un rbol que cae, corrimientos de tierra, un animal
que se revuelca sobre la vegetacin y la daa, son eventos
que pueden alterar la estructura de interacciones de las
especies afectadas por ellos. Supongamos que se trata de
competidores y que uno de ellos se encontraba apunto de ser
excluido por competencia. La creacin de un espacio libre
podra favorecer la supervivencia de ese competidor ms
dbil, siempre que el mismo demostrase una mayor capacidad
de colonizacin que el otro. De ser as, el espacio libre podra
ser su refugio por un tiempo: el necesario para que fuese
tambin recolonizado por el competidor fuerte. De modo que
una especie fugitiva y un competidor fuerte pueden coexistir
si hay una creacin continua de espacio libres.
La dinmica de creacin y colonizacin de espacios en las
comunidades es considerada esencial para el mantenimiento
de la diversidad. Por ejemplo, en los trpicos, la
disponibilidad de nutrientes es grande, y el clima es
relativamente predecible y favorable para el crecimiento de
las plantas. Se favorece la seleccin de individuos cada vez
ms eficaces en el uso de los recursos; es decir, de los
mejores competidores (Seleccin-K). En estas condiciones
uno esperara que la comunidad de plantas acabase por estar
dominada por una sola especie, aquella que ha sido capaz de
generar los individuos ms eficaces, y que ha terminado por
desplazar al resto por exclusin competitiva. Por qu no
sucede esto? Una explicacin bastante aceptada invoca a la
frecuente e impredecible cada de rboles ms o menos
grandes que, arrastrando a otros, crean claros de tamao
8

variable en distintos lugares. Estos lugares (= refugios) son

aprovechados por especies con alta capacidad de
colonizacin y, en general, escasa capacidad competitiva (los
que han estado sometidos a Seleccin-r), iniciando un
proceso de sucesin (microsucesin) y manteniendo as la
diversidad especfica.
En el caso de las comunidades de pasto, se piensa que la
heterogeneidad debida al pastoreo diferencial, las boigas, la
orina, o el pisoteo son tambin muy importantes para la
diversidad.

6.2. Ambientes fluctuantes

Los cambios ambientales pueden hacer que el equilibrio entre
las especies competidoras sea repetidamente desplazado,
fomentndose con ello la coexistencia. Precisamente, ste fue
el argumento empleado por Hutchinson (1961, citado en
Begon et al. 1995: 269) para explicar la denominada
"paradoja del plancton". Esta paradoja consiste en que, a
menudo, un nmero elevado de especies de algas
planctnicas coexisten en ambientes simples (con un nmero
de recursos diferentes muy reducido) y, por tanto, con un
margen aparentemente limitado para la diferenciacin de
nichos. Si la diferenciacin de nichos no explica la
coexistencia de tantas especies, cul es la explicacin?
Hutchinson dio una respuesta a esto (hay otras2) diciendo que
las fluctuaciones, estacionales o no, estaban modificando
continuamente las condiciones de crecimiento, y
favoreciendo a competidores diferentes en momentos
distintos. Este autor formul la hiptesis de que si las
fluctuaciones ambientales se producen a un ritmo ms rpido
que las exclusiones competitivas, los competidores dbiles
pueden persistir (los competidores dbiles podran ser
"salvados por la campana"). Este efecto puede ser muy
frecuente en la naturaleza ya que todos los ambientes varan
en mayor o menor grado.

6.3. Diferenciacin de nichos (extrado de Begon et al. 1995)

Los nichos de dos (o ms) especies que compiten pueden
llegar a diferenciarse principalmente de dos modos
diferentes:
1.

Utilizacin diferencial de los recursos: especies que

viven en el mismo hbitat pueden utilizar recursos
diferentes. En el caso de los animales esto no parece muy
difcil, ya que se alimentan de otros organismos (plantas,
otros animales) y de stos hay una enorme variedad. Para
las plantas la situacin es diferente ya que todas ellas
suelen tener necesidades muy similares de unos mismos
recursos, que adems estn, potencialmente, muy
limitados. Aparentemente, por lo tanto, hay menos
margen para la divisin de los recursos en el caso de las
plantas. No obstante, en muchos casos, los recursos
utilizados por especies ecolgicamente similares pueden
estar separados en el espacio. Las especies pueden as
evitar, o reducir la competencia por los mismos recursos

LECTURAS RECOMENDADAS: Se han descrito otros

mecanismos de evitacin de la competencia que no precisan de la
diferenciacin de nichos para ser realizados; para conocerlos leer los
apartados 7.6.4, 7.6.5 y 7.7 del libro de ecologa de Begon et al.
(1995).

especializndose en la utilizacin diferencial de

determinados microhbitats. Tambin puede ocurrir que
haya una separacin en el tiempo. Por ejemplo, en el
caso de las plantas se observa que algunas germinan y
crecen en momentos diferentes de la estacin
reproductiva. Ello les permite minimizar interacciones
competitivas.
2.

Especializacin en determinadas condiciones: este es el

modo principal de diferenciacin de nichos.
Supongamos dos especies que utilizan exactamente los
mismos recursos, pero que estn influidas de forma
diferente por las condiciones ambientales. Puede ocurrir
que cada una sea competitivamente superior en distintos
ambientes. Esto puede llevar tambin a la diferenciacin
de hbitats, a diferencias en la distribucin geogrfica, o
a la separacin temporal (en este caso, de acuerdo con la
variacin que manifiesten las condiciones). En algunos
casos, especialmente en el de los vegetales, es difcil
distinguir esta forma de diferenciacin de nichos de la
anterior. Ello ocurre, sobre todo, cuando los recursos
pueden ser considerados tambin condiciones (p. e. el
agua).

7. LECTURA: El modelo de Tilman de la utilizacin

diferencial de los recursos.
La teora logstica de la competencia que acabamos de
estudiar est basada nicamente en la dinmica de las
poblaciones que compiten; es decir, no considera de forma
explcita los cambios (la dinmica) de los recursos utilizados
por las especies competidoras. En contraste con ello, el
modelo de Tilman (1982) de la competencia considera
explcitamente la dinmica de los recursos y de las especies
competidoras. Este es un modelo pensado sobre todo para
especies vegetales, aunque puede aplicarse a otros grupos de
organismos.
Veamos primero como es la dinmica de los recursos
asociada a la competencia intraespecfica. Como sabemos, la
competencia intraespecfica tiende a llevar a la poblacin a
un tamao constante, de equilibrio. En este caso estamos
considerando tambin qu pasa con los recursos, y es lgico
pensar que dnde el tamao de la poblacin permanece
constante, tambin sern constantes las concentraciones de
recursos.

Figura 7. La isoclina de crecimiento neto cero

(ICNC) de una especie limitada potencialmente por
dos recursos (X e Y) separa las combinaciones de
recursos con que la especie puede sobrevivir y
reproducirse de aquellas combinaciones en que no se
lo permiten.
9

Para construir el modelo, empezamos por definir la

Isoclina de Crecimiento Neto Cero (ICNC) de una sola
especie que precisa de dos recursos esenciales X e Y. Esta
isoclina marca el lmite de disponibilidad de recursos por
debajo del cual la especie no puede vivir; es decir, representa
el lmite del nicho de la especie (Figura 7). Por definicin, el
tamao de la poblacin es el mismo a lo largo de todos los
puntos de la isoclina. La especie va consumiendo recursos
(Figura 8) y, a medida que estos se agotan, su concentracin
disminuye hacia el origen de coordenadas (en la Figura 8, los
vectores con flecha hacia abajo representan las tasas de
consumo de los recursos). Por otro lado, los recursos se van
renovando (pensar por ejemplo en el nitrgeno y en el potasio
que son liberados durante la descomposicin de la materia
orgnica en el suelo). Habr por tanto un punto de oferta que
genera vectores de renovacin de recursos. En la Figura 8,
este punto se sita justo en el lugar que tendran las
concentraciones de los recursos en ausencia de consumo.

Figura 8. Equilibrio entre el consumo de recursos y la

renovacin de recursos. El punto K es el nico punto
de la ICNC (ver texto) en el que no existe cambio neto
de las concentraciones de los recursos: los vectores de
consumo y de renovacin son iguales y opuestos.

Figura 9. Coexistencia potencial de dos competidores

limitados por dos recursos esenciales. Las ICNC de las
especies A y B se superponen, produciendo seis regiones
interesantes.
Pasemos ahora a considerar qu pasa con la competencia
interespecfica superponiendo las isoclinas de crecimiento
neto cero de dos especies competidoras (Figura 9). En este
caso hay 6 regiones posibles para los puntos de oferta de los

recursos. Si los puntos de oferta estn en la regin 1, nunca

habr suficientes recursos para ninguna especie y ambas se
extinguen. Si dichos puntos estn en la regin 2, se extingue
la especie B, y el sistema se equilibra sobre la ICNC de la
especie A (A permanece). Por el contrario, si los puntos de
oferta estn en la regin 6, solo permanece B. De otro lado, si
los puntos de oferta se sitan en la regin 3, las dos especies
estn ms limitadas por Y que por X, pero como A es ms
eficiente que B usando el recurso Y, A puede bajar la
concentracin de Y por debajo de los lmites tolerables para
la especie B, y B se extingue (el tamao de la poblacin de la
especie A crecer hasta alcanzar su tamao mximo
representado por la ICNC, cuando esto suceda, la
disponibilidad de recursos estar muy por debajo de los
niveles tolerables para B -debido a la intensificacin del
consumo que supone contar con ms efectivos de A- y B se
extingue).
Justo lo contrario sucede cuando los puntos de oferta
estn en la regin 5; es decir, B permanece y A se extingue.
Finalmente, si los puntos de oferta estn en la regin 4,
entonces la especie A se halla ms limitada por el recurso X
que por el Y, y consumir ms X que Y; mientras que la
especie B se halla ms limitada por Y que por X, y consumir
ms Y que X; puesto que cada especie consume ms del
recurso que ms limita su propio crecimiento el sistema se
equilibra en la interseccin de las dos ICNC, y hay
coexistencia. Ntese que aqu, al igual que vimos en el caso
de los modelos de Lotka-Volterra, la coexistencia (ver Figura
3d) se obtiene cuando la competencia intraespecfica es, para
ambas especies, ms fuerte que la competencia
interespecfica (cada especie compite por el recurso que ms
la limita, y como estos son distintos para ambas, la
competencia intraespecfica es ms fuerte).

Figura 10. Evidencia experimental. Se presentan las

ICNC observadas y los vectores de consumo de dos
especies de diatomeas, Asterionella formosa y
Cyclotella meneghiniana, que fueron utilizados para
predecir el resultado de la competencia entre ellas por
los silicatos y los fosfatos. Los smbolos que
representan los tres resultados de la interaccin se
hallan explicados en la figura. La mayora de los
experimentos confirmaron las predicciones, con la
excepcin de dos casos situados cerca del lmite entre
las regiones (Segn Tilman 1977, 1982, citado en
Begon et al. 1995).
10

Figura 11. El modelo de Tilman permite explicar la

paradoja del descenso de diversidad con el incremento
de los recursos. El resultado de la competencia entre
dos especies por dos recursos depende de las ICNC de
las dos especies y de la situacin de los puntos de
oferta de los dos recursos. El resultado de la
competencia entre cinco especies por dos recursos
depende, de modo similar, de las ICNC y de la
situacin de los puntos de oferta. Cualquiera de los
puntos de oferta mantendr a una especie, a ninguna
especie o a la coexistencia de ambas especies; pero un
ambienta natural, heterogneo, que contenga
microambientes con una gama de puntos de oferta
(rea sombreada) puede mantener la coexistencia de
cinco (o ms) especies.
Para terminar, en la Figura 10 se presentan los resultados
de un experimento realizado por Tilman que supuso un
importante apoyo a su modelo de competencia. En la Figura
11 vemos como este modelo puede ser utilizado para explicar
un conocido problema de ecologa, llamado la paradoja del
descenso de diversidad con el incremento de los recursos (ver
Begon et al. 1995: 692).
Referencias
1.
2.

3.
4.

5.
6.
7.

8.

Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995.

Ecologa. Editorial Omega.
Gause, G. F. (1934) The Struggle for Existence.
Baltimore: Williams & Wilkins. 163 pp. (texto completo
en: http://www.ggause.com/Contgau.htm).
Grant, P. R. 1994. Ecological character displacement.
Science 266: 746-747
Hutchinson, G.E. (1957). Concluding remarks. Cold
Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22:
415427.(texto completo en:
http://artifex.org/~ecoreaders/lit/Hutchinson1957.pdf)
Krebs, C. J. 1986. Ecologa. Ediciones Pirmide.
Ricklefs, R. E. 1990. Ecology (3 Edicin). Freeman.
Schluter, D. 1994. Experimental evidence that
competition promotes divergence in adaptive radiation.
Science 266: 798- 800.
Tilman, D. 1982. Resource competition and community
structure. Princeton University press, Princeton, New
Jersey.
11