Curso Parasitos

"Epidemiologa y Control Integral de Nematodos Gastrointestinales de Importancia Econmica en Pequeos Rumiantes"
Fundacin Produce Yucatn, A.C.
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1. AGENTES ETIOLGICOS DE LA NEMATODIASIS

GASTROINTESTINAL EN LOS DIVERSOS ECOSISTEMAS
Jorge Alfredo Cullar Ordaz
Las enfermedades parasitarias se encuentran entre las causas ms frecuentes e importantes que
ocasionan una ineficiencia biolgica y econmica en los sistemas pecuarios del pas; tales problemas
disminuyen sutil o apreciablemente la produccin de los animales trayendo como consecuencia bajas
utilidades al productor favoreciendo el desaliento y abandono de la actividad pecuaria. Es de considerar
de suma importancia para el desarrollo econmico de la ganadera, el conocimiento de los problemas
originados por las parasitosis gastrointestinales de los rumiantes, las cuales provocan trastornos
digestivos que interfieren en la nutricin y desarrollo normal del individuo, adems de favorecer a
enfermedades secundarias y, en consecuencia, prdidas cuantiosas a la produccin. La infestacin por
nematodos gastroentricos (NGE) es una de las parasitosis ms comunes en Mxico, afectando
principalmente a los ovinos por el hecho de ser una de las especies que por tradicin se explota en
condiciones rsticas (Cullar, 1986). Su importancia vara de acuerdo con las condiciones climatolgicas
en los diferentes sistemas de produccin (Quiroz, 1989).
La nematodiasis gastroentrica es una enfermedad multietiolgica ocasionada por la accin
conjunta de varios gneros y especies de parsitos, que comparten los bovinos, ovinos y caprinos, y
puede considerarse como un complejo parasitario, causante de un sndrome de mala absorcin y digestin
(Cullar, 1992). Aunque la mayora de los NGE de los rumiantes que tienen importancia econmica
pertenecen al Orden Strongylida, Familia Trichostrongyloidea, existen otros gneros que estn
involucrados en la nematodiasis gastroentrica. A continuacin se hace referencia a los gneros y
especies que afectan al aparato gastrointestinal de los ovinos y caprinos, particularmente los que estn
presentes en el continente americano (Levine, 1978; Soulsby, 1987; Quiroz, 1987; Meana y Rojo, 1999).
Un primer intento de clasificacin de los NGE en los pequeos rumiantes es de acuerdo a su
localizacin anatmica, es de suponer que los de mayor importancia clnica y econmica estarn
ubicados en el abomaso e intestino delgado de sus hospedadores donde alteran la digestin y absorcin
de nutrientes. En el cuadro 1 se enlistan los NGE que estn localizados en el abomaso, donde est
incluido el Haemonchus contortus que por mucho es considerado el parsito ms virulento de los
pequeos rumiantes, as como el Mecistocirrus digitatus, morfolgicamente y patolgicamente similar a
H. contortus. Tambin estn presentes los gneros Teladorstagia y Marshallagia. Es importante en esta
localizacin la presencia del gnero Trichostrongylus, que tambin se ubica en el intestino delgado.
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Cuadro 1. Nematodos gastroentricos de ovinos y caprinos localizados en el abomaso.

Orden
Strongylida
Superfamilia (Familia)
Trichostrongyloidea
(Trichostrongylidae)
Gnero y especie
Hospedadores
Haemonchus
contortus
Ovinos, caprinos,
Mecistocirrus
digitatus
Rumiantes
Teladorstagia
trifurcata
Ovinos, caprinos
Teladorsagia
circumcincta
Ovinos, caprinos
Marshallagia
marshalli
Ovinos, caprinos
Trichostrongylus axei
Rumiantes,
cerdos, equinos
El cuadro 2 hace referencia de los NGE del intestino delgado (ID). Aqu se localizan la mayora
de los NGE de los pequeos rumiantes siendo su comportamiento y virulencia muy variable. As por
ejemplo est el Strongyloides papillosus, un parsito facultativo que tiene la caracterstica de alternar
ciclos completos de vida libre con ciclos de vida parsita, en este caso slo la hembra partenogentica es
parsita. En el ID tambin est el gnero Trichostrongylus con sus tres especies T. colubriformis, T.
vitrinus y T. capricola. Asimismo est presente otro gnero muy importante en la nematodiasis
gastroentrica de los pequeos rumiantes, el Nematodirus (N. battus, N. spathinger y N. fillicolis) y dos
ancilostmidos Bunostomum y Gaigeria.
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Cuadro 2.
delgado
Nematodos gastroentricos de ovinos y caprinos localizados en el intestino
Orden
Gnero y especie
Hospedadores
Rhabditida
Rhabditoidea
(Strongyloididae)
Strongyloides
papillosus
Rumiantes, otros
Trichostrongylus
colubriformis
Ovinos, caprinos,
bovinos
Trichostrongylus
vitrinus
Ovinos, caprinos,
otros
Trichostrongylus
capricola
Caprinos, ovinos
Nematodirus battus
Ovinos
Nematodirus
spathinger
Ovinos
Nematodirus fillicolis
Ovinos
Cooperia cuticei
Ovinos, caprinos
Bunostomum
trigonocephalum
Ovinos
Gaigeria pachyscelis
Ovinos, caprinos
Strongylida
Strongylida
Trichostrongyloidea
Ancylostomatoidea
Tambin existen NGE en otras localizaciones (cuadro 3). Sin embargo, en trminos generales
estos parsitos tienen poca importancia patolgica. Se puede mencionar al Gongylonema pulchurum
ubicado en la parte anterior del aparato gastrointestinal, los gneros Oesophagostomum (gusano
nodular) y Chabertia en el colon y finalmente Skrjabinema el oxiuro de los rumiantes y el gusano
ltigo Trichuris en el ciego.
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Cuadro 3. Nematodos gastroentricos de ovinos y caprinos con otras localizaciones

Orden
Gnero y especie
Localizacin
Spirurida
Spiruroidea
(Gongylonematidae)
Gongylonema pulchrum
Esfago
rumen
Oesophagostomum
venulosum
Colon
Ovinos,
caprinos
Oesophagostomum
columbianum
Colon
Ovinos,
caprinos
Chabertia ovina
Colon
Rumiantes
Strongylida
Strongyloidea
(Trichonematidae)
Hospedador
y
Rumiantes
Ascaridida
Oxiuroidea (Oxyuridae)
Skrjabinema ovis
Ciego
Ovinos,
caprinos
Enoplida
Trichuroidea
(Trichuridae)
Trichuris ovis
Ciego
Rumiantes
La mayora de los NGE tienen ciclo biolgico directo (cuadro 4) y su fase infestante es la larva
en tercer estadio (L-3). Las excepciones son Gongylonema pulchrum, Skrjabinema ovis y Trichuris ovis.
El G. pulchrum tiene ciclo biolgico indirecto y la larva infestante se desarrolla en sus hospedadores
intermediarios que son escarabajos coprfagos y cucarachas. S. ovis y T. ovis tienen como fase infestante
la larva en primer estadio (L-1) la cual se forma dentro del huevo (Levine, 1978).
Los NGE pertenecientes al Orden Strongylida tienen un ciclo biolgico directo que comprende
dos fases, una exgena, no parsita desde huevo hasta L-3 y una endgena o parsita desde la ingestin
de la L-3 hasta la formacin de los parsitos adultos.
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Cuadro 4. Algunas caractersticas morfolgicas y biolgicas de los nematodos gastroentricos de

los pequeos rumiantes.
Tamao (mm)
Das de duracin
Gnero
Machos
Hembras
Fase
infestante1
Fase
exgena2
Periodo
de
prepatencia3
Haemonchus
10 -20
18 30
L-3
46
15 21
Mecistocirrus
31
43
L-3
60
Teladorstagia
7.5 8.5
9.8 12.2
L-3
57
18 21
Marshallagia
10 - 13
12 20
L-3
57
21
Trichostrongylus
4 5.5
57
L-3
46
20
3.5 6
L-3
12
57
Strongyloides4
Nematodirus
10- 19
15 29
L-3
6 28
24 28
Cooperia
4.5 5.4
5.8 6.2
L-3
57
14
Bunostomum
12 17
19 26
L-3
30 56
Gaigeria
20
30
L-3
70
Gongylonema
30 - 62
80 145
L-3 en HI5
30 en el HI
Oesophagostomum
11 17
13 24
L-3
68
32 42
Chabertia
13 14
17 20
L-3
68
47 63
Skrjabinema
24
5 10
L-1
Horas
160
Trichuris
50 80
35 70
L-1
21
63
Nmero de fase larvaria que debe ingerir el hospedador para adquirir la parasitosis.
Comprende desde la eliminacin de huevos hasta la fase que debe ingerir el hospedador.
3
Desde la entrada del parsito hasta la eliminacin de huevos de una nueva generacin.
4
En este gnero solo existe la hembra parsita que es partenogentica.
5
Tiene ciclo biolgico indirecto y sus hospedadores intermediarios (HI) son insectos (escarabajos o cucarachas).
2
Para el desarrollo de la fase exgena, dado que ocurre en el piso, depende primordialmente de las
condiciones de humedad y temperatura prevalecientes. As por ejemplo ese periodo puede durar de 4 a 8
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das para la mayora de los NGE del Orden Strongylida, en este periodo se basa precisamente la tcnica
coproparasitoscpica para lograr, bajo condiciones de laboratorio, la obtencin de L-3 para su
identificacin. La fase exgena comprende la eliminacin de huevos en el excremento y su posterior
desarrollo hasta la L-3 que es la fase infestante. En los huevos, que al momento de ser puestos tienen de 8
a 32 blastmeros, se inicia la formacin del primer estadio larvario (L-1), esto ocurre entre las 20 y 24
horas a 26 OC. Ya formada la L-1, emerge y se alimenta de bacterias de las heces, despus muda al
segundo estadio (L-2) que tambin se alimenta de esos microorganismos y despus ocurre la muda para
formarse el tercer estadio larvario (L-3) que se encuentra cubierta por la cutcula desprendida de la L-2,
por lo tanto la L-3 no puede alimentarse y depende de sus reservas alimenticias para su supervivencia.
Cuando esas reservas se agotan las larvas mueren (Soulsby, 1987).
El gnero Nematodirus tiene un comportamiento diferente ya que la larva infestante (L-3) se
forma dentro del huevo, ya desarrollada eclosiona y tiene un comportamiento similar al de otros NGE.
Algunas veces la infestacin puede ocurrir al ingerir huevos con L-3 que an permanece dentro de l
(Levine, 1978).
Despus de que se han desarrollado las larvas infestantes, stas pueden migrar vertical u
horizontalmente en su microhbitat. La migracin vertical les permite subir a las gotas de roco que se
encuentran en la punta de los pastos en la maana o los das nublados. Los mecanismos identificados que
facilitan tal migracin son un hidrotropismo positivo, geotropismo negativo y fototropismo positivo a la
luz tenue y negativo a la luz intensa. La migracin horizontal, aunque ocurre en forma activa y la larva
por s misma solo podra trasladarse algunos centmetros, se da por medios indirectos o pasivos,
pudiendo ser por pisoteo de los animales en los potreros, a travs de la esporulacin de hongos que
crecen en la materia fecal o por medio de artrpodos coprfagos (escarabajo pelotero) (Soulsby, 1987).
La fase endgena en el ciclo vital de los NGE se inicia con la ingestin de las L-3 infestantes y
termina con el desarrollo de los parsitos adultos, la cpula y la produccin de huevos. Este tiempo
transcurrido, que tambin se le conoce como periodo de prepotencia, puede variar dependiendo del
gnero de NGE (cuadro 4), as por ejemplo, para el Haemonchus es de dos a tres semanas y para
Mecistocirrus, Bunostomum y Chabertia puede ser hasta de dos meses. Despus de que la L-3 ha sido
ingerida, en el rumen pierde la cutcula extra (de la L-2) que mantiene, favorecido esto por la
anaerobiosis existente y la concentracin de metano. Posteriormente la L-3 se introduce a la mucosa y
submucosa abomasal (p.e. Haemonchus) o intestinal (p.e. Trichostrongylus), donde muda a larva de
cuarto estadio (L-4) y se le denomina larva histotrfica. Despus la L-4 regresa a la luz del rgano que
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est parasitando y lleva a cabo su ltima muda a larva cinco (adulto inmaduro) y finalmente se forman los
adultos maduros que copulan y la hembra inicia la postura de huevos (Cullar, 1992).
En Mxico se han descrito prcticamente todos los gneros de nematodos gastroentricos que
afectan al abomaso, intestino delgado, ciego y colon de los rumiantes. No obstante eso, el gnero ms
frecuente y abundante casi en todos los ecosistemas del pas es el Haemonchus. Es muy importante
mencionar que muchos de esos reportes corresponden a hallazgos en rastros, de animales provenientes de
lugares a veces distantes del sitio de sacrificio por lo que su ubicacin geogrfica debe tomarse con
reserva.
Con la intencin de profundizar sobre las caractersticas biolgicas del gnero Haemonchus en el
pas, Prez y Najera (1984) hacen una redescripcin de la morfologa de las larvas infestantes de
Haemonchus contortus de ovinos, encontrando que en trminos generales su morfometra se ajusta a la
ya descrita en la literatura, quiz las observadas son de menor tamao.
En cuanto a su presencia en la repblica mexicana, Jurez y Quiroz (1972) reportan una
frecuencia del 69.6% de Haemonchus contortus en ovinos sacrificados en el rastro de la Ciudad de
Mxico entre los meses de abril a agosto. El promedio de gusanos adultos por animal fue de 75.9. Cabe
mencionar que en ese rastro eran sacrificados animales provenientes de cualquier parte del pas e
inclusive, importados de EUA.
Para el clima templado subhmedo, Figueroa y Vega (1993) informan sobre la presencia de NGE
en ovejas adultas de raza Rambouillet en pastoreo, encontrando que el 90% de los animales estaban
parasitados con una eliminacin promedio de 530 huevos por gramo de heces. Los gneros involucrados
fueron Haemonchus (80%), Ostertagia (15%), Trichostrongylus (3%) y Trichuris (2%). Tambin Ibaez
(1984) en Tlaxiaco, Oaxaca (a 2,400 msnm) reporta una mayor frecuencia de Haemonchus (43.3%)
seguido de Trichostrongylus (26.2%) en ovinos criollos adultos. Por su parte, Guevara y Romero (1986)
encuentran en Apan, Hidalgo (clima templado) en orden de frecuencia a Haemonchus, Cooperia y
Strongyloides.
En los ovinos de pelo, Barrios y col. (1973) y Vzquez y Najera (1987) encuentran que
Haemonchus es el gnero ms abundante en borregos de la raza Pelibuey mantenidos en clima
subtropical hmedo, mientras que Vzquez y col. (1978) indican que en ovinos de la misma raza, pero en
clima tropical seco, adems de que Haemonchus fue el gnero ms abundante, hay la presencia de
Trichostrongylus, Cooperia y Bunostomum. Trabajos desarrollados en regiones de alta montaa, Ibarra y
col. (1973) reportan un 100% de positividad a NGE en ovinos de Xalatlaco, Mxico identificando como
los ms frecuentes a Trichostrongylus, Haemonchus y Nematodirus. Para la regin montaosa de
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Zacatln, Puebla, Oliver (1982) encontr que el Nematodirus fue el gnero ms abundante en corderos
criollos de 3 a 4 meses de edad, le siguieron Trichostrongylus, Haemonchus y Ostertagia.
Recientemente, Mrquez (2002) ha reportado la presencia de Trichostrongylus como el gnero ms
frecuente, seguido de Haemonchus y Teladorstagia en rebaos ovinos de Ro Fro (Ixtapaluca, Mxico),
que pastorean en ecosistemas por encima de los 3,000 msnm.
Algunos trabajos relacionados con otros gneros de NGE en ovinos indican la presencia de
Nematodirus en intestinos de ovinos sacrificados en un rastro del centro de Mxico encontrando que un
17% de animales lo posean (Cruz y Quintero, 1993). Por otro lado, Settels y col. (1986) identificaron
las especies del gnero Oesophagostomum en los ovinos de Mxico reportando el O. columbianum y O.
multifoliatum.
Como podr constatarse con la informacin anterior, la presencia de NGE en los rebaos ovinos
es una situacin muy comn prevaleciendo el gnero ms virulento y difundido, el Haemochus seguido
de Trichostrongylus y Nematodirus.
Referencias
1. Barrios, Z., Quiroz, R. H., Lagunes, J. y Robles, C. 1973. Identificacin de gneros de larvas
infectantes de nematodos gastroentricos de ovinos Tabasco o Pelibuey en clima A(f) C. Mem. Una
dcada de investigacin en el Departamento de Parasitologa (1972-1982). INIFAP. Mxico, D.F.
2. Cullar, O. J. A. 1986. Parasitosis digestivas. En: Principales enfermedades de los ovinos y caprinos.
Edit. Por P. Pijoan A. y J. Trtora P. Mxico.
3. Cullar, O. J. A. 1992. Epidemiologa de las helmintiasis del aparato digestivo y respiratorio en
ovinos y caprinos. Mem. Curso Principios de helmintologa veterinaria en rumiantes y cerdos.
Escuela de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Michoacana de San Nicols de
Hidalgo. Morelia, Michoacn.
4. Cruz, M. I. y Quintero, M. M. T. 1993. Frecuencia de Nematodirus spp en ovinos sacrificados en el
rastro de Milpa Alta, D.F. Mem. III Congreso Nacional de Parasitologa Veterinaria. Mrida,
Yucatn.
5. Figueroa, C. J. A. y Vega, A. N. 1993. Frecuencia de nematodos gastroentricos en ovinos
Rambouillet del Centro de Enseanza, Investigacin y Extensin en Produccin Ovina. Mem. III
Congreso Nacional de Parasitologa Veterinaria. Mrida, Yucatn.
6. Guevara, H. N. y Romero, G. J. 1986. Identificacin y frecuencia de nematodos gastrointestinales en
ovinos y su relacin con los factores ambientales y socio-econmicos del municipio de Apan,
Hidalgo. Tesis Licenciatura. FES-Cuautitln, UNAM. Mxico.
7. Ibaez, G. M. A. 1984. Identificacin y frecuencia de nematodos gastroentricos en un hato de
ovinos de Chalcatongo de Hidalgo, Distrito de Tlaxiaco, estado de Oaxaca. Tesis Licenciatura. FESCuautitln, UNAM. Mxico.
8. Ibarra, V. F., Quiroz, R. H. y Herrera, R. D. 1973. Identificacin de nematodos gastroentricos en
ovinos de Xalatlaco, Estado de Mxico. Mem. Una dcada de investigacin en el Departamento de
Parasitologa (1972-1982). INIFAP. Mxico, D.F.
9. Jurez, R.F. y Quiroz, R. H. 1972. Frecuencia y abundancia de Haemonchus contortus en ovinos
sacrificados en el rastro de Ferrera de la Ciudad de Mxico. Rev. Vet. Mx. 3(4): 103-105.
10. Levine, N. D. 1978. Tratado de parasitologa veterinaria. Editorial Acribia. Espaa.
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11. Mrquez, L. J. 2002. Identificacin de nematodos gastroentricos en ovinos criados en la zona

forestal de Ro Fro, Estado de Mxico. Tesis Licenciatura. FES-Cuautitln, UNAM. Mxico.
12. Meana, M. A. y Rojo, V. F. A. 1999. Parasitologa veterinaria. Edit. por: M. Cordero, C y F.A. Rojo,
V. McGraw Hill-Interamericana. Espaa.
13. Oliver, G. M. R. 1982. Determinacin de la parasitosis por nematodos gastroentricos en corderos en
la zona noroeste del municipio de Zacatln, Puebla. Tesis Licenciatura. FES-Cuautitln, UNAM.
Mxico.
14. Prez, P. P. y Njera, F. R. 1984. Caracterizacin morfomtrica de la larva infectante de
Haemonchus contortus en ovinos de Mxico. Mem. V Reunin Anual de Parasitologa Veterinaria.
Toluca, Mxico.
15. Quiroz, R. H. 1989. Parasitologa y enfermedades parasitarias de los animales domsticos. Ed.
Limusa, Mxico, D.F.
16. Settels, S. N. R. D., Romero, C. E. y Acevedo, H. A. 1986. Identificacin de las especies del gnero
Oesophagostomum en ovinos y caprinos sacrificados en rastros de Mxico. Mem. VII Reunin Anual
de Parasitologa Veterinaria. Ciudad Victoria, Tamaulipas.
17. Soulsby, E. J. L. 1987. Parasitologa y enfermedades parasitarias en los animales domsticos. 7
Edicin. Nueva Editorial Interamericana. Mxico.
18. Vzquez, P. V. y Njera, F. R. 1987. Determinacin de estadios infectivos de nematodos
gastroentricos en ovinos en un clima subtropical hmedo. Tec. Pec. Mx. 25(1): 25-31.
19. Vzquez, P. V., Valencia, Z. M. y Herrera, R. D. 1978. Incidencia y abundancia de los gneros de
nematodos gastroentricos y de las especies de Eimeria de ovinos en Yucatn. Mem. Una dcada de
investigacin en el Departamento de Parasitologa (1972-1982). INIFAP. Mxico, D.F.
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2. EL AMBIENTE Y SU EFECTO SOBRE LA CANTIDAD DE PARSITOS EN LAS

PRADERAS Y AGOSTADEROS
La infestacin por nematodos gastroentricos (NGE) se adquieren en los sistemas productivos

donde se practica el pastoreo, llamados extensivos o semiintensivos, aunque tambin resulta un problema
sanitario frecuente en los sistemas de praderas irrigadas y en donde existe clima tropical hmedo
(Cullar, 1992).
Para que la nematodiasis pueda presentarse, deben existir los factores adecuados para su
desarrollo, cosa que no es muy difcil, uno de los factores para que esto ocurra es el ambiente. La razn
es que para adquirir esta enfermedad los animales requieren ingerir las larvas infestantes que estn
presentes en el pasto, que acta como vehculo para que la larva pueda introducirse al hospedador. En
Mxico esta parasitosis es muy comn por el hecho de que la mayora de los pequeos rumiantes se
encuentran en pastizales, muchas veces comunales (donde pastorean conjuntamente bovinos, ovinos y
caprinos), o en terrenos sobrepastoreados, donde la contaminacin con larvas infestantes es muy grande
(Cullar, 1992).
Es muy importante conocer el ciclo biolgico de los parsitos para as poder atacarlos. El ciclo de
todos los nematodos gastroentricos es directo y comprende dos fases, una exgena y otra endgena. La
primera involucra desde la eliminacin de huevos por el excremento de los animales parasitados hasta la
formacin de la larva infestante. En la mayora de los casos, esta larva es del tercer estadio (L-3), excepto
Trichuris y Skrjabinema, en la que es la L-1.
Despus de que se han desarrollado las larvas infestantes, stas pueden migrar vertical u
horizontalmente en su microhbitat. La migracin vertical les permite subir a las gotas de roco que se
encuentran en la punta de los pastos en las maanas o en los das nublados. Los mecanismos que facilitan
la migracin larvaria son: un hidrotropismo positivo, geotropismo negativo y fototropismo positivo a la
luz tenue y negativo a la luz intensa. La migracin horizontal aunque ocurre en forma activa, o sea,
donde la larva por si sola recorre algunos centmetros, tambin se puede dar por medios indirectos o
pasivos, pudiendo ser por el pisoteo de los animales en los potreros, por la esporulacin de hongos que
crecen sobre las heces o por medio de artrpodos coprfagos (Soulsby, 1987).
La fase endgena de ciclo vital de los nematodos del tracto gastrointestinal de los ovinos se
inicia con la ingestin de la L-3 infestante hasta el desarrollo de los parsitos adultos, la cpula y la
produccin de huevos.
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El ciclo biolgico completo en la mayora de los NGE, comprendiendo las dos fases, tiene una
duracin de 28 a 35 das pero en situaciones prcticas se han detectado 3 4 ciclos que se desarrollan
bsicamente durante pocas favorables para la fase exgena del ciclo. Esto hace suponer que el parsito
se mantiene en condiciones de latencia hipobiosis, arresto larvario o desarrollo inhibido, el cual consiste
en enquistamiento durante varios meses de las larvas 4, presentes en las mucosa y submucosa abomasal o
intestinal, segn sea el caso. An son poco claros los mecanismos que favorecen el desenquistamiento de
esas larvas 4 para continuar el desarrollo de su ciclo. La nica evidencia que se tiene es el cambio de
niveles hormonales (prolactina) de las ovejas que hace que se manifieste el fenmeno de alza posparto
(Soulsby, 1987).
La eliminacin de huevos de los NGE es muy variable y depender de su gnero, as por ejemplo
se tiene que (Meana y Rojo, 1999):
Eliminacin de huevos
Gnero
(Nmero de
huevos/hembra/da)
Haemonchus
Trichostrongylus y
Teladorsagia
Nematodirus
5,000 a 10,000
100 a 200
50
Otros factores que afectan el nmero de huevos eliminados es la edad del parsito, la relacin
machos: hembras, el estado inmune o nutricional del hospedador y la consistencia de la materia fecal
entre otros.
El desarrollo posterior de las larvas y de su supervivencia depende en primera instancia de la
temperatura y humedad ambiental. No se descartan en este sentido a los depredadores naturales de las
larvas, particularmente los hongos que crecen sobre la materia fecal. En trminos generales las bajas
temperaturas retrasan el desarrollo y favorecen una alta mortandad de larvas. As por ejemplo,
temperaturas menores a los 9C logran detener la fase exgena de los NGE. Para Teladorsagia y
Haemonchus, las temperaturas crticas son de 5C y 12C respectivamente. Cuando la temperatura
aumenta, se acelera el desarrollo larvario alcanzando su mximo entre los 26C y 27C, despus de esas
temperaturas se presenta una elevada mortandad de larvas. El otro factor importante es la humedad,
existe desarrollo cuando hay entre el 70 y 100% de humedad relativa.
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A todos aquellos estadios que se encuentran fuera del animal (huevo, L1, L2 y L3) se les conoce
como poblacin en refugio, los cuales se encuentran fuera del alcance del tratamiento convencional con
antihelmnticos. Esas fases sufren un proceso llamado traslacin que se refiere a los factores que
afectan el desarrollo, diseminacin y disponibilidad de larvas en la pastura (Armour, 1980).
Por lo tanto, ya formadas las L3 tienen una resistencia diferente en funcin al gnero de NGE. El
Trichostrongylus es muy resistente a las temperaturas fras extremas y a la desecacin, sin embargo, no
sobreviven en condiciones con altas temperaturas y baja humedad, en otras palabras, este gnero
sobrevive bien durante el invierno hmedo pero mueren durante el estiaje. El gnero Teladorsagia resiste
mucho el fro y menos la desecacin, sobreviven si los huevos son depositados en el otoo y se presenta
un invierno hmedo. Por su parte el Haemonchus no es capaz de resistir las bajas temperaturas ni la
desecacin. Finalmente el Nematodirus resiste la desecacin pero requiere cierta humedad para que sus
larvas eclosionen.
Cuando estn en el pasto, la supervivencia de las larvas infestantes depende aun ms de la
temperatura y humedad. Las larvas de H. contortus pueden sobrevivir a repetidas desecaciones y
rehidrataciones, muchas de esas larvas desecadas vuelven a ser infestantes cuando vuelve la humedad,
por ejemplo el roco.
En ese sentido, Soffer y col. (1984) evaluaron la relacin de la carga animal en praderas de pasto
estrella de Santo Domingo (Cynodon nlemfuensis) sobre la infestacin por NGE en ovinos Pelibuey en
clima subtropical hmedo. Indican que entre los meses de abril a noviembre, conforme aumenta la carga
animal (de 10 a 30 animales/ha) existe una mayor eliminacin de huevos de NGE, no existiendo efecto
de la carga animal sobre la eliminacin de huevos de NGE entre noviembre y enero. En contraste con lo
anterior, Vzquez y Najera (1986) trabajando con borregos Pelibuey mantenidos en un clima subtropical
hmedo, encuentran que el gnero ms abundante fue Haemonchus contortus, el cual est presente
durante todo el ao, existiendo la posibilidad de presentarse un brote de hemoncosis en cualquier mes.
Esos mismos autores en 1987 indican que en ese clima se dan las condiciones ambientales propicias para
el desarrollo y supervivencia de los estadios infestantes de NGE, reportan la presencia en heces de ovinos
Pelibuey y en el forraje de los gneros: Haemonchus, Trichostrongylus, Cooperia, Oesophagostomum,
Ostertagia, Bunostomum y Nematodirus. Por su parte, Torres et al. (2000) trabajando con caprinos
centinelas en la regin centro y sur del estado de Yucatn encontraron una infestacin ms alta por NGE
en la poca de lluvias comparada con la de secas, sin embargo, no detectaron correlaciones entre la
precipitacin pluvial y la cantidad de NGE recuperados. Asimismo detectaron un comportamiento
estacional para H. contortus, el cual fue ms abundante entre los meses de julio a noviembre; por su parte
13
FMVZ-UADY
el T. colubriformis tuvo una estacionalidad poco evidente, encontrndose con mayor abundancia durante
enero y febrero. Esos autores no detectaron infestacin de los cabritos cuando se desafiaron en mayo.
En el clima templado del altiplano mexicano donde existe una poca definida de lluvias (de junio
a septiembre) y secas (diciembre a mayo) la situacin es diferente, se ha observado que se inhibe el
desarrollo exgeno de las larvas de Haemonchus contortus cuando se depositan heces con huevos del
parsito durante la primavera, no obstante que la temperatura prevaleciente oscil entre los 6 y 29 oC, la
precipitacin pluvial fue prcticamente nula entre enero y marzo (Fernndez, 1984). En ese mismo
ecosistema, pero durante el invierno, hay un mejor desarrollo y supervivencia de larvas de
Trichostrongylus en comparacin a Chabertia, Haemonchus y Ostertagia, tardando en desarrollarse las
larvas infestantes (L3) 24 das a una temperatura de 10.7C, con una precipitacin pluvial de 10 mm en
un mes (Gonzlez, 1989). Por su parte, Guevara y Romero (1986) estudiando la presencia de NGE en
ovinos criados en la parte central de Mxico (Apan, Hidalgo) con clima templado, encuentran una mayor
infestacin en relacin con la edad (corderos), tipo de explotacin (pastoreo), desparasitacin anual y una
gran cantidad de cabezas por rebao (entre 100 y 400 animales). Los gneros ms frecuentes fueron:
Haemonchus, Cooperia y Strongyloides.
Finalmente, Orozco y Lpez (1992a) evaluando el efecto de la poca de nacimiento de corderos
Pelibuey en clima tropical hmedo sobre la infestacin por NGE, encontraron que los corderos nacidos
en primavera eliminaron menor cantidad de huevos en las heces (2,061 hgh) en comparacin a aquellos
nacidos durante el otoo (129,625 hgh). Los gneros involucrados fueron Cooperia, Haemonchus y
Trichostrongylus, como los ms frecuentes.
Existe otra fuente de contaminacin de las praderas por las larvas infestantes, es la proveniente
de las ovejas donde ocurre un aumento en la eliminacin de huevos de nematodos gastroentricos cuando
est cerca del parto o lactando a su cordero. Esa elevacin es consecuencia de una mayor poblacin de
nematodos adultos en el abomaso e intestino y se conoce como alza posparto o alza lactacional (Quiroz,
1989). La primera informacin de este fenmeno en Mxico es de Escutia y col. (1973) quienes reportan
la presencia del alza posparto en ovejas Pelibuey en una regin de trpico hmedo. El incremento se
observ a las 8 semanas despus del parto (junio) y los gneros involucrados fueron Haemonchus,
Cooperia y Trichostrongylus. Posteriormente, Orozco y Lpez (1992b) corroboran esa informacin al
evaluar la eliminacin de huevos de NGE en ovejas Pelibuey recin paridas, tanto en primavera como en
otoo, en el mismo clima, encontraron un incremento significativo en esa eliminacin a partir entre la
sexta y octava semana posparto, los gneros de NGE detectados fueron los mismos del primer reporte. En
borregas criollas del altiplano mexicano, Alba y Cullar (1990) informan la presencia del fenmeno alza
FMVZ-UADY
14
posparto. Describen un incremento en la eliminacin de huevos en las heces tres semanas antes y entre la
cuarta y octava semana despus del parto (diciembre y marzo). El gnero ms abundante fue
Haemonchus.
Bello y Hernndez (1993) reportan el comportamiento en la eliminacin de huevos de NGE en
ovejas mantenidas bajo un sistema de alta montaa (3,000 msnm) con clima templado subhmedo.
Encuentran un incremento desde las tres semanas antes del parto hasta la novena semana posparto. Los
gneros involucrados fueron Ostertagia y Haemonchus. Finalmente cabe mencionar que la presencia se
parsitos en la pradera es consecuencia de la poblacin de parsitos en el hospedador, considerando que
es un proceso altamente dinmico y que depende del estado inmunitario del rebao. Cuando los ovinos se
encuentran pastoreando todo el ao en praderas infestadas reciben un desafo larvario diario que
estimulan el sistema inmunitario.
Para el conjunto de NGE se reconocen tres etapas (Nari, 1992):
Etapa de infeccin aditiva: cuando el animal comienza a sustituir su alimentacin lctea por
pastura se encuentra inmediatamente expuesto a desafos larvarios; como su capacidad de
respuesta inmunitaria es muy pobre, se dice que se encuentra en etapa de infeccin aditiva, lo que
significa que gran parte de las larvas consumidas desarrollarn parsitos adultos. La consecuencia
prctica a nivel de rebao es que los corderos no solamente aumentarn en forma rpida sus
poblaciones parasitarias, sino que incrementarn la tasa de contaminacin de las pasturas
hacindolas ms peligrosas. Esta etapa generalmente se mantiene durante varios meses
dependiendo de la calidad y cantidad de forraje disponible.
Etapa de regulacin: aunque el desafo larvario en condiciones de pastoreo continuo se mantiene
durante toda la vida del animal, sus poblaciones parasitarias no siguen aumentando en forma
aditiva, esto es porque el hospedador comienza a desarrollar sus defensas inmunolgicas y a
controlar sus poblaciones parasitarias. La duracin de esta etapa depende principalmente de las
condiciones ambientales y la oferta estacional de larvas que predominen en el trpico. Esto es
especialmente cierto en las zonas con pocas de secas y lluviosas bien definidas, que condicionan
no slo la oferta larvaria sino tambin el estado nutricional. La etapa de regulacin se manifiesta
fundamentalmente a travs de una disminucin de los porcentajes de larvas que se desarrollan a
adultos, el aumento de eliminacin de parsitos adultos sustituidos por nematodos de ingestin
reciente y una disminucin de la postura de huevos de las hembras ya establecidas.
Etapa de proteccin o resistencia: es la aparicin ms lenta y con una fuerte base inmunolgica;
despus de la etapa anterior y dependiendo mucho de las condiciones de estrs que pueden estar
15
FMVZ-UADY
asociadas (malnutricin, gestacin, lactancia) los animales pueden regular con xito sus
poblaciones parasitarias. Durante esta etapa cabe esperar que el rebao consuma una gran cantidad
de larvas, muchas de las cuales no se desarrollarn hasta adultos (efecto aspiradora) disminuyendo
de esta manera la tasa de contaminacin. Cabe mencionar que la resistencia no se presenta
uniformemente para todos los gneros de NGE ni en todos los individuos del rebao.
En conclusin, es necesario conocer todos aquellos aspectos epidemiolgicos involucrados en la
presencia de los NGE, considerando que pueden estar favorecidos por la tasa de contaminacin de las
praderas y la tasa de infeccin como consecuencia de la ingestin de forraje por el rebao.
Referencias
1. Alba, H. F. y Cullar, O. J. A. 1990. El fenmeno alza posparto de nematodos gastroentricos en
borregas criollas de Mxico. Mem. III Congreso Nacional de Produccin Ovina, AMTEO. Tlaxcala,
Tlaxcala.
2. Armour, J. 1980. The epidemiolgy of helminto disease in faro animals. Vet. Parasitol. 6: 7-46.
3. Bello, J. J. y Hernndez, M. J. 1993. Estudio de la dinmica de nematodos gastroentricos en ovejas
criollas de Ro fro, Mxico. Tesis Licenciatura. FES-Cuautitln, UNAM. Mxico.
4. Cullar, O. J. A. 1992. Epidemiologa de las helmintiasis del aparato digestivo y respiratorio en
ovinos y caprinos. Mem. Curso Principios de helmintologa veterinaria en rumiantes y cerdos.
Escuela de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Michoacana de San Nicols de
Hidalgo. Morelia, Michoacn.
5. Escutia, S. I., Herrera, R. D. y Ros, R. R. 1973. Determinacin del incremento de huevos de
nematodos gastroentricos en ovejas posparto en clima tropical. Mem. Una dcada de investigacin
en el Departamento de Parasitologa (1972-1982). INIFAP. Mxico, D.F.
6. Fernndez, T. S. 1984. Viabilidad de las fases libres de Haemonchus contortus en pastura durante la
primavera en la explotacin ovina El Alamo, municipio de Teoloyucan, Mxico. Tesis
Licenciatura. FES-Cuautitln, UNAM. Mxico.
7. Gonzlez, A. J. L. 1989. Factores ambientales que determinan la viabilidad de las larvas de
nematodos gastroentricos en praderas pastoreadas durante el invierno por ovinos en Teoloyucan,
Mxico. Tesis Licenciatura. FES-Cuautitln, UNAM. Mxico.
8. Guevara, H. N. y Romero, G. J. 1986. Identificacin y frecuencia de nematodos gastrointestinales en
ovinos y su relacin con los factores ambientales y socio-econmicos del municipio de Apan,
Hidalgo. Tesis Licenciatura. FES-Cuautitln, UNAM. Mxico.
9. Meana, M. A. y Rojo, V. F. A. 1999. Parasitologa veterinaria. Edit. por: M. Cordero, C y F.A. Rojo,
V. McGraw Hill-Interamericana. Espaa.
10. Nari, A. 1992. Control y prevencin de enfermedades parasitarias. En: Avances en la produccin de
leche y carne en el trpico americano. Edit. por: S. Fernndez-Baca. FAO. Santiago, Chile.
11. Orozco, V. L. E. y Lpez, F. R. 1992a. Parasitosis en borregas Pelibuey durante el postparto. Mem.
II Congreso Nacional de Parasitologa Veterinaria. Veracruz, Veracruz.
12. Orozco, V. L. E. y Lpez, F. R. 1992b. Efecto de la poca de nacencia sobre la carga parasitaria en
corderos Pelibuey. Mem. II Congreso Nacional de Parasitologa Veterinaria. Veracruz, Veracruz.
13. Quiroz, R. H. 1989. Parasitologa y enfermedades parasitarias de los animales domsticos. Ed.
Limusa, Mxico, D.F.
14. Soffer, C. I., Batello, C. y Cruz, L. C. 1984. Comparacin de la cantidad de huevos de estrongilidios
y ooquistes en ovinos con y sin desparasitacin a 3 diferentes cargas por hectrea en pasto Estrella de
FMVZ-UADY
16
santo Domingo (Cynodon nlemfuensis). Mem. V Reunin Anual de Parasitologa Veterinaria.

Toluca, Mxico.
15. Soulsby, E.J.L. 1987. Parasitologa y enfermedades parasitarias en los animales domsticos. 7
Edicin. Nueva Editorial Interamericana. Mxico.
16. Torres, A. F. J., Jacobs, D. E. y Aguilar, C. A. J. 2000. Infectividad larvaria en la vegetacin nativa
de Yucatn, Mxico. Mem. Primer Curso Internacional Nuevas Perspectivas en el Diagnstico y
Control de Naematodos Gastroentricos en Pequeos Rumiantes. Mrida, Yucatn. Noviembre 16 a
18 de 2000.
17. Vzquez, P. V. y Njera, F. R. 1986. Variacin mensual de nematodos gastroentricos en ovinos en
clima subtropical hmedo. Tec. Pec. Mx. 51: 18-27.
17
FMVZ-UADY
3. INFECTIVIDAD LARVARIA EN LA VEGETACIN NATIVA DE YUCATN,

MXICO
J. Felipe de J. Torres-Acosta
Armando J. Aguilar-Caballero
Introduccin
La tasa de infestacin es el nmero de larvas infectantes de nemtodos gastrointestinales
(NGI) ingeridas en la vegetacin por da de alimentacin de un rumiante. Esta variable
epidemiolgica de gran importancia determina la cantidad de NGI presentes en los rumiantes en
pastoreo/ramoneo. La informacin concerniente a la estacionalidad de la infectividad de la
vegetacin nos permite entender la dinmica de la transmisin de las enfermedades parasitarias y
son la base para el establecimiento de estrategias de control de NGI (Barger, 1999). La informacin
epidemiolgica de la prevalencia estacional de NGI en pequeos rumiantes en Mxico es escasa y
en Yucatn solo ha sido estudiada a travs del monitoreo de huevos por gramo de heces (HPG)
(Torres y Dominguez, 1989) y la posterior identificacin de larva infectantes en heces (Santamara
et al., 1995). Sin embargo estos estudios producen informacin de escasa precisin (INEGI, 1996).
La mejor manera de cuantificar la variacin estacional de la infectividad es colectando muestras de
vegetacin que sean representativas y estimando posteriormente el nmero de larvas de diferentes
especies por kg de vegetacin. Sin embargo, en algunos ecosistemas y sistemas de produccin
donde la vegetacin es variada e incluye arburstos y arboles no es posible obtener una muestra
representativa. Esto es ms evidente en el caso de los pequeos rumiantes que seleccionan
diferentes proporciones de plantas que cambian en su abundancia relativa a lo largo del ao. En
estas circunstancias la forma de obtener un dato ms preciso de infectividad de la vegetacin es a
travs del pastoreo de animales centinelas completamente susceptibles, criados libre de NGI. Estos
animales pastorean por un periodo de tiempo para luego determinar la cantidad de NGI establecidos
a travs de examen post mortem. Este estudio busca conocer los cambios en infectividad de NGI de
la vegetacin nativa a lo largo de un ao en dos rebaos caprinos ubicados en zonas agroecolgicas
diferentes utilizando cabritos centinelas.
FMVZ-UADY
18
Materiales y mtodos
El experimento se desarroll durante 4 aos para las pocas de lluvia (1999-2002) y durante
dos aos en la poca de seca, en un rebao caprino de Yucatn, Mxico. El rebao estaba ubicado
en la zona centro del estado (2052' Norte y 8937' Oeste) a 10 m sobre el nivel del mar (snm)
(INEGI, 1996). El clima se clasifica como AW0 (clido subhmedo con lluvias en verano) con una
precipitacin anual de 940 mm y vegetacin tipo selva baja caducifolia (Flores y Espejel, 1994).
Cuenta con vegetacin tipo selva semi-caducifolia y selva no-caducifolia (Flores y Espejel, 1994).
La zona presenta dos pocas, una seca (noviembre-abril) y otra de lluvia (mayo-octubre) as como
temperatura promedio anual de 26C.
Animales de estudio. Se usaron 210 cabritos Criollos criados bajo condiciones que
excluyeron la posibilidad de infeccin por NGI (Torres-Acosta, 1999). Los cabritos permanecieron
alojados en un corral aislado con piso de cemento, comedero y bebedero hasta ser usados para los
muestreos. Cada mes se enviaron dos cabritos centinelas a cada rebao de estudio para pastorear
durante 30 das. En los dos rebaos los cabritos vigas salieron a pastorear junto con cada rebao de
cabras. Al final del perodo de exposicin los animales regresaron a la FMVZ-UADY donde
permanecieron por 21 das en corrales con piso de cemento. Al final de ese periodo fueron
sacrificados humanitariamente. Al sacrificio, los parsitos fueron recuperados mediante la tcnica
descrita por MAFF (1986).
Datos climatolgicos. Se utilizaron los datos metereolgicos (temperaturas mnimas y

mximas, humedades mnimas y mximas, precipitacin pluvial y evaporacin) de la zona centro
del estado, obtenidos de la Comisin Nacional del Agua.
Anlisis estadstico. La prueba no-paramtrica de suma de rangos de Wilcoxon fue utilizada

para comparar las cuentas totales de parsitos durante las pocas de seca y lluvia. El anlisis de
correlacin no-paramtrica de Spearman se utiliz para estudiar la relacin entre la precipitacin
pluvial y la cantidad de NGI.
19
FMVZ-UADY
Resultados
Los cabritos centinelas se infectaron con ms de una especie de nemtodos durante todos los
meses en todos los aos. H. contortus, T. colubriformis y O. columbianum fueron las especies
prevalentes en el abomaso, intestino delgado y grueso respectivamente.
La figura 1, muestra que H. contortus present su mayor prevalencia durante el mes de agosto de
1999. Durante los meses de julio a noviembre (poca de lluvia) se observaron las frecuencias ms
altas. De enero a junio se observaron las frecuencias ms bajas y prcticamente nulas en los meses
de febrero a marzo (poca de seca).
3500
No. Parsitos adultos
3000
2500
1999
2000
2000
2001
1500
2002
1000
500
0
Enero febrero marzo
abril
mayo
junio
julio
agosto
sept
octubre
nov
dic
Mes del ao
Figura 1. Nmero promedio de H. contortus recuperados en cabritos criollos centinelas por

mes durante los aos 1999 - 2002.
La figura 2, muestra el patrn de frecuencias de T. colubriformis a lo largo de los diferentes aos
del estudio. La frecuencia de este parsito durante 1999 fue excepcional. Se puede observar que
en julio se present la mayor frecuencia de este parsito en comparacin a los otros aos.
FMVZ-UADY
20
7000
No. parsitos adultos
6000
5000
1999
4000
2000
2001
3000
2002
2000
1000
0
Enero febrero marzo
abril
mayo
junio
julio
agosto
sept
octubre
nov
dic
Mes del ao
Figura 2. Nmero promedio de T. colubriformis recuperados en cabritos criollos centinelas

por mes durante los aos 1999 - 2002.
La figura 3, muestra que Oesophagostomum columbianum present un comportamiento variable
en los diferentes aos del estudio. La mayor frecuencia de parsitos adultos recuperados se
observ en el ao 2000 durante los meses de septiembre y octubre.
21
FMVZ-UADY
400
No. Parsitos adultos
350
300
1999
250
2000
200
2001
2002
150
100
50
0
Enero febrero marzo
abril
mayo
junio
julio
agosto
sept
octubre
nov
dic
Mes del ao
Figura 3. Nmero promedio de O. columbianum recuperados en cabritos criollos centinelas

por mes durante los aos 1999 - 2002.
Estacionalidad de la infeccin. La infeccin con H. contortus fue ms alta en la poca de
lluvia comparado con la de seca (P<0.05). Para T. colubriformis, la segunda parte de la poca de
lluvia y primera de seca fueron los periodos de prevalencia importante. O. columbianum, por su
parte present sus mayores frecuencias durante los meses de julio a diciembre con variaciones por
ao. Se encontr una relacin significativa (r2= 0.74, P<0.05) entre la prevalencia de los
diferentes NGI y la poca del ao.
Discusin
Este tipo de estudio es realizado por primera ocasin en rumiantes alimentados con
vegetacin nativa en Yucatn (selva caducifolia en el centro de Yucatn). El espectro de especies
de nemtodos del orden strongylida fue semejante al encontrado en cultivos de heces por otros
autores de la zona centro de Yucatn (Santamara et al., 1995). Estas especies han sido reportadas
tambin en caprinos de otras latitudes tropicales (Dorny et al., 1995) y sub-tropicales
(Ndamukong & Ngone, 1996). Sin embargo, este trabajo nos permite observar las diferencias
existentes entre la infectividad de Yucatn y la de otras latitudes. Los cabritos de esta prueba
mostraron cargas parasitarias ms elevadas que las de ovinos centinelas de otras regiones de
FMVZ-UADY
22
semejantes precipitacin pluvial (Tembely et al., 1997). Adems, como era de esperarse, los
cabritos centinelas de esta prueba tuvieron mayores cargas de NGI que cabritos centinelas de
latitudes ridas (Charles, 1989) y semi-ridas (Fabiyi, 1970). Esto probablemente, porque en los
otros trabajos los centinelas haban pastoreado previamente. En estos casos la premunidad afecta
negativamente el establecimiento de las cargas parasitarias futuras.
Las diferencias en la precipitacin pluvial durante los diferentes aos fue un factor
importante sobre la sobrevivencia, distribucin y migracin larvaria en la vegetacin (Stromberg,
1997). La variacin estacional de infectividad fue encontrada mayormente en los meses de julio a
noviembre. Esto pudo deberse a que estos nemtodos requieren de un mnimo de 50 mm de lluvia
al mes. La estacionalidad fue menos evidente con T. colubriformis. Estos fueron abundantes hasta
enero-febrero cuando la seca est establecindose. Esto pudo deberse a que esta especie de NGI
es ms resistente a la desecacin (Aumont y Gruner, 1989) y sobrevivi en manera abundante en
los primeros meses de la poca de seca. El nico mes que fue casi completamente desfavorable a
la supervivencia larvaria en Yucatn fue mayo. La permanencia de la infeccin de NGI en la
pradera despus de mayo se debe a los parsitos (adultos y/o hipobiticos) presentes en los
animales que estn ramoneando en esa zona. El papel de las larvas hipobiticas en este periodo
desfavorable para las larvas de vida libre queda por establecerse en Yucatn.
Conclusin
La infectividad de las praderas present una tendencia estacional, concentrndose durante
el mes de julio, cuando la lluvia est plenamente establecida, hasta los meses de enero o febrero
cuando la sequa se termina de establecer de nuevo. Esto pudo deberse a una variedad de factores
ambientales de las zonas de estudio.
Referencias
1. Aumont, G. y Gruner, L. 1989. Population evaluation of the free-living stage of goat gastrointestinal
nematodes on herbage under tropical conditions in Guadelupe (French West Indies) Int. J. Par. 19:
539-546.
2. Barger, I. A. 1999. The role of epidemiological knowledge and grazing management for helminth
control in small ruminants. Int. J.Par. 29: 56-63.
3. Charles, T. P. 1989. Seasonal prevalence of gastrointestinal nematodes of goat in Pernambuco State,
Brazil. Vet. Par. 30: 335-343.
4. Cody, R. P. y Smith, J. K. 1991 Applied Statistics and the SAS Programming Language 3erd ed. New
York: North-Holland; Elsevier Science Publishing Company.
23
FMVZ-UADY
5. Dorny, P. E., Symoens, A., Jalila, A., Vercruysse, J. y Sani, R. 1995. Strongyle infections in sheep
and goats under the traditional husbandry system in peninsular Malasia. Vet. Par.
6. Fabiyi, J. P. 1970. An investigation in to the incidence of goat helminth parasites in Zaria area of
Nigeria. Bulletin Epizootiology and Diseases in Africa. 18: 29-34.
7. Flores, J. S. y Espejel, I. 1994. Tipos de vegetacin de la pennsula de Yucatn. En: Etnoflora
Yucatanense. Editado por F.U. Comit Editorial de la UADY. Mer. Yuc. Mex. pag.135.
8. INEGI. 1996 Anuario Estadstico del Estado de Yucatn. Instituto Nacional de Estadstica Geografa e
Informatica. Gobierno del Estado de Yucatn.
9. Ndamukong, K. J. N. y Ngone, M. M. 1996. Development and survival of Haemonchus contortus
and Trichostrongylus sp. on pasture in Cameroon. Tropical Animal Health and Production. 28: 193198.
10. MAFF. 1986. Helmintology. En: Manual of Veterinary Parasitological Laboratory Techniques. Editado
por: F.A.F. Ministry of Agriculture. London 1-65.
11. Santamara, C. N., Torres, A. J. F. J. y Rodrguez V. R. I. 1995. Efecto del peso al destete sobre el
parasitismo gastrointestinal de cabritos en clima tropical. Rev. Biom. 6: 143-150.
12. Stromberg, B. E. 1997. Environmental factors influencing transmission. Vet. Par. 72: 247-264.
13. Tembely, S. A, Lahlou, K. A., Rege, J. E. O. Sovani, S., Diedhiou, M.L. y Baker, R.L. 1997. The
epidemiology of nematode infections in sheep in a cool tropical environment. Vet. Par. 70129-141.
14. Torres, A. J. F. J. 1999. Supplementary feeding and the control of gastrointestinal nematodes of goats in
Yucatn Mxico. PhD Thesis, University opf London, UK.
15. Torres, A. J. F. J. y Domnguez A. J. L. 1989. Estudio epizootiolgico de la parasitosis gastrointestinal
de caprinos sometidos a un mtodo de control estratgico en la FMVZ-UADY. Memorias del VI
Congreso Nacional de la Asociacin de Tcnicos Especialistas en Caprinos. FMVZ-UDG Jalisco Mex.
pag. 46-52.
FMVZ-UADY
24
4. ENTENDIENDO LOS MECANISMOS FISIOPATOLGICOS Y PATOGNESIS DE

LA INFECCIN POR NEMATODOS PARSITOS EN BORREGOS Y CABRAS
Herv Hoste
Introduccin
Los nematodos que parasitan el tracto digestivo de los rumiantes domsticos son de gran
importancia econmica. Estos vermes pertenecen a dos familias (Trichostrongylidae y Strongylidae). Los
principales gneros presentes en borregos y cabras son Teladorsagia, Haemonchus, Trichostrongylus y
Oesophagostomum. Los rumiantes domsticos son generalmente parasitados por varias especies que
habitan en varios rganos del tracto digestivo. El ciclo biolgico de estos nematodos es directo y est
dividido en una fase externa y otra interna (fase parsita). La fase externa ocurre en el pasto y
corresponde al desarrollo de huevos excretados en las heces hasta convertirse en larvas de tercer estado
(L3), las cuales son los estados infectivos. Despus de la infeccin de la L3, el desarrollo posterior
ocurre completamente en tracto digestivo del hospedero. Para la mayora de las especies, este desarrollo
incluye un paso en la mucosa digestiva, generalmente como larva de tercer o cuarto estado. Despus de
emerger la larva, los vermes adultos habitan el lumen del tracto digestivo. Algunas especies, como
Haemonchus contortus, son hematfagos y las dems se alimentan de tejidos o fluidos de los hospederos.
Dependiendo de varios factores (nmero de parsitos, principales especies de parsitos, edad del
hospedero o estado nutricional...), la presencia de vermes llevar a la enfermedad clnica. En la mayora
de las especies, el sndrome digestivo es observado, combinndose con prdida de apetito, diarrea y en
algunas ocasiones edema subcutneo. La presencia de H. contortus y otras especies hematfagas estn
asociadas a un sndrome anmico caracterizado por letargia, prdida de apetito y palidez de la mucosa.
En algunos casos la mortalidad en ovinos y caprinos es observada en casos de infecciones severas. Sin
embargo, generalmente, la presencia de nematodos est asociada con manifestaciones subclnicas que
producen mayores efectos a la produccin animal. Los daos econmicos debidos a los vermes son
producidos por la disminucin de la produccin o retrazo en el crecimiento (Parkins y Holmes, 1989;
Coop y Kyriazakis, 1999). Adems, es claro que estas infecciones parasitarias pueden tambin afectar la
calidad de la lana, carne o leche (Hoste y Chartier, 1993, Yvor y Hoste, 1990). Tambin se producen
efectos en la reproduccin del hospedero.
Esta revisin tiene como objetivo describir brevemente los principales cambios fisiopatolgicos
explicando las prdidas en la produccin y los mecanismos patognicos asociados con estos disturbios
patolgicos.
25
FMVZ-UADY
Fisiopatologa de las infecciones por nematodos

La presencia de vermes en el tracto digestivo ha sido generalmente asociada con la reduccin en
la utilizacin de los alimentos, principalmente de los nutrientes proporcionados en la dieta, aunque los
principales cambios son debido al metabolismo de la protena. Estos disturbios nutricionales estn
relacionados con las tres principales consecuencias del parasitismo: i) una reduccin del apetito, ii)
principales cambios en las diferentes funciones del tracto digestivo (digestin, motilidad, absorcin), y
iii) diferencias en el metabolismo de varios nutrientes despus de la absorcin.
Reduccin en el consumo de alimento

La principal y general caracterstica de cualquier infeccin de nematodos es la reduccin crnica
del consumo de alimento. El grado de inapetencia depende de la especie de parsito y de la magnitud de
la infeccin, pero tambin es influenciado por la calidad de la nutricin del hospedero. Los cambios en la
concentracin de sangre de algunas hormonas gastrointestinales (gastrina, CCK), las cuales son
normalmente relacionadas con la regulacin del apetito, algunas veces son evocadas como posibles
causas de la reduccin en el consumo de alimento, pero el origen de la prdida de apetito asociada al
parasitismo por nematodos del tracto digestivo, todava permanece desconocido.
Consecuencias en las estructuras y funciones gastrointestinales

Estructuras. La presencia de vermes en el tracto digestivo est asociada con importantes
cambios estructurales en la mucosa. Con especies del estmago, la presencia larvas dentro de la mucosa
provoca modificaciones en las glndulas gstricas. Las clulas que producen HCl y las que secretan
pepsina son reemplazadas por clulas indiferenciadas y no funcionales. Adicionalmente, cuando los
vermes emergen, inducen mayores daos a las glndulas infectadas, adems de degradar la superficie de
las clulas epiteliales.
Las principales lesiones asociadas con las diferentes especies intestinales (Trichostrongylus,
Nematodirus y Cooperia) son la abrasin de la vellocidad y una hiperplasia de las criptas de Lieberkhn.
Estos cambios histolgicos son generalmente encontrados en la parte proximal del intestino delgado, el
cual es generalmente el principal sitio del parasitismo. La severidad y la extensin de los cambios
estructurales dependen del nmero de vermes y de la posible asociacin con varias especies. Los cambios
tisulares y celulares desarrollan rpidamente despus de la infeccin y tienen consecuencias negativas en
varias de las funciones del intestino delgado. Sin embargo, en la parte distal del intestino libre de vermes,
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algunas modificaciones tambin ocurren, los cuales han sido interpretados como una respuesta adaptativa
a la infeccin de nematodos, llevando a una compensacin parcial del disturbio funcional en la parte
anterior del intestino (Hoste et al., 1988).
Como fue mencionado, los cambios en la organizacin de los tejidos y clulas de la mucosa del
estmago e intestino delgado tienen una directa consecuencia en las varias funciones digestivas.
Funcin digestiva. La infeccin en rumiantes con Haemonchus u Ostertagia est generalmente
asociada a un incremento en el pH abomasal (McKellar, 1993). La elevacin del pH est relacionado al
reducido nmero de clulas fndicas que secretan HCl. Consecuentemente, la condicin local llega a ser
menos favorable para la produccin de las principales enzimas gstricas (pepsina) las cuales
profundamente afectan el primer paso de la digestin de los componentes de la dieta. En el parasitismo
del intestino delgado, la actividad enzimtica de los enterocitos es severamente afectada (Hoste y Mallet,
1988). Estos efectos en la reduccin enzimtica envuelven diferentes metabolismos. Aunque en
condiciones normales, la capacidad enzimtica del epitelio intestinal probablemente exceda las
necesidades del animal, la reduccin debido al parasitismo es tal que tienen consecuencias en el paso
final de la digestin de nutrientes.
Permeabilidad de la mucosa. Los cambios en la capacidad enzimtica de la mucosa son
asociados con varios disturbios en la permeabilidad epitelial. La prdida de protena plasmtica en el
lumen del intestino ha sido demostrada en infecciones del estmago e intestino en borregos (Parkins y
Holmes, 1989). En adicin, la capacidad de absorcin de la mucosa intestinal es tambin severamente
afectada (Symons, 1976). Sin embargo, probablemente ocurra una parcial absorcin compensatoria en la
parte no infectada del intestino en relacin con los cambios adaptativos de la mucosa (Poppi et al., 1986).
Motilidad del intestino. El peristaltismo normal del intestino es profundamente alterado por el
parasitismo producido por nematodos, ya que la actividad mioelctrica del tracto digestivo est
totalmente desorganizado. Esto tiene consecuencias principalmente en el flujo de la digesta y en el
tiempo de trnsito (Parkins y Holmes, 1989).
Metabolismo de nutrientes
A pesar de los cambios en el apetito y la fisiologa del intestino, la presencia de nematodos afecta
dramticamente el metabolismo de nitrgeno, energa y minerales del hospedero. Por ejemplo, ha sido
demostrado que en hospederos infectados, el metabolismo del nitrgeno est ampliamente modificado:
los aminocidos son removidos del msculo, ubre o piel y llevados al hgado o al epitelio digestivo con la
intencin de reestablecer las lesiones provocadas por los vermes. Esta reorganizacin explica tambin el
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decremento en la produccin de carne, leche o lana, relacionado con el parasitismo (Symons y Jones,
1975).
Factores que modulan las consecuencias de la fisiopatologa

Varios factores influencian la fisiopatologa de las infecciones por nematodos. Algunos estn
relacionados con los parsitos, por ejemplo, las especies de nematodos, el nivel de infeccin y la
presencia de varias especies de vermes.
Otros dependen de la nutricin del hospedero o de sus
antecedentes genticos. Finalmente, tambin debe de considerarse la edad y el estado inmunolgico del
hospedero (Parkins y Holmes, 1989). Estos factores modulan dos componentes de respuesta en el
hospedero: la resistencia y la resiliencia.
Mecanismos patognicos
La mayora de las especies de nematodos en rumiantes combinan procesos mecnicos y qumicos
para lograr la penetracin y alimentacin de los tejidos del hospedero. Adems, se ha demostrado que en
ciertas circunstancias, la autorespuesta del hospedero puede contribuir al efecto detrimental asociado con
la infeccin parasitaria.
Efectos mecnicos
Los vermes pueden inducir un dao directo al epitelio digestivo a travs de sus estructuras
anatmicas especializadas. En algunas especies de la familia Strongylidae (Chabertia), el verme adulto
posee una larga cpsula bucal con pequeos dientes los cuales son usados para cortar o marcar el tejido
del hospedero. En los Trichostrongylidae, la cpsula bucal es reducida y son improbables de jugar un
papel mecnico en la penetracin o alimentacin del verme. La excepcin es Haemonchus contortus,
donde una formacin neodontal est presente en el parsito adulto. Por otra parte, la mayora de los
tricostrongilidos intestinales se enroscan en la vellocidad y se ha sugerido un efecto abrasivo de la
cutcula del verme en el epitelio. Adems, una digestin extracorporal del tejido del hospedero completa
las acciones mecnicas de los vermes adultos. En adicin, la larva L3 no muestra alguna estructura
anatmica previamente descrita, por lo tanto, la penetracin temprana del parsito se da principalmente
por sustancias que secreta el verme.
Procesos qumicos
Estudios in vitro han demostrado que la mayora de los vermes eliminan varias sustancias
qumicas designadas como productos excretores/secretores (ES). Estos procesos tambin ocurren in vivo
en los hospederos (Knox, 1994). Estas sustancias se han recuperado de diferentes estados parasitarios
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desde larvas L3 a vermes adultos. La mayora de estos productos ES no han sido caracterizados, pero la
informacin actual indica que sus estructuras aparecen extremadamente diversas (Russell y Castro,
1987). En la mayora de las especies de triconstrongilidos, se han identificado propiedades enzimticas
de los productos ES (Knox, 1994).
Un triple origen se ha atribuido a los productos es: 1) endo-productos de varios caminos
metablicos de los vermes; 2) derramamiento de la superficie de la cutcula del verme; 3) liberacin de
rganos excretores especializados que son generalmente asociados con la parte anterior del tracto
digestivo de los nematodos.
Las funciones precisas de estos productos permanecen ampliamente hipotetizadas. Se sospecha
que pueden jugar un papel en algunas funciones de la biologa del verme, tales como la muda,
crecimiento y reproduccin. Sin embargo, los principales papeles de estos productos son: i) nutricin; ii)
invasin del tejido del hospedero o iii) adaptacin al ambiente local.
Los modelos in vitro han representado una alternativa para explorar directamente los efectos de
los productos ES en el tejido del hospedero. En las especies que afectan al estmago y al intestino, los
resultados in vitro son paralelos a los cambios in vivo observados durante la infeccin del hospedero
(McKellar, 1993, Hoste et al., 1988). Una segunda aproximacin para entender el papel de los productos
ES de los nematodos, es la caracterizacin de los diversos componentes e intentar deducir sus funciones
por sus estructuras bioqumicas. En particular, las sustancias con actividades enzimticas han recibido
especial atencin y han proporcionado informacin til de las posibles funciones. Tres ejemplos con
diferentes posibles funciones sern mencionados:
La secrecin de proteinasas (enzimas proteolticas) ha sido demostrada en la mayora de las
especies de tricostrongilidos de los rumiantes. Porque estas enzimas participan en la digestin de tejido,
sus papeles en la nutricin y/o penetracin del verme en el tejido del hospedero ha sido generalmente
evocado (Knox y Jones, 1990). La cantidad y la naturaleza de la liberacin de la proteinasa difiere entre
la larva y el estado adulto, cualquiera que sea la especie de nematodo. Estas diferencias entre los estados
parasticos reflejan las diferencias en las necesidades y condiciones ambientales que se encuentran
durante el desarrollo de los vermes en el hospedero.
Los substratos degradados por estas proteinasas pueden ser muy diversos. Tomando como
ejemplo al adulto de H contortus, las actividades enzimticas actan en un largo rango de protenas
naturales (fibringeno, hemoglobina, plasmingeno y albmina) han sido detectadas en los productos ES
(Knox y Jones, 1990). Se sospecha que algunas de estas enzimas deben jugar un papel en la nutricin
hematfaga del verme. Algunas enzimas pueden contribuir al persistente sangrado observado despus del
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desprendimiento de Haemonchus de la mucosa del estmago y podra actuar como un acticoagulante

secretorio. Adems, alguna actividad hemoglobinasa ha sido descrita en H. contortus la cual podra
participar en la nutricin del verme.
La secrecin de acetilcolinesterasa (AChE) ha sido descrita en la mayora de las especies de
tricostrongilidos. Muchos papeles se han hipotetizado para esta enzima con el propsito de proporcionar
un ambiente ms favorable para los vermes: inhibicin de la motilidad intestinal, inhibicin de la
secrecin de moco o modulacin de la respuesta inflamatoria o inmune del hospedero (Lee, 1996).
La liberacin in vitro de Superxido dismutasa (S.O.D) ha sido demostrado en Teladorsagia
circumcincta y Trichostrongylus vitrinus (Knox y Jones, 1992). Se piensa que la presencia de esta
enzima representa uno de los mltiples mecanismos desarrollados por los vermes para evadir la respuesta
del hospedero. Sustancias no caracterizadas con propiedades inmunomoduladoras han sido detectadas en
la especie bovina Ostertagia ostertagi.
Efectos inmunopatolgicos
Las consecuencias patolgicas de las infecciones por nematodos tienen especial importancia en
los animales jvenes ya que carecen de respuesta inmune normalmente desarrollada por el rumiante
adulto (Balic et al., 2000). Sin embargo, observaciones a nivel de campo tambin indican que bajo ciertas
circunstancias, la respuesta del hospedero adulto podra tambin contribuir a los daos gastrointestinales.
Los cambios patofisiolgicos han sido asociados con prdidas en la produccin e incluso con signos
clnicos (Barger y Southcott, 1975; Larsen et al., 1994). Algunos estudios experimentales han confirmado
estos datos. Despus de repetidas exposiciones a los parsitos, los desafos con triconstrongilidos en
ovejas y cabras adultas demostraron la induccin de cambios fisiopatolgicos los cuales persisten por
varios meses (Hoste et al., 1998). Los mecanismos involucrados son esas respuestas detrimentales que
permanecen sin identificar; sin embargo, las consecuencias negativas debido a la reaccin aguda de
hipersensibilidad generada por la infeccin de larvas L3 han sido mencionadas (Larsen et al., 1994;
1999).
Conclusiones
La relacin hospedero-parsito es particularmente compleja. Los cambios fisiopatolgicos
inducidos por los vermes son el resultado de una cascada de procesos los cuales estn basados en
relaciones mltiples entre la accin del verme, las reacciones fisiolgicas e inmunolgicas del hospedero
y la posible adaptacin de los parsitos a esta respuesta. Esto explica porque la consecuencia del
parasitismo no est limitada al lugar de la infeccin.
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Los mecanismos patognicos bsicos que subrayan estos cambios permanecen ampliamente
inexplorados y representan un rea importante para futuros estudios, debido a que sta informacin
bsica es crucial para el desarrollo de vacunas, el posible diseo de nuevas drogas antihelmnticas o para
el mejoramiento de las herramientas del diagnstico.
Referencias
1. Balic, A. et al. 2000. The immunobiology of gastrointestinal nematode infections in ruminants. Adv
Parasitol., 45: 181-241.
2. Barger, I. y Southcott, W. H. 1975. Trichostrongylosis and wool growth : the wool growth response
of resistant grazing sheep to larval challenge. Aust. J. Exp. Agric. Anim. Husb., 15 : 167-172.
3. Coop, R. L. y Kyriazakis, I. 1999. Nutrition-parasite interaction. Vet Parasitol., 84, 187-204.
4. Hoste, H. et al. 1988. Trichostrongylus colubriformis: effects on villi and crypts along the whole
small intestine in infected rabbits. Exp. Parasitol. 67 39-46.
5. Hoste, H. y Mallet, S. 1988. Changes in enzyme activities in the small intestine of rabbits during
early infection with Trichostrongylus colubriformis. Ann. Rech. Vet. 19 253-258.
6. Hoste, H. y Chartier, C. 1993. Comparison of the effect on milk production of concurrent infection
with Haemonchus contortus and Trichostrongylus colubriformis in high- and low-producing dairy
goats. Am. J. Vet. Res., 54, 1886-1893.
7. Hoste, H. y Chartier, C. 1998. Response to challenge infection with Haemonchus contortus and
Trichostrongylus colubriformis in dairy goats. Consequences on milk production Vet. Parasitol 74:
43-54
8. Knox, D. y Jones, D. G. 1990. Studies on the presence and release of proteolytic enzymes in
gastrointestinal nematodes Int J Parasitol. 20: 243-249.
9. Knox, D. y Jones, D. G. 1992. A comparison of superoxyde dismutase distribution in gastrointestinal
nematodes of ruminants. Int J Parasitol., 22: 209-214.
10. Knox, D. 1994. Parasite enzyme and the control of roudworm and fluke infestation in domestic
animals. Br Vet J, 150: 319-337.
11. Larsen, J. W. A. et al. 1994. Diarrhoea in Merino ewes during winter: association with
trichostrongylid larvae. Aust. Vet. J., 71, 365-372.
12. Larsen, J. W. A. et al. 1999. The pathogenesis and control of diarrhoea and breech soiling in adult
Merino sheep. Int. J.Parasitol., 1999, 29: 893- 902.
13. Lee, D. L. 1996. Why do some nematodes parasite of the alimentary
tract
secrete
acetylcholinesterase. Int. J. Parasitol., 26: 499-500.
14. McKellar, Q. A. 1993. Interactions of Ostertagia species with their bovine and ovine hosts. Int.
J.Parasitol., 23: 451-462.
15. Parkins, J. J. y Holmes, P. H. 1989. Effects of gastrointestinal helminth parasites on ruminant
nutrition. Nutr. Res. Reviews, 2, 227-246.
16. Poppi, D. P., et al. 1986. Nitrogen transactionsin the digestive tract of lambs exposed to the intestinal
parasite, Trichostrongylus colubriformis Brit J Nutr. 55: 593-602.
17. Russell, D. A. y Castro, G. A. 1987. Physiology of the gastro intestinal tract in the parasitized host.
In Physiology of the gastro intestinal tract. Second edition Ed LR JONHSON Raven Press New
York. 1749-1780.
18. Symons, L. E. A. 1976. Malabsorption. In Pathophysiology of parasitic infection EJL Soulsby Ed.
Pp 11-21.
19. Symons, L. E. A. y Jones, W. O. 1975. Skeletal muscles, liver and wool protein synthesis by sheep
infected by the nematode Trichostrongylus colubriformis. Austr.J. Agric. Res., 26 : 1063-1072.
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5. CMO SE DEFIENDEN LOS PEQUEOS RUMIANTES CONTRA LOS

PARSITOS: RESPUESTA INMUNE CONTRA LOS NEMATODOS
GASTROINTESTINALES
Frank Jackson
Introduccin
Uno de los retos a los que se enfrentan los parsitos gastrointestinales es asegurar que su
progenie pueda infectar a nuevos hospederos para asegurar la perpetuidad de sus especies. Como
resultado, las especies parasitas han evolucionado en diferentes ciclos biolgicos. Muchos de los
nematodos gastrointestinales tienen ciclos biolgicos directos en los cuales los huevos de los parsitos
adultos en el borrego salen del hospedero y maduran a estados infectivos en las praderas. Solamente un
pequeo nmero de esas larvas infectivas que eventualmente infectan a los nuevos hospederos tienen que
ser muy fecundos (producir un gran nmero de huevos) con el propsito de asegurar la sobrevivencia de
las especies. Dado que las especies parasitarias ms fecundas producen varios miles de huevos por da, es
afortunado que existan mecanismos que regulen el tamao de la poblacin de dichos parsitos.
La dinmica poblacional de muchas especies parasitarias responsables de prdidas econmicas en
las ovejas y cabras es conocida por seguir patrones caractersticos, en donde el nmero de parsitos a los
que se exponen los animales jvenes y adultos vara a lo largo a la poca de pastoreo. Existe un nmero
de factores interactivos, tal como se muesra en la figura 1 que influyen sobre el tamao de la poblacin
de nematodos de vida libre y parasitarios. Se sabe que el reconocimiento que permite la adquisicin de la
inmunidad/resistencia es un factor que limita el tamao y la estructura de la poblacin parasitaria. La
adquisicin de la inmunidad en los pequeos rumiantes es afectada por factores tales como: especie,
edad/experiencia, raza, genotipo, sexo y estado reproductivo. La tasa de inmunidad adquirida y la
extensin de la expresin de la inmunidad tambin se afectan por la nutricin. Los mecanismos inmunes
que constituyen la inmunidad adquirida en pequeos rumiantes son reacciones complejas localizadas y
que ocurren en el sitio de la infeccin parasitaria y afectan la habilidad del parsito en su establecimiento
y funcin normal en el hospedero.
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Figura 1. Factores que influyen sobre la epidemiologa sobre los nematodos

gastrointestinales en pequeos rumiantes.
INMUNIDAD
Poblacin
parasitaria
NUTRICIN
Contaminacin
(Huevos)
Infeccin
(Larvas)
MEDIO AMBIENTE
Poblacin de
vida libre
infectivas)
Manejo en el
hospedero
Manejo de
praderas
Quimioterapia
Manejo del
pastoreo
Conducta del
hospedero
Ramoneo/pastoreo
Mecanismos inmunes que regulan la poblacin de parsitos

La inmnidad adquirida es un trmino utilizado para describir la respuesta inmune generada por el
hosperdero con el fin de regular la poblacin parasitaria. Aunque hoy en da tenemos un rango de
herramientas para examinar estas respuestas inmunolgicas poderosas es bueno decir que todavia no
son bien conocidas debido a la naturaleza compleja de la relacin hospedero/parsito. La respuesta
inmune dirigida contra los NGI es muy compleja e involucra a diferentes clulas inmunoefectoras y a sus
productos. Los PR generan reacciones inmunes contra los parasitos en respuesta a la exposicin de los
antgenos/alergenos (productos ricos en proteina producidos por los parsitos) los cuales son reconocidos
por los hospederos como extraos. Los antgenos estimulan el desarrollo de una poblacin de clulas
especializadas del rgano infectado, el cual produce un rango de productos que afectan al parsito en
dicho rgano. Los estudios sobre los tejidos inmunes de ovejas y cabras sugieren que las clulas
involucradas en estos mecanismos complejos son: mastocitos, leucocitos globulares, eocinfilos,
linfocitos T y B y clulas productoras de moco. Cada una de estas diferentes clulas pueden producir un
rango de productos especficos de productos que afectan a los parsitos incluyendo mediadores
inflamatorios, anticuerpos, proteasas, aminas biognicas y muscinas. Inevitablemente estos mecanismos
complejos tienen un costo en el hospedero como cierta patologa causada por la infeccin del sitio que se
deriva de esta respuesta inmunolgica causada en el sitio de la infeccin que es derivada de esta
respuesta inmune. Sin embargo, la situacin posteriormente se complica, ya que los parasitos tienen
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cierta capacidad de manipular la respuesta inmune del hospedero. La naturaleza compleja de la relacin
parsito/hospedero es una de las razones por las que la inmunidad contra estos lleva mucho ms tiempo
en desarrollarse en comparacin a otros microparsitos (protozoarios, bacterias y virus).
Efectos de los mecanismos inmunes en la poblacin parasitaria

Cuando los animales inician la adquisicin y expresan la inmunidad contra los NGI son capaces
de afectar a los parsitos de diferentes maneras. Uno de los mecanismos reguladores ms importantes
est dirigido contra las larvas consumidas cuyo objetivo es reducir o prevenir su estableciento en el
hospedero, al mismo tiempo, la inmunidad adquirida tambin tiene la capacidad de reducir la tasa de
crecimiento de los parsitos y que limita la habilidad de las hembras adultas de liberar un gran nmero de
huevos. Aunque bajo ciertas circunstancias los animales inmunes pueden elimnar a la poblacin total de
parsitos adultos (autocura), generalmente la poblacin de parsitos adultos se reduce a lo largo del
tiempo como resultado del fallecimiento de los parsitos resultado del estrs impuesto por la inmunidad.
Diferencias especficas en la respuesta del hospedero

Los estudios en donde las cabras y los borregos pastorean juntos en praderas contaminadas
muestran que las cabras tienen una baja expresin de la inmunidad adquirida medida a travs de la cuenta
de huevos fecales y el nmero de parsitos adultos(Le Jambre y Royal, 1976; Brunsden, 1983; Le
Jambre, 1984; Pomroy et al., 1986; Watson y Hosking, 1989; Jallow et al., 1994; Huntley et al., 1995)
Estas diferencias en la susceptibilidad parece ser evidente en cabras de todas las edades, pero es mucho
ms marcada en animales adultos donde las cabras generalmente permanecen altamente susceptibles.
Algunos estudios han reportado poca resistencia en cabras adultas (Brunsden, 1983; Kettle et al., 1983;
Pomroy y Charleston, 1989; Watson y Hosking, 1989; Woolaston et al., 1992) y otros sugieren que la
expresin de la inmunidad es ms baja que en los borregos (Pomroy et al., 1986; Pomroy y Charleston,
1989b).
Edad/experiencia de infeccin
La tasa de adquisicin de la inmunidad parece que tambin es ms lenta en cabras que en
borregos, estudios realizados en cabras Angora (Vlassoff et al., 1999) y Scottish Cashmere (Jackson et
al., 1999), por ejemplo, solo mostraron evidencia de resitencia en animales de 12 meses de edad.
Estudios utilizando corderos, sugieren que aquellos pueden ser capaces de montar una respuesta inmune
a partir de los 6 meses, aproximadamente (Waller y Thomas, 1981; Watson et al., 1994).
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Diferencias entre razas

Dentro de especies las especies entre razas en la resistencia adquirida contra Haemonchus
contortus fue notada por primera vez en cabras por Preston y Allonby (1978). Ms recientemente,
estudios en cabras han confirmado la existencia de diferencia de razas en Africa (Baker et al., 1998), y en
Amrica (Zajac et al., 1999).
Genotipo
Las diferencias dentro de razas en la expresin de la inmunidad adquirida, las cuales son
utlizadas en programas de seleccin gentica, han sido largamente reconocidas en borregos. La variacin
genotpica en la respuesta ha sido notada en algunos estudios en caprinos (Preston y Allonby, 1978;
Richard et al., 1990; Vlassoff et al., 1999; Jackson et al., 1999 y Vagenas et al., 1999) pero no fue
evidente en un estudio realizado en Fiji (Woolaston et al., 1992)
Sexo
El sexo del hospedero en muchas especies parece tener una influencia importante en el desarrollo
y expresin de la inmunidad contra la infeccin de NGI (Barger, 1993), siendo los machos enteros,
generalemente, ms susceptibles que las hembras. Estudios utilizando cabra Scottish Cashmere tambin
han demostrado este fenmeno (Patterson et al., 1996, a y b).
Estado reproductivo
La relajacin peripartal de la inmunidad (RPPI) contra los NGI se ha observado en animales
monogstricos (conejos, conejillo de indias, ratas y ratones) y especies rumiantes (ovejas y cabras). Los
estudios en ovejas sugieren que existen diferencias en la respuesta contra ciertas especies de parsitos
durante la RPPI. Aunque la marcada susceptibilidad de las hembras adultas puede ayudar a enmascarar el
efecto de la RPPI, esto no parece ser tampoco una caracterstica epidemiolgica en las cabras.
Efecto de la nutricin del hospedero

La mayor parte de la investigacin sobre el impacto de la nutricin del hospedero sobre el
desarrollo y la expresin de la inmunidad contra los NGI se ha desarrollado en ovejas (van Houter, 1996;
Coop y Holmes, 1996; Coop y Kyriazakis, 1999). Los hallazgos de todos los estudios en pequeos
rumiantes coinciden con el modelo de Coop y Kyriazakis (1999), en el cual el plano nutricional y las
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reservas de proteina son elementos crticos. En animales con un adecuado plano nutricional y adecuadas
reservas protias, la suplementacin con protena o aminocidos puede mejorar la rsiliencia del
hospedero pero no parece favorecer significativamente el desarrollo y expresin de inmunidad. Los
efectos sobre la resitencia y resiliencia pueden ser evidentes en animales bajo un estrs nutricional, ej.
Cabras lecheras de alto rendimiento (Chartier y Hoste, 1997) o cabras alimentadas con forrajes de baja
calidad (Knox, 1996) o en animales durante el periparto con bajas reservas relativas de protena.
Efectos en la conducta
El potencial de conducta de pastoreo influye sobre la relacin hospedero/parsito en ciertas
condicones. Estudios recientes en ovejas demuestran que los animales parasitados seleccionan dietas
ricas en proteinas que tienen un potencial para incrementar su habilidad para responder contra los
parsitos.
Ya que los NGI son una de las causas ms importantes de enfermedad que afectan la
productividad en los sistemas de produccin de PR a travs del mundo, donde mantener altos niveles de
inmunidad contra los NGI debe ser un factor muy importante a considerar por los granjeros. Los
programas de seleccin gentica que buscan maximizar el desarrollo en la expresin de la inmunidad
adquirida proveen un ejemplo claro de cmo altos niveles de inmunidad en el rebao pueden reducir el
uso de drogas desparasitantes. Si tenemos como objetivo desarrollar sistemas de produccin sostenibles
entonces es inevitable que tenegamos que manipular la inmunidad adquirida como una de las estrategias
a considerar en los sistemas integrales de produccin.
Referencias
1. Baker, R. L., Mwamachi, D. M., Audho, J. O., Thorpe, W. 1998. Resistance of Galla and small
East African goats in the humid sub-tropics to gastrointestinal nematode infections and the periparturient rise in faecal egg couns. Veterinary Parasitology, 79: 53 64.
2. Barger, I. A. 1993. Influence of sex and reproductive status on susceptibility of ruminants to
nematode parasitism. International Journal for Parasitology. 23: 463 469.
3. Brudson, R. V. 1983. Host/parasite relationships in nematode infections of sheep and goats. New
Zealand Ministry of Agiculture and Fisheries, Agricultural Research Division, Annual Report
(1982/83) pp. 204.
4. Chartier, C. y Hoste, H. 1997. Response to challenge infection with Haemonchus contortus and
Trychostrongylus colubriformis in dairy goats. Inferences between low and high producers.
Vaterianry Parasitology. 73: 267 276.
5. Coop, R. L. y Holmes, P. H. 1996. Nutrition and parasite interaction. Internacional Journal for
Parasitology. 26: 951 962.
6. Copp, R. L. y Kyriazakys, L. 1999. Nutrition-parasite interaction. Vetarinary Parasitology. 84: 87
204.
FMVZ-UADY
36
7. van Houter, M. F. J., Sykes, A. R. 1996. Implications of nutrition for the ability of ruminants to
withstand gastrointestinal nematodo infections. International Journal for Parasitology. 26: 1151
1167.
8. Huntley, J. F., Patterson, D. M., McKellar, A., Jackson, F., Stevenson, L. M. y Coop R. L. 1995.
A comparison of the mast cell and eosinophil response of sheep and goats to nematodo
infections. Research in Veterinary Science. 58: 5 10.
9. Jackson, F., Bishop, S., Wright, I., Jackson, E., Huntley, J. F. y McBean, D. 1999. The selection
of a responsive line of Scottish Cashmere goats. Abstracts of the 17th International Conference of
the World Association for the Advencement of Veterinary Parasitology. Copenhagen, August,
1999 f3.05.
10. Jallow, O. A., McGregor, B. A., Anderson, N. y Holmes, J. H. G. 1994. Intake of
trichostrongylid larvae by goats and sheep grazing together. Australian Veterinary Journal. 71:
361 364.
11. Knox, M. R. 1996. Integrated control programs using medicated blocks. In: Sustainable parasite
control in small ruminants. Editado por L. F. Le Jambre y M. R. Knox. Australian Centre for
Internacional Agricultural Research (ACIAR) Proceedings no. 74. pp: 141 145.
12. Kettle, P. R., Vlassoff., A. Reid, T. C. y Horton, C. T. 1983. A survey of nematode control
measures used by milking goat farmers and of anthelmintic resistance on their farms. New
Zealand Veterinary Journal. 31: 139 -143.
13. Le Jambre, L. F. 1984. Stocking rate effects on the worm burdens of Angora goats and Merino
sheep. Australian Veterinary Journal. 61: 280 282.
14. Le Jambre, L. F y Royal, W. M. 1976. A comparison of Word burdens i grazing Merino sheep
and Angora goats.Australian Veterinary Journal. 52: 181 183.
15. Patterson, D. M., Jackson, F., Huntley, J. F., Stevenson, L. M., Jones, D. G., Jackson, E. y
Russel, A. J. F. 1996a. Studies on caprine responsiveness to nematodiasis: Segregation of male
goats into responders and non-responders. International Journal for Parasitology. 26: 1287
1294.
16. Patterson, D. M., Jackson, F., Huntley, J. F. Stevenson, L. M., Jones, D. G., Jackson, E. y
Russel, A. J. F. 1996b. The response of breeding does to nematodiasis: Segregation into
reponders and non-responders. International Journal for Parasitology. 26: 1295 1303.
17. Preston, J. M. y Allnoby, E. W. 1978. The influence of bred on the susceptibility of sheep and
goats to a single experimental infection with Haemonchus contortus. Veterinary Record. 103:
509 512.
18. Pomroy, W. E. y Charleston, W. A. G. 1989. Development of resistance to Trichostrongylus
colubriformis in goats. Veterinary Parasitology. 33: 283 288.
19. Pomroy, W. E., Lambert, M. G. y Betteridge, K. 1996. Comparison of faecal egg counts of goats
and sheep on the same pasture. New Zealand Veterinary Journal. 34: 36 37.
20. Richard, S., Cabaret, J. y Canourg, C. 1990. Genetic and environmental factors associated with
nematodo infection of dairy goats in Nothwestern France. Veterinary Parasitology. 36: 237 243.
21. Vegenas, D., Bishop, S. C., Jackson, F., Mechant, M. y Russel, A. J. F. 1999. Heritabilities of,
and correlations between faecal egg counts and cashmere traits in goats. Proceedings of the 116th
meeting of the British society of Animal Science. Scarborough.
22. Vlassoff, A., Bisset, S. A. y McMurty, L. W. 1999. Faecal egg counts in angora goats following
natural or experimental challenge with nematodo parasites within flock variabilities and
repeatabilities. Veterinary Parasitology. 84: 113 -123.
23. Waller, P. J. y Thomas, R. J. 1981. The natural regulation of Tricostrongylus spp. Populations in
young grazing sheep. Veterinary Parasitology. 9: 47 55.
24. Watson, D. L., Colditz, I. G., Andrew, M., Gill, H. S. y Altmann, K. G. 1994. Age-dependent
immune response in Merino sheep. Research in Veterinary Science. 9: 47 55.
37
FMVZ-UADY
25. Woolaston, R. R., Singh, R., Tabunakawai, N., La Jambre, L. F., Banks, D. J. D. Y Berger, I. A.
1992. Genetic and environmental influences on worm egg counts of goats in the humid topics.
Proceedings of the Australian Association of Animal Breeding and Genetics. 10: 147 150.
26. Zajac, A., Gipson, T., Wildeus, S. y Sponenburg, D. P. 1999. Breed resistance to trichostrongylid
parasites of goats in the U. S. Abstracts of the 17th conference of the World association for the
Advancement of Veterianry Parasitology. Copenhagen, August 1999. g 7.48.
FMVZ-UADY
38
6. TOMA Y CONSERVACIN DE MUESTRAS BIOLGICAS PARA LOS ESTUDIOS

PARASITOLGICOS EN OVINOS Y CAPRINOS
Ivan Rodrguez-Vivas
Generalidades
La muestra seleccionada para el laboratorio debe ser representativa del padecimiento. Se debe
escoger un animal o especimen en buen estado. Es preferible uno que se encuentre en una etapa avanzada
de la enfermedad. Si es posible enviar un animal vivo y no sacrificar al animal y embarcarlo de
inmediato. Suele ser mejor remitir varios especmenes del mismo lugar.
La identificacin del especimen es de mxima importancia. Debe de consistir en:
Nombre del propietario o del cliente.
Descripcin de los animales (especie, raza, sexo y edad).
Nombre o nmero de cada animal si es un brote o rebao. Si se ignora el nombre del propietario debe
acompaarse una descripcin cuidadosa del animal.
Es necesario incluir una historia clnica adecuada. El registro de la historia y signologa del brote
epizotico ser de mayor valor para el laboratorio que solo el diagnstico emitido por el veterinario.
Fallas en la recoleccin de muestras

Las muestras se inutilizan para su examen por numerosas causas. Estas dependen del tipo de
especimen y de condiciones bajo las cuales se escogi y empac. Entre las principales causas del por qu
se echan a perder las muestras se encuentra: la hemlisis, descomposicin bacteriana, autlisis,
desecacin y fragmentacin.
La hemlisis, hace que numerosas muestras de sangre para exmenes o hemocitolgicos se
inutilicen. Dicha hemlisis puede ser causada por:
Empleo de aguja o jeringa hmeda.
Vaciamiento brusco de la jeringa a travs de la aguja.
Agitacin indebida de la sangre en el tubo.
Calentamiento o enfriamiento indebido.
Descomposicin bacteriana.
Presencia de contaminantes qumicos.
Utilizacin de ter para el secado de la jeringa.
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La descomposicin bacteriana puede ser producida por una serie de factores, dentro de los cuales
se mencionan los siguientes.
Contaminacin con materia fecal. Esto sucede principalmente cuando no se hace una correcta
limpieza del rea donde se toma la muestra.
Otras contaminaciones con basura o suciedad. Lo mismo ocurre por falta de limpieza del rea de
recoleccin.
Temperaturas demasiado altas durante el transporte. Generalmente ocurre en las reas tropicales
donde las muestras son expuestas a la temperatura ambiente y a la radiacin solar.
Transporte de larga duracin. Principalmente en lugares alejados de los laboratorios, donde el
acceso a las vas de comunicacin son reducidas.
La autlisis es debida a la digestin de tejidos por sus propias enzimas. La fragmentacin es
igualmente perjudicial y da por resultados un examen histopatolgico inadecuado.
Conservacin de muestras
La refrigeracin es un conservador sumamente efectivo. Para mayor seguridad se debe de utilizar
hielo natural o refrigeracin con una temperatura aproximada de 4C. El hielo seco debe de ser utilizado
cuando se va a transportar muestras a distancias largas. Este hielo puede mantener las muestras a -70C.
Muestras de sangre
Cuando se sospecha que existe en el animal una enfermedad que afecta la sangre, o se considera
necesario investigar la posibilidad de que se haya producido un cambio significativo en su composicin,
debe procederse a su examen.
Cuando se necesitan grandes cantidades de sangre se lleva a cabo una venopuncin, con una
jeringa hipodrmica en alguna vena superficial. La vena yugular es la ms adecuada en las ovejas y
cabras.
La muestras de sangre pueden tomarse utilizando agujas de diferentes calibres dependiendo de la
especie animal.
Se puede utilizar una variedad de recipientes para el sangrado de los animales, sin embargo en la
actualidad se utiliza tubos de vacutainer con y sin anticoagulantes.
La eleccin del anticoagulante depende del tipo de examen que se va a realizar. Para un examen
hematolgico generalmente son idneos los frascos preparados comercialmente que contienen 5 mg de
disodio EDTA. Por otra parte se puede obtener un resultado razonablemente satisfactorio colocando
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cada 5 ml de sangre 0.1 ml de una solucin que contenga 6% de oxalato de amonio y 4% de oxalato de
potasio. El oxalato de sodio y citrato de potasio solos a razn de 2.4 mg/ml de sangre se puede usar de la
misma forma. Los oxalatos y citrato de sodio impiden la coagulacin al combinarse con los iones de
calcio.
Los errores en el muestreo y en el manejo de las muestras pueden ser mltiples: se puede tener
errores en el manejo brusco de las muestras y causar hemlisis, exponerlo a la radiacin solar, no
conservarla en refrigeracin, etc.
Muestras de orina, rganos y fluidos

Se puede obtener una muestra de orina reunindola en un recipiente adecuado durante la miccin
espontnea o inducida o cateterizando al animal. En las vacas frotando suavemente el perin, a corta
distancia de la vulva, se puede estimular el reflejo de la miccin.
La toma de rganos, fluidos y tejidos se realiza al momento de la necropsia. Las muestras de
eleccin sern vsceras como hgado, bazo, pulmn, corazn, rin, cerebro e intestino, dependiendo del
proceso infeccioso de que se trate. En animales pequeos se recomienda conservar el rgano completo,
mientras que en animales grandes se tomar un fragmento significativo que incluya la lesin.
Para el diagnstico de parsitos pulmonares es necesario obtener exudados nasales a travs de
hisopos que deben de conservarse en solucin salina fisiolgica o a travs de heces fecales para determinar
la presencia de parsitos que fueron ingeridos durante la etapa clnica de los animales.
Muestras de heces
Es en el manejo de los productos biolgicos donde radica el xito o el fracaso de un diagnstico
en enfermedades parasitarias. Es necesario seguir ciertos lineamientos preestablecidos para cada material
biolgico.
Las muestras mal recolectadas, inadecuadamente conservadas y con mucho tiempo de haber sido
obtenidas, no servirn para observaciones y estudios posteriores, e inclusive pueden conducir a resultados
falsos.
Las muestras debern estar libres de contaminantes fsicos, empleando siempre que sea posible la
toma de muestras frescas directamente del recto del animal. Esto puede hacerse con un guante de plstico y
tan pronto se recolecte la cantidad necesaria de heces, el guante es reversado hacia dentro y de esta forma
sirve tambin como recipiente de recoleccin. Se debe cerrar cuidadosamente e identificarlo correctamente
con todos los datos necesarios.
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Si es difcil obtener muestras directamente desde el recto, la defecacin debera hacerse sobre un
piso que ha sido lavado previamente. Es preferible recolectar las heces con guante plstico o con una
esptula de madera. Si no es posible limpiar el piso, slo se tomar la muestra que se encuentre en la capa
superior del excremento. En el caso de aves es recomendable tomar camas de las casetas para conocer la
infestacin principalmente por coccidias.
Se deben evitar muestras de materia fecal vieja que presenten deshidratacin ya que dificulta la
suspensin de los huevos en los lquidos de diagnstico, cambiando adems la estructura propia o fase
evolutiva de los mismos, interfiriendo con el diagnstico.
Para la identificacin de parsitos adultos que son eliminados en heces, se tamiza el contenido
intestinal y se coloca inmediatamente en solucin salina fisiolgica. Se sacan los parsitos de la solucin y
se sumergen en solucin de formol al 10% para matarlos. En algunos laboratorios prefieren utilizar alcohol
al 70% adicionando glicerina al 5%, tanto para matar los parsitos como para conservarlos.
Las muestras debern ser enviadas en frascos de vidrio o bolsas de polietileno selladas y
debidamente identificadas; procurar refrigerar las muestras o agregar una solucin de formaldehdo al 10%,
en proporcin de cuatro partes de heces por una de formaldehdo para evitar su descomposicin cuando no
vayan a ser analizadas inmediatamente.
Las muestras para coprocultivo no deben contener ningn conservador qumico ya que de ellas se
pretende obtener el desarrollo de huevo al estado larval y/o el proceso de esporulacin, los cuales se veran
impedidos. Si se trata de heces de aves o de sus tractos digestivos, se recomienda usar como conservador
una solucin de dicromato de potasio al 2%. Para el diagnstico de parsitos pulmonares slo se utilizar la
refrigeracin como medio de conservacin, ya que los conservadores qumicos destruyen a las larvas.
Se recomienda enviar una cantidad suficiente de materia fecal segn la especie animal: bovinos y
equinos de 80-100 gramos, ovinos y caprinos aproximadamente 30 gramos.
Muestras para estudios de hemoparsitos y larvas en pasto

Para obtener muestras para estudios de hemoparsitos es conveniente tener muestras con
anticouagulante o realizar un frotis sanguneo a nivel de campo. Es necesario adems fijar los frotis con
metanol absoluto para permitir su adhesin a la placa de vidrio.
Para tomar muestras del pasto se debe elegir el rea de muestreo. El rea elegida se divide por las
"rutas" en forma de "W" o "N". Los recolectores caminan a lo largo de las "rutas", parando cada tantos
pasos (segn la superficie del terreno). Las paradas deben estar a igual distancia una de otra. En cada
parada se corta con tijera 4 pequeas porciones de pasto, cercano al pie del recolector (en cuatro
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direcciones). Se corta el pasto al ras de la superficie, tratando de obtener porciones sin tierra adherida,
para evitar la posterior suciedad del lavado final y obstruccin del campo visual en las observaciones
microscpicas. El pasto de cada "ruta", se debe guardar en sus respectivas bolsas de plstico, y deben ser
procesados separadamente.
Referencias
1. Campos, R. R. y Bautista, G. R. 1989. Diagnstico de Helmintos y Hemoparsitos de Rumiantes.
A.M.P.A.V.E., Mxico, D.F.
2. Cordero del Campillo, M. y Rojo-Vzquez, F. A. 1999. Parasitologa Veterinaria. McGraw-Hill
Interamericana. Madrid, Espaa.
3. De Haro, A. I.; Salazar, S. P. M. y Cabrera, B. M. 1995. Diagnstico morfolgico de las parasitosis.
Segunda edicin. Mndez editores. Mxico, D.F.
4. Georgi, J. R. 1972. Parasitologa Clnica. Ed. Interamericana. Mxico, D.F.
5. Hansen, J. y Perry, B. 1994. Epidemiology, diagnosis and control of helminth parasites of ruminants.
International Laboratory for Research on Animal Diseases. Nairobi, Kenya.
6. Niec, R. 1972. Mtodo de Recuperacin de Larvas Infectantes de Nematodos Parsitos de los Pastos.
Revista de Medicina Veterinaria. 53 (4) Argentina.
7. Niec, R. y Maragunch, L. 1973. Comparacin de Mtodos para Cultivo y Recuperacin de Larvas de
Nematodos Gastrointestinales. Instituto de Tecnologa Agropecuaria. Revista de Investigaciones
Agropecuarias. Serie 4, Argentina.
8. Ministry of Agriculture, Fisheries and Food 1986. Manual of Veterinary Parasitological Laboratory
Techniques. London, England.
9. Rodrguez, V. R. I; Domnguez, A. J. L. y Cob, G. L. A. 1994. Tcnicas Diagnsticas de
Parasitologa Veterinaria. Universidad Autnoma de Yucatn. Mrida, Yucatn, Mxico.
10. Soulsby, E. J. L. 1987. Parasitologa y Enfermedades en los Animales Domsticos. 7a Edicin.
Interamericana. Mxico, D.F.
11. Urquhart, G. M.; Armour, J.; Duncan, J. L; Dunn, A. M. y Jennings, F. W. 1996. Veterinary
Parasitology. Second edition. Blackwell Science. London, England.
12. Vzquez, P. V. 1985. Diagnstico de las Parasitosis Internas de los Rumiantes Domsticos y Cerdos.
Memorias de la Asociacin Mexicana de Parasitologa Veterinaria. Mxico, D.F.
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7. DIAGNSTICO DE LAS PARASITOSIS GASTROINTESTINALES EN PEQUEOS

RUMIANTES
Pedro Mendoza de Gives
Introduccin
Las parasitosis gastrointestinales en los rumiantes, en general se caracterizan por un cuadro
clnico muy peculiar, que es sin duda, de gran utilidad en el diagnstico de estas enfermedades. Sin
embargo, algunas enfermedades con etiologas diferentes pueden llegar a presentar cuadros similares y
fcilmente confundir tal diagnstico. El anlisis epidemiolgico de estas parasitosis en la zona bajo
estudio, provee adems de una informacin adicional para el diagnstico de estas enfermedades. El uso
de diferentes tcnicas de laboratorio, como los exmenes coproparasitoscpicos, es por dems una til
herramienta de apoyo en el diagnstico. Una serie de pruebas diagnsticas han surgido en las ltimas
dcadas; sin embargo, debido a su complejidad o sofisticacin y a los elevados costos que representan,
hasta hoy las tcnicas convencionales establecidas y utilizadas desde hace mucho tiempo, no han podido
ser desplazadas por nuevas tecnologas. Para lograr un diagnstico preciso de las parasitosis
gastrointestinales en una zona bajo estudio, es necesario conjuntar informacin de diagnstico clnico,
seguido de un estudio epidemiolgico de la zona y un monitoreo parasitolgico del ganado debe ser
llevado a cabo, a travs de estudios coproparasitoscpicos.
Estudio epidemiolgico
Para poder evaluar la situacin que guarda la enfermedad en la zona, un estudio epidemiolgico
proporcionar informacin valiosa sobre los principales aspectos de estas parasitosis en la zona.
Incidencia, prevalencia, gneros de nematodos reportados, condiciones meteorolgicas prevalentes en la
zona, poca de mayor incidencia de parasitosis en los animales, etc., son indicadores que ayudarn en
gran medida para reforzar nuestro diagnstico.
Factores predisponentes
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Las nematodosis gastrointestinales son enfermedades cuyos estragos en la ganadera son

alarmantes pues provocan una merma de gran consideracin en la actividad productiva.
Estas enfermedades llegan a producir un severo cuadro de anemia y desnutricin, reflejndose
principalmente en una disminucin considerable en la ganancia de peso y una marcada susceptibilidad a
padecer otras enfermedades e incluso pudiendo llegar a producir la muerte en algunos animales en
infestaciones masivas. Diversos factores han sido atribuidos a la presentacin y severidad de estas
parasitosis, pudiendo ser colocados en dos
grandes grupos, incluyendo, factores intrnsecos y
extrnsecos. Dentro de los primeros, y que tienen que ver directamente con el estado general del animal
hospedero, destacan en primer lugar, el estado nutricional e inmunolgico, factores que sin lugar a duda,
juegan un papel primordial en la presentacin y severidad de estas enfermedades. Asimismo, la
susceptibilidad propia de cada individuo tambin juega un papel importante en la presentacin de estas
enfermedades, pudiendo ser la razn de una gran diferencia en la severidad de estas enfermedades en
individuos de caractersticas similares, mantenidos bajo las mismas condiciones nutricionales y de
manejo. Por otro lado, los factores extrnsecos, son bsicamente factores externos que estn directamente
relacionados con el medio ambiente que rodea a los hospederos. Dentro de los factores extrnsecos,
existen diversos factores que han sido incluidos a su vez en dos grupos, factores biticos y abiticos.
Dentro de los primeros, destaca la presencia del agente etiolgico, cuyas caractersticas de infectividad y
patogenicidad, influyen directamente en la presentacin de la enfermedad, pudindose encontrar una gran
variabilidad entre diferentes poblaciones de parsitos. En el medio ambiente, otros factores tal como la
presencia de organismos antagnicos de los nematodos en el suelo, como hongos nematfagos, bacterias
productoras de nematotoxinas y plantas productoras de sustancias nematicidas; as como, la presencia de
individuos hospederos susceptibles a ser infectados por estos parsitos, y que gracias a estos, las
reinfecciones pueden perpetuarse en los potreros, tambin son factores que tienen mucho que ver en la
presencia de estas parasitosis. Los factores abiticos, en cambio, son aquellos que estn directamente
relacionados con las condiciones climatolgicas, de temperatura y humedad, textura y pH del suelo, etc.,
que tambin juegan un papel muy importante en la presentacin de estas enfermedades.
La presentacin y la severidad de las mematodosis gastrointestinales en rumiantes estn
condicionadas a la presencia e interaccin de estos factores, que convergen en un momento dado y
permiten el establecimiento de los parsitos en los animales. La continua re-infeccin de los animales en
forma permanente, se atribuye a un proceso cclico, en el que los parsitos cumplen exitosamente su
actividad biolgica, habiendo utilizado recursos genticos y de adaptacin, superando finalmente las
condiciones adversas en la naturaleza.
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Diagnstico clnico
Una forma de presentacin comn de la gastroenteritis parasitaria en los rebaos es la forma
subclnica, en la cual los signos clnicos son muy poco manifiestos; sin embargo, esta presentacin es
muy importante pues influye directamente disminuyendo la ganancia de peso y muchas veces pasa
desapercibida por el productor. Para poder detectar esta forma de la enfermedad y poder atacarla en su
momento, es necesario establecer un mecanismo rutinario de diagnstico para tomar medidas
preventivas. A diferencia de la forma subclnica, cuando se sospecha de un problema de parasitosis
gastrointestinales en un rebao, algunos signos clnicos son una valiosa ayuda en el diagnstico de estas
enfermedades, pudindose presentar debilidad y decaimiento, los animales se aslan, presentan pelo o
lana hirsutos, hay una prdida de peso que puede variar dependiendo de cada animal, llegndose a
observar en algunos animales un enflaquecimiento progresivo, hasta hacerse patente un verdadero estado
caquxico. Los animales presentan diarrea acuosa y profusa, adems de una anemia que se manifiesta por
diversos grados de palidez de las mucosas, principalmente ocular y gingival. En casos extremos se puede
presentar la muerte de algunos animales, que a la necropsia presentarn en el tracto gastrointestinal una
gran cantidad de parsitos.
Diagnstico coprolgico
Cuando algunos animales del rebao han llegado a morir, el estudio post-mortem a travs de la
necropsia, puede dar la pauta para sospechar que los dems animales podran llegar a tener una infeccin
parasitaria similar. Esta informacin sera de un gran valor diagnstico; sin embargo, en los animales en
vivo, la forma ms prctica y confiable es a travs de la realizacin de anlisis coproparasitoscpicos,
que proveen de informacin exacta sobre la presencia del agente causal de la enfermedad. Las tcnicas de
laboratorio ms comnmente usadas para el diagnstico coproparasitoscpico son la Tcnica de
flotacin, que sirve para detectar la presencia de huevos de nematodos gastrointestinales en las heces de
los animales. Por otro lado, la Tcnica de Mc Master, es mundialmente utilizada como un mtodo semicuantitativo para tener una estimacin del nmero de huevos de nematodos gastrointestinales por gramo
de heces. Estas dos tcnicas tienen la limitante de determinar nicamente la presencia de huevos de un
grupo de diferentes gneros y especies de nematodos y debido a la gran similitud entre los huevos de los
diferentes gneros, no es posible diferenciar entre ellos. Una tcnica que supera en parte esta limitante es
la elaboracin de coprocultivos para la obtencin de los estadios infectantes de los parsitos, que provee
de informacin sobre el gnero de nematodo que se ha obtenido.
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Diagnstico postmortem
Cuando en la prctica de campo se llega a presentar la muerte de algn animal, es posible obtener
informacin valiosa mediante la necropsia. Esta prctica tambin es posible realizarla a nivel de rastro,
para tener informacin general sobre el estado parasitolgico que se presenta en la zona de procedencia
de los animales. La necropsia permite obtener los estadios adultos de los parsitos, mismos que pueden
ser preparados en lactofenol para posteriormente montarlos en laminillas y finalmente identificarlos
taxonmicamente hasta gnero y especie con la ayuda de las descripciones que han sido ampliamente
publicadas sobre las caractersticas morfomtricas de los estadios adultos de estos parsitos. Cabe
mencionar que el rgano o la porcin del rgano de donde los parsitos han sido obtenidos es muy
importante pues nos ayuda a discriminar del grupo de nematodos gastrointestinales a los parsitos
habituales del abomaso o del intestino delgado o grueso. As mismo, es posible obtener los estadios
juveniles que han permanecido embebidos en la mucosa de los rganos, mediante el procesamiento de la
mucosa en una digestin artificial, que es bsicamente un buffer conteniendo cido clorhdrico y pepsina
en concentraciones similares a las del jugo gstrico. Con esto se logra que estos estadios salgan de la
mucosa y sean posteriormente recuperados y montados para su identificacin.
Diagnstico diferencial
Otras enfermedades tambin pueden manifestarse con algn cuadro clnico similar al causado por
las parasitosis gastrointestinales. Por ejemplo, la diarrea puede presentarse en diversos procesos
infecciosos digestivos causados por virus o bacterias. El enflaquecimiento progresivo puede tambin
presentarse en padecimientos metablicos o en deficiencias nutricionales.
Infecciones del tracto
pulmonar pueden provocar que los animales se muestren decados y dbiles y tambin que se aslen del
rebao. La anemia puede presentarse con facilidad en animales con deficiencias nutricionales. Estas
enfermedades deben ser tomadas en cuenta cuando esta sintomatologa esta presente en el rebao y es
muy importante aprender a discernir entre los diferentes padecimientos.
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8. DIAGNSTICO DIFERENCIAL DE LOS PROBLEMAS PARASITARIOS EN LA

PRODUCCIN ANIMAL
Las enfermedades parasitarias, particularmente las que afectan al tracto gastrointestinal, cuando
cursan en forma crnica o ante una gran carga parasitaria se manifiesta, entre otros signos, por
disminucin de la tasa de crecimiento, prdida de la condicin corporal que puede llegar a la emaciacin,
edema submandibular, mucosas plidas, debilidad y la muerte. Esos signos mencionados, sin embargo,
pueden ser consecuencia de diversos problemas y no necesariamente de la parasitosis. En el presente
escrito no se pretende hacer una exhausta revisin de los problemas asociados a la baja de peso o
condicin de los animales, slo se har referencia de aquellas enfermedades que pudieran producir el
sndrome de baja de peso o sndrome de la oveja flaca. Para tal propsito se mencionarn la
malnutricin, problemas de denticin, enfermedades bacterianas (paratuberculosis, linfadenitis caseosa) y
enfermedades parasitarias (fasciolasis, monieziosis, nematodiasis gastroentrica).
Malnutricin
La malnutricin se define como una enfermedad metablica producto de una alimentacin
deficiente en los elementos que integran la dieta, por lo que en ocasiones no alcanza a cubrir los
requerimientos de mantenimiento, provocando trastornos orgnicos. Este problema es muy frecuente en
el pas ya que en la mayora de los rebaos se carece de una estrategia de alimentacin que permita
complementar nutricionalmente las variaciones naturales en cuanto a cantidad y calidad del recurso
forrajero, esto es particularmente importante en aquellos ecosistemas donde existen fluctuaciones
importantes de la precipitacin pluvial a travs del ao y, desde luego, tambin se asocia al estatus
fisiolgico de las ovejas.
Es importante enfatizar que en las ovejas recae la mayor importancia de la empresa ovina. Ellas
deben mantener la fertilidad, produccin de corderos, lana y leche. A travs de un ciclo anual de la oveja,
una de las maneras ms fciles de determinar el estatus nutricional, es por medio del peso corporal del
animal y comparndolo con un peso ideal. En la siguiente figura se ilustran los cambios de peso durante
el ao de una oveja con un peso normal de 70 kg. En aquellos sistemas ovinos donde se programa una
sola poca de parto, las ovejas son expuestas una vez al ao al carnero. En este tipo de sistemas la
hembra debe empadrarse en un momento de buena ganancia de peso, debiendo recibir despus un
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alimento ligeramente mayor a sus necesidades de mantenimiento durante los 3 a 3.5 primeros meses de
gestacin.
Cambio de peso en la oveja (kg)
Fig. 1 Ejemplo de cambio de peso corporal que en forma natural se espera en una oveja
de 70 kg con parto gemelar durante un ao de produccin.
Parto
10
Parto
Prdida de peso al parto
Empadre
70
10
11
12
10
11
12
Meses
-5
Destete
Lactacin
Oveja vaca
Gestacin
Aproximadamente dos tercios del crecimiento fetal ocurren durante las ltimas 6 a 8 semanas de
gestacin, por lo tanto, las necesidades nutricionales aumentan y entonces deben incrementarse la
cantidad y calidad del alimento ofrecido. Con el parto ocurre una dramtica cada en el peso corporal y la
demanda de nutrientes es muy alta por el inicio de la lactacin. Durante esta etapa se da una disminucin
gradual del peso corporal de la oveja que se explica porque la demanda para la produccin de leche
generalmente es ms alta a la de los nutrientes ingeridos. En ese momento, la hembra moviliza y utiliza
reservas corporales de energa, protena y minerales. En el destete, la demanda y uso de leche disminuye
drsticamente, resultando en una disminucin en la demanda de requerimientos nutricionales y por el
secado de las glndulas mamarias. Despus del destete la oveja reemplaza sus reservas corporales y
ganan peso antes de un nuevo empadre. Esos cambios de peso corporal son normales pero la oveja
necesita estar debidamente alimentada para evitar problemas metablicos y aprovechar la probabilidad de
producir corderos sanos y con buen crecimiento.
49
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Si no se tiene en cuenta lo anterior, pueden existir los problemas de malnutricin en el rebao

caracterizados por:
Reduccin de la talla y peso de los animales recin nacidos, as como un incremento en la mortalidad
perinatal
Deficiente produccin de calostro
Retardo en el crecimiento y/o presentacin de la pubertad
Reduccin en la produccin de leche y retraso en el retorno al estro
Disminucin de la inmunidad con mayor susceptibilidad a enfermedades infecciosas
Los animales con malnutricin presentan una marcada caquexia, emaciacin, disminucin en el
apetito, debilidad y en ocasiones, edema submandibular y palidez de las mucosas. A la necropsia, la
sangre tiene consistencia acuosa, hay ausencia de grasa perirrenal y mesentrica, se presenta ascitis y
poca cantidad de alimento en los compartimentos gastrointestinales.
Problemas de denticin
Entre los problemas ms frecuentes en los rebaos ovinos y que traen como consecuencia un
cuadro de baja de condicin similar a la malnutricin, son los que afectan la calidad de la mordida. Esos
problemas son muy comunes en los animales viejos y que salen a pastorear. Los problemas se pueden
relacionar con una prdida precoz de los dientes, un desgaste excesivo de los mismos, deformaciones de
la mandbula, problemas de oclusin (prognatismo y braquignatia), fracturas de la mandbula abscesos en
la raz de los molares y la cada normal por vejez de las piezas dentarias. Dado que el animal est
imposibilitado para aprehender, masticar o ingerir el alimento, el cuadro que manifiestan es el mismo de
la malnutricin. Es comn detectar algunos animales que presentan baja condicin corporal en aquellos
rebaos donde no se practica la reposicin de los animales viejos.
Paratuberculosis
Esta enfermedad es provocada por la bacteria Mycobacterium avium subespecie paratuberculosis
(Map), se localiza en la mucosa intestinal desde las ltimas porciones del ileon hasta el recto,
provocando una enteritis crnica y adenitis de los ndulos mesentricos respectivos. La bacteria es
ingerida por las cras al ingerir leche, desde la piel de los pezones sucia por las heces y contaminada por
Map, la enfermedad, sin embargo, se manifesta clnicamente hasta la edad adulta, por lo que es
considerada una lentinfeccin. Igual que en el caso de otras micobacterias patgenas, Map es fagocitado
por los macrfagos de la mucosa intestinal, que no pueden digerirla a pesar de que en este caso si
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ocurre la fusin del fagosoma con los lisosomas que vacan sus enzimas en el contenido vacuolar, sin
poder afectar a la bacteria presumiblemente protegida por sus estructuras de pared. En el interior de la
vacuola fagoctica el microorganismo se multiplica y se encuentra protegido de los diversos mecanismos
de la respuesta inmune y de los tratamientos con antibiticos. Cuando el macrfago se destruye libera sus
enzimas lticas que daan el tejido vecino induciendo una respuesta inflamatoria y generando la
liberacin de diversos mediadores de respuesta inmune que inducen procesos crnicos y de respuesta
inmune por hipersensibilidad, a los que se atribuye el cuadro de lesin. Las bacterias liberadas por el
macrfago destruido son capturadas por nuevos macrfagos que repiten el ciclo sucesivamente.
Aunque todos los animales se encuentren infectados solo algunos manifestarn signos clnicos y
morirn en la edad adulta. La morbilidad es en general baja, menos del 5%, pero todos los animales que
inician el cuadro clnico mueren, las muertes se presentan en goteo a lo largo del ao en los rebaos
afectados y los animales que enferman pueden presentar cuadros recidivantes durante dos o tres aos,
para morir luego de un proceso de emaciacin de hasta dos meses. A diferencia de los bovinos que
presentan un cuadro de diarrea acuosa, los pequeos rumiantes presentan una diarrea pastosa, en la que
se pierde la forma tpica de excremento en bolitas, al mismo tiempo que se observa el proceso de
emaciacin progresiva, a pesar de que los animales siguen comiendo normalmente. El cuadro clnico se
asocia frecuentemente a condiciones de estrs como el parto, el destete o deficiencias de alimentacin y
puede recurrir por si solo sin mediar tratamientos, para reaparecer nuevamente tiempo despus. A la
necropsia raramente se observan lesiones macroscpicas, puede presentarse engrosamiento de la mucosa
intestinal por la enteritis crnica y agrandamiento edematoso de los ndulos mesentricos, que
ocasionalmente pueden presentar pequeas lesiones de aspecto caseoso. Las lesiones microscpicas son
constantes y se caracterizan por el incremento de macrfagos y la presencia de clulas gigantes de tipo
Langhans en la mucosa intestinal y en los ndulos mesentricos, en los cortes teidos con Zielh Nielsen
(ZN) los macrfagos y las clulas gigantes se observan con gran cantidad de bacterias cido - alcohol
resistentes en el citoplasma.
Linfadenitis caseosa
Esta enfermedad, tambin conocida como pseudotuberculosis, es consecuencia de la infeccin
con Corynebacterium pseudotuberculosis (Cp), la patogenia de la enfermedad no est completamente
aclarada, la bacteria ingresara por heridas en piel (forma cutnea) y mucosas (forma visceral), al igual
que Map al ser fagocitada resiste los mecanismos bactericidas del macrfago y en el ambiente
intracelular queda protegida de la accin de la respuesta inmune y los antibiticos y logra salir de los
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focos inflamatorios acarreada por los macrfagos hacia los ndulos linfticos. Cuando el macrfago se
destruye sus enzimas lticas afectan al tejido linfoide o al parnquima involucrado, en el caso de las
formas viscerales de la enfermedad, las bacterias son captadas por nuevos macrfagos que repiten el ciclo
y dan lugar a zonas necrticas que generan abscesos caseosos, que por su similitud explican el nombre de
pseudotuberculosis. Cp. produce una citotoxina que podra ser relevante en la destruccin de los
macrfagos.
En su forma cutnea, los animales afectados presentan grandes nodulaciones en los ndulos
linfticos abscesados, que al debridarse o romperse espontneamente exudan material caseoso, de tipo
cremoso, verde amarillento en las cabras y blanco amarillento y gredoso (arenoso) en las ovejas. En los
animales mantenidos en corral las lesiones ms frecuentes se observan en los ndulos de la cabeza y el
cuello, mientras que en el caso de animales en pastoreo, son ms frecuentes las lesiones en la parte
posterior del cuerpo y en ndulos supramamarios. En la forma visceral de la enfermedad, las lesiones
abscedativas se observan en el parnquima de distintos rganos, principalmente hgado y pulmn, esta
localizacin no ha sido aclarada en su patogenia y es probable que se deba al desarrollo de focos
inflamatorios de otro origen, a los que acuden macrfagos infectados previamente por Cp. En ambas
formas de la enfermedad ocurre emaciacin progresiva de los animales infectados. Histolgicamente las
lesiones se caracterizan por granulomas abscedados, con clulas gigantes tipo Langhans en la pared, otra
similitud con la tuberculosis.
Fasciolasis
Es una enfermedad parasitaria ocasionada por la presencia y accin de las fases juveniles y
adultas del gusano plano Fasciola hepatica. Es comn en aquellos sistemas productivos donde hay
ingestin de vegetales contaminados con la fase infestante (metacercaria). La fasciolasis es una hepatitis
parasitaria aguda o crnica la cual posee una gran gama de presentaciones, pudiendo ser desde subclnica
hasta mortal.
La fasciolasis se presenta bsicamente en animales que pastan. En el pasto es donde se enquista
la fase evolutiva del parsito (metacercaria), que al ser ingerida por el animal ocasiona la fasciolasis. Los
rumiantes mantenidos en forma estabulada, pero alimentados con forraje fresco que posea la
metacercaria, tambin pueden padecer la enfermedad. Este problema parasitario lo padecen los
herbvoros, siendo en los rumiantes donde es ms importante. Los borregos se consideran mucho ms
susceptibles a la fasciolasis en comparacin a los caprinos y bovinos; la razn es que sus conductos
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biliares son ms delgados, se ven ms afectados por el parsito. Adems la alta preferencia de los ovinos
por ingerir forraje ms tierno y fresco, aumenta las posibilidades de ingestin de metacercarias.
Los animales desnutridos son marcadamente ms susceptibles a padecer la fasciolasis. Es de
esperar en ese estado de nutricin son vctimas fciles de los parsitos al deprimirse sus defensas
internas. Aunado a lo anterior es importante enfatizar que en esta enfermedad, el rgano afectado es el
hgado, que es primordial para la mayora de las funciones vitales del animal, por lo que, cuando hay F.
hepatica, se agrava el estado de desnutricin trayendo como consecuencia final la muerte.
La fasciolasis puede pasar inadvertida en un rebao ovino. Posiblemente una presentacin
frecuente de esta enfermedad es la subclnica. Hay ausencia de signos clnicos por la baja cantidad DE
parsitos presentes, por el buen estado nutricional del animal o por la cronicidad del problema. Cuando
hay signos de enfermedad, la fasciolasis tiene principalmente dos presentaciones clnicamente, la
sobreaguda-aguda y la crnica. La primera es consecuencia de la ingestin masiva de metacercarias en un
periodo corto, con el posterior efecto traumtico sobre la cpsula y parnquima del hgado. La de curso
crnico ocurre por la ingestin de cantidades variables de metacercarias en un tiempo prolongado, las
acciones patgenas se dan por la migracin de las fases juveniles y la ubicacin de adultos en el
parnquima heptico y conductos biliares respectivamente.
La fasciolasis sobreaguda-aguda tiene como caracterstica una postracin repentina de los
animales; hay quejidos por el dolor abdominal y sobreviene la muerte. En muchos casos la muerte es
sbita sin signos previos. La muerte ocurre tras una hemorragia interna por la perforacin masiva de la
cpsula y parnquima hepticos. En estos casos hay cogulos sanguneos entremezclados con los
mesenterios y omentos, as como la presencia de fibrina. Este curso de la parasitosis es raro bajo
condiciones naturales, presentndose bsicamente en ovinos que, por sus hbitos alimenticios, ingirieron
forraje fresco altamente contaminado con metacercarias.
La forma crnica, tambin muy comn, se acompaa de signos que indican una afectacin
prolongada del tejido heptico y conductos biliares, as como una alteracin en la digestin de grasas. Las
lesiones en muchos casos resultan irreversibles, transformndose el tejido heptico altamente
especializado por tejido fibroso de cicatrizacin (cirrosis). Los signos incluyen baja de peso, llegando a
la caquexia, las mucosas estn plidas e ictricas, se presenta anorexia, diarrea (esteatorrea), edema
submandibular, debilidad extrema y cada de pelo o lana. Son comunes los abortos y la muerte perinatal
por la disminucin de la cantidad y calidad de leche. Frecuentemente los animales afectados por esta
forma crnica mueren al cabo de algunas semanas de la aparicin de algunos de los signos descritos.
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Cestodosis intestinal (monieziosis)

La monieziosis o cestodosis intestinal, tambin conocida como teniasis o solitaria, es ocasionada
por cestodos o gusanos planos del gnero Moniezia con sus dos especies M. expansa y M. benedeni,
ambas localizadas en la luz del intestino delgado de los rumiantes. La monieziosis se presenta en
animales que pastorean ya sea en forma continua o con pastoreo diurno y encierro nocturno. La razn
de lo anterior es la presencia de los hospedadores intermediarios, caros terrestres no parsitos, de la
familia Oribatidae (gneros Galumna, Scheloribates, Zygoribatula y Oribatula) que exclusivamente se
encuentran como habitantes normales del suelo, en especial en los pastizales. Para Argentina se ha
descubierto un nuevo gnero de caro el Ceratozetes sp., capaz de desarrollar el cisticercoide y trasmitir
la enfermedad.
Los animales adquieren la cestodosis intestinal al ingerir, junto con la pastura, los caros
oribtidos que contienen a la fase infestante, el cisticercoide. Muchas veces los corderos y cabritos
jvenes adquieren la enfermedad al reducirse la disponibilidad de forraje, esto hace que coman ms cerca
del piso, aumentando las probabilidades de adquirir la teniasis. Los animales adquieren la cestodosis
intestinal al ingerir, junto con la pastura, los caros oribtidos que contienen a la fase infestante, el
cisticercoide. Muchas veces los corderos y cabritos jvenes adquieren la enfermedad al reducirse la
disponibilidad de forraje, esto hace que coman ms cerca del piso, aumentando las probabilidades de
adquirir la teniasis.
La presencia de cstodos del gnero Moniezia ocurre tanto en animales jvenes como en adultos,
sin embargo, la presentacin clnica de la parasitosis depender de la edad y estado nutricional del
hospedador. As se tiene que la monieziosis subclnica, o sea, aquella donde existe un reducido nmero
de parsitos sin existir manifestaciones de la enfermedad, ocurre en los animales adultos o en corderos o
cabritos poco despus del destete pero con buen estado nutricional. Esta presentacin es consecuencia de
la slida inmunidad que logran los animales adultos o bien nutridos tras una infestacin previa,
permitiendo el establecimiento de solo pocos gusanos que no son capaces de desencadenar signos
clnicos de la enfermedad.
La forma clnica de la infestacin por Moniezia se da principalmente en corderos o cabritos entre
los 2 y 8 meses de edad y en especial en aquellos con un pobre estado nutricional, en donde es factible
una gran carga parasitaria. En la monieziosis clnica, el establecimiento de varios parsitos ocurre por la
inmunidad poco desarrollada o deprimida de los animales mal nutridos o que padecen otra enfermedad,
tal situacin se agrava cuando el cestodo ejerce su accin quimfaga que resulta ms grave en un animal
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en pleno crecimiento. Asimismo, la obstruccin y la relacin entre el tamao del parsito con la luz
intestinal del animal joven, complican el cuadro.
En general, la cestodosis intestinal tiene una presentacin subclnica, especialmente en aquellos
animales adultos o en corderos bien nutridos los que poseen una baja carga parasitaria. Es posible una
ligera ineficiencia biolgica en esos animales, particularmente en los corderos en crecimiento donde se
observa una alteracin negativa en su conversin alimenticia. La monieziosis clnica es posible
observarla cuando ocurren cargas parasitarias masivas en aquellos corderos subnutridos. Las
caractersticas de esta presentacin incluyen retraso severo del crecimiento, pobre estado de carnes,
dilatacin del vientre, episodios alternados de diarrea y constipacin y signos de anemia como debilidad
y palidez de mucosas. Los animales afectados se retrasan al pastorear, se echan frecuentemente y su capa
se muestra sucia y con lana o pelo hirsuto. La muerte por monieziosis puede sobrevenir por una
exacerbacin del estado de desnutricin o por asociacin con enterotoxemia.
Nematodiasis gastrointestinal
Los parsitos gastrointestinales de los rumiantes provocan trastornos digestivos que interfieren en
la nutricin y desarrollo normal del individuo, adems de favorecer a enfermedades secundarias, as
como prdidas cuantiosas a la produccin. Las parasitosis gastroentricas son enfermedades cosmopolitas
cuya importancia vara de acuerdo con las condiciones climatolgicas de los diferentes pases del mundo.
Los localizados en el aparato digestivo, desde el abomaso hasta el colon, como son los nematodos
gastroentricos, causan una de las parasitosis ms comunes en Mxico.
De acuerdo a su localizacin los gneros de los principales parsitos responsables de la
nematodiasis gastrointestinal en los rumiantes son:
Abomaso: Haemonchus, Ostertagia, Trichostrongylus, Mecistocirrus.
Intestino delgado: Trichostrongylus, Cooperia, Nematodirus, Strongyloides y Bunostomum
Ciego: Skrjabinema y Trichuris
Colon: Chabertia y Oesophagostomum.
Para que la nematodiasis pueda presentarse debe existir un ambiente adecuado. La razn es que
para adquirir esta enfermedad los animales requieren ingerir larvas infestantes que estn presentes en el
pasto, que acta como vehculo para que la larva pueda introducirse al hospedador.
Los ovinos se consideran la especie en que con mayor frecuencia se encuentran estos parsitos,
de igual manera son considerados los animales ms sensibles a la accin de los mismos. Influye el hecho
de que pastorean al ras del suelo y son sumamente selectivos consumiendo forraje muy tierno que
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contiene mucha humedad y por lo tanto con mayor posibilidad de tener gran cantidad de larvas
infestantes.
En rumiantes jvenes existe una falta de respuesta contra helmintos gastroentricos lo que
contribuye a un aumento en la morbilidad y mortalidad, esta se ha asociado a la edad, pues conforme esta
avanza, aumenta la respuesta contra los antgenos de los parsitos; tambin a la transferencia de
sustancias tolerognicas en el calostro y a una inmunosupresin en la respuesta inducida por altas dosis
de larvas infestantes.
Los signos del cuadro clnico de las nematodiasis gastroentrica varan segn la especie de
nematodos presentes en la infestacin y el estado nutricional del animal. Se debe considerar que en la
mayora de los casos la presencia de parsitos pasa inadvertida por la ausencia de signos clnicos
(parasitosis subclnica), siendo el mejor momento para el control antiparasitario.
La presencia de nematodos en el aparato gastrointestinal de los ovinos hace que se alteren las
funciones de digestin y absorcin de nutrientes, lo que se traduce en un cuadro de desnutricin de
gravedad variable, que incluso puede terminar con la vida del animal parasitado. Este hecho es mucho
ms crtico en los animales jvenes dado que al estar en crecimiento, sus requerimientos nutricionales
son mayores.
En los animales jvenes, se observa baja de peso, prdida de la lana o pelo, anorexia, mucosas y
conjuntivas plidas y apata, tambin puede haber diarreas intermitentes y edema submaxilar.
Cuando estas enfermedades parasitarias se deben a la presencia de nematodos pertenecientes a
los gneros Haemonchus u Ostertagia, que se localizan en la pared del abomaso, los signos ms
aparentes son mucosas plidas, debilidad general, enflaquecimiento indicativo de anemia ferropriva, por
ser parsitos hematfagos.
Los nematodos adultos de Trichostrongylus y Ostertagia no se alimentan a expensas del
contenido intestinal, sino que ingieren con su pequea cpsula bucal, contenidos variables de clulas
epiteliales y que pueden lesionar vasos sanguneos con la siguiente prdida de sangre.
Tanto las larvas 4, como los adultos de Haemonchus contortus son hematfagos y al ingerir
grandes cantidades de lquido corporal del hospedador (el promedio ingerido por parsito es 0.05 ml por
da) produce prdida de componentes sanguneos, incluyendo eritrocitos y protenas plasmticas lo cual
puede ocasionar anemias e hipoproteinemia.
Los corderos jvenes infestados por H. contortus suelen estar afectados por la forma sobreaguda
de la enfermedad y se les encuentra con frecuencia muertos sin que se haya observado signo alguno. A la
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necropsia se observa inflamacin catarral en abomaso o intestino, ulceracin y ndulos en pared

intestinal o abomasal; a veces hay hemorragia en el sitio de fijacin del parsito.
Referencias
1. Cardozo, H. y Nari, A. 1987. Fasciola hepatica. En: Enfermedades de los lanares. Edit. por. J.
Bonino M., A. Durn del Campo y J.J Nari. Editorial Hemisferio Sur. Montevideo, Uruguay.
2. Cullar, O. J. A. 1986. Parasitosis del aparato digestivo. En: Principales enfermedades de los ovinos
y caprinos. De. P. Pijoan y J. Trtora. Mxico.
3. Cullar, O. J. A. 2002. Fasciolasis ovina. Curso de educacin contina Enfermedades de los
pequeos rumiantes del trpico, Editado por: F. Torres A., A. Ortega P., A. Aguilar C. Universidad
Autnoma de Yucatn.
4. Cullar, O. J. A. 2002. Cestodosis intestinal. Curso de educacin contina Enfermedades de los
pequeos rumiantes del trpico, Editado por: F. Torres A., A. Ortega P., A. Aguilar C. Universidad
Autnoma de Yucatn.
5. Garca, A. A. y Gmez, D. E. 2002. Sndrome de la oveja flaca. Mem. Sptimo Curso Bases de la
Cra Ovina. Toluca, Mxico.
6. Kimberling, C. V. 1988. Jensen and Swifts Diseases of sheep. Lea and Febiger. Philadelphia, USA.
7. Martin, W.B. 1983. Diseases of sheep. Blackwell Sci. Pub. U.K.
8. Rojo, V. F. A. y Ferre, P. I. 1999. Parasitosis hepticas Fasciolasis-. En: Parasitologa veterinaria.
Edit. por Cordero, C.M. y Rojo, V.F.A. Editorial Mc Graw-Hill Interamericana. Mxico.
9. Soulsby, E. J. L. 1987. Parasitologa y enfermedades parasitarias en los animales domsticos. 7a. ed.
Interamericana. Mxico.
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9. TCNICAS POSTMORTEM PARA LA RECUPERACIN DE NEMATODOS

GASTROINTESTINALES
Armando J. Aguilar Caballero
J. Felipe de J.Torres A.costa
Introduccin
La identificacin de las especies y el gnero de los nematodos gastrointestinales (NGI) que
afectan a los Pequeos Rumiantes es un requisito indispensable para establecer medidas adecuadas de
control en las unidades de produccin (Reinecke, 1984). Los estudios sobre la prevalencia de las
parasitosis gastrointestinales en el mundo normalmente utilizan la tcnica de McMaster para el conteo de
huevos por gramo de heces de los NGI presentes en el rebao (Thamsborg et al., 1998; Theodoropulus et
al., 1998; Thomson et al., 2000). Sin embargo, presenta limitaciones importantes (Schillhorn, 1986;
Hansen y Perry, 1997) ya que solamente determina las familias de parsitos que afectan al rebao pero no
a los gneros y especies presentes (Rodrguez et al., 1994). Sin embargo, cuando los estudios requieren
de la identificacin de los gneros y especies participantes en el proceso infectivo esta tcnica no
funciona. Los estudios postmortem a travs de la necropsia de animales fallecidos o sacrificados
permiten la recuperacin de larvas y parsitos adultos (Schillhorn, 1986). Esta es la tcnica adecuada
para confirmar los casos de parasitosis gastrointestinal
(Investigacin de casos clnicos), permite
identificar a los gneros y especies de parsitos presentes en los animales sacrificados a nivel de rastro
(investigacin de campo) y es indispensable para los estudios de infectividad de las praderas utilizando
vigas (Investigacin semicontrolada) y en trabajos de infeccin artificial monoespecfica (Investigacin
controlada).
Estudios postmortem
La mejor tcnica para el diagnstico de la parasitosis gastrointestinal es la necropsia (Reinecke,
1984; Schillhorn, 1986). Esta tcnica puede utilizarse en animales recin fallecidos o sacrificados con
fines de diagnstico de enfermedad. Tambin puede utilizarse para estudios epidemiolgicos (estudios de
rastro y sacrificio de centinelas).
Exmen post-mortem en la investigacin de casos clnicos. La parasitosis por NGI es un

padecimiento de alta prevalencia en el trpico. Por ejemplo, en Yucatn la nematodiasis subclnica es
comn en la poca de seca (Torres et al., 1988a) y la aparicin de casos clnicos es mayor en poca de
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lluvias (Torres et al., 1998b). Los signos clnicos de las nematodiasis como la diarrea, baja ganancia de
peso, el edema submandibular, la reduccin del hematocrito, la eosinofilia y la anasarca (casos extremos)
son sgnos que ocurren en diferentes enfermedades por lo que requieren ser considerados en el
diagnstico diferencial para establecer un diagnstico presuntivo (Peacock, 1996; Blood, 1999). Algunos
autores recomiendan la cuenta de huevos por gramo de heces (HPG) a travs de la tcnica de McMaster
modificada para confirmar el diagnstico de problemas causados por NGI (Rodrguez et al., 1994). Sin
embargo, la efectividad de la tcnica esta limitada por los factores que influyen sobre la produccin de
huevos por parte de las especies de NGI presentes en el animal (Coadwell y Ward, 1982). Por ejemplo,
los nematodos como Tricostrongylus spp, Ostertagia spp., T. circumcincta spp. se caracterizan por su
baja prolificidad (producen pocos huevos/hembra/da. Mientras que Oesophagostomum spp y H.
contortus tienen una gran prolificidad. Como consecuencia, dependiendo de los parsitos presentes en el
animal las cargas de HPG pueden ser diferentes. Es por esto que la correlacin entre las cargas de huevos
fecales es de 66% cuando se correlacionan con la carga total de NGI y de 75% cuando se correlaciona
con H. contortus nicamente (Torres-Acosta, 1999). Al respecto, Hansen y Perry (1994) mencionan que
cuando las cuentas de HPG son bajas pero corresponden a infecciones mixtas, la patogenicidad de la
parasitosis puede ser mayor. Ante esta situacin la recuperacin e identificacin de los parsitos adultos
y de larvas hipobiticas en los animales fallecidos o sacrificados con fines diagnsticos elimina estos
factores de sesgo en la interpretacin de los parsitos presentes en el animal infectado.
Exmen post-mortem en la investigacin epidemiolgica

Estudios en rastros. Los estudios en los rastros utilizan la tcnica de recuperacin postmortem
de NGI para determinar la prevalencia de los NGI (Murgia, 1998). Estos trabajos presentan varias
limitantes. Primeramente, los animales sacrificados normalmente son de diferentes localidades. Ante esto
es factible que los resultados sobre la prevalencia de los parsitos encontrados este afectado por las
caractersticas climticas del lugar de origen. Otro factor es la edad de los animales al sacrificio que
muchas veces no pueden determinarse por la falta de registros. Una tercera limitacin es que las cargas
parasitarias en los animales adultos puede ser menor en comparacin a los animales jvenes debido a la
premunidad de los animales ya que sta depende en mucho de la edad (Santamara et al., 1995), como
consecuencia. La falta de registros sobre la alimentacin, el rea de pastoreo y las condiciones climticas
durante el pastoreo mismo son factores que influyen sobre la prevalencia de NGI determinada, crendose
de esta manera resultados poco confiables (Stromberg, 1997).
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Estudios utilizando cabritos o corderos centinelas. Este tipo de estudios permite evaluar la
infectividad de las praderas en periodos de tiempo definidos (normalmente de 1 a 4 semanas). De esta
manera se puede obtener la prevalencia y cuantificacin de los diferentes NGI presentes en el periodo
determinado. Esta tcnica consiste en enviar al pastoreo durante 1 a 4 semanas (de preferencia por pares) a
cabritos o corderos criados libres de parsitos (CLP) que se les llama centinelas vigas. Para el caso del
trpico se recomienda un periodo de monitoreo de 4 semanas de pastoreo. Posteriormente, los centinelas se
vuelven a alojar en corrales con piso de cemento y ah permanecen durante 21 das. Este segundo periodo
asegura que hasta las ltimas larvas consumidas en el da 28 de pastoreo logren alcanzar su etapa adulta
(Urquhart et al., 1996). La tcnica para la produccin de CLP ha sido descrita por Abbott et al. (1990).
Debido a las fluctuaciones relacionadas con las variables ambientales se recomienda que este tipo de
estudios con centinelas se realice al menos por dos aos. Adems se deben monitorear los datos
metereolgicos como: Precipitacin pluvial, humedad, temperatura para relacionar stos con la dinmica de
infeccin parasitaria de la vegetacin en el rea de estudio (Stromberg, 1997).
Recuperacin de NGI en animales sacrificados

Sacrificio de los animales
a) Los animales deben sacrificarse a travs de uno de los mtodos humanitarios autorizados en la
legislacin vigente.
b) Inmediatamente los animales deben ser degollados.
c) El animal debe colocarse sobre una mesa en decbito lateral derecho y se procede a realizar la
necropsia como normalmente se realiza en los pequeos rumiantes.
Obtencin postmortem de contenidos del tracto gastrointestinal (TGI).

El abomaso y el intestino delgado deben ligarse doblemente en la regin pilrica duodenal del
animal. El ciego y el intestino delgado recibirn una doble ligadura en la regin de la vlvula Ileocecal. Una
ltima ligadura debe realizarse al final del recto inmediatamete antes del esfinter anal. Inmediatamente se
cortara entre las dos ligaduras de las diferentes regiones. Las porciones correspondientes al abomaso,
intestino delgado e intestino grueso, incluyendo el ciego, se colectarn en charolas de plstico.
Manejo de los rganos colectados

Abomaso. El abomaso debe ser abierto a lo largo de la curvatura mayor. El contenido abomasal
debe colectarse en un recipiente (cubeta o frasco). La pared del abomaso se lavar bajo un chorro de agua.
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La membrana mucosa se frotar cuidadosamente con los dedos, con el fin de remover cualquier parsito
adherido a ella. Los lavados se colectarn en el mismo recipiente del contenido del estmago. Este
contenido se pasar por un tamiz de 0.038 mm y lavado mediante chorro de agua hasta que ninguna
partcula alimenticia pase a travs de este. Finalmente, los contenidos del tamiz se colocarn en un
recipiente (MAFF, 1986). La recuperacin e identificacin de los nematodos puede realizarse en este
momento. En caso de no ser as, el material se fijar con formol al 5 %.
Intestino delgado. Con el intestino se proceder de la siguiente manera: se eliminar el mesenterio
y se abrir el intestino a todo lo largo. El contenido intestinal se vaciar en un recipiente. El tamizado del
contenido ser similar al descrito para el contenido abomasal con un tamiz de iguales caractersticas.
Intestino grueso. El intestino grueso se dividir en dos partes y se examinar nicamente la mitad
anterior. Esta porcin debe incluir al ciego. El proceso es similar al intestino delgado excepto que el tamiz
utilizado es de 0.075mm. El contenido se colectara en un recipiente y se proceder al lavado del rgano de
igual manera al caso anterior.
Recuperacin y conteo de los NGI de los contenidos del TGI.

Parsitos adultos. El contenido de los recipientes de los diferentes rganos se completar con agua
hasta 2000 ml (Hansen y Perry, 1994). Para evitar la inhalacin de vapores de formalina, todo el material se
lavar con agua corriente en un tamiz antes de la dilucin y subsecuente examen. El contenido total se
agitar vigorosamente y se tomarn 5 alicuotas de 40 ml (10% del contenido total) (Hansen y Perry, 1994).
Se tomarn pequeas cantidades de esta muestra en una caja de petri con divisiones (lneas paralelas de 5
mm de separacin) y se contarn los gusanos mediante un esteroscopio. Cada nematodo de las diferentes
especies en la muestra se multiplicar por 10 para dar el nmero total de gusanos presentes en la porcin
estudiada.
Larvas hipobiticas. El material obtenido de tamizar la digestin se completa hasta un total de
200 ml de volumen. Se toma una muestra de 20 ml (5 alcuotas de 4 ml). Despus de esto se usa la
misma tcnica para el conteo de nematodos adultos.
Al recuperar a los diferentes parsitos presentes en los contenidos y las digestiones estos deben
almacenarse en pequeos contenedores (50-100 ml de volumen) etiquetados con el gnero, sexo y el
nmero de parsitos presentes para su posterior identificacin.
Conclusin
La tcnica postmortem para la recuperacin de NGI es una tcnica de fcil aplicacin y las
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necesidades materiales son mnimas. Su utilidad en el diagnstico y la investigacin son invaluables. Es

por esto que en la medida que se requiera de mayor precisin en los estudios sobre la epidemiologa de
los NGI la tcnica postmortem ser de gran utilidad en estos estudios.
Referencias
1. Coadwell, W. J y Ward, P. F. 1982. The use of egg counts for estimating worm burdens in sheep
infected with Haemonchus contortus. Parasitology. 85: 251-256.
2. Hansen, J. y Perry, B. 1994. The epidemiology, Diagnosis and Control of Helminth Parasities of
rumiants. Adis Ababa: ILRAD.
3. Hutchings, M. R; Kyriazakis, I. Anderson, D. H; Gordon, I. J y Coop, R. L. 1998. Behavioral
strategies used by parasitized and no parasitized sheep to avoid ingestion of gastrointestinal
nematodes associated with faeces. Animal Science. 67: 97-106.
4. MAFF. 1986. Helmintology. Manual of Veterinary Paasitological laboratory Techniques. Edited by
F.a.F. Ministre of Agriculture. Her Majestys stationary office. London: 1-65
5. Reinecke, R. K. 1984. Identification of helminths in ruminants at necropsy. Journal of the South
African Veterinary Associaton.. Vol. 84. No. 3. 135-143.
6. Rodrguez, V. R; Domnguez, J. y Cob, G. L. 1994. Tcnicas Diagnsticas de Parasitologa
Veterinaria. Editado por la Universidad Autonoma de Yucatn. pp. 78-81
7. Schillhorn Van. V. 1986. Methods for diagnosis of parasitism in small rumiants. Veterinary Clinics
of North America: Food Animal Practice. Vol 2, No. 2. 335-343.
8. Stromberg, B. E. 1997. Environmental factors influencing transmission. Veterinary Parasitology. 72:
247-264.
9. Stromberg, B. E y Averbeck, G. A. 1999. The role of parasite epidemiology in the management of
grazing cattle. International Journal for Parasitology. 29: 33-39.
10. Thamsborg, S. M; Jorgensen, R. J; Ranvig, H; Bartlett, P; Waller, P. J. y Nansen, P. 1998. The
performance of grazing sheep in relation to stocking rate and exposure to nematode infections.
Livestock Production Science. 53: 265-277.
11. Theodoropoulos, G; Koutsotolis, K.; Nikolaou, E; Kalogiannis, D. y Petrakos, G. 1998. Seasonal
variation of gastrointestinal nematodes of sheep in the region of Joannina, Greece. International
Journal for Parasitology. 28: 1287-1292.
12. Theodoropoulos, G; Zervas, G; Koutsotolis, K; Nikolaou, E; Kalogiannis, D. y Petrakos, G. 1998.
The effect of dietary protein levels before turnout on subsequent faecal nematode egg output of
grazing sheep in the Joannina region of Greece. Research in Veterinary Science. 65: 269-271.
13. Thomson, E.F; Gruner, L; Bahhady, F; Orita, G; Termanini, A; Ferdawi, A.K. y Hreitani, H. 2000.
Effects of gastro-intestinal and lungworm nematode infections on ewe productivity in farm flocks
under variable rainfall conditions in Syria. Livestock Production Science. 63: 65-75.
14. Torres A.F.1999. Supplementary Feeding and the control of gastrointestinal nematodes of goats in
Yucatn. PhD.Thesis. RVC, University of London, U.K.
FMVZ-UADY
62
10. UTILIZANDO FAMACHA PARA LA DESPARASITACIN SELECTIVA EN ZONAS EN

LAS QUE ABUNDA Haemonchus contortus.
Gareth F. Bath.
Livestock Health and Production Group
South African Veterinary Association
Instituto de Veterinaria
A continuacin se presenta el folleto informativo de la tarjeta FAMACHA compilado por la

Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad de Pretoria, el Instituto Veterinario de
Onderstepoort, el Taller de Gusanos de la Asociacin Veterinaria Sudafricana e Intervet Sudfrica, con el
respaldo de la Organizacin para la Alimentacin y la Agricultura (FAO) de las Naciones Unidas, la
Asociacin Nacional de Productores de Lana de Sudfirca y los Departamentos Nacional y Provincial de
Agricultura en Sudfrica. La presente traduccin fue realizada, previa autorizacin, en la Facultad de
Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de Yucatn.
Es esencial para el usuario leer y seguir todas las instrucciones y entender la informacin
proporcionada, para ser capaz de obtener un mximo de ventajas del uso de la Gua FAMACHA.
Instrucciones de uso:
Examen
Examine a los ovinos con una buena luz natural.

Abra los prpados como se muestra en el esquema.
Presione el prpado superior hacia abajo con el pulgar de la mano de arriba, mientras el pulgar de la
mano de abajo jala suavemente el prpado inferior hacia abajo.
Observe especialmente al color del interior del prpado inferior.
Abra el prpado del animal durante poco tiempo solamente, puesto que en caso contrario la
membrana mucosa se puede enrojecer.
Compare los colores observados con aquellos en el reverso de esta tarjeta.
Califique a los ovinos de 1 a 5 y proceda segn lo explicado en el folleto.
En caso de duda, califique al ovino en la categora ms baja (ms plida).
Examine semanalmente o como mnimo cada dos o tres semanas.
Consulte a su veterinario si Usted tiene cualquier pregunta.
Dado que esta gua es usada en circunstancias fuera del control de los compiladores, los usuarios
debern asumir su uso bajo su propio riesgo. Los compiladores no aceptan responsabilidad por cualquier
dao o prdida sufrida por cualquier persona como resultado de o que surja del uso de esta gua. A
continuacin se indican las precauciones que se deben tener en el uso de la tarjeta FAMACHA.
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FMVZ-UADY
Precauciones:
nicamente personal correctamente entrenado y certificado debe usar esta tarjeta.

Lea toda la informacin del folleto antes de usar la gua y siga las instrucciones cuidadosamente.
Esta gua est diseada nicamente para ovinos.
Si se usa para caprinos, todos los animales en la categora 3 deben ser tratados.
Esta tarjeta es una ayuda para el control del Haemonchus contortus nicamente.
La palidez o enrojecimiento de la mucosa de los ojos puede debersde a otras causas.
Mantenga medidas estndar de control de nematodos.
Los colores de esta tarjeta se desvanecern con el tiempo, especialmente si se exponen al sol.
Reemplace la tarjeta luego de 12 meses de uso.
Dado que el sistema es utilizado en condiciones fuera de su control, ninguna de las organizaciones
involucradas en su desarrollo o distribucin acepta la responsabilidad por prdidas o problemas
asociados con su uso.
Por que se desarroll el sistema FAMACHA?

Haemonchus contortus (gusano alambre, gusano de palo de barbera) es usualmente el problema
sanitario ms importante de ovinos y caprinos en zonas con lluvias de verano, particularmente en reas
tropicales y subtropicales. Donde ste parsito no es adecuadamente controlado, pueden ocurrir grandes
prdidas de produccin y muerte de animales.
Como consecuencia de la sobreutilizacin de medicamentos antiparasitarios durante varios aos, la
resistencia a estos medicamentos es ahora un problema que est en aumento constante. En numerosas
granjas de varios pases hay resistencia a todos los grupos de drogas antihelmnticas y la viabilidad de la
produccin ovina y caprina esta amenazada. Nadie puede depender nicamente del uso excesivo de
drogas para controlar este parsito en el futuro.
Mientras que la mayora de los ovinos (especialmente los adultos) son capaces de soportar los
efectos desfavorables de Haemonchus sp, una pequea minora no puede. En el pasado, las estrategias de
tratamiento fueron diseadas para esta minora de ovinos que no tena la habilidad de soportar la
infeccin.
Tanto la resistencia (la habilidad para prevenir o eliminar la infeccin por el parsito) como la
resiliencia (la habilidad de soportar los efectos de los parsitos), han demostrado ser heredables, aunque
no a un nivel muy alto. Esto significa que los ovinos pueden ser tanto desechados como seleccionados
con base en estos caracteres.
Una vez que se han identificado los ovinos que son incapaces de soportar el desafo parasitario
existente, se les puede sealar para darles atencin especial sin necesidad de tratar a todo el rebao. En el
largo plazo, al desechar a las ovejas sealadas en forma repetida por su incapacidad de soportar una carga
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parasitaria moderada, puede ser criado un rebao ms resiliente, genticamente adaptado a las
condiciones ambientales.
El principio en el que se basa el sistema

La sangre consiste en una parte liquida de color claro (llamado plasma) y una parte celular
(principalmente glbulos rojos) la proporcin de clulas rojas y plasma determina si se trata de un animal
saludable (normal) o enfermo (muy poco o mucho contenido de clulas rojas). Esta proporcin puede ser
medida en un laboratorio (mediante anlisis especiales), pero con entrenamiento y prctica tambin
puede estimarse en forma bastante precisa mediante la evaluacin de los cambios de color de las
membranas mucosas (especialmente) de los ojos. Debido a que Haemonchus sp es chupador de sangre,
los efectos de una pesada carga parasitaria en ovinos no resilientes podrn ser por lo tanto evidentes
como una baja proporcin de glbulos rojos a plasma. Esto puede verse en las membranas mucosas de
los ojos como una palidez, comnmente conocida como anemia. Al monitorear la anemia, se pueden
identificar los animales resilientes y susceptibles. Algunos animales pueden pasar por una leve anemia y
luego recuperarse sin tratamiento.
Usos y ventajas
Se puede esperar una disminucin significativa en la cantidad y frecuencia de dosificacin en la

mayor parte del rebao en granjas donde la carga parasitaria es alta.
Debido a que se tratan menos ovejas, el desarrollo de resistencia en la poblacin de parsitos se

retarda.
En el largo plazo, la eliminacin de ovejas no resilientes permitir la crianza de ovinos mejor

adaptados.
Las ovejas anmicas identificadas pueden recibir la droga correcta, si es necesario a una dosis
superior, o en dosis divididas, ya que posiblemente solo habr un pequeo nmero de ovinos para
ser tratado en cada evaluacin.
Si el rebao es supervisado con regularidad, los animales pueden ser tratados antes de que los
sntomas y sus efectos sean demasiado severos.
Se puede indentificar a los individuos que fallan repetidamente en tolerar a Haemonchus sp a

pesar de un programa de control.
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Los ovinos que escaparon al tratamiento o fueron subdosificados o desparasitados

inapropiadamente (por ejemplo debido al uso de jeringas defectuosas) pueden ser identificados
antes de que ocurran problemas severos.
Si se utiliza un tratamiento no efectivo contra Haemonchus sp, esto se har evidente ya que se
observarn muchos ovinos anmicos despus del tratamiento. Por el contrario, si se usa un
tratamiento efectivo, las mucosas plidas deben tornarse notablemente de color ms rojo en una
semana aproximadamente, siempre y cuando la ingesta de protena sea suficiente y la condicin
corporal sea adecuada.
Si se produce un incremento importante del nmero de larvas infectantes en la pastura, una seal
de alerta temprana del peligro inminente puede ser el repentino incremento en el nmero de
ovinos anmicos.
Se pueden identificar y establecer medidas apropiadas en, praderas, corrales y ranchos que
presenten problemas repetidamente.
Una vez aprendida la tcnica, es relativamente barata si los costos de mano de obra (que
habitualmente deben considerarse como costos fijos) no son considerados.
El procedimiento de inspeccin de ojos de los ovinos es rpido y puede integrarse fcilmente con
otras actividades como vacunacin, pesaje, evaluacin de condicin corporal o inventario. Hasta
500 ovinos pueden ser inspeccionados por hora cuando hay buenas instalaciones y prctica.
Debido a que los ovinos son revisados frecuentemente, es fcil descubrir otros problemas no
relacionados.
La tcnica es muy fcil y suficientemente confiable una vez que se aprendi bajo la direccin de
un instructor competente.
Los ovinos se vuelven ms dciles y fciles de manejar.
Precauciones y problemas potenciales

Esta tcnica slo es apropiada para monitorear infecciones por Haemonchus sp. Para controlar otros
nematodos se debe usar otro programa.
Se debe usar un buen programa de control integral contra Haemonchus sp el sistema

FAMACHA solo servir para mejorar, no para reemplazar este programa.
Se deben hacer recuentos de huevos de parsitos en heces del rebao cada 4-6 semanas.
Existen otras causas de anemia que pueden causar confusin. Algunos ejemplos son:
Trichostrongilidos
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Fasciola
Parsitos externos
Hemoparsitos
Infecciones y
Deficiencias nutricionales
Sin embargo, la causa ms importante de anemia en ovinos de zonas clidas con lluvia en verano
como Sudfrica es Haemonchus sp.
Por otro lado, ciertas condiciones pueden hacer que las membranas mucosas del ojo aparezcan
ms rojas que lo esperado, por tanto, enmascaran la presencia de anemia. Algunos ejemplos son:
Condiciones polvorientas cobertizos cerrados, que irritan los ojos
Condiciones calurosas
Acarrear animales una distancia larga sin dar un periodo de descanso posterior
Cualquier tipo de fiebre
Enfermedades infecciosas de los ojos
Enfermedades asociadas con falla de la circulacin sangunea.
Los ovinos deben ser revisados regularmente (al menos cada 2 - 3 semanas, y posiblemente tan
regular como una vez por semana en el pico mximo de infeccin de estos parsitos en la pradera) para
mantener bajo vigilancia el aumento de casos. Los corderos y ovejas preadas lactantes son ms
susceptibles y requieren atencin especial.
Uso prctico del sistema FAMACHA
El sistema FAMACHA debe ser usado solamente despus de ser completamente explicado y
demostrado por un instructor certificado.
Debe ser usado nicamente en conjunto con un programa integral de control de nemtodos,
diseado por un veterinario capacitado. No se puede usar por s solo.
En la primera parte del verano se debe implementar un programa de dosificacin estratgica

apropiado pero de bajo nivel junto con un monitoreo de cuentas de huevos de parsitos, un
sistema de pastoreo rotacional y la alternancia del pastoreo con bovinos o caballos.
Durante la primera mitad del verano (Octubre a Diciembre en el Hemisferio sur) las revisiones
del rebao usando el sistema FAMACHA deben hacerse cada 2 a 3 semanas, por personas bien
entrenadas, totalmente competentes para ver cambios que indiquen anemia.
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Durante la segunda mitad del verano, o antes en reas con clima clido y alta humedad, lluvia o
con riego, puede ser necesario monitorear el rebao ms frecuentemente, an en forma semanal.
El programa integral de control de parsitos debe continuarse hasta que termine el perodo de
peligro por infeccin de Haemonchus spp (entre finales de marzo y finales de junio del
Hemisferio sur dependiendo de la temperatura y lluvia).
La tarjeta FAMACHA debe usarse siempre en las inspecciones. No se base en el registro de

inspecciones previas.
Cualquier ovino que se vuelve claramente anmico (categoras 4 o 5 en la gua FAMACHA, y

los casos dudosos de la categora 3) debern ser tratados con un antiparasitario apropiado (de
acuerdo a lo que recomiende el veterinario que supervise la tarea) y deben ser marcados
identificados en alguna forma permanente (aretes, marcas en orejas, muescas, collares, etc.).
Se recomienda que los ovinos marcados en forma permanente tambin sean identificados con
algn tipo de marca temporal (marcador de lana) de colores diferentes o en diferentes partes del
cuerpo para que el mismo ovino no sea marcado injustamente en la siguiente inspeccin.
Si se utiliza el sistema con cabras, se recomienda que cualquier animal que se califique como de
categora 3 sea tratado.
En caso de que una gran proporcin (>10%) del rebao se encuentra anmico (categoras 4 y 5)
en cualquier inspeccin, es recomendable dosificar a todos los animales o, de ser posible,
cambiar de pradera. En caso de duda consulte con el veterinario.
La decisin esencial a tomar en cada inspeccin es: cuales son los animales que deben ser
tratados y cuales no. La asignacin de categoras es menos importante.
Si el rebao ha permanecido en la misma pradera durante ms de 2 meses, solo se debern tratar

los ovinos anmicos antes de mover al rebao de pradera. Si se deben tratar todos los ovinos,
entonces el rebao debe ser mantenido en la misma pradera al menos una o dos semanas antes de
ser cambiado a otra pradera.
Los ovinos que sean identificados por necesitar dos tratamientos adicionales (ms que el
esquema de tratamiento normal del rebao) deben ser considerados para desecho, mientras que
aquellos que necesiten tres o ms dosis adicionales deben ser definitivamente desechados.
La proporcin del rebao en cada categora (de 1 a 5) puede registrarse fcilmente colocando
cada animal en la hoja histograma que se proporciona. Esto puede hacerlo cualquiera persona y
constituye un registro visual fcil de la situacin en el rebao.
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Si el rebao es muy grande, se puede inspeccionar una muestra aleatoria de 50 ovinos. Si el

porcentaje combinado de las categoras 1 y 2 excede 80% (preferiblemente 90%) y en la muestra
no hay ovinos en las categoras 4 y 5, es poco probable que haya algn peligro si no se
inspecciona a todo el rebao. Sin embargo, si algn ovino es calificado como 4 5, o si hay ms
de un 10 - 20% de animales en la categora 3, es ms recomdable inspeccionar a todos los
animales.
Los ovinos sin pigmentacin en la piel pueden ser detectados como anmicos an a distancia ya
que la nariz o la vulva aparecen plidas.
Examine especialmente a aquellos animales que se quedan resagados del rebao en movimiento.
Estos animales pueden estar sufriendo los efectos de la anemia.
Siempre observe a los ovinos para detectar el cuello de botella, la presencia de una inflamacin
blanda por debajo de la mandbula. Todos los ovinos con cuello de botella deben ser tratados,
sin importar la presencia ausencia de anemia.
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11. EL MEJOR USO DE LOS ANTIHELMNTICOS PARA EL CONTROL DE LOS

NEMATODOS GASTROINTESTINALES DE OVEJAS Y CABRAS
Frank Jackson
Introduccin
El costo asociado al desarrollo y registro de drogas antihelminticas junto con los bajos ingresos
por la venta de productos para la salud animal son factores que limitan la investigacin de nuevos
antihelmnticos. Aunque se est investigando sobre algunas drogas nuevas, los mecanismos de accin de
estos no son diferentes a los conocidos en el mercado. Si analizmos la historia de la investigacin sobre
los antihelmnticos encontraremos que la informacin sobre los modos de accin es escasa. Con el
incremento de la prevalencia de la resistencia a los antihelmnticos en el mundo, la conservacin de la
eficacia de las drogas de familias de amplio espectro particularmente endectocidas (avermectina,
milbemicina, figura 1), es de una importancia considerable.
Figura 1 Antihelmnticos de corto y amplio espectro
Espectro Amplio
Benzimidazoles
Probenzimidasoles
Imidazoles
Tetrahidropirimidinas
Lactonas
Macrocclicas
Espectro Reducido
Fenoles
Salicilanilidas
Compuestos
Organofosforados
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70
Para conservar la eficacia de las familias de drogas recientes los productores necesitan explotar
nuestros conocimientos sobre los factores fisiolgicos y farmacolgicos que afectan la biodisponibilidad
de estas (aplicacin de la groga y su presentacin para el parsito) particularmente en ralacin a las
poblaciones parsitas resistentes a los AH.
Medidas para asegurar la concentracin ptima de la droga en el organismo y la eficacia de la

administracin oral de los AH
Los estudios farmacolgicos sugiren que la eficacia depende del mantenimiento de una
concentracin efectiva de la droga durante un periodo de tiempo determinado. Las prcticas en la
administracin oral que inducen el sobrepaso de la droga en el rumen reducen el periodo de la
concentracin efectiva de la droga en la sangre (fig. 2).
Drug concentration .
Figura 2. Efecto de sobrepaso del rumen sobre la concentracin de las drogas
Effective
Concentration
Into Rumen
Rumen
bypass
Time after administration

El uso de pequeas dosis de volumen y asegurarse que la droga se esta aplicando en la parte
posterior de la lengua y no en la cavidad bucal de las ovejas ayudan a evitar la formacin refleja de la
gotera esofgica, de tal manera que el desparasitante va directo al rumen y no al abomaso. Como se
observa en la fig. 2 cuando la droga pasa al abomaso la concentracin efectiva de la droga se mantiene
por un corto periodo de tiempo, siendo mayor este periodo cuando la droga pasa primero por el rumen.
Un requisito para la conservacin de la eficacia es el uso de un nmero mnimo de tratamientos lo cual
permite que todo el AH aplicado sea efectivo tan pronto como sea posible. La calibracin correcta del
71
FMVZ-UADY
equipo de dosifcacin oral y evitando la subdosificacin de los animales de acuerdo a la categora de

edad que se trate son vitales para asegurar que estos reciban la dosis correcta.
Dosificacin inteligente
Investigacin pionera en Australia ha desarrollado una prctica llamada dosificacin inteligente,
cuyo autor es Deshenessy. Una manera pctica de incrementar la eficacia contra las poblaciones de NGI
resistentes considera reducir el consumo de alimento previo a la desparasitacin oral o dividir la dosis en
2 o ms tomas.
Reduciendo el consumo de alimento

Estudios en rumiantes han mostrado la importancia del tipo de dieta sobre la farmacodinmica de
los BZ e IV en tasas altas de pasaje en dietas ricas en vegetacin comparado con dietas de raciones secas.
La tendencia de los AH orales de las familias de BZ y lactonas macrocclicas se asocian con las
partculas de materia en el rumen que reducen el flujo de la digesta y que por lo tanto incrementan la
absorcin de la droga y el reciclaje que mejoran la fijacin y eficacia de la misma. Reduciendo el
consumo de alimento durante 36 horas o sostenindolo por 24 horas antes del tratamiento ha demostrado
que mejora la eficacia contra poblaciones de H. contortus, T. colubriformis y Teladorsagia spp
resistentes. En Escocia, donde los animales rutinariamente son estabulados durante los meses de
invierno, esta tcnica implica que los animales deban ser desparasitados antes de regresar al pastoreo. Sin
embargo, hay que tener precaucin en animales en gestacin tarda cuando existe el riesgo de que se
presente la toxemia de la preez.
Dosis dividida
Estudios que investigan la administracin de dosis recomendadas de BZ a las cabras en 3 dosis
(una cada 24 horas) demuestran un incremento significativo en la persistencia de la droga. Estudios
subsecuentes muestran que prolongando el periodo de administracin de la droga por la dvisin de la
dosis en periodos mayores a 12 horas incrementan la eficacia de BZ contra Haemonchus, Ostertagia y
Trichostrongylus resistentes en Australia y contra Ostertagia resistente en Escocia.
Modificacin del metabolismo de la droga

Un marcado incremento de la eficacia de ms de un 80% de fenbendazole contra Teladorsagia
resistente a BZ se ha observado en borregos estabulados a los cuales se administro Piperonyl butxido,
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72
una droga que afecta a las enzimas hepticas que ayudan a remover al BZ. Sin embargo, estudios de
campo subsecuentes mostraron que el piperonyl butxido solamente mostr un 27% de la eficacia de la
droga sobre Teladorsagia. Este manejo para incrmentar la biodisponibilidad contra parsitos resistentes
debe ser mejor evaluada en animales no consumibles por los costos inherentes en la toxicidad y la
seguridad de los alimentos de origen animal.
Modificacin de transportadores qumicos y fsicos

Las solubilidades inherentes a las sales, aceites, matrices de drogas slidas y liposomas, tienen el
potencial de mejorar la disponibilidad de drogas por medio de la modificacin de los perfiles de
transporte y de absorcin de la droga. Sin bien existen pocas dudas acerca de la utilidad potencial que
tienen estos enfoques para prolongar la vida media de las actuales familias de drogas antihelminticas
disponibles, debido al costo que representa la investigacin para la industria, su aplicacin podra darse
en productos futuros.
Otras medidas prcticas para asegurar una ptima absorcin y eficiencia de antihelmnticos
administrados oralmente
El entendimiento de la relacin concentracin-perfiles de tiempo de los mteboltos de las drogas
con absorcin de primer orden y el proceso de eliminacin sugiere que la eficacia depende del
mantenimiento de una concentracin efectiva de la droga por determinado perodo de tiempo (Hennessy,
1994). Las prcticas de desparasitacin oral que logran el sobrepaso del rumen pueden reducir el perodo
de mantenimiento de una concentracin efectiva. El uso de pequeos volumnes de dosis y asegurar que
las desparasitaciones son depositadas en la parte poserior de la lengua y no dentro de la cavidad bucal
ayudan tanto a limitar el reflejo de la gotera esofgica como a asegurar que la dosis aplicada lleg al
rumen y no al abomaso. Un requisito previo para conservar la eficacia es el uso de un nmero mnimo de
tratamientos, asegurndose de que todos los tratamientos antihelmnticos son tan efectivos como sea
posible. Una correcta calibracin del equipo de desparasitacin es vital para asegurar que los animales
reciben la dosis correcta, de la misma manera, se evita una subdosificacin al tratar animales por grupos
de edad pero proporcionando a todos los animales de ese grupo la dosis del animal ms pesado.
Las estrategias dirigidas a favorecer la biodisponibilidad tambin requieren la integracion de
otras formas de control tales como el manejo del pastoreo, optimizacion de la nutricion del hospedero y
el uso de hongos nematfagos para minimizar la adaptacion del parsito. Aunque la manipulacin de la
biodisponibilidad tal vez no mejore la eficacia de las drogas contra los parasitos resistentes lo importante
73
FMVZ-UADY
es que mantenga los niveles normales para el control efectivo de los NGI. Esta alternativa es
particularmente relevante para el control de ostertagiosis con el control pretende reducir el impacto del
parasistismo a niveles que no comprometa la salud y la produccin del animal.
Referencias
1. Ali, D. N. y Chick, B. F. 1992. Effect of feed type on the pharmokinetic disposition of
oxfendazole in sheep. Research in Veterinary Science. 52: 382 383.
2. Ali, D. N. y Hennessy, D. R. 1993. The effect of feed intake on the rate of flow of digesta and the
disposition and activity of oxfendazole in sheep. International Journal for Parasitology. 23: 477
484.
3. Ali, D. N. y Hennessy, D. R. 1995a. The effect of level of feed intake on the pharmacokinetic
disposition of oxfendazole in sheep. International Journal for Parasitology. 25: 63 70.
4. Ali, D. N. y Hennessy, D. R. 1995b. The effect of reduced feed intake on the efficacy of
oxfendazole against resistant Haemonchus contortus and Trichostrongylus colubriformis in
sheep. International Journal for Parasitology. 25: 71 -74.
5. Ali, D. N. y Hennessy, D. R. 1996. The effect of level of feed intake on the pharmacokinetic
disposition and efficacy of ivermectin in sheep. Journal of Veterinary Pharmacology and
Therapeutics. 19: 89 94.
6. Barret, M., Jackson, F., Patterson, D. M., Jackson, E. y McKellar, Q. A. 1998. Comparative field
evaluation of divided-dosing and reduced feed intake upon treatment efficacy against resistant
isolates of Teladorsagia circuncincta in sheep and goats. Research in Veterinary Science. 64:
101 104.
7. Barret, M. 1997. Field studies on the control of a benzimidazole resisitant isolate of
Teladorsagia (Ostertagia) circuncincta. PhD Thesis. University of Glasgow.
8. Benchaoui, H. A. y McKellar, Q. A. 1994. Potentiation of fenbendazole: pharmacokinetic and
efficacy assessment of a drug combination in sheep. Proceedings of the 6th International Congress
of the European Association for Veterinary Phercology and Toxicology. Edinburgh. Session 10,
07, p 252.
9. Bogan, J., Benoit, E. y Delatour, P. 1987. Phrmacokintics of oxfendazole in goats: a comparision
with sheep. Journal of Veterinary Pharmacology. 10: 305 309.
10. Burley, F. E. y Bray, T. M. 1983. Effect of dietary vitamin A on the mixed function oxidases and
the pneumotoxicity of 3-methylindole in goats. Canadian Journal of Physiology and
Pharmacology. 61: 816 821.
11. Geary, T. G., Sangster, N. C. y Thompson, D. P. 1999. Frontiers in anthelmintic pharmacology.
Veterinary Parasitology. 84: 275 295.
12. Hennessy, D. R. 1994. The disposition of antiparasitic drugs in relation to the developement of
resitance by parasites of livestock. Acta Tropica. 56: 125 141.
13. Hennessy, D. R. 1997a. Modifying the formulation or delivery mechanism to increase the activity
of anthelmintic compounds, Veterinary Parasitology. 72: 367 382.
14. Hennessy, D. R. 1997b. Physilology, pharmacology and parasitology. Internacional Journal for
15. Sangster, N. C., Richard, J. M., Hennessy, D. R., Steel, J. W. y Collins, G. H. 1991. Disposition
of oxfendazole in goats and efficacy compared with sheep. Research in Veterinary Science. 51:
258 263.
FMVZ-UADY
74
16. Taylor, S. M., Mallon, T. R., Blabchflower, W. J., Kennedy, D. G. y Green, W. P. 1992. Effects
of diet on plasma concentration of oral anthelmintic for cattle and sheep. Veterinary Record. 130:
264 268.
75
FMVZ-UADY
12. CONTROL DE LOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES MEDIANTE LA

APLICACIN SELECTIVA DE ANTIHELMNTICOS DIRIGIDA A HOSPEDEROS A
RIESGO
Herv Hoste
Introduccin
El control de la Tricostrongilosis gastrointestinal en pequeos rumiantes se encuentra
severamente afectado por el aumento en el desarrollo de la resistencia antihelmntica (ver texto de Frank
Jackson). Ya se ha descrito la resistencia a las tres familias principales de Antihelmnticos (AH),
disponibles en todo el mundo en la mayora de las especies de nematodos (Sangster, 1999, Jackson y
Coop, 2000). As tambin, ya se conocen casos de nematodos resistentes a varios, o incluso a las
principales clases de antihelmnticos (van Wyck et al., 1997). Esta situacin hace imperativa la
reconsideracin del modo usual del control de las infecciones por nematodos y mirar hacia soluciones
alternativas. En particular, en cuanto al uso de frmacos AH, se conoce actualmente la importancia de
combinar el control del parasitismo gastrointestinal y el manejo de la resistencia a los AH. Dentro de las
soluciones existentes, una opcin sera la aplicacin del tratamiento selectivo a los animales dentro del
rebao que representan el mayor riesgo parasitario.
El principio y objetivo general de los tratamientos dirigidos

El desarrollo y difusin de la resistencia est relacionado al uso excesivo de los antihelmnticos
(AH), los cuales seleccionan a los nematodos resistentes dentro de una poblacin. Por esta razn, el
objetivo general de casi todas las estrategias que se han propuesto para el manejo de resistencia a AH, es
mantener una proporcin suficiente de nematodos susceptibles dentro de la poblacin parasitaria para
diluir a los individuos resistentes.
Una manera de alcanzar este objetivo es el mantenimiento de un balance entre la poblacin
parasitaria en el pasto (la fase larval que no esta en contacto con el frmaco), y la poblacin parasitaria en
el hospedero, los cuales se encuentran directamente sometidos a los tratamientos. Las recomendaciones
aplicadas derivadas de esta propuesta son: 1) Reducir la frecuencia de los tratamientos y 2) Evitar
desparasitaciones orales en momentos en que la poblacin larvaria en el pasto es bajo comparado con la
poblacin parasitaria dentro del hospedero (Jackson, 1993; Jackson y Coop, 2000).
Una segunda opcin es mantener a los helmntos susceptibles dentro de la poblacin nemtoda
manteniendo sin desparasitacin a algunos animales del rebao. (Barnes et al., 1995). Antes de presentar
FMVZ-UADY
76
diferentes modos de aplicaciones dirigidas de AH en pequeos rumiantes, es necesario insistir en dos

caractersticas principales de las infecciones por nematodos las cuales proveen el razonamiento de las
desparasitaciones dirigidas a los individuos ms susceptibles del rebao.
La distribucin repetible y agregativa de los parsitos dentro de un rebao

La distribucin agregativa de las infecciones por nematodos dentro de la poblacin hospedadora,
medida en la oviposicin o la poblacin parasitaria, ha sido ampliamente documentada en ovinos (Sreter
et al., 1994; Stear et al., 1995; 1998) y se ha confirmado recientemente en cabras (Vlassof et al., 1999;
Hoste et al., 2001, 2002a). Esta dispersin de la poblacin parasitaria es producto ya sea de las
variaciones individuales en la respuesta inmune contra el helminto o de las diferencias en el
comportamiento alimenticio, los cuales modulan el contacto con la larva infectante. Este concepto de la
distribucin agregativa significa que solamente pocos individuos del rebao de ovinos o cabras estn
altamente infectados y stos son los responsables de la contaminacin parasitaria en el medio
ambiente exterior.
Adems, en ambas especies de pequeos rumiantes, los estudios conducidos en condiciones de
infeccin natural y experimental han demostrado la repetibilidad de las medidas parasitolgicas
(oviposicin) y fisiopatolgicas dentro del rebao (Stear et al., 1995; 1998, Hoste et al., 2001, 2002a).
Algunos datos indican que la alta repetibilidad de estos parmetros tambin existe anualmente. En pocas
palabras, los datos sugieren que los mismos animales son los que estn regularmente involucrados en
la contaminacin de los pastizales durante la poca de pastoreo o atravs de los aos. Es por eso que,
los tratamientos dirigidos especficamente a estos animales proveeran de beneficios sustanciales
relacionados al control de los nematodos. En otras palabras: Con pocos tratamientos, un lote puede
alcanzar un buen control de nematodos. Sin embargo, la piedra angular de cualquier aplicacin
selectiva de tratamiento est representada por la necesidad de identificar con confianza a los animales
ms infectados, los cuales represtan el principal riesgo epidemiolgico. Esto se puede alcanzar ya sea
evaluando la intensidad de infeccin en individuos usando diferentes mtodos diagnsticos; o por el
tratamiento de categoras de animales dentro del rebao, las cuales han demostrado previamente
representar el mayor riesgo parasitario.
Identificacin de animales altamente infectados a un nivel individual

Los muestreos coproscpicos regulares son la primera manera de identificar a los animales
altamente infectados del rebao. Estos mtodos diagnsticos se han aplicado con xito en caballos en
77
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Sudfrica (Gomez y Georgi, 1991; Krecek et al., 1994). Sin embargo, la metodologa es laboriosa, y
requiere de muestras enviadas al laboratorio, lo cual tambin es caro para el caso de los pequeos
rumiantes.
De nuevo en Sudfrica, el concepto de tratamiento selectivo ha sido utilizado tambin para
controlar la haemoncosis en ovinos. En este caso, los animales a desparasitar son identificados atravs de
muestreos regulares en busca de signos clnicos de anemia (palidez de las mucosas), ya que Haemonchus
contortus es un gusano hematfago.
Este mtodo es descrito como el sistema FAMACHA. Los
resultados de varias investigaciones en Sudfrica indican que, con el entrenamiento suficiente, los
ganaderos fueron capaces de implementar el sistema FAMACHA en sus rebaos. En total, disminuye en
un 58% los costos por tratamiento (Van Wyck et Bath, 2002). Algunos resultados estn disponibles en
cabras (Vatta et al., 2001; Torres Acosta et al., 2002) pero ellos sugieren que ste mtodo puede ser muy
til al probarse en gran escala en Sudfrica o en Mxico.
Identificacin de las categoras de animales en riesgo

Es bien sabido que los ovinos desarrollan una inmunidad contra los trichostrongilidos despus de
desafos repetidos con el nematodo, siempre y cuando no se encuentren desnutridos (Coop y Kyriazakis,
1999). Consecuentemente, los ovinos adultos estan usualmente menos infectados que los corderos y la
excrecin de huevos es generalmente ms baja que la encontrada en los jvenes. Este punto ha sido
constante tanto en razas de lana como de carne y leche. Basado en estas observaciones, se propone que
los tratamientos selectivos debern dirigirse a los animales jvenes (corderos y destetes) (Leathwick et
al., 1995) como una manera de reducir la resitencia emergente en los rebaos.
A diferencia de los ovinos, las cabras son menos capaces de aumentar su respuesta inmune hacia
los gusanos (Hoste y Chartier, 1998). En rebaos caprinos lecheros, los animales en primera lactancia y
aquellos con niveles altos de produccin de leche, han sido identificados como altamente susceptibles a
las infecciones parasitarias (Hoste et al., 1993; Hoste et al., 1999). Por esta razn, se considera que estos
animales representan el mayor riesgo epidemiolgico dentro del rebao. Las consecuencias de los
tratamientos antihelmnticos durante la poca de pastoreo, aplicados exclusivamente a estas dos
categoras han sido estudiadas tanto en rebaos experimantales como en en granjas. Los resultados
obtenidos fueron consistentes y demostraron que el tratamiento dirigido al 66% de los animales del
rebao fu tan eficiente como los tratamientos sistemticos para controlar el parasitismo y no tuvo
efectos negativos en la produccin de leche (Hoste et al., 2002 b, c, d).
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78
Conclusin
El control de las infecciones por nematodos en la produccin de pequeos rumiantes es
probablemente uno de los mejores ejemplos para ilustrar la era post anthelmntica evocada en una
reciente publicacin (Thamsborg, 1999). Sin embargo, esta nocin no indica que los antihelmnticos sean
obsoletos. Significa que la confianza exclusiva en las sustancias qumicas actualmente debe ser
reconsiderada y el manejo del parasitismo del tracto digestivo se est volviendo cada vez ms compleja.
Las diferentes maneras de aplicar los tratamientos selectivos en ovinos y caprinos ilustran ste aspecto.
Tambin, existe una necesidad clara de evaluar alternativas, alcances no-qumicos, para completar o
reforzar la accin de las drogas. El manejo del parasitismo debe tener alcances integrados combinando
diferentes mtodos, los cuales se deben adaptar a las situaciones epidemiolgicas encontradas en cada
pas.
Referencias
1. Barnes, E. H., et al. 1995. Worm control and anthelmintic resistance: adventures with a model,
Parasitol. Today. 11 56-63.
2. Coop, R. L. y Kyiriazakis, I. 1999. Nutrition parasites interactions. Vet Parasitol, 84, 187-204.
3. Gomez, H. H. y Georgi, J. R. 1991. Equine helminth infections : control by selective chemotherapy,
Eq. Vet. J. 23, 198-200.
4. Hoste, H. y Chartier, C. 1993. Comparison of the effect on milk production of concurrent infection
with Haemonchus contortus and Trichostrongylus colubriformis in high- and low-producing dairy
goats. Am. J. Vet. Res., 54, 1886-1893.
5. Hoste, H. y Chartier, C. 1998. Rsistance des chvres aux strongyloses gastrointestinales: diffrences
avec les moutons. Point Vt., 1998, 29, 161-166.
6. Hoste, H. et al. 1999. Importance du parasitisme par des strongles gastro-intestinaux chez les chvres
laitires dans le Sud-Est de la France. INRA Prod. Anim., 12, 377-389.
7. Hoste, H., Le Frileux, Y. y Pommaret, A. 2001. Distribution and repeatability of fecal egg counts
and blood parameters in dairy goats naturally infected with gastrointestinal nematodes, Res. Vet. Sci.
70 (2001) 57-60.
8. Hoste, H. et al. 2002a. Distribution and repeatability of nematode faecal egg counts in dairy goats:
results from a farm survey and implications for worm control, Res. Vet. Sci.. 72, 211-215.
9. Hoste, H. et al. 2002b. Targeted application of anthelmintics to control trichostrongylosis in dairy
goats: result from a two-year survey in farms. Vet Parasitol (accepted for publication).
10. Hoste, H. et al. 2002c. Comparison of selective and systematic treatments to control nematode
infection of the digestive tract in dairy goats. Vet Parasitol 106, 345-355.
11. Hoste, H. et al. 2002d. Control of gastrointestinal parasitism with nematodes in dairy goats by
treating host categories at risk Vet Res 33, 531-545.
12. Jackson, F. 1993. Anthelmintic resistance : the state of play Br Vet J 149: 123-138.
79
FMVZ-UADY
13. Jackson, F. y Coop, R. L. 2000. The development of anthelmintic resistance in sheep nematodes,
Parasitology. 120 S95-S107.
14. Krecek, R. C. et al. 1994. A comparison between the effects of conventional and selective
antiparasitic treatments on nematode parasites of horses from two management schemes, J. S. Afr.
Vet. Assoc. 65 (1994) 97-100.
15. Leathwick, D. M., Vlassoff, A. y Barlow, N. D. 1995. A model for nematodiasis in New Zealand
lambs: the effect of drenching regime and grazing management on the development of anthelmintic
resistance, Int. J. Parasitol. 25 (1995) 1479-1490.
16. Sangster, N. C. 1999. Anthelmintic resistance: past, present and futur, Int. J. Parasitol. 29 115-124.
17. Sreter, T. et al. 1994. The distribution of nematode egg counts and larval counts in grazing sheep and
their implications for parasite control, Int. J. Parasitol. 24 (1994) 103-108.
18. Stear, M. J. et al. 1995. The distribution of fecal nematode egg counts in Scottish Blackface lambs
following natural, predominantly Ostertagia circumcincta infection, Parasitology 110, 573-581.
19. Stear, M. J. et al. 1998. The processes influencing the distribution of parasitic nematodes among
naturally infected lambs, Parasitology 117, 165-171.
20. Thamsborg, S. et al. 1999. Integrated and biological control of parasites in organic and conventional
production systems. Vet. Parasitol. 84: 169-186.
21. Torres Acosta, J. F. et al. 2002. Traitement anthelminthique cibl contre l haemonchose: essai
dapplication de la mthode FAMACHA chez la chvre crole au Yucatan. Socit Franaise de
Parasitologie, Lyon, 14-15 mai 2002.
22. Vatta, A, et al. 2001. Testing for clinical anaemia caused by spp in goats under resource poor
conditions in South Africa using an eye colour chart developed for sheep. Vet Parasitol, 99, 1-14.
23. Van Wyk, J. A. et al. 1997. How long before resistance makes it impossible to control some field
strains of Haemonchus contortus in South Africa with any of the modern anthelmintics? Vet.
Parasitol. 70, 111-122.
24. Van Wyk, J. A. y Bath, G. F. 2002. The FAMACHA system for managing haemonchosis in sheep
and goats by clinically identifying individual animals for treament. Vet Research, 33, 509-529.
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80
13. RESISTENCIA DE ANTIHELMNTICOS EN OVINOS Y CAPRINOS

F. Jackson
Introduccin
No cabe duda de que el desarrollo y la introduccin de un nmero de familias de antihelmnticos
de amplio espectro en la actualidad, ha propiciado mejoras tanto en la produccin como en el bienestar
de los pequeos rumiantes en todo el mundo. Sin embargo, la sustentabilidad a largo plazo de estos
beneficios se ha puesto en duda por el surgimiento, a una amplia escala, de resistencia antielmntica
(Craig, 1993; Jackson, 1993; Hazelby et al., 1994; Prichard, 1990, 1994; Waller, 1994, 1997; Conder y
Campbell, 1995; Sangster, 1999; Jackson, y Coop, 2000). Existe un nmero de definiciones de
resistencia antihelmntica, la mayora se basa en cambios de la eficacia de un frmaco a travs del
tiempo. Conder y Campbell (1995) ha definido a la resistencia antihelmntica simplemente como una
reduccin heredable de la sensibilidad de una poblacin de parsitos a la accin de un frmaco. La
literatura muestra casos de parsitos resistentes a los antihelmnticos en bovinos, equinos y cerdos, pero
existen muchos reportes de resistencia mltiple tanto en ovinos como en caprinos en todo el mundo. Los
caprinos, particularmente los que provienen de sistemas de produccin intensiva, han sido implicados en
varios de los primeros casos registrados de resistencia contra antihelmnticos de reciente creacin.
En trminos generales existen ms de 30 pases con casos registrados de resistencia
antihelmntica, muchos casos involucran grupos de frmacos mltiples y/o especies mltiples.
Actualmente la resistencia antihelmntica ha sido registrada en muchos de los parsitos comunes de
ovinos y caprinos, y es especialmente relevante en la mayoria de los parsitos de importancia econmica
tales como Haemonchus, Trichostrongylus y Teladorsagia al igual que Fasciola hepatica y Nematodirus.
Seleccin de resistencia
El consenso general es que la resistencia antihelmntica parece ser un fenmeno heredable
preadaptativo con el gen o genes que confieren la resistencia presente en la poblacin parasitaria. Bajo
estas circunstancias la resistencia surge como resultado de una seleccin a travs de la exposicin, en
serie, de la poblacin parasitaria a un antihelmntico. Cuando un animal es expuesto en condiciones
ptimas a un antihelmntico los nicos parsitos que sobrevivan sern aquellos que contengan los genes
que confieren la resistencia. Por muy poco tiempo (hasta que el animal se reinfecta con parsitos alojados
en el pasto que son susceptibles al frmaco) los sobrevivientes resistentes son los nicos parsitos que
ovopositan y de esta forma se incrementa el pool de genes para la resistencia. La frecuencia del
81
FMVZ-UADY
tratamiento es un factor importante que afecta el proceso de seleccin. Si los tratamientos sucesivos son
administrados al poco tiempo del periodo prepatente de parsitos gastrointestinales (tres semanas
aproximadamente) entonces solo los parsitos resistentes pueden sobrevivir y los pastos pueden
rpidamente contaminarse con parsitos resistentes. Otro factor crtico que afecta el proceso de seleccin
es el tamao de la poblacin de vida libre que no fue expuesta al antihelmntico (poblacin del refugio).
En muchos pases tropicales y subtropicales las sequas temporales matarn a la basta mayora de los
huevecillos y etapas larvarias que se encuentran en los pastos. Bajo esta circunstancia casi la totalidad de
la poblacin parasitaria se encuentra hospedada en el husped. Si el husped es tratado, los individuos
resistentes sobreviven. Estos parsitos resistentes proporcionarn huevos para repoblar el pasto cuando
las condiciones sean apropiadas para las etapas de desarrollo de vida libre de los parsitos. El tercer
factor que se sabe influye en el proceso de seleccin, es la subdosisficacin. Durante el desarrollo del
frmaco, la investigacin tiene como objeto definir los niveles de dosis ptimo especfico que
discriminarn entre individuos completamente susceptibles (susceptibilidad homocigtica) e individuos
parcialmente resistentes (resistencia heterocigtica). Este mtodo solo permite sobrevivir a individuos
completamente resistentes (resistentes homocigticos) que contribuyen
al pool de genes para la
resistencia. Se cree que una exposicin subptima a la droga permite que los individuos resistentes
heterocigticos y homocigticos sobrevivan y contribuyan al pool de genes para la resistencia.
Factores dependientes del husped

En estudios administrando en forma oral frmacos de la familia de los benzimidasoles
(Hennessey et al, 1993), imidazotiasoles/tetraidropyrimidina (Galtier et al, 1981) y lactonas
macrosclicas han mostrado que, en comparacin con los ovinos todos estos antihelminticos son ms
rpidamente eliminados en la sangre de los caprinos. Adems se ha demostrado que el reflejo de la gotera
esofgica es ms frecuente en cabras adultas que en ovejas y de esta manera puede influir sobre la
asimilacin del desparasitante oral (Sagnster et al, 1991). Ambos fenmenos sirven para reducir la
biodisponibilidad del antihelmintico en los caprinos y as se incrementa el potencial de sobrevivencia en
los parsitos parcialmente resistentes (resistencia heterocigtica). A pesar de la limitada investigacin
sobre la farmacodinamia de los antihelmnticos en cabras, apoya el punto de vista que las cabras
requieren niveles de dosis especficas, las cabras no son los principales candidatos para la investigacin
dentro la industria farmacutica y relativamente pocos antihelmnticos son registrados para uso en cabras.
Se ha sugerido que los caprinos sean tratados oralmente con el doble de la dosis recomendada para los
ovinos en el caso de los benzimidasoles (10 mg/kg de peso vivo), y oralmente en aproximadamente 1.5
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82
veces (11.25 mg/ de peso vivo) la dosis de los ovinos en caso de levamisol (Coles et al., 1989). Es
importante tener precaucin con el levamisol ya que dosis de 16 mg/kg de peso vivo en cabras puede
causar intoxicacin (Smith y Bell, 1971). Estudios sobre el uso de ivermectina inyectable sugieren una
dosis de 0.3 mg/kg de peso vivo. Investigacin usando eprinomectina tambin sugieren una dosis mayor
para esta lactona macrocclica cuando se usa en cabras (Alvinerie et al., 1999).
Factores de manejo del husped

Otro ms de los factores dependientes del husped que influye en la frecuencia del tratamiento y
por consiguiente en la tasa de seleccin de resistencia antihelmntica es la habilidad relativamente pobre
de las cabras para adquirir una respuesta inmune efectiva contra nematodos gastrointestinales. Estudios
en cabras de velln sugieren que, en comparacin con los ovinos, puede haber algunas limitaciones en los
procesos claves de desarrollo en cabras, particularmente en aquellos que regulan el establecimiento y la
eliminacin de poblaciones establecidas (Huntley et al., 1995). Estudios comparativos en los cabras y
borregos han pastoreado juntos, generalmente han mostrado ms altas cunentas de huevos fecales y
cargas de nematodos en cabras. Esta fuerte susceptibilidad de las cabras a la infeccin, ha llevado al uso
de tratamientos frecuentes particularmente en sistemas de produccin intensivos en los que las cabras son
obligadas a pastorear en lugar de ramonear y a animales de todas las edades. Cuando todas las edades son
tratadas se reduce efectivamente el tamao de la poblacin de refugio para las cabras. Esta situacin en
ovinos y bovinos difiere de los caprinos. En los ovinos la mayora de los tratamientos son administrados
a animales adultos durante el periodo del periparto y en bovinos de climas templados se dan muy pocos
tratamientos a animales adultos, por otro lado, en un estudio comparativo, en el cual cabras y borregos
pudieron elegir entre pastorear o ramonear, las cuentas de huevos fecales en cabras fueron menores que
en borregos.
Efectos epidemiolgicos
Los patrones epidemiolgicos estacionales y anuales que son determinados por las caractersticas
biolgicas del parsito, su relacin hospedero parsito y factores ambientales, tambin ejercen una
influencia considerable sobre el proceso de seleccin. Uno de los principales dilemas que enfrentan los
productores y la comunidad veterinaria es el conflicto entre el momento ms apropiado de tratamiento y
las consecuencias de la seleccin de resistencia a frmacos. El momento ms apropiado para administrar
antihelmnticos en trminos de efecto en la reduccin del tamao de la poblacin parasitaria es durante
perodos de vulnerabilidad epidemiolgica. Las reducciones a gran escala de la suprapoblacin como
83
FMVZ-UADY
resultado de sequas estacionales o a travs del manejo del pasto pueden producir una situacin en la cual
casi la totalidad de la poblacin est hospedada en el hospedero. Los tratamientos administrados en esos
momentos inevitablemente imponen una alta presin de seleccin, ya que ellos aseguran que el pasto est
altamente infectado con huevecillos provenientes de individuos resistentes que han sobrevivido al
tratamiento. La habilidad de una especie parasitaria de repoblar rpidamente el pasto tambin depende de
su potencial bitico y particularmente de su fecundidad. La habilidad de especies altamente prolficas
tales como Haemonchus para reestablecer la poblacin en un periodo muy pequeo en el pasto, es una de
las principales razones por la cual esta especie resistente se encuentra con mayor frecuencia en muchas
regiones tropicales y subtropicales. En periodos prolongados de sobrevivencia, los parsitos adultos e
inmaduros pueden tambin afectar la tasa de seleccin de resistencia ya que ellos la incrementan, a travs
de exposiciones mltiples, de una poblacin de parsitos altamente resistentes.
Transmisin de resistencia
Los estudios sobre cambios en la prevalencia de resistencia antihelmntica han sugerido que
inicialmente la seleccin en la granja es el proceso crucial. Sin embargo, cuando las poblaciones
parasitarias resistentes llegan a ser ms comunes el movimiento animal es uno de los factores claves que
tienen que ver con los cambios rpidos que ocurren durante las ltimas etapas del desarrollo. Ha habido
varios ejemplos bien documentados de transmisin de resistencia internacional en cabras. Toda esta
informacin enfatiza la importancia de las medidas de cuarentena efectivas. En Australia y Nueva
Zelanda las medidas de cuarentena ahora incluyen tratamientos con combinaciones usando tres familias
de amplio espectro.
Manejo de resistencia
Los medios ms apropiados para retrasar el desarrollo de resistencia antihelmntica y aspectos de
su manejo ha sido el tema de interminables debates. La mayora de las estrategias para reducir la
adaptacin parasitaria tiene como objetivo la conservacin de los genes para la susceptibilidad integrando
la quimioterapia con otras formas de control, reduciendo la frecuencia de tratamientos, dejando una
porcin del rebao sin desparasitar y adoptando tratamientos de cuarentena de ganado importado en la
granja (Coles y Roush, 1992).
Conclusiones
El enorme costo de desarrollo, el registro de los nuevos antihelmnticos y su valor teraputico es
FMVZ-UADY
84
tal que la conservacin de la eficacia de nuestros compuestos, tanto nuevos como los ya existentes, ya es
crtica. Un requisito para la conservacin es una adecuada comprensin las prcticas que aceleran el
proceso de seleccin y amplifican la transmisin de poblaciones resistentes.
Referencias
1. Alvineire, M., Lacoste, E., Sutra, J. F. y Chartier, C. 1999. Some pharmacokinetic parameters of
eprinomectin in goats following pour-on administration. Veterinary Research Communications.
23: 449 455.
2. Coles, G. C. y Roush, R. T. 1992. Slowing the spread of anthelmintic resistant nematodes of
sheep and goats in the United Kingdom. Veterinay Record. 130: 505 510.
3. Coles, G. C., Giordano, D. J. y Tristchler, J. P. II. 1989. Efficacy of levamisole against immature
and mature nematodos in goats with induced infections. American Journal of Veterinary
Research. 50: 1074 1075.
4. Conder, G. A. y Campbell, W. C. 1995. Chemotherapy of nematodo infections of veterinary
importante, with special referente to drug resistance. Advances in Parasitology. 35: 1 84.
5. Craig, T. M. 1993. Athelmintic resistance. Veterinary Parasitology. 46: 121 131.
6. Galtier, P., Escoula, L., Camguilhem, R. y Alvinerie, M. 1981. Comparative bioavailability of
levamisole in non-lactating ewes and goats. Annals Recherche Veterinaire. 12: 109 115.
7. Hazelby, C. A., Probert, A. J. y Rowlands, D. T. 1994. Anthelmintic resistance in nematodes
causing parasiticgastroenteritis of sheep in the UK. Journal of Veterinary Pharmacology and
8. Hennessey, D. R., Sngster, N. C., Steel, J. E. y Collins, G. H. 1993. Comparative kinetic
disposition of oxfendazole in sheep and goats befote and during infection with Haemonchos
contortus and Trichistringylus colubriformis. Journal of Veterinary Pharmacology and
9. Huntley, J. F., Patterson, M., Mackellar, A., Lackson, F., Stevenson, L. M. y Coop, R. L. 1995.
A comparison of the mast-cell and eosinophil reponse of sheep and goats to gastrointestinal
nematodo infections. Research in Vaterinary Science. 58: 5 10.
10. Jackson, F. 1993. Anthelmintic resitance the state of play [see comments]. British Veterinary
Journal. 149: 123 138.
11. Jackson, F y Coop R. L. 2000. The development of anthelmintic resistance in sheep nematodes.
Parasitology. 120 suppl: S95 107.
12. Prichard, R. K. 1990. Anthelmintic resistance in nematodos: extent, recent understading and
future directions for control and research. International Journal for Parasitology. 20: 515 523.
13. Sangster, N. C., Richard, J. M., Hennssey, D. R. Steel, J. W. y Collins, G. H. 1991. Disposition
of oxfendazole in goats and efficacy compared with sheep. Reserach in Veterinary Science. 51:
258 263.
14. Sangster, N. C. 1999. anthelmintic resistance: past, present and future. Internacional Journal for
15. Smith, J. P. y Bell, R. R. 1971. Toxicity of the Levo form of tetramisole in Angora goats.
American Journal of Veterinary Research. 32: 971 873.
16. Waller, P. J. 1994. The development of anthelmintic resistance in ruminant livestock. Acta
Tropica. 56: 233 243.
17. Waller, P. J. 1997. Anthelmintic resistance. Veterinary Parasitology. 72: 391 405.
85
FMVZ-UADY
14. IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS TANFERAS Y TANINOS EN EL CONTROL

DE NEMATODOS GASTROINTESTINALES EN PEQUEOS RUMIANTES
Herv Hoste
Introduccin
La infeccin del tracto gastrointestinal con nematodos es una de las principales limitantes para la
produccion extensiva de los pequeos rumiantes. El modo usual de control de este parasitismo hasta
ahora se ha basado en el uso de drogas qumicas (antihelminticos). Sin embargo, debido al uso repetido
de stas drogas, la resistencia antihelmintica ha llegado a ser altamente prevalente en ovejas y cabras.
Este fenmeno mundial es particularmente importante para los benzimidasoles, pero se reportan casos de
resistencia a levamisol o ivermectinas. Debido a sta reduccin en la eficacia de drogas antiparasticas,
se estn desarrollando muchos esfuerzos para encontrar mtodos alternativos que logren ya sea
incrementar la resistencia de los animales (seleccin gentica de razas o lneas resistentes, vacunas,...) o
reducir la contaminacin de la pradera (metodos de manejo de pastoreo). Algunas evidencias recientes
subrayan la importancia de algunas sustancias de plantas que modulan las infecciones con nematodos del
tracto alimenticio de los rumiantes.
Plantas con propiedades antihelmnticas

Antes de 1960, cuando los antihelmnticos qumicos actuales no estaban disponibles, muchas de
las drogas usadas para tratar las infecciones con helmintos de los rumiantes se derivaban de plantas
(Chenopodium, extracto de helecho, ajo y artemisa) o sulfato de cobre (Marotel, 1949; Lecleec, 1922).
Desde la aparicin de la resistencia a antihelminticos en poblaciones de nematodos, la investigacin se ha
enfocado de nuevo en las propiedades antiparasitarias de varias plantas o forrajes. Varios resultados
indican que las plantas o algunos extractos de plantas pueden tener potencial como futuras alternativas
para el control de nematodos en rumiantes. Sin embargo, es importante sealar que: 1) aunque algunos
resultados in vitro parecen prometedores, la confirmacin en vivo en las condiciones de campo son ms
difciles de obtener; 2) los efectos de varios aspectos de la biologa de los helmntos pueden diferir. Por
FMVZ-UADY
86
ejemplo, se ha obtenido una pequea reduccin en la excrecin de huevos de cabras parasitadas con la
alimentacin de menta (Menta sp.), semillas y tallos de melones de San Calletano (Momordica
charantia) u hojas de sweetsop (Anona squamosa) pero no se encontraron efectos sobre la poblacin
de parasitos excepto para A. squamosa sobre especies de oesophagostomum en intestino grueso (Vieira
et al., 1999). A pesar de todo, la estrategia etnoveterinaria representa en la actualidad un campo
importante de investigacin en paises tropicales y templados (Hammond et al., 1997; Akhtar et al., 2000;
Waller et al., 2001). Sin embargo, los resultados ms consistentes y prometedores adquiridos en el
posible efecto nematocida de plantas han sido obtenidos repetidamente con plantas taniferas y los taninos
condensados. La mayor parte de la informacin ha sido obtenida en ovinos, pero estudios recientes
sugieren que estas plantas tambin pueden ofrecer una solucin valiosa en cabras.
Plantas tanferas y taninos

Observaciones de campo: infecciones por nematodos en condiciones de ramoneo vs pastoreo.
Cuando las cabras pastorean con ovejas en pasturas de gramneas, estas usualmente estn ms infectadas
que las ovejas. Por el contrario cuando ambas especies pastorean en agostadero, en donde se le da la
oportunidad a las cabras de ramonear arbustos, rboles y hierbas, su nivel de infeccin parasitaria es
menor que la de las ovejas (Hoste y Chartier, 1998). Ms aun, estudios epidemiolgicos indican que la
incorporacin de los agostaderos en sistemas de pastoreo se asocia usualmente con infecciones reducidas
de nematodos en cabras lecheras (Vallade, 2000). Estas diferencias han sido relacionadas usualmente con
los siguientes hechos: 1) los arbustos, hierbas y rboles forman un ambiente menos favorables para la
infeccin de larvas en comparcin con el pasto; 2) la carga animal aplicada al agostadero es usualmente
menor que en las praderas de gramneas. Sin embargo, resultados de un estudio de campo reciente que
utiliz cabras anglonubias sugiri que la reduccin del parasitismo en condiciones de ramoneo puede
estar relacionado con la ingestin de algunas plantas peculiares con alto contenido de taninos (Kabasa et
al., 2000).
Comparacin del parasitismo del tracto gastrointestinal cuando se pastorea o ramonean plantas
taniferas. Desde la dcada de los 90's se realizaron varios estudios en Nueva Zelanda donde se compar
las consecuencias del pastoreo de diferentes forrajes sobre la reistencia y tolerancia de ovinos contra los
NGI. En particular, existe un creciente inters en las propiedades antihelminticas de ciertas leguminosas
como la Sulla (Hedysarum coronarium), sainfoin, diferentes especies de lotus (L. pedunculatos o L.
Corniculatos), o de Dorycnium (D. pentaphaphyllum o D. rectum). Uno de los principales aspectos
comunes de estas plantas es su riqueza en taninos condensados (TC). Los taninos son compuestos
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fenlicos presentes en una gran cantidad de especies botnicas, incluyendo plantas leosas pero tambin
algunas leguminosas forrajeras.
La mayora de estos resultados mostraron que el pastoreo de sulla, sanfoin o lotus sp comparado
con la alfalfa o el pasto raigras fue asociado con una mejor tolerancia a los NGI en los corderos, que se
expres como una mejor ganancia de peso diario o una mejor produccin de lana a pesar de infecciones
parasitarias naturales o experimentales (Niezen et al., 1995; 1998 a y b, Knight et al., 1996). Ms aun, el
consumo de sulla tambin ha sido asociado con una mejora en los signos clnicos debidos a la infeccin
por nematodos. La restauracin del apetito y la reduccin en la frecuencia de diarrea ha sido encontrada
freceuentemente despus de incorporar plantas tanferas en los sistemas de alimentacin (Niezen et al.,
1998). Esta mejor tolerancia de los corderos que resulta de alimentar con plantas tanferas ha sido
asociada en algunas ocasiones con reducciones en la cantidad de los parasitos en el interior de los
animales o en la reduccin de la excrecin de huevos. Sin embargo, la mejora en la resistencia del
hospedero fue menos constante en los diferentes estudios y ha sido principalmente con sulla (Niezen et
al., 1995; 1998 a y b). Los dos principales gneros de nematodos en Nueva Zelanda son Teladorsagia y
Tricostrongylus. Por lo tanto, la mayor parte de los resultados adquiridos conciernen a estos parsitos. La
informacin de posibles efectos de plantas tanferas sobre infecciones naturales de H. contortus no est
disponible en ovinos. Sin embargo, los resultados de un estudio con cabras anglonubias sugieren que los
taninos condensados tambin pueden modular la biologia de las poblaciones de Haemonchus (Kabasa et
al., 2000).
Uso experimental de taninos condensados

Para confirmar los resultados obtenidos con plantas en condiciones naturales de infeccin y para
examinar los posibles mecanismos que estn detrs de los efectos de los taninos, se han desarrollado
experimentos controlados. Estos han servido para medir las consecuencias de la aplicacin directa de TC
a rumiantes infectados.
Estos resultados tienden a confirmar la informacin obtenida con plantas
tanferas. La aplicacin de extractos de Quebracho, una fuente rica de taninos condensados, a corderos
infectados con T colubriformis caus una reduccion de 50% en la excresion de huevos y una disminucin
de 30% en las cantidades de parsitos en el tracto gastrointestinal. La concentracin de quebracho que
debe ser incorporado en la dieta para obtener esta eficacia fue superior al 3% pero inferior al 8% ya que
se empiezan a encontrar signos txicos en los animales (Athanasiadou et al., 1999, 2000).
Cuando se utiliz el quebracho para alimentar cabras infectadas con poblaciones adultas de
teladorsagia, trichostrngylus o haemonchus se confirm una reduccion en la cantidad de huevos en
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88
heces del 50%. En contraste con los ovinos, los taninos condensados no fueron asociados con una
reduccion en la poblacion de helmntos pero si con una reduccion importante en la fecundidad de las
hembras de NGI. Adicionalmente, otros resultados sugieren que la distribucion de TC puede provocar
diferentes cambios en la biologa de los gusanos dependiendo de las etapas parasticas que son tratadas.
Cuando las cabras recibieron TC simultaneamente con exposicion a larvas de T colubriformis o T
circumcincta se pudo apreciar una reduccin en la poblacin de parsitos.
Estudios In vitro
La confirmacin de los efectos antihelmnticos potenciales de diferentes fuentes de TC han sido
confirmados mendiante varias pruebas In vitro realizadas en huevos, larvas infectantes o gusanos adultos
de diferentes especies (Molan et al., 2002, Athanasiadou et al., 2001). Estos resultados sugieren que los
mecanismos de accin de los taninos pueden ser directos aunque algunas evidencias tambin han
sugerido un efecto indirecto a traves de la estimulacin de la respuesta del animal.
Uso agronmico de plantas tanferas

Si la habilidad de las plantas tanferas para modular varios aspectos de la biologa de los
nematodos parsitos fuera confirmada, uno de los principales aspectos prcticos sera el modo de
distribucin de las mismas en condiciones de granja.
Idealmente, se podran crear praderas
antihelmnticas que seran pastoreadas en momentos estratgicos en relacin con la epidemiologa de los
nematodos. Sin embargo, podran existir limitaciones agronmicas que limiten el crecimiento de plantas
tanferas cuando son necesitadas (competicin botnica, demandas nutricionales de la planta, patrones de
lluvia...). Es posible que los hallazgos realizados por Paolini et al. (2002) puedan ser una respuesta a
estos problemas, ya que estos autores han econtrado una reduccin en la excresin de huevos de gusanos
tras la alimentacin con heno de sainfoin. Tambin es posible que algunas especies de rumiantes (cabras
vs ovejas por ejemplo) o razas locales de estos mismos animales podran estar ms adaptadas a explotar
plantas tanferas que otras. Por ltimo, parece ser tambin evidente que diferentes plantas tanferas
debern ser seleccionadas especficamente para adaptarse a condiciones climticas y agronmicas
locales.
Conclusiones
Se requiere de ms estudios para acumular informacin sobre los efectos de los taninos sobre las
infecciones de nematodos y para comparar su eficacia sobre varias especies de nematodos, incluyendo H
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contortus. Sus efectos txicos o colaterales sobre la produccin, en particular la de leche, deben ser
tambin medidas. Se requieren tambin estudios separados y comparativos en ovinos y cabras. A pesar
de la relativa escasez de informacin, la posible integracin de taninos o plantas tanferas en el manejo de
pastoreo aparece como una de las opiones ms prometedoras para el control sustentable de parsitos en
los pequeos rumiantes. La explotacin de la diversidad de los recursos botnicos disponibles
regionalmente debe ser promovida para adaptar soluciones locales a condiciones epidemiolgicas locales.
Referencias
1.
Athanasadiou, S., Kyriazakis, I., Coop, R. L., Jackson, F. 1999. Effects of continous intake of
condensed tannins on parasited lambs.
2. Athanasadiou, S., Kyriazakis, I., Jackson, F., y Coop, R. L. 2000. Effects of short term exposure
to condesed tannins on adult T colubriformis. Vet. Rec. (Accepted).
3. Hoste, H. y Chartier, C. 1998. Rsistance des chvres aux strongyloses gastro intestinales :
diffrences avec les moutons Le Point Vtrinaire, 189: 161 166.
4. Kabasa, J. D. et al. 2000. The effect of oral administration of PEG on faecal helminth egg counts
in pregnant goats grazed on browse containing condensed tannins. Trop. An Health and Prod. 32:
73 -86.
5. Marotel, G. 1949. In: Parasitoligie Vtrinaire. J. P. Bailliere Ed. Paris. Pp 47 50.
6. Niezen, J. H., Robertson, A. H., Waghorn, G. C., Charleston, W. A. G. 1988a. Production, faecal
egg counts and worms burdens of ewe lambs, which grazed six contrasting forages. Vet. Parasitol.
80: 15 27.
7. Niezen, J. H., Waghorn, G. C., y Charleston W. A. G. 1998b. Establishment and fecundity of
Ostertagia cicumcincta and Trichostrongylus colubriformis in lambs fed lotus (Lotus
pedunculatus) or perennial ryegrass (Lolium perenne).
8. Vallade, S., Hoste, H., Goudeau, C., LeFrileux, Y. Broqua, C., Lazare, K., Chartier, C. y Etter, E.
2000. Relationships between nematode infection and farm characteristic in dairy goats in two
French regions. Rev. Med. Vet. (aceptado).
9. Vieira, L. S., Caualcate, A. C. R., Pereira, L. B., Dantas, L. B. y Ximenes, L. J. F. 1999.
Evaluation of anthelmintic efficay of plants available in Ceara State, North Brazil, for the control
of goats gastrointestinal nematodos. Rev. Med. Vet. 150: 447 452.
FMVZ-UADY
90
15. AGUJAS DE XIDO DE COBRE PARA EL CONTROL DE NGIs

Aguilar-Caballero, A. J
Torres-Acosta, J. F
El uso de mtodos alternativos para el control de NGIs es una accin prioritaria en la produccin
de pequeos rumiantes en el trpico. Esto como resultado de la aparicin de cepas de NGI resistentes a
las drogas antihelmnticas, el alto costo para el desarrollo de nuevas drogas, el riesgo en la salud humana
por la presencia de residuos txicos en la carne y leche (Nari y Hansen, 1999; Fernndez, 2002) y por el
impacto de los AH al ambiente (Barger, 1993; Gill et al., 1993; Stear y Murray, 1994).
Efectos antihelmnticos del Cu
El sulfato de cobre (CuSO4) fue el primer mineral que mostr evidencia cientfica de su efecto
antihelmntico. En 1940 se demostr que los compuestos de Cobre inorgnico fueron letales para los
parsitos (Strongylus vulgaris) in-vitro, en un medio cido (Bang et al., 1990). Gordon y Withlock
(1939), demostraron que el CuSO4 necesita pasar directamente a la porcin cida del abomaso para ser
efectivo. Esta forma qumica del cobre, tambin se ha empleado para el control de NGI en rumiantes, en
particular contra H. contortus (Bang et al., 1990a). Sin embargo, la desventaja del CuSO4 es que puede
provocar intoxicaciones (especialmente en ovinos) por su alta biodisponibilidad. Ante esto, actualmente
se utilizan compuestos de menor absorcin como el xido de Cobre (CuO) (CSIRO, 1978).
Agujas de xido de cobre

Las Agujas de xido de Cobre (AOC) o partculas de alambre, son fragmentos de alambre de
cobre de 5mm de longitud y 0.5mm de dimetro. Inicialmente fueron utilizadas para el control de las
deficiencias de Cu en ovinos (Suttle, 1983; Judson et al., 1982; Radostits et al., 2002; Len et al., 2000;
Solaiman et al., 2001). Actualmente se han realizado estudios que demuestran la eficacia de las AOC
como mtodo alternativo para el control de H. contortus (Bang et al., 1990a; Falminton et al., 1997;
Knox, 2002; Walkins et al., 2003; Vargas, 2003).
Control de NGI con AOC en Ovinos

Bang et al. (1990a), evaluaron el uso de las AOC en ovinos de 10 semanas de edad y
suministraron por va oral 5g de AOC, 5 das despus, estos fueron infectados experimentalmente con
larvas de H. contortus, T. circumcincta y T. colubriformis. Al sacrificio se recuperaron el 96%, 56 % y
91
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100% de parsitos adultos para las especies antes mencionadas. Las AOC no tuvieron efecto alguno
sobre la ganancia de peso y concentracin de Cu en plasma sanguneo. En un segundo estudio con dos
grupos de ovinos de 8 semanas de edad, a uno se les suministr AOC de (5g) (grupo tratado) y al otro no
(grupo control). Siete das despus ambos grupos fueron infectados experimentalmente con larvas de O.
circumcincta; se monitoreo el pH del abomaso, el nivel de Cu en hgado y se practic la necropsia a los
22 das post-infeccin, para contar la poblacin de parsitos adultos. Como resultado, se observ que las
AOC presentaron mayor solubilidad a pH de 1.8 y 2.2. Con niveles de pH de 3.4, las AOC no se
solubilizaron. La concentracin de Cu en hgado fue de 598mg/kg MS en animales tratados. No se
encontraron diferencias en el nmero de parsitos adultos entre grupos. Watkins et al. (2003), realizaron
un experimento en ovinos suministrando AOC, encontraron una reduccin de HPG, demostrando
igualmente reduccin de L3 del gnero Haemonchus. Knox (2002) por su parte, evalu las AOC en
ovinos de 10 a 12 meses de edad. Form grupos: tratados con AOC (2.5g) (IA) y grupo sin AOC (I).
Suministr AOC y una semana despus, ambos grupos fueron infectados experimentalmente con 2000 L3
de H. contortus por 8 semanas y pastoreados en praderas infectadas con diferentes NGI. Ocho semanas
despus de la infeccin, 8 borregos del grupo I fueron seleccionados y divididos en tratados con AOC
(2.5g) y otro grupo con (5.0g) de AOC. No se observ diferencia significativa en la eliminacin de HPG
entre grupos. El grupo IA present una reduccin de 37% de parsitos adultos. Los grupos que recibieron
2.5g y 5.0 g de AOC mostraron un reduccin de 85% de HPG en comparacin con el grupo no tratado.
Un segundo experimento realizado en ovinos de 3 a 4 meses, siguiendo el mismo protocolo, mostr que
en los grupos tratados a las 4 y 6 semanas despus de la infeccin, existi una reduccin de HPG de NGI
en ms del 90% en corderos tratados con AOC; al sacrificio, se encontr que el nmero de parsitos
adultos de NGI se redujo hasta en un 54% hasta la 6 semana. Estos resultados confirman que las AOC
tienen un efecto AH contra nematodos abomasales en las ovejas. Este autor concluye que las AOC
mantienen su eficacia durante 5 a 7 semanas despus de la administracin. As tambin, encontr una
mayor ganancia de peso en los corderos tratados con las AOC.
En Yucatn (Prez-Garca, 2004), aplic tres cpsulas de AOC (dosis de 2g c/u, 0, 60 y 120 das)
en corderos de raza Pelibuey y Panza negra pastoreando agostadero nativo durante la parte final de la
poca de seca y una poca de lluvia siguiente. Adicionalmente los corderos fueron suplementados con
108 g de un concentrado (74% sorgo y 26% soya). Esta autora, report que la ganancia de peso en los
animales tratados con AOC + suplemento (46g / da) fue similar al grupo tratado solamente con
suplemento (45g / da), siendo ambos, estadsticamente inferiores al grupo mantenido con infecciones
mnimas de NGI (tratado con moxidectina + suplemento) (71g / da, P<0.05). As tambin, encontr una
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reduccin significativa en la excrecin de HPG (61%) en los corderos tratados con AOC comparado con
el grupo suplementado (P<0.05) y una reduccin en la poblacin de parsitos adultos de H. contortus. El
uso de las AOC + 300 g de suplemento ha sido probado en corderos pastoreando praderas bajo riego.
Alexandre (2004), encontr que una cpsula de AOC (dosis 2g) durante la poca de seca no redujo la
cuenta de HPG en los animales tratados en comparacin al grupo solamente suplementado. Sin embargo
una segunda dosis de AOC aplicada 84 das despus, redujo significativamente la excrecin de HPG
durante este segundo periodo. La ganancia de peso en los animales de los diferentes grupos no fue
significativa. Estos resultados muestran que las AOC son eficaces para el control de Haemonchus, sin
embargo, los otros gneros como Trichostrongylus y Oesophagostomum no se ven afectados. Es claro
que la suplementacin (108g - 300g/animal/da) ayuda a mejorar la tolerancia de los corderos a los NGI
como ya se ha probado en mltiples trabajos (Steel, 2003). La combinacin de estos dos mtodos
alternativos de control mostr un efecto sinrgico. Sin embargo, el costo de los insumos (sorgo y soya)
parecen ser todava una limitante para el trpico.
Control de NGI con AOC en Caprinos

La eficacia de la AOC ha sido probada en caprinos de desecho (Chartier et al., 2000). Cabras de
2 a 5 aos de edad fueron infectadas experimentalmente con una mezcla de larvas de H. contortus, T.
circumcincta y T. colubriformis, 21 das despus se les suministr una cpsula de AOC (4g). Se observ
que la cuenta de HPG se redujo de 67% a 85%. La reduccin de parsitos adultos de H. contortus fue
75%. Sin embargo, no se encontr diferencia estadstica para T. circumcincta o T. colubriformis. En otro
experimento, evaluaron el efecto preventivo suministrando AOC (4g) y 7 das despus los animales
fueron infectados experimentalmente con H. contortus. Se encontr una reduccin importante en la
cuenta de HPG en la sexta semana del estudio y una reduccin del 40% en la carga de parsitos adultos.
El porcentaje de estados inmaduros fue 45 y 55% para el grupo tratado y control, respectivamente
(Chartier et al., 2000). En Yucatn, Mxico, buscando probar el efecto de las AOC + suplementacin
alimenticia, se realiz un estudio con cabritos criollos en pastoreo durante la poca de lluvia (VargasMagaa, 2003). Los tratamientos fueron 100 g de un concentrado (74% sorgo/26% soya) y/o dos dosis de
2g de AOC (una el da 0 y otra 60 das despus). Este autor encontr que los caprinos tratados con las
AOC + suplementacin presentaron una reduccin del 55% en la cuenta de parsitos adultos de H.
contortus y ganancias de peso 44.9% mayores con respecto al grupo que no recibi tratamiento. La
ganancia de peso fue similar al grupo que se mantuvo siempre libre de parsitos (tratados con
moxidectina experimentalmente). Sin embargo, los cabritos que recibieron las AOC sin el suplemento
93
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presentaron cuadros clnicos similares a los cabritos que no recibieron tratamiento. Los coprocultivos de
este grupo mostraron que efectivamente Haemonchus fue controlado, sin embargo, Trichostrongylus y
Oesophagostomum aun estaban presentes. Estos resultados confirmaron que las AOC, son eficaces para
el control de H. contortus, pero bajo infecciones de NGI mixtas (H. contortus, T. colubriformis y O.
columbianum), este mtodo de control no es suficiente para mantener la produccin y la salud de los
cabritos. Por lo tanto las AOC en cabritos en estas condiciones como nico mtodo de control no son
recomendables. Canto-Dorantes (2004) por su parte, increment de 100 a 108 g la suplementacin
alimenticia + tres cpsulas de AOC (0, 60 y 120das) a cabritos bajo pastoreo de agostadero nativo
durante la segunda mitad de la poca de seca y toda la de lluvia. Este autor encontr que la cuenta de
HPG de NGI y la ganancia de peso fue similar en los cabritos tratados con AOC + suplemento y
suplemento
solamente.
Aunque
el
grupo
tratado
con
moxidectina
(droga
antihelmntica)
experimentalmente present una ganancia de peso ligeramente mayor esta no fue significativa (P>0.05).
En los caprinos la suplementacin tambin mejora la tolerancia y la resistencia contra los NGI (Gutirrez
et al., 2003).
Toxicidad del cobre en Pequeos Rumiantes

La intoxicacin por cobre se divide en primaria y secundaria. La intoxicacin primaria incluye la
forma aguda causada por ingestin accidental de grandes cantidades de sales de cobre de una sola vez
(Blood y Radostits, 1992). Buscando probar que el uso de las AOC no causan toxicidad en los pequeos
rumiantes, Martnez-Ortz de Montellano (2004), demostr que el uso de dos cpsulas de AOC (2g de
AOC / cpsula) permiti controlar Haemonchus contortus, sin ocasionar lesin alguna sobre el hgado de
los animales tratados (Vargas-Magaa, 2003). El uso de las AOC solas dieron lugar a un nivel de cobre
en hgado de 1036 68.9 ppm. Sin embargo, cuando el tratamiento incluy 100 g de suplemento (antes
descrito) la acumulacin de cobre se redujo significativamente a 668 75.5 ppm. Este ltimo valor fue
similar grupo no tratado con AOC (43559.7 ppm).
Conclusiones
Podemos concluir de acuerdo a los resultados de los diferentes trabajos realizados en ovinos y
caprinos que las AOC son un buen mtodo de control contra Hemonchus en condiciones de infeccin
experimental y natural (en pastoreo). Sin embargo, las infecciones naturales en el trpico son mixtas,
como resultado, es necesario incluir un segundo mtodo de control (probado en caprinos) tal como la
suplementacin alimenticia. Nuestros resultados muestran que la combinacin de ambos mtodos es ms
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94
eficaz que por si solos. Por otra parte, las cpsulas de AOC (con 2g) en aplicaciones nicas o mltiples
(2 - 3) resultaron ser inocuas para los animales.
Referencias
1. Bang, K. S.; Falminton, A. S. y Sykes, A. R. 1990a. Effect of copper oxide wire particle
treatment on the establishment of mayor gastrointestinal nematodes in lambs. Research in
Veterinary Science. 49:132-137.
2. Bang, K. S.; Falminton, A. S. y Sykes, A. R. 1990b. Effect of ostertagiasis on copper status in
sheep: a study involving use of copper wire particles. Research in Veterinary Science. 49:306314.
3. Barger, I. A. 1993. Influence of sex and reproductive status on susceptibility of ruminants to
nematode parasitism. International Journal for Parasitology 23:463-469.
4. Barger, I. A. 1999. The role of epidemiological knowledge and grazing managements for
helminthes control in small ruminants. International Journal for Parasitology. 29:41-47.
5. Canto-Dorantes. J. 2004. Efecto de la administracin de agujas de xido de cobre sobre la
ganancia de peso y la eliminacin de huevos de nematodos gastrointestinales del orden
strongylida en cabritos criollos. Tesis de Licenciatura. Facultad de Medicina Veterinaria y
Zootecnia. Universidad Autnoma de Yucatn. Mrida, Mxico. pp. 13-23.
6. Center of Scientific and Industrial Research Organization (CSIRO). 1978. Treating Copper
Deficiency In Ruminants. Australian Patent. pp. 498, 520.
7. Chartier, C.; Etter, E.; Hoste, H.; Pors, I.; Koch, C.y Dellac, B. 2000. Efficacy of copper oxide
needles for the control of nematode parasites in dairy goats. Veterinary Research
Communications. 24:389-399.
8. Coop, R. L. y Kyriazakis, I. 1999. Nutrition-parasite interaction. Veterinary Parasitology. 84:
187-204.
9. Coop, R. L. y Kyriazakis, I. 2001. Influence of host nutrition on the development and
consequences of nematode parasitism in ruminants. Trends in Parasitology. 17: 325-330.
10. Falminton, A. S.; McAnulty, R. W.; Harrison, T. J. y Reid, P. R. 1997. The anthelmintic efficacy
of reduced dose copper oxide wire particles in sheep and deer. En: 16th. International Conference
of the World Association for the Advancement of Veterinary Parasitology, Sun City South
Africa. pp 102-129.
11. Fernndez, S. A. 2002. Residuos de antihelmnticos en carne y leche. En: Reunin de
especialistas en parasitologa veterinaria de Argentina, Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay. Del 22
al 24 de Mayo. Facultad de Ciencias Veterinarias, Tandil, Argentina.
12. Gill, H. S.; Gray, G. D. y Watson, D. L. 1993. Isotype-Sprecific antibody response to
Haemonchus contortus in genetically resistant sheep. Parasite Immunology. 15:61-67.
13. Gutirrez, S. I.; Torres, J. F.; Aguilar, A.; Cob, L.; May, M. y Sandoval, S. A. 2003.
Suplementation can improve resilience and resistanse of browsing criollo kids against nematode
infections during the wet season. Tropical and Subtropical Agroecosystems. 3:537-540.
14. Judson, G. J.; Brown, T. H.; Gray, D.; Dewey, D. W.; Edwards, J. B. y McFarlane, J. D. 1982.
Oxidized copper for oral copper therapy in sheep. Australian Journal of Agricultural Research.
33:1073-1083.
15. Knox, M. R. 2002. Effectiveness of copper oxide wire particles for Haemonchus contortus
control in sheep. Australian Veterinary Journal. 80:224-227.
95
FMVZ-UADY
16. Len, A.; Glenn, J. S. y Farver, T. B. 2000. Copper oxide wire particles for the treatment of
copper deficiency in sheep. Small Ruminant Research. 35:7 - 12.
17. Nari, A. y Hansen, J. W. 1999. Resistance of Ecto- and Endo-Parasites: Current and Future
Solutions, 67th General Session. International Committee. Office International des Epizooties,
OIE. Paris, Francia. pp 17-21 May.
18. Martnez-Ortz de Montellano, C. 2004. Cambios histopatolgicos en el hgado de cabritos
criollos suplementados con xido de cobre en el estado de Yucatn, Mxico. Tesis de
licenciatura MVZ. FMVZ-UADY. 22 de abril de 2004.
19. Radostits, O. M.; Otto, M.; Gay, C. C. y Blood, D. C. 2002. Medicina Veterinaria. 9ena. ed.
Interamericana McGraw-Hill. Mxico. pp 1300-1315.
20. Solaiman, S. G.; Maloney, M. A.; Qureshi, M. A.; Davis, G. y Andrea, G. D. 2001. Effects of
high copper supplements on performance, health, plasma copper and enzymes in goats. Small
Ruminant Research. 41:127 - 139.
21. Stear, M. y Murray, M 1994. Genetic resistance to parasitic disease: Particularly of resistance in
ruminants to gastrointestinal nematodes. Veterinary Parasitology. 54: 161-167.
22. Steel, J. W. 2003. Effects of protein supplementation of young sheep on resistance development
and resilience to parasitic nematodes. Australian Journal of Experimental Agriculture. 43:14691476.
23. Suttle, N. F. 1983. Trace elements in animal productions and veterinary practice. 7th. Occidental.
Publication. N.7, Ed. London, England. pp 19-25.
24. Vargas-Magaa, J. 2003. Uso de la suplementacin y las agujas de cobre en el control de
nematodos gastrointestinales en cabritos criollos. Tesis de Maestra en Produccin Animal
Tropical. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autnoma de Yucatn.
Mrida, Yucatn, Mxico. pp 28-42.
25. Watkins, A. D.; Miller, J. E.; Terril, T. H.; Larsen, M. R. y Kaplan, M. 2003. Effectiveness of
copper oxide wire particles on the control of Haemonchus contortus in sheep. En: Abstracts of
the 19th international conference of the world association for the Advancement of Veterinary
Parasitology. August 10th - 19th. New Orleans, Louisiana USA. p 198.
FMVZ-UADY
96
16. MANEJO DEL PASTOREO PARA EL CONTROL DE NEMATODOS

GASTROINTESTINALES EN PEQUEOS RUMIANTES
Herv Hoste
Introduccin
El pasto representa la fuente de infeccin para los rumiantes debido a su contaminacin con
larvas infectantes. Adems de usar antihelmnticos (AH) dirigidos a la eliminacin helmntos en los
animales, el manejo del pastoreo ha sido reconocido como una de las opciones posibles para disminuir la
infeccin en los rumiantes. Se han propuesto diversos mtodos de pastoreo; todos con la intencin de
alcanzar el mismo objetivo: limitar el contacto entre el hospedero susceptible y el parsito y situar a los
animales en potreros con conteos larvales reducidos.
El manejo de pastoreo tiene la ventaja de ser barato; sin embargo, es complejo en su aplicacin.
Sistemticamente el pastoreo puede clasificarse de acuerdo a tres procedimientos diferentes:
1. Esperar la reduccin natural del riesgo,
2. Proceder para acelerar la muerte de las larvas infectantes.
3. Diluir la concentracin de larvas y consecuentemente el riesgo parasitario.
Aunque estos mtodos se basan en principios similares, se hace necesario adaptarlos a las
condiciones epidemiolgicas locales y regionales. Por ejemplo, algunas soluciones propuestas para la
produccin ovina de zonas templadas pueden ser ineficientes en el trpico; consecuentemente, el xito de
estos mtodos depende en gran medida del conocimiento de la epidemiologa local de las infecciones por
nematodos.
Informacin epidemiolgica de la biologa de las larvas de tercer estado bajo condiciones

tropicales
Bajo condiciones de clima templado, en ganadera ovina y bovina existe mucha informacin
acerca de la evolucin de las poblaciones de larvas infectantes en potreros y las posibles soluciones
relacionadas al manejo del pastoreo (ver las revisiones de Barger, 1999). En contraste, los datos de la
97
FMVZ-UADY
biologa de las larvas bajo condiciones tropicales son muy limitados. Adems, son escasos los estudios de
manejo de potreros en caprinos.
El nmero de larvas infectantes (L3) ingeridas diariamente de las pasturas es una variable de
primer orden que modula el parasitismo de los animales. La dinmica de la poblacin larval depende de:
1) La velocidad y xito del desarrollo de los huevos depositados en el pasto hasta su transformacin en
larvas; y 2) La supervivencia de las larvas, y en menor grado, de los huevos en el pasto.
Se han realizado algunos estudios piloto en diferentes pases tropicales, tanto en condiciones
hmedas como secas (Aumont y Gruner, 1989; Banks et al., 1990, Barger et al., 1994). Las principales
especies involucradas fueron Haemonchus contortus, Trichostrongylus colubriformis y menos frecuente,
Oesophagostomum columbianum
La mayora de los resultados demostraron que la L3, de cualquier especie, aparece rpidamente
en la hierba despus de haber sido depositada en las heces. El pico de contaminacin larval ocurre
generalmente entre los das 10 y 20 despus de haber comenzado la contaminacin, particularmente para
Haemonchus (Aumont and Gruner, 1989).
Por otra parte, la mayora de los resultados hacen hincapie en la baja tasa de sobrevivencia de las
larvas, comparados con los resultados obtenidos en climas templados. En Guadalupe, la tasa de
sobrevivencia de Haemonchus y Trichostrongylus L3 no sobrepas los 60 das. Estos resultados son
similares a los encontrados en Fidji durante la poca de lluvia (Banks et al., 1990) e incluso menores (30
das) en las Islas Tonga (Barger et al., 1994). La consistencia de ste resultado es muy importante debido
a que proporciona el razonamiento de los sistemas de pastoreo rotacional (ver abajo).
Obviamente, las condiciones estacionales modulan. La poca de lluvias es particularmente
favorable para el desarrollo del parsito. La estacin seca tiene varias consecuencias. En Guadalupe, la
seca est asociada con la disminucin en la eclosin de huevos y del desarrollo larval. Se han descrito
eclosiones de huevos durante la seca para el caso de Trichostrongylus lo cual puede representar un riesgo
parasitario cuando las lluvias inician (Aumont y Gruner 1989). En Fidji, en contraste con la poca de
seca, la estacin ms fresca, se relacion con la mayor sobrevivencia en las larvas (Banks et al., 1990).
Estos hallazgos resaltan la necesidad de estudios locales detallados sobre la dinmica larval.
Debido a la importancia de la irrigacin, las consecuencias de la evolucin de las larvas bajo
estas condiciones tambin se han examinado (Gruner et al., 1989). Los estudios comparativos
demostraron que la irrigacin durante la poca de seca en Guadalupe favoreci la eclosin de los huevos
y evit el atraso de la eclosin de T. colubriformis. En resumen, la irrigacin contribuye en mayor o
menor medida, a la recreacin de condiciones parasitarias parecidas a la poca de lluvias.
FMVZ-UADY
98
Diferentes mtodos de manejo de pastoreo

Esperar la reduccin natural del riesgo
La vida media de la L3 depende de la especie de helmnto y de las condiciones ambientales
(temperatura, humedad). En pases templados, la vida media se estima en un rango de 6 a 12 meses para
la mayora de las especies. Esto significa que la infectividad de un potrero contaminado disminuir
solamente despus de 6 a 12 meses. Por esta razn, la rotacin de potreros es ineficiente para disminuir
el riesgo parasitario en climas templados (Hoste et al., 1999).
En contraste, en pases tropicales, la sobrevivencia de las larvas es menor (2 a 3 meses).
Consecuentemente la rotacin de potreros en los que los animales regresan al potrero despus de 2
meses, ha demostrado ser exitosa bajo condiciones tropicales. Esto se ha comprobado tanto en
produccin ovina como caprina. Por ejemplo, en Fidji, el parasitismo en caprinos se compar entre el
sistema rotacional y el sistema intensivo. El sistema rotacional se bas en diez potreros con un tiempo de
estancia de 3.5 das cada uno, lo cual signific que las cabras regresaron a un mismo potreros despus de
35 das. Los resultados arrojaron que la cuenta de huevos en las cabras bajo sistema rotacional disminuy
ms de la mitad de los valores obtenidos en animales en el sistema intensivo. Adems, la aplicacin de
AH se hizo necesaria en los animales en el sistema intensivo para controlar el parasitismo (Barger et al.,
1994). Resultados similares se han encontrado en Guadalupe (Aumont et al., 1991).
Los mtodos biolgicos, fsicos y qumicos se pueden emplear para acelerar la muerte de las
larvas y la limpieza de los potreros. De hecho, usualmente se ha demostrado que la distribucin de
diversos qumicos en el pasto nicamente presenta efectos limitados sobre la contaminacin con larvas de
nematodos. Por otro lado, varios mtodos mecnicos y fsicos parecen tener consecuencias benficas
sobre la infeccin del potrero, en particular la resiembra y la utilizacin de los esquilmos. Por ltimo, se
ha desarrollado un mtodo original basado en el principio del control biolgico. Algunos hongos son
usados para descontaminar parcialmente los pastos debido a su naturaleza de nematfagos que atacan a
las L3 (Larsen, 2000). En particular, las esporas de una de estas especies de hongos, Duddingtonia
flagrans, sobreviven el pasaje a travs del tracto digestivo de los rumiantes y posteriormente producen
99
FMVZ-UADY
los hongos que atrapan las larvas infectivas. Se han obtenido resultados significativos en trminos de
reduccin de la infeccin en los pastos y en los animales, tanto bovinos como ovinos bajo condiciones
tropicales (ver texto de P Mendoza). Los estudios preliminares remarcan el potencial de estos mtodos
en cabras (Gawor et al., 1999).
Diluir el riesgo. Reducir la carga animal es el primer paso para disminuir el riesgo parasitario.
Los resultados de recientes estudios epidemiolgicos que relacionan la intensidad de los nematodos
gastrointestinales con las caractersticas de unidades caprinas lecheras indican que una densidad animal
baja es una de las medidas ms efectivas para reducir el parasitismo (Vallade et al., 2000; Etter et al.,
2000). Esto confirma los datos obtenidos previamente con ovinos.
Diversos estudios indican que cuando los pastizales son incorporados como la fuente parcial o
total como fuente de alimento dentro del manejo de pastoreo, el riesgo parasitario desciende
notablemente. El efecto positivo debido a la dilucin o a algunas sustancias asociadas con las plantas,
todava est por determinarse.
Otra estrategia de dilucin est basada en el pastoreo comunal entre diferentes especies de
hospederos. El razonamiento de estos mtodos es la alta especificidad de los nematodos por sus
hospederos. Debido a la cercana de las especies de gusanos entre cabras y ovinos, sta opcin
nicamente se puede emplear entre bovinos y pequeos rumiantes o entre caballos y cabras y borregos. El
pastoreo comunal simultneo o alterno entre bovinos y ovinos puede incluso proveer descontaminacin
del pasto debido a la ingestin de larvas por hospederos no susceptibles (Mahieu et al., 1997; Bairden et
al., 1995,
Reinecke y Louw, 1991). Sin embargo, en algunos casos se ha observado una posible
adaptacin de parsitos a una nueva especie. As tambin, hay que considerar otros riesgos para la salud
de los rumiantes, tales como las duelas.
Conclusin
El control actual de los nematodos en las unidades lecheras caprinas, es quizs uno de los
mejores ejemplos para ilustrar la era postantihelmntica evocada en una revisin reciente (Thamsborg
et al., 1999). Esta nocin no significa que los antihelmnticos sean actualmente obsoletos sino que la
confianza exclusiva en las sustancias qumicas debe ser reconsiderada y que el manejo del parasitismo
del tracto digestivo se est volviendo cada vez ms complea. Existe una necesidad clara de evaluar
alternativas, enfoques no qumicos para reforzar la accin de los frmacos. El manejo del parasitismo
debe dirigirse hacia alcances ms integrados, combinando diferentes mtodos, que debern adaptarse a
las diferentes situaciones epidemiolgicas.
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Referencias
1. Aumont, G. et al. 1991. Dynamique des populations de larves infestantes de strongles
gastrointestinaux des petits ruminants en milieu tropical humide Consquences sur la gestion du
parasitisme. Rev Elev Med Vet Pays Trop 123-131.
2. Aumont, G. y Gruner, L. 1989. Population evolution of the free living stage of goat gastro intestinal
nematodes on herbage under tropical conditions in Guadeloupe (French Wet Indies) Int J Parasitol,
19, 539-546.
3. Banks et al. 1990. Development and survival of infective larvae of H contortus and T colubriformis
on pasture in a tropical environment. Int J Parasitol 20, 155-160.
4. Bairden, K. et al. 1995. A 4 year study on the effectiveness of alternate grazing of cattle and sheep in
the control of bovine parasitic gastroenteritis Vet Parasitol 60 ; 119-132.
5. Barger, I. A. et al. 1994. Rotational grazing for control of gastro intestinal nematodes of goats in a
wet tropical environment. Vet Parasitol, 53,109-116.
6. Barger, I. A. 1999. The role of epidemiological knowledge and grazing management for helminth
control in small ruminants. Int J Parasitol, 29, 41-47.
7. Gawor et al. 1999. Efficacy of Duddingtonia flagrans against trichostrongylids in goats.17
International WAAVP conference Coopenhagen c7.66
8. Hoste, H. et al. 1999. Importance du parasitisme par des strongles gastro-intestinaux chez les chvres
laitires dans le Sud-Est de la France. INRA Prod. Anim., 12, 377-389.
9. Hoste, H. y Chartier, C. 1997. Perspectives de lutte contre les strongyloses gastro intestinales des
ruminants domestiques .Le Point Vt., 28, 1811-187.
10. Gruner, L. et al. 1989. Effects of irrigation on appearance and survival of infective larvae of goat
gastro intestinal nematodes in Guadeloupe Int J Parasitol, 19, 409-415.
11. Mahieu, M. et al. 1997. L association dovins et de bovins sur prairies irrigues en Martinique. INRA
Prod Animales 10 55-65.
12. Reinecke, R. K. y Louw, J. P. 1991. Disinfestation of irrigated sheep pastures by alternating grazing
with cattle.
13. J. S. Afr Vet. Ass. 62 156-157.
14. Waller, P. J. 1997. Nematode parasite control of livestocks in the tropics/subtropics : the need for
novel approaches Int J Parasitol, 27, 1193-1201.
101
FMVZ-UADY
17. USO DE ANTAGONISTAS NATURALES DE NEMATODOS EN EL CONTROL DE

PARSITOS DE PEQUEOS RUMIANTES
Pedro Mendoza de Gives
Resumen
Las nematodiasis en pequeos rumiantes ocasionan una considerable disminucin del potencial
zootcnico de los animales, lo que se refleja en una prdida econmica que afecta no solo los costos de
produccin; sino que desestimula la actividad ganadera en el pas.
En este trabajo se presenta un
panorama general sobre la problemtica causada por los parsitos gastrointestinales a los ovinos y
caprinos y una posible alternativa de control y prevencin de estas enfermedades mediante la utilizacin
de enemigos naturales de los nematodos. Esta tecnologa de vanguardia puede ser utilizada como una
herramienta biolgica que permitir disminuir el uso desmedido de los antihelmnticos de naturaleza
qumica y potenciar las ventajas y los beneficios que se fundamentan en un control natural.
Introduccin
La gran bio-diversidad de especies presentes en el hbitat suelo y que estn en estrecho contacto
con una extensa gama de organismos de alguna manera compiten por un lugar o un sustrato en su entorno
biolgico.
Esto, ha dado origen a una extensa lista de asociaciones biolgicas que van desde el
parasitismo hasta el mutualismo lo que provoca una constante dinmica de los tamaos poblacionales
(Jovani, 2003), involucrando procesos adaptativos que permiten a una especie permanecer o desaparecer
dentro de alguna cadena biolgica. Existen diversas asociaciones biolgicas entre individuos del suelo,
observndose un fenmeno de antagonismo entre especies. Dentro de los antagonistas naturales de los
nematodos se incluye a hongos, bacterias, virus, caros y una gran variedad de insectos y plantas (Tribe
1980).
El uso de microorganismos antagnicos de nematodos del ganado ha sido recientemente
considerado como una alternativa de gran inters en la investigacin en diversos pases incluyendo
Mxico y muy probablemente en breve se contar con algn producto biolgico que permita obtener los
beneficios sobre los costos de produccin, disminuyendo el uso de productos qumicos y como
consecuencia sus desventajas y sobre todo, evitando el deterioro que muchos productos qumicos causan
al medio ambiente.
FMVZ-UADY 102
Las nematodiasis del rebao, un problema que merece ser atendido.

Las nematodiasis gastrointestinales son consideradas como un problema de gran magnitud que
ocasionan cuantiosas prdidas debido a efectos patolgicos causados directamente sobre el rebao. Los
efectos de esta enfermedad en los animales dependern de varios factores tales como gnero, especie y
cantidad de nematodos que se encuentran infectando a los animales, adems de la edad y del estado
nutricional de los animales. Algunas especies de nematodos han sido consideradas como altamente
patgenas dependiendo de sus hbitos nutricionales; por ejemplo, una hembra adulta del nematodo
hematfago Haemonchus contortus puede succionar hasta 0.05 ml de sangre por da (Quirz, 2002),
ocasionando severos estados de anemia (Thamsborg et al., 2001). Esta alarmante prdida de sangre en
ocasiones puede significar inclusive la muerte de los animales. Por otra parte, adems de los efectos
dainos sobre los animales, los productores tienen que enfrentarse a un enorme desembolso en
medicamentos desparasitantes ya que en ocasiones tienen que estar desparasitando a sus rebaos en
forma peridica, constante y permanente. En diversas zonas ovejeras del pas, el hecho de que los
productores no desparasiten significara la diferencia entre la vida y la muerte de sus animales, motivo
por el cual el uso de los antihelmnticos qumicos es hasta ahora desafortunadamente imprescindible. El
uso desmedido de estos compuestos al parecer han desencadenado la presencia de resistencia
antihelmntica en los parsitos y lo que es ms preocupante es que se corre el riesgo de enfrentarse tarde
o temprano a un problema de resistencia mltiple o sea que un parsito llega a desarrollar resistencia a
compuestos qumicos con diferentes modos de accin, lo que puede conducir a la total incapacidad de
controlar a los parsitos.
Los investigadores a nivel mundial, han mostrado una gran preocupacin por este problema y
durante las ltimas dcadas se ha puesto gran atencin en el estudio de enemigos naturales de los
nematodos en el suelo que pudiesen tener alguna implicacin benfica en el control de las nematodiasis
de los animales. Hasta ahora se ha logrado identificar una lista de antagonistas naturales de los
nematodos incluyendo bacterias, hongos, nematodos y extractos de plantas con actividad nematicida con
posibilidades de ser utilizadas en forma sustentable para el control y prevencin de las nematodiasis de
pequeos rumiantes, haciendo nfasis en el sentido de compatibilidad y respeto hacia el medio ambiente.
(Mendoza de Gives et al., 1998, Dimander et al., 2003).
Bacterias con posible implicacin potencial en el control de nematodos parsitos de ovinos y

caprinos
103
FMVZ-UADY
Existen algunas bacterias que hasta la fecha han sido identificadas con actividad letal en contra
de nematodos de diversas lneas taxonmicas. Tal es el caso de Bacillus thuringiensis (Bt) que es una
bacteria Gram negativa que produce cristales de naturaleza proteica y que han sido utilizados
exitosamente durante dcadas en el control de plagas agrcolas. En aos recientes se inform en Mxico
sobre algunas especies y variedades de esta bacteria que poseen una extraordinaria capacidad letal en
contra de diferentes estadios de nematodos parsitos de rumiantes (Lpez Arellano., et al., 2002). En el
Centro Nacional de Investigacin Disciplinaria en Parasitologa Veterinaria del INIFAP se han llevado a
cabo estudios in vitro con estos aislamientos y se ha observado que son capaces de inhibir la eclosin de
los huevos y matar a las larvas preparasticas del nematodo hematfago Haemonchus contortus. Por otro
lado en diversos ensayos con animales de laboratorio se han observado que toxinas seleccionadas de dos
aislamientos de esta bacteria al parecer actan como posibles antihelmnticos biolgicos al ser
administrados en los animales por lo que es necesario profundizar estas investigaciones (Lpez Arellano
et al., 2006). Otra especie considerada como antagonista natural de los nematodos en el suelo es la
bacteria hiperparsita Pasteuria penetrans la cual produce endosporas adhesivas que se adhieren al
integumento de los nematodos y desencadena un sistema enzimtico y mecnico que disuelve la pared
cuticular del nematodo para crecer en su interior produciendo una gran cantidad de microcolonias
bacterianas y provocar la muerte o al menos reducir significativamente su poder infectante. Este sistema
biolgico hasta ahora se ha observado afectando a algunas especies de nematodos parsitos de plantas
como Meloidogyne spp y algunos nematodos de vida libre y hasta ahora no se ha informado de algn
aislamiento que produzca esporas que se adhieran a la cutcula de nematodos parsitos de animales. Es
muy probable que en la naturaleza haya aislamientos de esta bacteria que produzcan endosporas capaces
de adherirse a la pared cuticular de los nematodos parsitos de rumiantes y ejercer un efecto letal contra
estos. Por otro lado, hasta ahora se desconoce cual es la razn por la cual algunas cepas de P. penetrans
son capaces de infectar a nematodos parsitos de plantas pero no a nematodos parsitos de rumiantes
(Mendoza de Gives et al., 1999) si se investiga este fenmeno a nivel molecular, entonces seguramente
se encontrar la clave para dirigir su efecto hacia los parsitos de rumiantes. Esta lnea de investigacin
requiere de ser ampliamente estudiada a fin de encontrar los resultados esperados en el control de
nematodos parsitos de pequeos rumiantes.
Hongos nematfagos
Uno de los sistemas biolgicos ms estudiados en el control de los nematodos parsitos de
rumiantes es el uso de hongos nematfagos. Los hongos nematfagos son microorganismos del suelo que
FMVZ-UADY 104
poseen la caracterstica de ya sea formar rganos especializados para capturar nematodos y nutrirse de
sus tejidos o bien para formar esporas pequeas que son ingeridas por algunos nematodos y finalmente
los hongos desarrollan en el interior de los nematodos, destruyndolos y alimentndose de ellos (Barron,
1977).
Los rganos de captura que desarrollan los hongos nematfagos a travs de la diferenciacin de sus
micelios pueden agruparse en diferentes tipos de anillos, incluyendo anillos simples, anillos constrictores
o bien redes tridimensionales de anillos pegajosos. En todas estas estructuras se producen polmeros
extracelulares o sustancias adhesivas de naturaleza mucilaginosa que participan en la captura de los
nematodos (Veenhuis et al., 1985, Nordbring-Herts & Friman, 1982).
Por otra parte, algunas especies pueden producir diferentes tipos de botones y columnas
adhesivas que son potentes trampas en las que los nematodos quedan firmemente atrapados para
finalmente ser digeridos y consumidos por los hongos a travs de la produccin de hifas invasivas e hifas
asimilativas que invaden el cuerpo de los nematodos infectados (Barron, 1977).
Uso prctico de los hongos nematfagos para el control de parsitos de pequeos rumiantes
El control biolgico a travs del uso de enemigos naturales de los nematodos en general se logra
cuando los ciclos biolgicos de ambas poblaciones son manipulados de manera que se logran entrelazar
en algn punto provocando un rompimiento del ciclo del parsito y como consecuencia disminuyendo las
infecciones en los rebaos.
Algunos investigadores trataron de buscar una forma prctica de hacer coincidir los ciclos
biolgicos de los parsitos con los hongos nematfagos. Inicialmente se propuso dispersarlos en los
potreros con avioneta como fumigantes, aunque este sistema adems de ser muy costoso posee pocas
posibilidades de xito debido al gran desperdicio del hongo y a que los hongos tardan en establecerse en
el suelo debido a diversos factores biticos y abiticos que impiden su eficaz y rpido desarrollo. Una
forma sencilla y prctica con la que se consigue una relacin estrecha entre ambas poblaciones es
administrarlos por va oral para que una vez que pasen a travs del tracto digestivo y sean eliminados
junto con las heces al medio ambiente produzcan sus trampas, capturen y destruyan a los nematodos in
situ (Chartier & Pors, 2002; Gonzlez-Garduo et al., 2005). Con este sistema, lo que se espera es que el
ciclo biolgico de los nematodos se vea interrumpido, evitando la diseminacin de larvas hacia las reas
que circunscriben a la materia fecal (Pea et al., 2002). De esta manera se espera que los animales estn
cada vez menos expuestos al riesgo de ingerir larvas infectantes. En otras palabras, se pretende llevar a
105
FMVZ-UADY
cabo una reduccin de la poblacin larvaria en los potreros e indirectamente en los animales (OjedaNieto et al., 2005).
Debido a que la mayora de las especies de hongos que son administradas en los animales se
destruyen por accin de las condiciones digestivas de los rumiantes, hubo necesidad de buscar alguna
especie que tuviera la caracterstica de resistir a los procesos digestivos de la oveja. Esta caracterstica la
presenta la especie Duddingtonia flagrans. Esta especie produce una gran cantidad de clamidosporas que
son esporas de resistencia capaces de pasar el tracto digestivo de la oveja sin sufrir alteracin alguna
(Llerandi-Jurez y Mendoza de Gives, 1998).
Actualmente en Mxico se cuenta con una cepa Mexicana de Duddingtonia flagrans (cepa
FTHO-8) que fue obtenida a partir de una muestra fecal de ovino en una ranchera en el poblado de
Fierro del Toro, Huitzilac, Estado de Morelos (Llerandi-Jurez & Mendoza de Gives, 1998). Esta cepa ha
sido evaluada en pruebas controladas en ovinos con infecciones artificiales con Haemonchus contortus y
se ha observado que la administracin de clamidosporas de esta cepa logra reducir satisfactoriamente la
poblacin de larvas infectantes en ovinos mantenidos bajo condiciones de confinamiento (Mendoza de
Gives et al., 1998; Arroyo-Baln et al., 2006). De manera similar pero bajo condiciones de una granja en
clima fro en Tres Maras, Huitzilac, Estado de Morelos se obtuvieron reducciones de hasta un 56% en
Ostertagia (Teladorsagia) ostertagi y hasta un 94% en el caso de Nematodirus sp en ovinos rastreadores
(Mendoza de Gives et al., 2006).
Actualmente en Mxico se intenta llevar este sistema al campo para
evaluar su eficacia bajo diversas condiciones ambientales y bajo diferentes esquemas de produccin y
buscar su efecto benfico en contra de los parsitos que tanto afectan a la actividad ovina y caprina en
diversas zonas del pas.
Conclusiones
Uno de los principales problemas que afectan a la actividad ovina y caprina del pas son las
nematodiasis del ganado. Estas enfermedades provocan importantes prdidas econmicas en diferentes
zonas ovinocultoras del pas. El uso irracional de los antihelmnticos ha desencadenado un problema
creciente de resistencia antihelmntica lo que trae como consecuencia una alarmante ineficacia de los
tratamientos qumicos. El uso de antagonistas naturales de los nematodos puede ser considerado como
una herramienta adicional a otras medidas de prevencin y control que permitira disminuir el uso de los
medicamentos de naturaleza qumica junto con sus desventajas, aprovechando los beneficios que implica
utilizar agentes naturales de control. En Mxico, han destacado algunos candidatos para ser utilizados
como herramientas biolgicas de control de las nematodiasis como son dos cepas seleccionadas de la
FMVZ-UADY 106
bacteria Bacillus thuringiensis que han mostrado una alta capacidad nematicida del nematodo
hematfago Haemonchus contortus. En forma similar, clamidosporas de la cepa Mexicana (FTHO-8) del
hongo nematfago Duddingtonia flagrans
al ser administradas en ovinos han dado resultados
alentadores como un excelente agente auxiliar de control antiparasitario para uso en el ganado. Estos y
otros agentes biolgicos de control debern ser estudiados a fondo para poder establecer las condiciones
ptimas bajo las cuales estos microorganismos debern ser utilizados para ofrecer los mayores beneficios
potenciales a favor de la actividad productiva ovina y caprina del pas.
Referencias
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Arroyo, B. F, Mendoza de G. P., Lpez, A. M. E., Libano, H. E., Vzquez, P. V. Miranda, M.

E. 2006. Efecto del uso alternado de Duddingtonia flagrans y Albendazol en la reduccin de la
poblacin de larvas infectantes de Haemonchus contortus en heces de corderos en confinamiento.
Resultados preliminares. XXX Congreso Nacional de Buiatra, Acapulco, Gro. (Enviado a
publicacin).
Barron, G. L. 1977. The nematode-destroying fungi. Topics in Mycobiology, No.1, Canadian
Biological Publications, Ltd., Guelph, Canada, 140pp.
Chartier, C. & Pors, I. 2002. Effect of the nematophagous fungus Duddingtonia flagrans on the
larval development of goat digestive nematodes: a plot study. 3rd International Conference Novel
approaches A workshop meeting on helminth control in livestock in the New Millennium.
Moredum Research Institute, Penicuik, Scotland. P. 28.
Dimander, Sten-Olof, Hoglund, J., Uggla, J., Sporndly, E. & Waller, J. P. 2003. Evaluation of
gastro-intestinal nematode parasite control strategies for first-season grazing cattle in Sweden.
Veterinary Parasitology. 111, 2-3:193-209.
Gonzlez-Garduo, R., Mendoza de Gives. P., Torres-Hernndez, G., Becerril-Prez, C., Ortega
Jimnez, E., Hernndez-Mendo, O. 2005. Estudio in vitro de la capacidad depredadora de
Duddingtonia flagrans contra larvas de nematodos gastrointestinales en ovinos de pelo. Tec.
Pecu. Mex. 2005, 43(3):405-414.
Jovani, R. 2003. Understanding parasite strategies. Trends in Parasitology. 19, 1:15-16.
Llerandi-Jurez, J. R. D. & Mendoza-de Gives, P. (1998). Resistance of nematophagous fungi
chlamydospores to the digestive processes of sheep in Mexico. Journal of Helmintholog., 72,
155-158.
Lpez Arellano, Ma. E., Flores Crespo, J., Mendoza de Gives, P., Bravo de la Parra, A., Herrera
Rodrguez, D., Libano Hernndez, E., Vzquez Prats, V.M. & Vargaz Uristegui, P. 2002. In
vitro lethal activity of Bacillus thuringiensis toxins against Haemonchus contortus eggs and
infective larvae. International Journal of Nematology. 12, 1: 66-72.
9. Lpez Arellano, Ma. E., Flores, J., Mendoza de Gives, P., Vzquez, P.V., Libano, H.E., Bravo,
A., Herrera, D., Godinez, Ma E., Vrgas, P., Zamudio, F. 2006. Use of a Bacillus thuringiensis
Toxin as an alternative Method of control of Haemonchus contortus. Annals of the New York
Academy of Sciences (In press).
10. Mendoza de Gives, P., Davies, K. G., Morgan, M. & Behnke, J. M. 1999. Attachment test of
Pasteuria penetrans to the cuticle of plant and animal parasitic nematodes, free-living nematodes
and srf mutants of Caenorhabditis elegans. Journal of Helminthology. 73, 67-71.
11. Mendoza-de Gives, P., Flores-Crespo, J., Herrera, R. D., Vzquez, P. V., Libano, H. E.,
Ontiveros, F.G.E. & Vzquez, P.C. 1998. Biological control of Haemonchus contortus infective
107
FMVZ-UADY
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
larvae on ovine faeces using an oral suspension of Duddingtonia flagrans chlamydospores.

Journal of Helminthology. 72, 343-347.
Mendoza de Gives, P., Zapata-N. C., Libano, H. E., Lpez, A. M. E., Herrera, R. D. Gonzlez,
G. R. 2006. Biological Control of Gastro-intestinal Parasitic Nematodes Using Duddingtonia
flagrans in Sheep under Natural Conditions in Mexico. Annals of the New York Academy of
Sciences (In press).
Nordbring-Herts, B. & Friman, E. 1982. A recognition mechanism in the adhesion of nematodes
to nematode-trapping fungi. In: Lectins-Biology, Biochemistry, Vol. II. pp. 83-90. Walter de
Gruyter & Co., Berlin.
Ojeda-Nieto, N., Mendoza de Gives, P., Torres-Acosta, F., Vivas-Rodriguez, R. y Aguilar
Caballero, A. J. 2005. Evaluating the effectiveness of a Mexican strain of Duddingtonia flagrans
as a biological control agent against gastrointestinal nematodes in goat faeces. Journal of
Helminthology. 79, 1-8
Pea, M. T., Miller, J. E., Fontenot, M. E., Gillespie, A., Larsen, M. 2002. Evaluation of
Duddingtonia flagrans in reducing infective larvae of Haemonchus contortus in faeces of sheep.
Veterinary parasitology. 103, 259-65.
Quirz, R. H. (2002) Parasitologa y enfermedades parasitarias de los animales domsticos. Edit.
UTEHA, Mxico, D.F. p.876.
Thamsborg, S. M., Soland, T, M, y Vigh-Larsen, F. 2001. Clinical haemonchosis in sheep.
Dansk Veterinaertdsskrift. 84, 7, 6-9.
Tribe, H. T. (1980) Prospects for the biological control of plant-parasitic nematodes.
Parasitology. 81, 619-639.
Veenhuis, M., Nordbring-Herts, B. y Harder, W. 1985. An electron-microscopical analysis of
capture and initial stages of penetration of nematodes by Arthrobotrys oligospora. Antoinie van
Leeuvenhoek. 51, 385-398.
FMVZ-UADY 108
18. UTILIZANDO LA SUPLEMENTACIN COMO UNA ESTRATEGIA PARA EL

CONTROL DE LA NEMATODIASIS GASTROINTESTINAL EN CAPRINOS Y
OVINOS
J. Felipe de J. Torres Acosta
Introduccin
Antes de la llegada de los antihelmnticos modernos los productores de ovinos conocan un
principio bsico confirmado por trabajos cientficos de la poca: "Si el productor cuida de sus corderos,
estos se cuidarn de sus parsitos" (Fraser, 1945). Este principio forma parte del sentido comn de
muchos productores de pequeos rumiantes como mostraron las encuestas realizadas en Yucatn (Torres
et al., 2000c). A finales de los cuarenta se consideraba que era ms fcil aumentar la resistencia de los
ovinos contra los NGI que reducir el nmero de estos mediante antihelmnticos como fenotiazina
(Naerland, 1949). Con la llegada de los antihelmnticos modernos ocurri un cambio en la actitud de
productores, veterinarios e investigadores que consideraban que el problema de los nematodos
gastrointestinales (NGI) poda ser resuelto nicamente con la aplicacin de esas drogas. Actualmente se
reconoce que el uso de los antihelmnticos como nico mtodo de control de NGI no es sustentable.
Como resultado surge de nuevo el inters por los mtodos alternativos de control como la
suplementacin alimenticia. Este mtodo se fundamenta en evidencias que indica que la suplementacin,
principalmente proteica, mejora la capacidad de los rumiantes para soportar los efectos patognicos del
parasitismo (Van-Houtert y Sykes, 1996) permitiendo mantener su nivel de crecimiento y produccin a
pesar de la infeccin (resiliancia). Adems permite montar una respuesta inmunolgica efectiva para
regular su poblacin parasitaria (resistencia) (Torres-Acosta, 1999). El objetivo de este trabajo es
identificar los avances obtenidos en sta estrategia de control y se discutirn algunos aspectos que an
necesitan ser aclarados para hacer posible su aplicacin en los sistemas de produccin de pequeos
rumiantes en pastoreo y/o ramoneo.
Cmo funciona la suplementacin como un mtodo alternativo de control de NGI?

El principio bsico de la suplementacin como mtodo alternativo de control es mantener la
cantidad de nutrientes que se absorben y llegan a tejidos productivos (mascullo, huesos, etc.) as como
proveer simultneamente los nutrientes necesarios para la reparacin de tejidos daados por los parsitos,
la secrecin de moco en intestino, el reemplazo de plasma y sangre as como la respuesta inmune del
hospedero (Coop y Holmes, 1996). La principal consecuencia patofisiolgica de la nematodiasis
109
FMVZ-UADY
gastrointestinal es alterar el metabolismo proteico. El hgado tiene que incrementar la produccin de

albmina para contraatacar la prdida de protena causada por los nematodos. Mientras tanto, la sntesis
de msculo, hueso y leche se reducen (McRae, 1993). Adems, el incremento en la produccin de moco
y la produccin de leucotrienos asociada con la respuesta inflamatoria local en los animales infectados
puede imponer un aumento en la demanda de aminocidos especficos, incluyendo los aminocidos
azufrados (MacRae, 1993). La infeccin por Haemonchus contortus tambin incrementa la prdida no
recuperable de aminocidos hacia el intestino (Rowe et al., 1988). Debido a lo anterior, los esfuerzos se
han concentrado en determinar los efectos de diferentes niveles de protena diettica o de aminocidos
especficos sobre las consecuencias del parasitismo. Existe abundante evidencia que indica que la
suplementacin con protena diettica y/o aminocidos permite mejorar la resiliancia y resistencia contra
los NGI en los pequeos rumiantes (Coop y Kyriazakis, 1999). Sin embargo, es un error estudiar el
metabolismo proteico como un proceso independiente de la energa (Oldham, 1996). Este ltimo
concepto de considerar la proporcin energa-protena de la dieta ha sido considerado solamente en los
ltimos aos y todava no existen muchos trabajos que consideren esa relacin.
Qu resultados existen hasta ahora en corderos y ovejas en pastoreo?

Resiliancia. Estudios realizados con corderos infectados con H. contortus (Abbott et al., 1986a,
1986b) demostraron que aquellos que reciben dietas altas en protena (harina de soya u otro tipo de
protena de sobrepaso) muestran efectos patofisiolgicos y signos clnicos menos severos (perdida de
peso, inapetencia y anemia) que animales alimentados con dietas bajas en protena metabolizable a pesar
de tener perdidas de sangre semejantes en el tracto gastrointestinal. Estudios recientes en corderos
infectados con H. contortus (Wallace et al., 1995; Datta et al., 1998) donde se ofrecieron cantidades ms
precisas de energa y protena metabolizables, se encontraron resultados similares a estudios previos
menos sofisticados.
Trabajos realizados con corderos infectados de manera continua con T. colubriformis mostraron
que la administracin post-ruminal de protena reduce la cuenta de parsitos en el animal as como la
cantidad de huevos de nematodos en heces. Adems permiti restaurar la retencin de nitrgeno, la
eficiencia de la utilizacin de la energa neta y la ganancia de peso vivo hasta niveles semejantes a los de
animales no-infectados (Bown et al., 1986).
Recientemente se ha demostrado que los ovinos infectados artificialmente en forma continua con
T. colubriformis son capaces de cambiar su comportamiento de seleccin de la dieta. Los animales
FMVZ-UADY 110
infectados seleccionan preferentemente la dieta alta en protena aparentemente para satisfacer el

incremento en el requerimiento de protena (Kyriazakis et al., 1994, 1996).
Los resultados de la suplementacin dependen de la susceptibilidad gentica de los animales a la
infeccin parasitaria (Coop y Holmes, 1996). Por ejemplo, la suplementacin proteica puede reducir
significativamente los efectos patofisiolgicos de la haemoncosis en animales genticamente susceptibles
y resistentes. Sin embargo, estos efectos son ms pronunciados en los primeros y menos crticos en los
segundos (Abbott et al., 1985a, 1985b; Wallace et al., 1995, 1996).
Debido al alto costo de las fuentes de protena sobrepasante se ha fomentado la bsqueda de
opciones de suplementacin nitrogenada ms econmicas tales como nitrgeno no proteico (NNP) (Van
Houtert y Sykes, 1996). Estudios de infeccin controlada en corrales han demostrado que este tipo de
suplemento puede reducir los efectos patofisiolgicos de H. contortus (Wallace et al., 1994), y de
infecciones mixtas (H. contortus y T. colubriformis) (Knox y Steel, 1996).
La suplementacin con metionina permite mejorar la ganancia de peso y crecimiento de lana de
corderos adems de reducir los efectos adversos de T. colubriformis comparado con animales no
infectados consumiendo cantidades idnticas de alimento (Coop et al., 1998).
Resistencia. La suplementacin de la dieta con protena de sobrepaso puede acelerar la
adquisicin de la inmunidad en rumiantes. Esto se relaciona con reducciones en el nmero, tamao y
fecundidad de las poblaciones de nematodos en hospederos suplementados comparados con los no
suplementados. Esto ha sido reportado en estudios realizados con ovinos infectados con H. contortus
(Abbott et al., 1985, 1986a; Israf et al., 1998) y T. colubriformis (Van-Houtert et al., 1995). Los
animales vacunados con larvas irradiadas de T. colubriformis pueden acelerar su respuesta a la
vacunacin (Wagland et al., 1984). La suplementacin proteica incrementa las respuestas humoral y
celular contra infecciones de T. colubriformis. Kambara et al., 1993; Van-Houtert et al., 1995a), N.
Battus (Israf et al., 1996a) y T. circumcincta (Coop et al., 1995). Tambin se ha encontrado reduccin en
la cantidad total de nematodos en corderos suplementados con metionina comparados con aquellos no
suplementados (Richardson et al., 1998). Sin embargo, una nueva interpretacin de los resultados de los
diversos autores indica que la suplementacin no afecta la tasa de adquisicin de inmunidad a los
parsitos (Coop y Kyriazakis, (1999). Sin embargo, la nutricin proteica y energtica puede afectar la
expresin de inmunidad en ovinos en etapas tardas de crecimiento y en animales adultos.
En las ovejas se ha observado que tanto la concentracin de huevos fecales como la cantidad de
NGI presentes en el hospedero alrededor del parto pueden reducirse en las borregas suplementadas con
protena diettica. Esto quiere decir que se puede eliminar la relajacin peripartal de la inmunidad en las
111
FMVZ-UADY
borregas. Lo mismo ocurre pero en menor grado con la suplementacin energtica (Donaldson et al.,
1998).
Qu resultados existen en cabritos en crecimiento y en cabras lecheras?

Resiliancia. Cabritos infectados artificialmente con H. contortus y alimentados en un plano alto
de nutricin tienen mejor ganancia de peso que los animales en plano bajo (Blackburn et al., 1991,
1992). Otros trabajos han demostrado que los animales suplementados y con infestaciones naturales
tienen mayores ganancias de peso que animales no suplementados (Torres et al., 2000a). Sin embargo,
cuando se utilizaron cabritos infectados artificialmente con H. contortus no se encontraron diferencias en
ganancia de peso en efectos fisiopatolgicos (Torres et al., 2000b). Tampoco se encontraron diferencias
debidas a la suplementacin en la resiliancia de cabritos genticamente resistentes y no resistentes
infectados con T. circumcincta (Bartley et al., 1998).
En cabras de alta produccin de leche que estn parasitadas, la suplementacin proteica mejora
la produccin de leche en comparacin de aquellas que no lo estn (Etter, et al., 2000).
Resistencia. Existen pocos resultados relacionados con la resistencia de cabritos en crecimiento
cabras adultas. En cabritos alimentados en vegetacin nativa, la suplementacin con protena y energa
(74% sorgo y 24% soya) increment la cantidad de eosinfilos perifricos comparado con aquellos
animales no suplementados (Torres et al., 2000a). Sin embargo, en un trabajo de infeccin controlada (H.
contortus) con cabritos Criollos donde se increment nicamente la protena de la dieta, mostr que los
animales reducan las cargas de huevos fecales conforme el experimento avanz, independientemente del
nivel de protena de la dieta (Torres et al., 2000b).
Etter et al. (1999) encontraron que la suplementacin permite eliminar el efecto de la relajacin
peripartal de la inmunidad en cabras lecheras cuando las especies de nematodos presentes en los
coprocultivos de las cabras fueron T. colubriformis y T. circumcincta. Sin embargo, s se increment la
cantidad de huevos fecales en cabras suplementadas cuando la especie predominante en los coprocultivos
era O. columbianum. Un estudio posterior permiti demostrar que la suplementacin proteica de cabras
lecheras redujo la cantidad de huevos de NGI en heces y aument las cuentas de eosinfilos (Etter et al.,
2000). Estos autores reportan que en cabras lecheras la expresin de resiliancia y resistencia no ocurre
cuando la cantidad de protena disponible es insuficiente. Adems reportan que existe competencia en el
uso de protena entre el desarrollo de la resistencia y la produccin de leche.
El uso de NNP en cabras no mejora la resistencia de cabras excepto cuando se aade una fuente
de protena de sobrepaso (Singh et al., 1995; Knox y Steel, 1996).
FMVZ-UADY 112
La adicin de metionina en la dieta de cabras lecheras no mejor su resistencia contra T.

colubriformis por s sola (Chartier et al., 1998) o acompaada de H. contortus (Bouquet et al., 1997).
Qu falta para poner estos resultados en prctica?

Existen muy pocos estudios acerca del efecto de la suplementacin sobre la resiliancia de ovinos
en pastoreo (Shaw et al., 1995; Van-Houtert et al., 1995a; 1996) y caprinos en ramoneo (Torres-Acosta
et al., 1999; Aguilar et al., 2000) o pastoreo (Etter et al., 1999). Estos trabajos muestran que se puede
incrementar la resiliancia de los pequeos rumiantes mediante la suplementacin de fuentes proteicas
poco degradables en rumen. Los trabajos realizados en caprinos en ramoneo muestran la suplementacin
no tiene un efecto de larga duracin. Es decir, haber suplementado a los animales inicialmente no implica
que los efectos de esta suplementacin se mantengan en el futuro, si la infectividad de la pradera
aumenta. Una crtica comn de la suplementacin como mtodo alternativo es el alto costo de las fuentes
de protena diettica poco degradables. Esta crtica es valida por lo que deben buscar opciones de menor
costo para que sean realmente aplicables para los productores. Por ejemplo, el uso de NNP (urea) es
factible siempre si se cuente con alguna fuente de carbohidratos fcilmente fermentables para hacer
eficiente el uso del NNP. Los resultados de Van-Houtert et al. (1996) sugieren que la suplementacin
energtica tambin puede mejorar la resiliancia de corderos contra NGI. Esto ltimo puede ser de gran
importancia pues el costo de fuentes de energa es menor que la protena.
Los resultados obtenidos hasta ahora en la suplementacin de cabritos en ramoneo muestran que
la suplementacin, an con protena sobrepasante como la soya, puede tener viabilidad econmica para
los productores de cabras de Yucatn (Torres-Acosta, 1999). Sin embargo, falta todava investigar, bajo
las mismas condiciones de manejo, otros suplementos ms econmicos y disponibles para sustituir a la
harina de soya. Una vez que el sustituto sea identificado, se deber estudiar en las mismas condiciones de
produccin para determinar su viabilidad econmica para los productores. Esto facilitar todava ms la
adopcin de este mtodo de control de NGI. Esos estudios requerirn algunos aos de investigacin para
poder confirmar qu suplemento(s) se puede(n) usar en zonas tropicales como Yucatn.
Com podemos integrar la suplementacin con otras estrategias de control?

La gama de estrategias que pueden ser utilizadas para el control de los NGI est incrementndose
paulatinamente. El uso integral de estas estrategias permitir la reduccin sustancial del uso de los
desparasitantes (Coop y Holmes, 1996; Van-Houtert y Sykes, 1996). La suplementacin se presta para la
integracin de diversos mtodos alternativos de control de NGI en los pequeos rumiantes. Tomemos
113
FMVZ-UADY
como ejemplo el caso de los caprinos en Yucatn. Los resultados obtenidos por Torres et al. (1999)
muestran que los animales recibiendo nicamente suplemento requieren de una sola desparasitacin al
ao. Aunque los datos parecen indicar que el mejor momento para esa desparasitacin sera a la mitad de
la poca de lluvia (septiembre), la informacin necesita ser confirmada en trabajos futuros. Adems se
debe aprovechar la presencia de caprinos Criollos adaptados al trpico. En estos se puede realizar la
seleccin de animales genticamente ms aptos para resistir contra los NGI. Esa estrategia se puede
complementar con la suplementacin para reducir an ms la necesidad de desparasitacin en estos
animales. Otra estrategia factible de ser usada en conjunto con la suplementacin es el control biolgico
ya que las esporas de los hongos nematfagos pueden ser incluidas en bloques alimenticios como los de
melaza-urea. Finalmente, otro elemento que naturalmente debe ser considerado es el uso de follaje que
contenga taninos condensados (TC) sustancias que tiene un efecto antihelmntico directo contra los NGI
de rumiantes (Athanasiadou et al., 1999).
Conclusin
Cada vez hay ms evidencia indicando que la suplementacin puede ser una mtodo alternativo
de control de NGI. La suplementacin principalmente proteica mejora la capacidad de los animales para
resistir los efectos de la infeccin y favorece una mejor respuesta inmune contra los NGI en los
pequeos rumiantes. Los efectos de la protena diettica parecen ser evidentes en ambas especies. Sin
embargo, los efectos positivos de la suplementacin con fuentes de NNP y de aminocidos especficos
encontrados en ovinos no parecen ser tan efectivos en caprinos. Esto muestra una vez ms que no se
deben extrapolar resultados obtenidos en ovinos hacia los caprinos. Se deben buscar fuentes de protena
diettica de fcil disponibilidad para los productores si se quiere favorecer la adopcin de esta estrategia.
Referencias
1. Abbott, E. M., J. J. Parkins y P. H. Holmes. 1985a. Influence of dietary protein on parasite
establishment and pathogenesis in Finn Dorset and Scottish Blackface lambs given a single moderate
infection of Haemonchus contortus. Research in Veterinary Science 38: 6 - 13.
2. Abbott, E. M., J. J. Parkins y P. H. Holmes. 1985b. Influence of dietary protein on the
pathophysiology of ovine haemonchosis in Finn Dorset and Scottish Blackface lambs given a single
moderate infection. Research in Veterinary Science 38: 54 - 60.
3. Abbott, E. M., J. J. Parkins y P. H. Holmes. 1986a. The effect of dietary protein on the pathogenesis
of acute ovine haemonchosis. Veterinary Parasitology 20: 275 - 289.
4. Abbott, E. M., J. J. Parkins y P. H. Holmes. 1986b. The effect of dietary protein on the
pathophysiology of acute ovine haemonchosis. Veterinary Parasitology 20: 291 - 306.
FMVZ-UADY 114
5. Athanasiadou, S., Kyriazakis, I. R. L., Coop, R. y Jackson, F. 1999. Evidence of direct anthelmintic
effect of condensed tannins. Abstracts of the 17th International Conference of the World Association
for the Advancement of Veterinary Parasitology. Copenhagen, Denmark. August 1999. F5.04
6. Bartley, D. E., Jackson, F. Jackson y D. McBean. 1998. The influence of protein supplementation on
resilience of 'responder' and 'non-responder' does to Teladorsagia circumcincta. The British Society
for Parasitology, Spring Meeting. University of Exeter, UK: 13
7. Blackburn, H. D., J. L. Rocha, E. P. Figueiredo, M. E. Berne, L. S. Vieira, A. R. Cavalcante y J. S.
Rosa. 1991. Interactions of parasitism and nutrition and their effects on production and clinical
parameters in goats. Veterinary Parasitology 40: 99 - 112.
8. Blackburn, H. D., J. L. Rocha, E. P. Figueiredo, M. E. Berne, L. S. Vieira, A. R. Cavalcante y J. S.
Rosa. 1992. Interactions of parasitism and nutrition in goats: effects on haematological parametres,
correlations and other statistical associations. Veterinary Parasitology 44: 183 - 197.
9. Bouquet, W., H. Hoste, C. Chartier, H. Costineau, C. Koch y I. Pors. 1997. Effects of dietary
supplementation with methionine in dairy goats infected with H. contortus and T. colubriformis. The
British Society for Parasitology. Spring Meeting. University of Manchester. Institute of Science and
Technology: 77
10. Bown, M. D., D. P. Poppi y A. R. Sykes. 1986. The effect of post-ruminal infusion of protein or
energy on the pathology of Trichistrongylus colubriformis infection and body composition in lambs.
Proceedings of the New Zeland Society of Animal Production 46: 27-30.
11. Chartier, C., R. Lopez, H. Hoste, I. Pors, M. P. Mallereau y C. Koch. 1998. Influence of dietary
protein on the development of resistance to Trichostrongylus colubriformis in goats. The British
Society for Parasitology, Spring Meeting. University of Exeter: 57
12. Coop, R. L., J. F. Huntley y W. D. Smith. 1995. Effect of dietary protein supplementation on the
development of immunity to Ostertagia circumcincta in growing lambs. Research in Veterinary
Science 59: 24 - 29.
13. Coop, R. L. y P. H. Holmes. 1996. Nutrition and Parasite Interaction. International Journal for
Parasitology 26: 951-962.
14. Coop, R. L., K. Richardson, E. Jackson y F. Jackson. 1997. Amino acid supplementation of lambs
infected with Teladorsagia circumcincta. 16th International Conference of the World Association for
the Advancement of Veterinary Parasitology. Sun city, South Africa: 18
15. Coop, R. L., E. Jackson, J. Huntley y F. Jackson. 1998. Effect of dietary supplementation with
methionine on resilience of lambs to Trichostrongylus colubriformis infection. The British Society
for Parasitology. Spring Meeting. University of Exeter, UK: 13
16. Coop, R. L. y I. Kyriazakis. 1999. Nutrition-parasite interaction. Veterinary Parasitology 1616: 1-18.
17. Datta, F. U., J. V. Nolan, J. B. Rowe y G. D. Gray. 1998. Protein supplementation improves the
performance of parasitised sheep fed a straw-based diet. International Journal for Parasitology 28:
1269-1278.
18. Donaldson, J., M. F. Van-Houtert y A. R. Sykes. 1998. The effect of nutrition on the periparturient
parasite status of mature ewes. Animal Science 67: 523-533.
19. Fraser, A. 1945. Sheep Farming. London, Crosby, Lockwood & Son.
20. Israf, D. A., R. L. Coop, L. M. Stevenson, D. G. Jones, F. Jackson, E. Jackson, A. MacKellar y J.F.
Huntley. 1996a. Dietary protein influences upon immunity to Nematodirus battus infection in lambs.
Veterinary Parasitology 61: 273 - 286.
21. Israf, D. A., M. J. Zainal, M. A. Ben-Gheshir, A. Rasedee, R. A. Sani y M.M. Noordin. 1998.
Dietary protein influences on regulation of Haemonchus contortus populations in Dorsimal lambs.
Journal of Helminthology 72: 143-146.
22. Kambara, T., R. G. McFarlane, T. J. Abell, R. W. McAnulty y A. R. Sykes. 1993. The effect of age
and dietary protein on immunity and resistance in lambs vaccinated with Trichostrongylus
colubriformis. International Journal for Parasitology 23 (4): 471 - 476.
115
FMVZ-UADY
23. Knox, M. y J. Steel. 1996. Nutritional enhancement of parasite control in small ruminant production
systems in developing countries of South-east Asia and the Pacific. International Journal for
24. Kyriazakis, I., J.D. Oldham, R.L. Coop y F. Jackson. 1994. The effect of subclinical intestinal
nematode infection on the diet selection of growing sheep. British Journal of Nutrition 72: 665 - 667.
25. MacRae, J. C. 1993. Metabolic consequences of intestinal parasitism. Proceedings of the Nutrition
Society 52: 121 - 130.
26. Oldham, J. D. 1996. Nutrient Allowances for Ruminants. In: Recent Developments in Ruminant
Nutrition 3. Edited by P. C. Garnsworthy and D. J. A. Cole. Nottingham University Press.
Nottingham, UK: 1-22.
27. Richardson, K., R. L. Coop, E. Jackson y F. Jackson. 1998. Responses of young lambs to protein
supplementation and Teladorsagia circumcincta infection. The British Society for Parasitology.
Spring Meeting. University of Exeter: 58
28. Rowe, J. B., J. V. Nolan, G. De-Chaneet, E. Teleni y P. H. Holmes. 1988. The effect of
haemonchosis and blood loss into the abomasum on digestion in sheep. British Journal of Nutrition
59: 125-139.
29. Santamaria-Colonia, N., J. F. Torres-Acosta y R. I. Rodriguez-Vivas. 1995. Efecto del peso al destete
sobre el parasitismo gastrointestinal de cabritos en clima tropical. Revista Biomedica 6 (3): 143-150.
30. Shaw, K. L., J. V. Nolan, J. J. Lynch, O. R. Coverdale y H. S. Gill. 1995. Effects of Weaning,
supplementation and gender on acquired immunity to Haemonchus contortus in lambs. International
Journal for Parasitology 25 (3): 381-387.
31. Singh, R., M. R. Knox, R. A. Leng y J. V. Nolan. 1995. Aspects of parasite management in goats. In:
Novel Approaches to the Control of Helminth Parasites of Livestock. University of New England.
University of New England. Armidale NSW Australia: 54.
32. Van-Houtert, M. F. J., I.A. Barger y J. W. Steel. 1995a. Dietary Protein for young grazing sheep:
interactions with gastrointestinal parasitism. Veterinary Parasitology 60: 283 - 295.
33. Van-Houtert, M. F. J., I. A. Barger, J. W. Steel, R. G. Windon, y D. L. Emery. 1995b. Effects of
dietary protein intake on responses of young sheep to infection with Trichostrongylus colubriformis.
Veterinary Parasitology 56: 163 - 180.
34. Van-Houtert, M. F. J., I. A. Barger y J. W. Steel. 1996. Supplementary feeding and gastrointestinal
nematode parasitism in young grazing sheep. Proceedings of the New Zealand Society of Animal
Production 56: 94-98.
35. Wagland, B. M., J. W. Steel, R. G. Windon, y J. K. Dineen. 1984. The response of lambs to
vaccination and challenge with Trichostrongylis colubriformis: effect of plane of nutrition on, and the
inter-relationship between, immunological responsiveness and resistance. International Journal of
Parasitology 14 (1): 39 - 44.
36. Wallace, D. S., K. Bairden, J. L. Duncan, G. Fishwick, E. M. Gill, P. H. Holmes, Q. A. McKellar,
M. Murray, J. J. Parkins y M. J. Stear. 1994. The effect of urea supplementation and feeding level on
infection with Haemonchus contortus in Hampshire Down sheep. Proceedings of the European
Association for Animal Production. Edinburgh, U.K: 253
37. Wallace, D. S., K. Bairden, J. L. Duncan, G. Fishwick, M. Gill, P. H. Holmes, Q. A. McKellar, M.
Murray, J. J. Parkins y M. J. Stear. 1995. Influence of supplementation with dietary soyabean meal on
resistance to haemonchosis in Hampshire down lambs. Research in Veterinary Science 58: 232 - 237.
38. Wallace, D. S., K. Bairden, J. L. Duncan, G. Fishwick, M. Gill, P. H. Holmes, Q. A. McKellar, M.
Murray, J. J. Parkins y M. Stear. 1996. Influence of soyabean meal supplementation on the resistance
of Scottish blackface lambs to haemonchosis. Research in Veterinary Science 60: 138-143.
39. Naerland, G. 1949. Nutrition in relation to nematode parasitism in sheep. Proc. 14th International
Vet. Congress. London, England
FMVZ-UADY 116
40. Van-Houtert, M. F. J. y Sykes, A. R. 1996. Implications of nutrition for the ability of ruminants to
withstand gastrointestinal nematode infections. Int. J. Parasitol. 26: 1151-1168
117
FMVZ-UADY
19. GENERACIN DE VACUNAS CONTRA NEMATODOS EN RUMIANTES:

AVANCES Y PERSPETIVAS
Ma. Eugenia Lpez Arellano
Nematodos: Problema de salud e impacto ambiental y econmico

La importancia de los nematodos parsitos de rumiantes se debe a la numerosa cantidad de
gneros que los afectan, y al desarrollado mecanismo de sobrevivencia que tienen para adaptarse al
medio y al hospedero. La mayora de los gneros que afectan a rumiantes domsticos pertenecen al orden
Strongylida
con
principales
superfamilias
en
rumiantes
domsticos:
Strongyloidea,
Trichostrongyloidea, Metastrongyloidea y Trichuroidea.

Los rumiantes afectados por nematodos gastroentricos y pulmonares (NGEyP), presentan
severos signos clnicos como diarrea lquida, anorexia, prdida de peso, anemia y pelo irsurto; adems,
durante la fase aguda de la enfermedad, animales de diferente edad y sexo pueden morir si no son
tratados (Manton 1962; Souslby 1987). El sistema inmune de los hospederos tiene una importante
actividad contra los NGEyP, sin embargo, se ha observado variacin en los mecanismos de respuesta
inmune, tendiendo a disminuir o a estar ausente en animales menores de seis meses de edad (Petit et al.,
1981; Charlay-Poulain et al., 1984). Factores ecolgicos, como temperatura de 20 C a 35 C y humedad
de 60% a 80%, influyen en el desarrollo y persistencia de NGEyP, razn por lo cual, las regiones
geogrficas que cumplen con stas condiciones son reas de riesgo de NGEyP para los animales
domsticos, como sucede en nuestro pas.
Los NGEyP son un problema mundial que se presenta en diversos pases de nuestro continente,
frica, Asia, Australia y Europa. Los productos qumicos contra nematodos, denominados
antihelmnticos, son hasta este momento la nica medida de control disponible en el mercado; sin
embargo, el impacto negativo de stos sobre la fauna silvestre (intoxicacin en insectos) y en productos
de origen animal (residuos txicos) son motivos muy importantes para identificar nuevas alternativas de
control antihelmntico (Food Agriculture Organization, 2003; Consejo Tcnico Consultivo Nacional de
Sanidad Animal, 1999). Asimismo, el problema de resistencia antihelmntica en nematodos
gastroentricos (NGE) en los ltimos aos en Mxico se ha diversificado e intensificado debido a la
presencia de resistencia mltiple a diferentes principios activos de antihelmnticos, como son los
derivados de los bencimidazoles, lactonas macrocclicas e imidazotiazoles (Torres et al., 2003; Montalvo
et al., 2006), lo cual dificulta el control anti-parasitario e inclusive se podria llegar a perder la batalla
FMVZ-UADY 118
contra algunos gneros como ha sucedido en Sudfrica contra H. contortus y Teladorsargia circumcincta
en ovinos (Van Wyk, 2003).
En 1998, la Federacin Internacional para la Salud Animal, notific el gasto de inversin de
2340 000 millones de millones de dlares en productos antihelmnticos, lo cual representa el 13% del
gasto total en productos farmacuticos a nivel mundial. Este gasto se considera una fuerte inversin
mundial, puesto que est alcanzando el gasto de inversin en antibiticos (15%), cuyo uso es muy
frecuente, y hasta la fecha, similar costo econmico se contina invirtiendo en antihelmnticos
(International Federation for Animal Health, 2004). En 1988, Campos y colaboradores observaron una
prdida de 28,8 kg de peso vivo en bovinos sin tratar contra NGEyP provenientes de una regin tropical
en Mxico, y debido a que no se cuenta con un anlisis econmico actualizado y por las ltimas
notificaciones de resistencia a diversos antihelmnticos en nuestro pas, se podra pensar que la inversin
por antihelmnticos no ha disminuido y probablemente ha incrementado (Garca et al., 2003; Montalvo et
al., 2006; Torres et al., 2003), razn por la cual se debe considerar la integracin de mtodos alternativos
de control.
Mtodos alternativos de control: Obtencin y evaluacin de agentes Inmunizantes y

recombinantes de NGE
En la actualidad, diferentes mtodos de control estn en estudio con resultados prometedores
contra NGEyP, por ejemplo, el uso de hongos con trampas especializadas contra NGE, plantas con
actividad nematicida contra H. contortus, seleccin gentica de individuos resistentes a NGE, etc.
(Mendoza et al., 1998; Gasbarre et al., 2001). Dentro de ste grupo se incluye el uso de agentes
inmunizantes, cuyos avances parecen indicar su posible uso como vacunas contra NGE en un futuro
cercano. Actualmente, se cuenta con una vacuna comercial contra el nematodo pulmonar Dictyocalus
viviparus, denominada Dictol (Huskvac, Intervet, UK). sta vacuna fue generada en 1960 por Jarret y
colaboradores de larvas infectantes (L1) irradiada con rayos gamma a 400Gy, la cual protege a ms del
95% de bovinos durante la etapa de desafo natural. La respuesta de proteccin contra D. viviparus es
activada por la migracin linftica de la L1 en torrente circulatorio, en donde se inicia la presentacin de
antgenos de L1para activar la respuesta adquirida a travs de linfocitos TH2 y B, favoreciendo la
memoria inmunolgica efectiva. En Estados Unidos (Engelbretch, 1961), Brazil (Genari & Duncan,
1983) y Mxico (Canto et al., 1994) similares pruebas se realizaron para validar la vacuna de D.
viviparus utilizando germoplasma autctono. El resultado obtenido fue mayor del 90% de proteccin, el
cual es aceptable para su aplicacin in infestaciones naturales y cmo mtodo de control integral.
119
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Ensayos similares se llevaron a cabo con larvas infectantes (L3) de los NGE Haemonchus contortus
(Urquhart et al., 1966) y Trichostrongylus colubriformes (Mulligan et al., 1961), sin embargo, slo los
ovinos adultos desarrollaron mecanismos de proteccin ante el desafo natural y el porcentaje de
proteccin fue muy bajo comparado con los resultados obtenidos contra D.viviparus. En Mxico, pocos
son los estudios epidemiolgicos relacionados a la frecuencia de Dictiocaulosis, por corresponder a su
desarrollo a climas templados y ser una nematodosis estacionaria. Sin embargo, la enfermedad est
presente y es importante contemplarla para disminuir el uso por antihelmnticos.
La mayora de los estudios llevados a cabo son en estadios endoparsitos de H. contortus,
Ostertagia ostertagi, Teladorsargia circumcincta y T. colubriformis, debido a su importancia en salud.
El adulto de estos nematodos se localiza en la luz del abomaso e intestino delgado de rumiantes, y la
larva cuatro (L4) y larva cinco pre-adulto (L5) dentro de la mucosa. Los estadios endoparsitos de
H.contortus, O. ostertagia y T. circumcincta son de hbitos hematfagos e histifagos y T. colubriformis
es histifago. El dao a la mucosa se observa a travs de micro hemorragias internas y edema en la
mucosa. Como consecuencia del dao causado los ovinos presentan anemia, edema sub-maxilar, prdida
de peso y en caso severos, los animales mueren (Dargie & Allonby 1975; Soulsby 1982).
En los primeros aos de estudio, los trabajos estuvieron dirigidos a la identificacin y
caracterizacin de antgenos somticos y productos de excrecin/secrecin (ES) de la L3 y adultos. Por
ejemplo, Petit et al., (1981) y Charley-Poulain et al., (1984) administraron bajas cantidades de L3 (500
L3) de H. contortus, con objeto de estimular la respuesta de memoria por antgenos de ES. Durante estos
ensayos realizados en forma experimental, se obtuvo 90% de proteccin. Sin embargo, la respuesta de
proteccin disminuy al suspender la administracin de L3. Asimismo, se han evaluado diversos
antgenos irradiados con Cobalto60, usando como modelo experimental a la L3 de Haemonchus contortus
en ovinos. El mecanismo de proteccin que se esperaba al realizar stos estudios, posiblemente no se
presento por la ausencia de una respuesta efectiva local y sistmica como consecuencia de la
nematodosis. En los ltimos aos y con el uso de nuevas tecnologas, se ha observado que la presencia de
macrfagos, clulas de la mucosa, citocinas (IL-5, IL-4 e Inmunoglobulinas son expresadas en animales
que responden contra antgenos especficos de H. contortus (Else, 2005).
Los NGE presentan un amplio mosaico antignico, lo cual dificulta la deteccin de antgenos
especficos con potencial protector ante una infeccin natural o experimental, pero el uso de tcnicas
bioqumicas, inmunolgicas y moleculares han favorecido el anlisis y avance de dichos estudios, aunque
no se cuenta an con una vacuna comercial. Con objeto de facilitar el anlisis de los antgenos de H.
contortus, stos han sido clasificados en AgN y AgO, con base en su localizacin y capacidad para
FMVZ-UADY 120
estimular la respuesta protectora. Un ejemplo, son los antgenos de superficie (Sup), y los antgenos de
ES. As, diversos AgN, obtenidos de L3. L4 y de adultos de H. contortus y T. circumcincta han sido
identificados como posibles vacunas, como es el caso de la glicoprotena de Sup de 70 a 90 kDa (Jacobs
et al., 1999) y los antgenos de ES de 15 y 24 kDa (Schallig et al., 1997). El anlisis de la secuencia de
clonas de cDNA de la protena de 15 kDa seala relacin de sta protena con las molculas de 11 y 30
kDa de T. colubriformis (Frenkel et al., 1992), mientras que la protena de 24 kDa es similar al producto
de ES de Ancylostoma Ac-ASP-1,2 (Hawdon et al., 1996, 1999; Ghosh et al., 1996), ambos tipos de
molculas fueron notificados con efecto protector. Respecto a los antgenos de Sup, stos han recibido
especial atencin debido a que se relacionan con la respuesta de evasin de NGE al sistema inmune del
hospedero. Las molculas que conforman el antgeno de Sup de 70 a 90 kDa estn presentes en la L3 y
en la L2 de H. contortus, pero en sta ltimo estadio el peso molecular cambia a de 28 a 31 kDa (Raleigh
& Meesen, 1996), sugiriendo que est ensamblada a molculas de alto peso molecular durante el proceso
de ontognesis a L3. Los mecanismos de proteccin generados en contra de estos antgenos parecen ser
activados por anticuerpos, mediados por seales quimiotcticas de los eosinfilos, como se demostr in
vitro con L3 de H. contortus (Rainbird et al., 1998), pero al momento de quitar los eosinfilos se
observaron cambios constantes en los antgenos de superficie de la L3, lo cual sugiere mecanismos de
evasin inmune similares a la mucina, que es una protena de ES del nematodo de perros Toxocara canis
(Ashman et al., 1995; Gems & Maizels 1996).
Recientemente, Redmond et al (2005), realizaron el anlisis protemico de los productos de ES
obtenidos de la L4 de T. circumcincta y cuyo resultado sugiere la presencia de una enzima identificada
como Catepsina F, la cual podra estar involucrado como posible agente inmunognico contra
Teladorgiasis.
Por otro lado, los AgO, conocidos tambin por sus siglas en ingles como Hags, son
denominados as, por estar localizados en lugares, en dnde los mecanismos de acceso del sistema
inmune son casi nulos durante una infeccin natural. Sin embargo, al ser analizados experimentalmente
como antgenos protectores, stos antgenos han mostrado activar una respuesta inmune de tipo protector
en hospederos infectados. Ejemplo de ello, son los antgenos localizados en la membrana del intestino de
los adultos de H. contortus, adems stos antgenos son potenciales prospectos en los ensayos de
vacunacin contra NGE en ovinos.
La glicoproteina H11 (110 kDa), y el complejo glicoproteico, H-gal-GP con componentes de 32,
40, 42, 170 y 230 kDa, han mostrado conferir proteccin en ovinos adultos y jvenes. Ambos antgenos
se localizan en las microvellosidades de la membrana del tubo intestinal del adulto de H. contortus
121
FMVZ-UADY
(Munn et al., 1987, 1997). La glicoprotena H11 ha demostrando conferir diferentes rangos de proteccin
en 17 ensayos con ovinos inmunizados experimentalmente con H. contortus. Munn (1997) notifica que
en promedio se han obtenido proteccin de 70% contra machos adultos, 80% contra hembras y 90%
en la disminucin de huevos en heces. La aplicacin de H11 ha mostrado proteger a individuos jvenes
(Munn et al., 1993) y hembras gestantes y transferir a su descendencia proteccin a travs del calostro
(Andrews et al., 1995), los cuales son individuos altamente susceptibles a la infestacin por
Haemonchus. Asimismo, se han realizado evaluaciones utilizando aislamientos de H. contortus
resistentes a bencimidazoles y procedentes de diferentes regiones geogrficas (Newton et al., 1995). La
cDNA de la glicoproteina H11 ha sido clonada y se ha demostrado que es una doble banda antignica,
identificada como aminopeptidasa microsomal de la membrana (ApM), una ectoenzima, la cual es una
protena integral de la membrana tipo II (Smith et al., 1997). La identificacin de la actividad de la
aminopeptidasa in vitro, mostr la separacin de la unin de peptidos para amino cidos (Haslam et al.,
1996), por lo cual los autores sugieren la importancia de sta protena en la digestin de los nutrientes
adquiridos por los estadios hematfagos de H. contortus. Una protena homologa de H11 en O. ostertagi
y en Teladorsargia circumcincta ha sido nombrada O12, la cual confiere una dbil proteccin a bovinos
y ovinos infestados en forma natural respectivamente (Claerebout et al, 2003).
El complejo H-gal-GP ha mostrado conferir proteccin de 53% a 72% en ovinos adultos (Smith
& Smith 1996, Knox & Smith, 2001), sin embargo, aun esta en estudio determinar si todos los
componentes del complejo son responsables de la proteccin conferida contra H. contortus o si sus
componentes actan por separado. Algunos de los componentes del complejo H-gal-GP han sido
identificados con actividad de proteasas como aspartato, cisteina y metalopeptidasa (Smith et al., 1997;
Longbottom et al., 1997; Redmond et al., 2001). La funcin de dichos productos no ha sido an
mostrada, sin embargo, los autores sugieren una posible actividad enzimtica sobre los nutrientes llevada
a cabo por el estadio adulto de H. contortus. Los autores sugieren que dicha actividad se debe a la accin
de inmunoglobulinas (Ig) especficas como la IgG1, la cual parece inhibir el proceso digestivo de H.
contortus. Otro componente digestivo muy importante del complejo es la proteasa cisteina obtenida de H.
contortus con componentes de peso molecular de 35 y 55 kDa. El componente de la cisteina de 35 kDa
fue evaluado en ovinos infestados con H. contortus y se demostr que confiere baja proteccin
(Boisvenue et al., 1992, Knox et al., 2003). Similar efectividad de proteccin se observo en bovinos
infestados con O. ostertagi tratados con una fraccin enriquecida con cistena (Geldhof et al., 2002,
Claerebout et al., 2003). La similitud de la respuesta protectora contra Haemonchus y Ostertagia podra
deberse a la homologia de genes de cisteina (Pratt et al., 1992).
FMVZ-UADY 122
Muchos otros AgO de NGE de rumiantes han sido identificados con posible potencial protector,
sin embargo, la aplicacin de agentes inmunizantes de NGE se ha enfrentado a diversos problemas de
efectividad al ser expresados como antgenos recombinantes en diversos vectores como en la bacteria
Escherichia. coli, la expresin en clulas de insectos (Spodoptera frugiperda) y la expresin en
levaduras. Un claro ejemplo de ello, fue la expresin de tres isoformas contenidas en la glicoprotena
H11 (Newton & Meeusen, 2003) y varias cDNAs de la protena H-Gal-GP dentro de los vectores de
baculovirus y levaduras (Knox et al., 2003). La vacunacin de H11 con versiones recombinantes no
fueron protectoras al desafo en ovinos (Newton & Meeusen, 2003). Un mtodo alternativo para resolver
ste problema es la expresin de antgenos protectores en el nematodo de vida libre Ceanorhabditis
elegans, el cual es de fcil manejo, rpida obtencin de las subsiguientes generaciones y sobre todo
porque conserva caractersticas bioqumicas similares a la de NGE, adems, porque el genoma de C.
elegans es actualmente conocido en su totalidad. El objeto de usar dicho vector en prospectos de vacuna
como la H11 y la H-Gal-GP es porque conserva molculas como los carbohidratos, los cuales conforman
la estructura de protenas de importancia biolgica. Asimismo, la morfologa y fisiologa de C. elegans es
similar a la de NGE. Recientemente C. elegans fue modificado genticamente con la insercin de un
plasmido transportando un fragmento de DNA genmico codificando pepsingeno, un componente del
complejo H-Gal-GP (Redmond et al., 2001, Redmond et al, 2004), con este estudio se demostr que el
nematodo C. elegans transgnico fue capaz de expresar la protena en estudio y de llevar a cabo el
correcto procesamiento de post-translacin, el cual significa problemas en otros vectores (Hashmi et al.,
2001, Redmond et al., 2004).
La expresin de sistemas recombinantes en lneas celulares podra ser otra alternativa de
vacunacin que recientemente se ha iniciado. Coyne & Brake (2001) propagaron una poblacin de
clulas in vitro obtenidas de L3 por >48 h las cuales fueron notificadas por los autores por contener en el
extracto celular fracciones moleculares de 29, 45, 55 y 200 kDa. El extracto obtenido de las lneas
celulares fue preparado con detergente y adyuvante para su aplicacin en ovinos. Al desafo experimental
con H. contortus, los animales mostraron reduccin del 60% de la carga parasitaria y se detecto
incremento de IgG e IgM.
Vacunas generadas de cDNA

Recientemente la biotecnologa ha incrementado las posibilidades de obtener productos de
vacunacin con mayor efectividad contra NGE a travs del uso de DNA como vacuna e incluso como
adyuvante. Las vacunas de DNA tienen la ventaja de activar la respuesta del subtipo TH1 cuando son
administradas por va intramuscular (IM) y el subtipo TH2 a travs de la aplicacin intradrmica (Torres
123
FMVZ-UADY
et al., 1997; Feltquate et al., 1997). Las vacunas de DNA estn construidas en plsmidos o en vectores
virales los cuales contienen el gene insertado o la cDNA de NGE de inters bajo el control de un fuerte
promotor (Knox et al., 2001). El cDNA es controlado por las clulas del hospedero y el gen que
expresado que codifica la protena es activado. La protena en estudio es entonces reconocida como
agente extrao por el sistema inmune, induciendo una adecuada respuesta inmune de proteccin, sin
daar al hospedero (Dankko & Wolf, 1994). Las vacunas de DNA no solamente eliminan la necesidad de
expresin y purificacin de protenas recombinantes, sino que tambin son estables y pueden ser
transportadas en campo sin hielo, lo cual facilita el trabajo y la duracin de la misma. Sin embargo, el
problema podra presentarse en el proceso de glicosilizacion, debido a que los grupos glicanes de
nematodos son diferentes a la de los mamferos (Knox et al., 2001, Kofta & Wedrychovicz, 2001).
El uso de productos derivados de DNA como vacunas en el rea de NGE en rumiantes est en
estudio. Sin embargo, diversas secuencias de DNA de importancia en parsitos de Cryptoporidium,
Plasmodium, Tripanosoma, Toxoplasma, Fasciola y Schistosoma (Kofta & Wedrychowicz, 2001), han
siendo evaluados en animales de laboratorio, observando resultados positivos en algunos caso, pero en
otros aun faltan por hacer mas estudios y aplicarlo en mamferos.
A pesar de los adelantos en vacunacin con DNA, aun se requiere de conocer ms las
posibilidades de aplicacin a travs de su estudio, porque es un rea relativamente nueva (13 aos).
Dentro de los principales temas a seguir evaluando son el diseo de nuevos vectores conteniendo
adecuadas secuencias de DNA, clonacin y evaluacin de nuevas secuencias de DNA (proyecto de
genomas para parsitos), evaluacin de vacunas en mamferos, tanto en aspectos de seguridad como de
efectividad, evaluacin de la vacuna en estudio en diferentes razas, evaluacin de diferentes vas de
administracin con base al parsito en estudio, etc.
Es Importante el Estudio de Agentes Protectores Contra NGEyP en Mxico?

La gran distribucin geogrfica de regiones templadas y tropicales de nuestro pas, favorecen el
desarrollo y continuidad de nematodos parsitos. La virulencia de NGEyP representa un problema para el
pas debido a problemas de salud, contaminacin ambiental y resistencia antihelmntica (Lpez et al.,
2006). Por esta razn y durante aos, se han realizado diversos ensayos para evaluar AgN y AgO como
agentes inmunizantes o recombinantes con potencial protector utilizando cepas autctonas autctonas de
NGEyP (Lpez et al, 1991, Canto et al., 1994, 1995, Lpez et al., 2005). Estos estudios han demostrado
la similitud de productos somaticos y de ES con los notificados con potencial protector con otros autores.
Sin embargo, nuestros estudios an continan debido a que se requiere identificar agentes protectores de
individuos que muestren los fenotpos y genotpos de resistencia hacia nematodos bajo condiciones
FMVZ-UADY 124
naturales, considerando, que el problema de NGEyP es en campo, y en ocasiones se dificulta transferir

los resultados de laboratorio.
La importancia de las nematodosis se representa por el complejo de NGEyP y su patogenia, lo
cual presenta es un reto en la ciencia para Mxico y no slo para pases en el extranjero. Nuestro pas
carece de mucha informacin a este respecto y no debemos olvidar que el estudio de las nematodosis no
son un problema aislado para rumiantes, por lo que se deben incluir otros mamferos, incluyendo al
hombre.
Conclusin
La identificacin de productos antignicos o secuencias de DNA de importancia biolgica en
NGE son potenciales productos de vacunacin, como se ha descrito en los ejemplos anteriormente
citados. Sin embargo, considerando que los NGE son un complejo, es importante realizar estudios
relacionados a otros parsitos de rumiantes como son Mecistocirrus digitatus, Cooperia spp,
Oesophagostomum sp, Trichuris spp, etc. En contraste con Haemonchus, Ostertagia y Trichostrongylus,
estos gneros han sido estudiados muy poco y para una futura vacunacin se requiere contar con mayor
conocimiento de las caractersticas de respuesta inmune, expresin de antgenos en vectores apropiados,
de la presentacin de antgenos homlogos, y sobre todo de la validacin, as como realizar estudios en
caprinos y bovinos.
Este aspecto es muy importante para la identificacin, caracterizacin y evaluacin de posibles
vacunas. Conocer todos los aspectos que rodean a la enfermedad es una herramienta til para determinar
los mtodos a seguir. El comportamiento de la respuesta inmune protectora requiere del adecuado
procesamiento del antgeno en estudio y de desarrollar sistemas de presentacin de antgenos que
induzcan o estimulen el mecanismo inmune de la mucosa, si es que se van a usar. Sin embargo, la tarea
no es fcil debido a la diversidad de NGE en rumiantes, los cuales activan diferentes tipos de
mecanismos inmunes, pero el avance observado hasta la fecha, promete contar con al menos un producto
en corto plazo. La vacuna de H11 contra H. contortus parece ser la ms prometedora, los obstculos para
que se exprese como un agente recombinante que conserve alta efectividad est en estudio al emplear al
nematodo de vida libre C. elegans. Ejemplos como ste se podra citar muchos ms, sin embargo, es de
considerar que una vacuna requiere de un agente inmunizante que active una eficaz respuesta de
proteccin, que sea biosegura, seleccionar un adecuado adyuvante (si se va a usar), que el costo al
mercado sea accesible al cliente y de fcil manejo.
El estudio de diferentes mtodos de control ha tomado gran importancia en las ltimas dcadas;
debido a la alarmante presencia de resistencia a los antihelmnticos de todos los compuestos qumicos
125
FMVZ-UADY
desarrollados (Khler, 2001). La identificacin de antgenos con potencial protector, es una alternativa de
control inmunolgico en rumiantes, con la posibilidad de disminuir el uso de frmacos, y la de conferir
un periodo mayor de proteccin, inclusive a su descendencia. Adems, es factible de aplicar el uso de
vacunas contra nematodos en campo, pero es necesario optimizar su efecto al analizar diversos factores
en la relacin hospedero-parsito, como es el uso de aislamientos autctonos de los nematodos ms
patgenos en rumiantes.
Referencias
1. Andrews, S. J, Hole, N. J. K., Munn, E. A., Rolph, T. P. 1995. Vaccination of sheep against
haemonchosis with H11, a gut membrane derived protective antigen from the adult parasite:
Prevention of the periparturient rise and colostral transfer of protective immunity. International
Journal for Parasitology 25, 839-846.
2. Ashman, K., Mather, J., Wiltshire, C., Jacob, H. J. y Meeusen, E. N. T. Isolation of a larval surface
glycoprotein from Haemonchus contotus and its possible role in evading host immunity. Molecular
Biochemical Parasitology 70, 175-9
3. Boisvenue, R. J., Stiff, M. I., Tonkinson, L. V., Cox, G. N. y Hageman, R. 1992. Fibrinogendegrading proteins from Haemonchus contortus used to vaccinate sheep American Jouranl of
Veterinary Research 53, 1263-5
4. Cant, A. G. J., Lpez, A. M. E., Libana, H. E., Milln, S.F. y Vzquez, P. V. M. 1994.
Produccin, verificacin y desafo controlado de una vacuna irradiada contra el nematodo pulmonar
Dictyocalus viviparus. Tcnica Pecuaria Mxico 32, 90-97.
5. Cant-Alarcn, G. J., Lpez-Arellano, M. E., Libano-Hernndez, E. y Arzte, C. J. 1995.
Resistencia en bovinos vacunados y no vacunados al desafo con Dictyocaulus viviparus. Tcnica
Pecuaria en Mxico 33, 179-182.
6. Charley-Poulain, J., Luffau, G., Pery, P, 1984. Serum and abomasal antibody response of sheep to
infections with Haemonchus contortus. Veterinary Parasitology 14, 129-141.
7. Clearebout, E., Knox, D. P. y Vercruysse, J, 2003. Current research and future prospects in the
development of vaccines against gastrointestinal nematodes in cattle. Expert. Rev. Vaccines 2: 14757
8. Coyne, C. P., Brake. D 2001. Characterization of Haemonchus contortus-derived cell populations
propagated in vitro in a tissue culture environment and their potential to induce protective immunity
in sheep. International Journal for Parasitology 31, 359-76
9. Consejo Tcnico Consultivo Nacional de Sanidad Animal, 1999. Enfermedades infecciosas de ovinos
y caprinos. Memorias 16-19 Noviembre, 1999, pp 411.
10. Dargie, J. D., Allonby, E. M. 1975. Pathophisiology of single and challenge infections of
Haemonchus contortus in Merino sheep: Studies on red cell kinetics and the self-cure
phenomenon. International Journal for Parasitology 5, 147-157.
11. Dankko, I., Wolf, J. A. 1994. Direct gene transfer into muscle. Vaccine 12, 1499-1502
FMVZ-UADY 126
12. Else KJ, 2005. Have gastrointestinal nematodes outwitted the immune system? Parasite Immunology
7, 407-415
13. Engelbretch, H. J. 1961. An experimental demonstrating the safety and potency of X-irradiated
Dictyocaulus viviparous larvae vaccine in calves. Journal of Parasitology 47: 21
14. Frenkel, M. J., Dopheide, T. A. A., Wagland, B. M., Ward, C. W. 1992. The isolation,
characterisation and cloning of a globin-like, host-protective antigen from the excretory-secretory
products of Trichostrongylus colubriformis. Molecular Biochemical Parasitology 50, 27-36.
15. Felquate, D. M., Heaney, S., Webster, R. G. y Robinson, H. J. 1997. Different T helper types
generated by saline and gene gun DNA immunization. Journal of Immunology 158, 2278-84
16. Food Agriculture Organization, 2003. FAO-ONU Network for helminthology in Africa, 2002. Global
escalation of anthelmintic resistance (AR) calls for a re-evaluation of the problem. E-mail
conference-sumary Mar 2002. www.fao.org
17. Garca-Flores, A., Vzquez-Prats, V., Lpez-Arellano, M. E., Libano-Hernndez, E. y Mendoza-deGives, P. 2003. In vitro and in vivo diagnosis of anthelmintic resstanse in Haemonchus contortus
infected sheep in Mxico. V International Seminar in Animal Parasitology, Yucatn- Mxico.
18. Gasbarre LC, Leighton EA, Sonstegard T, 2001. Role of the bovine immune system and genome in
resistance to gastrointestinal nematodes. Veterinary Parasitology 98, 51-64.
19. Geldhof P, Claerebout E, Knox DP, Vercauteren I, Looszova A, Vercruysse J, 2002. Vaccination of
calves against Ostertagia ostertagi with cysteine proteinase enriched protein fractions. Parasite
Immunology 24: 263-70.
20. Gems D, Maizels RM, 1996. An abundantly expressed mucin-like protein from Toxocara canis
infective larvae: The precursor of the larval surface coat glycoproteins. Proceeding National
Academic Science USA 93, 1665-70
21. Genari MS, Duncan JL, 1983. Vacina brasileira irradida, comparada com a britanica Dictol, no
combate ao Dictyocalus viviparus. Pesqueira. Agrop. Brasil, 18: 911.
22. Ghosh K, Hawdon J, Hotez P, 1996. Vaccination with alum-precipitated recombinant Ancylostomasecreted protein 1 protects mice against challenge infections with infective hookworm (Ancylostoma
caninum) larvae. Journal of Infective Disease 174, 1380-3
23. Haslam SM, Coles GC, Munn EA, Smith TS, Smith HS, Morris HR, Dell A, 1996. Haemonchus
contortus glycoprotein contain N-linked oligosaccharides with novel highly fucosilated core
structures. Journal of Biological Chemistry 271, 30561-70
24. Hawdon JM, Jones BF, Hoffman DR, Hotez PJ, 1996. Cloning and characterization of Ancylostomasecreted protein. Journal of Biological Chemistry 271, 6672-8.
25. Hawdon JM, Narasimhan S, Hotez PJ, 1999. Ancylostoma secreted protein 2: cloning and
characterisation of a second member of a family of nematode secreted proteins from Ancylostoma
caninum. Molecular Biochemical Parasitology 99, 149-65
26. Hashmi S, Tawe W, Lustigman S, 2001. Caeorhabditis elegans and the study of gene function in
parasites. Trends in Parasitoloy 17, 387-93.
27. International Federation for Animal Health, 2003. Global market for animal health products
Product categories, 1998, 2003. http://ifahsec.org/fr_report.htm
28. Jacobs HJ, Wiltshire C, Ashaman K, Meeusen ENT, 1999. Vaccination against the gastrointestinal
nematode, Haemonchus contortus, using a purified larval surface antigen. Vaccine 17, 362-368.
29. Jarret WFH, Jennings FW, Mcintyre WIM, Mulligan W, Urqhuart GM, 1960. Immunological studies
on Dictyocalus viviparous infection. Immunity produced by the administration of irradiated larvae.
Immunology 3:145
127
FMVZ-UADY
30. Khler, P., 2001. The biochemical basis of anthelmintic action and resistance. International Journal
for Parasitology 31, 336-345.
31. Kofta W, Wedrychowicz H, 2001. cDNA vaccination against parasitic infections : advantages and
disadvantages. Veterinary Parasitology 100, 3-12
32. Knox DP, Smith D, 2001. Vaccination against gastrointestinal nematode parasites of ruminants using
gut-expressed antigens. Veterinay Parasitology 12:21-32
33. Knox DP, Redmond DL, Skuce PJ, Newlands GF, 2001. The contribution of molecular biology to the
development of vaccines against nematode and trematode parasites of domestic ruminants.
Veterinary Parasitology 101, 311-35.
34. Knox DP, Redmond D, Newlands GF, Skuce PJ, Pettit D, Smith WD, 2003. The nature and
prospects for gut membrane proteins as vaccine candidates for Haemonchus contortus and other
ruminant trichostrongyloids. International Journal for Parasitology 33, 1127-39
35. Longbottom D, Redmond DL, Ruseel M, Liddel S, Smith WD, Knox DP, 1997. Molecular cloning
and characterisation of a putative aspartate proteinase associated with a gut membrane protein
complex from adult Haemonchus contortus. Molecular and Biochemical Parasitology 88, 63-72.
36. Lpez AME, Bautista GCR, Quirz RH, Herrera RD (1991). Cintica de la respuesta de anticuerpos
anti- Haemonchus contortus y anti-eritrocitos de pollo e intradermoreaccin a la fitohemaglutinina.
Tcnica Pecuaria en Mxico 29, 53-60.
37. Lopez de Mendoza ME, Curtis R, Gowen S (1999). Identification and characterisation of excreted
secreted products and surface antigens of animal and plant- parasitic nematodes. Parasitology 118,
397 405.
38. Lpez AME, Libano HE, Mendoza de GP, 2005. Haemonchus contortus L4: Desarrollo in vitro y
anlisis de antgenos con posible potencial inmunoprofilctico. XXIX Congreso Nacional de
Buiatra.
39. Manton VJA, Peacock R, Poynter D, Silverman PH, Terry RJ, 1962. The influence of age on
naturally acquired resistance to Haemonchus contortus in lambs. Research Veterinary Science 3,
308-314.
40. Mendoza de GP., Flores CJ, Herrera RD, Vzquez PV, Libano HE, Ontiveros FGE. Biological
control of Haemonchus contortus infective larvae in ovine faeces by administering an oral suspension
of Duddingtonia flagrans chlamydospores to sheep. Journal of Helminthology 1998; 72: 343-347.
41. Montalvo AX, Lpez AME, Vzquez PVM, Libano HE, Mendoza de GP, 2006. Resistencia
antihelmntica de nematodos gastroentricos a bencimidazoles y lactonas macrocclicas en la regin
noroeste del estado de Tlaxcala. Tcnica Pecuaria Mxico 44: 81-90
42. Mulligan W, Gordon HM, Stewart DF, Wagland BM, 1961. The use of irradiated larvae as
immunizing agents in Haemonchus contortus and Trichostrongylus colubriformis infections of sheep.
Australian Journal of Agriculture Research 12, 1175-87.
43. Munn EA, Greenwood CA, Coadwell WJ, 1987. Vaccination of young lambs by means of a protein
fraction extracted from adult Haemonchus contortus. Parasitology 94, 385-397.
44. Munn EA, Smith TS, Graham M, Greenwood CA, Tavernor AS, Coetzee G, 1993. Vaccination of
merino lambs against haemonchosis with membrane-associated proteins from the adult parasite.
Parasitology 106, 63-66.
45. Munn EA, 1997. Rational design of nematode vaccines: hidden antigens. International Journal for
Parasitology 27, 359-366.
FMVZ-UADY 128
46. Munn EA, Smith T, Graham M, Smith H, 1997. Vaccination against Haemonchus contortus with
denatured forms of the protective antigen H11. Parasite Immunology 19, 243-248.
47. Newton SE, Morrish LE, Martin PJ, Montagues PE, Rolph TP, 1995. Protection against multiply
drug-resistant and geographically distant strains of Haemonchus contortus by vaccination with H11, a
gut membrane-derived protective antigen. International Journal for Parasitology 25, 511-521.
48. Newton SE, Meeusen ENT, 2003. Progress and new technologies for developing vaccines against
gastrointestinal parasites of sheep. Parasite Immunology 25, 283-95
49. Petit, Pery P, Luffau G, 1981. Circulation antigens in ovine haemonchosis. Annual Research
Veterinary 12, 1-9.
50. Rainbird MA, Mcmillan D, Meeusen ENT, 1998. Eosinophil mediated killing of Haemonchus
contortus larvae: effect of eosinophil activation and role of antibody, complement and interleukin 5.
Parasite Immunology 20, 93-103.
51. Raleigh JR, Meeusen ENT, 1996. Developmentally regulated expression of a Haemonchus contortus
surface antigen. International Journal of Parasitology 26, 673-5
52. Redmond DL, Clucas C, Johnstone IL, Knox DP, 2001. Expression of Haemonchus contortus
pepsinogen in Caenorhabditis elegans. Molecular Biochemical Parasitoloy 112, 125-31.
53. Redmond DL, Geldhof P, Knox DP, 2004. Evaluation of Caenorhabditis elegans glycoproteins as
protective immunogens against Haemonchus conrtortus challenge in sheep. International Journal of
54. Redmond DL, Smith SK, Halliday A, Smith WD, Jackson F, Knox DP, Mathews JB, 2005. An
Immunogenic cathepsin F secreted by the parasitic stages of Teladorsagia circumcincta. International
Journal of Parasitology 28
55. Schallig HDFH, Backzkowska AM, Wedrychowicz H, 1997. Protective immunity induces by
vaccination with two Haemonchus contortus excretory-secretory proteins in sheep. Parasite
Immunology 19, 447-453.
56. Smith SK, Smith WD, 1996. Immunisation of sheep with an integral membrane glycoprotein coplex
of Haemonchus contortus and with its major polypeptide components. Research Veterinary of
Science 60, 1-6.
57. Smith TS, Graham M, Munn EA, Newton SE, Knox DP, Coadwell WJ, McMichael-Phillips D,
Smith H, Smith WD, Oliver JJ, 1997. Cloning and characterisation of a microsomal aminopeptidase
from the intestine of the nematode Haemonchus contortus. Biochemica et Biophysica Acta 1338,
295-306.
58. Soulsby EJL, 1982. Helminths, arthropods and protozoa of domesticated animals. Baillere Tindal,
London, UK.
59. Soulsby EJL, 1987. Immune response in parasitic infections: Immunology, Immunopathology,
Immunoprophylaxis. Volume I: Nematodes. Boca Raton, Florida, USA.
60. Torres-Acosta JF, Roberts B, Canto-Dorantes J, Martnez-Ortiz C, Rodrguez J, Canul-Ku L, CobGalera L, Tirado-Muoz F, Aguilar-Caballero A. Prevalence of sheep herds with gastrointestinal
nematodes resistant to benzimidazoles, imidazothiazoles and macrocyclic lactones in Yucatn. V
International Seminar in Animal Parasitology, Yucatn, Mxico 2003:48
61. Torres CA, Iwasaki A, Barber BH, Robinson HL, 1997. Differential dependence on target site tissue
for gene gun and intramuscular DNA immunization. Journal of Immunology 158, 4529-32
129
FMVZ-UADY
62. Urquhart, G. M., Jarret, W. F. H., Jennings, F. W., McIntyre, W.I. y Mulligan, W. 1966. Immunity of
Haemonchus contortus infection: relationship between age and successful vaccination with irradiated
larva. American Journal for Veterinary Research 27, 1645-1648.
63. Van Wyk, J. A. 2003.Think refugia or lose the battle against drug resistance. V International Seminar
in Animal Parasitology Octuber 1-3, Mrida Yucatn, Mxico. 2003; 39-47.
64. Vzquez, P. V. M., Flores, C. J., Santiago, V. C., Herrera, R. D., Palacios, F. A., Liebano, H. E.,
Pelcastre, O. A. 2004. Frecuencia de nematodos gastroentricos en bovinos de tres reas de clima
subtropical hmedo de Mxico. Tcnica Pecuaria Mxico 42: 237-245
20. AVANCES RECIENTES EN LA INVESTIGACIN DE VACUNAS PARA EL

CONTROL DE PARSITOS HELMNTOS DE RUMIANTES EN PASTOREO
W. D. Smith
F. Jackson
Introduccin
Con la notable excepcin de la vacuna contra el gusano de pulmn de bovino, Dictyocaulus
viviparus, no hay vacunas comerciales para el control de infecciones por helmintos en rumiantes. Las
Fasciolas hepticas y los nematodos gastrointestinales son casi siempre controlados por una combinacin
de drogas antihelmnticas y manejo de pasturas. Aunque estas prcticas pueden ser extremadamente
efectivas, el advenimiento de resistencia antihelmntica indica que estas no son sostenibles.
En los ltimos 15 aos se ha logrado un considerable progreso en la identificacin de candidatos
de antgenos vacunales para varias especies de helmintos importantes. Esto ha sido reportado en
numerosas publicaciones recientes (Knox, y Smith, 2001; Knox, Redmond, et al., 2003; Lightowlers,
Colebrook, et al., 2003; Newton y Meeusen, 2003).
La presente revisin se concentra en algunas de las estrategias que son utilizadas para lograr la
meta de obtener vacunas contra helmintos para rumiantes y describe algunos de los antgenos protectores
que han sido descubiertos, con nfasis en los descubrimientos ms efectivos y ms recientes. Una lista
ms completa de antgenos descubiertos menos recientemente puede ser encontrada en otros artculos
(Emery, D. L., 1996), aunque la investigacin en muchos de estos parece estar abandonada.
FMVZ-UADY 130
Las estrategias vacunales

En los aos sesentas se descubri que la infeccin con larvas de Dictyocaulus que haban sido
atenuadas con irradiacin, estimulaban un
alto nivel de proteccin en contra del reto con larvas
infectantes normales. Este descubrimiento llev al desarrollo Dictol, una vacuna an vendida el da de
hoy. Se realizaron inmediatamente intentos de extender el principio a los helmintos gastrointestinales,
pero desafortunadamente se encontr que, aunque el mtodo trabajaba bien bajo condiciones
experimentales contra Haemonchus contortus y Trichostrongylus colubriformis en borregas sexualmente
maduras, en las infecciones de campo, el efecto protectivo era muy dbil o muy variable para ser una
proposicin prctica, particularmente en corderos jvenes. Las vacunas de larvas atenuadas utilizan el
mecanismo de complejo efector que constituye la inmunidad adquirida naturalmente, la cual, para
muchos endoparsitos, se sabe que es adquirida ms lentamente en animales jvenes y que adems puede
ser sujeta a interrupcin durante la gestacin y lactancia o por la desnutricin.
Las estrategias de vacunacin que actualmente disfrutan de mayor xito ignoran los mecanismos
de inmunidad natural, y tratan de dirigir las respuestas contra blancos potencialmente susceptibles en o
secretados por el parsito.
Por ejemplo, con los cstodos, Taenia y Echinococcus, existe molculas en la superficiede la
delicada etapa de oncosfera que son blancos apropiados, mientras que para F. hepatica, H. contortus y O.
ostertagi, algunas protenas secretadas por el parsito pueden ser candidatos de antgenos protectores.
Estos ltimos se conocen como antgenos ES (Excresin / Secrecin) y, debido a que son reconocidos
por el sistema inmune del hospedero despus de la infeccin, son clasificados como antgenos
naturales.
Sin embargo, en el caso del hematfago Haemonchus, la superficie del lumen de su
intestino ha sido tambin una fuente particularmente rica de molculas blanco efectivas.
Ejemplos de ES y antgenos protectores intestinales para helmintos de rumiantes se describen
posteriormente en detalle. El mecanismo general para identificar cualquier tipo de antgeno ha sido
primero, tamizar fracciones protectoras candidato que son enriquecidas para el parsito blanco en
experimentos de proteccin preliminares, segundo, purificar los componentes protectores lo ms posible,
y finalmente aislar y expresar los genes que codifican ese, de tal manera que una protena recombinante
funcional puede ser producida como un antgeno vacunal costeable.
Mientras las etapas parasitarias de las especies de helmintos de rumiantes econmicamente
importantes no puedan ser cultivadas satisfactoriamente in vitro, puede ser relativamente difcil obtener
suficiente cantidad de gusanos para el primero de esos pasos y para colectar suficiente material para
131
FMVZ-UADY
purificar el antgeno de inters fraccionando el material de inicio en el paso dos es an ms problemtico.

Grandes nmeros de animales donadores de parsitos son requeridos, haciendo el proceso muy caro,
especialmente si el ES que se utiliza como material de inicio es de baja productividad. Un anlisis de
sensibilidad reciente revel cuantas protenas estn presentes en los ES de Haemonchus (Yatsuda,
Krijgsveld, et al., 2003). Con los regmenes de inmunizaciones recientes o actuales, unos cuantos
microgramos de protena contaminante son suficientes para estimular una respuesta de anticuerpos fuerte,
enfatizando las dificultades de dirigir proteccin a cualquier molcula particular. La mayora de de los
antgenos derivados de ES fueron obtenidos por un nico paso simple de fraccionamiento, un proceso
que difcilmente purificara completamente cualquier molcula proveniente del complejo material inicial.
Esta limitacin debe ser considerada con los antgenos protectivos que se describen abajo.
Antgenos de oncsfera de cestodos

Tcnicamente, las vacunas de antgenos definidos ms avanzadas para cualquier parsito
helminto, son aquellas para las etapas qusticas de varias especies de cstodos donde los rumiantes o los
cerdos actan como agentes intermedios. Extensos estudios iniciales de campo en estas infecciones
muestran que la inmunidad adquirida naturalmente era slida, que puede ser reproducida con
preparaciones de oncsferas de parsitos (huevos). Despus de largos experimentos de fraccionamiento
con protenas de oncsferas nativas para identificar los componentes activos, antgenos recombinantes
altamente protectores fueron sintetizados de T. ovis y E, granulosus. La identificacin de estos antgenos
permiti subsecuentemente el desarrollo rpido de vacunas homlogas para el husped intermediario de
T. sanguinata, E. multilocularis y T. solium (Knox, Redmond, et al., 2003). Sin embargo, debido a que
la importancia de estos parsitos es principalmente zoontica y que la enfermedad esta principalmente
restringida a los pobres de pases en desarrollo, permanece para ser determinado si este xito cientfico
puede ser traducido en vacunas ya sea comerciales o apoyadas con fondos pblicos, especialmente ahora
que el control puede tambin alcanzarse con medidas tales como una mejor inspeccin de carne y un
mejor nivel sanitario en la poblacin.
Antgenos ES de Nematodos y Fasciola

Aunque es conveniente separar los antgenos protectores de helmintos por su origen como ES o
de intestino, debe recordarse que los lmites precisos entre estas fuentes son poco claros. Los ES se
obtienen incubando parsitos en medios simples hasta por 48 horas despus de cosechados de animales
donadores. Durante este tiempo algunos parsitos pueden morir liberando protenas de membrana de
FMVZ-UADY 132
intestino hacia el medio en una manera no fisiolgica. Por ejemplo, aminopptidos microsomales han
sido detectados en el ES de Haemonchus (Yatsuda, Krijgsveld, et al., 2003), an cuando se conoce que
estos son protenas de membrana microbiliar de intestino ntegro (Smith et al., 1997). De la misma
manera las protenas de intestino, que se sabe que son integrales en la membrana microbiliar, ya que
solamente pueden ser extradas con detergente (Smith et al., 1999), pueden subsecuentemente aparecer o
secretarse de una manera fisiolgicay de esta manera sus fragmentos aparecen en el ES (Yatsuda,
Krijgsveld, et al., 2003).
La catepsina L de la F. heptica es un ejemplo de una enzima que es reconocida por el rumiante
despus de la infeccin y que puede inducir altos niveles de proteccin cuando se usa como una vacuna
de antgeno. La vacunacin de ovinos con enzimas nativas redujo la produccin de huevos de Fasciola en
70% y la viabilidad de huevos en ms de 80% (Wijffels, et al., 1994). Mientras que un reporte en bovinos
reclama un 50% de reduccin en el numero de Fasciolas, este efecto fue mejorado hasta 70% en ganado
inmunizado con catepsina L combinada con hemoglobina de Fasciola y tambin se encontr que casi el
100% de los huevos excretados por los animales vacunados no embrionaron, lo que sugiere que la
transmisin de parsitos sera enormemente reducida (Dalton, et al., 1997).
Efectos protectores impresionantes han sido reportados contra Haemonchus, usando
preparaciones enriquecidas por dos protenas de 15 y 24 kDa a partir de productos de ES de gusanos
adultos (Schallig et al., 1997). Estos antgenos son reconocidos cerolgicamente por ovinos infectados y
se cree que estn relacionados con molculas similares en Ancylostoma (llamados ASPs). Su funcin
biolgica no ha sido determinada. Al principio no era posible inmunizar exitosamente a corderos en
crecimiento con estos antgenos (Vervelde, Kooyman et al., 2001), como pudo haberse predicho en
observaciones de desarrollo de inmunidad natural (desarrolla ms lentamente en corderos que en ovejas
adultas). Este problema parece haber sido resuelto a travs de la seleccin de un diferente adyuvante,
aunque, debido a que se usaron ES completos en esos estudios, no era del todo claro si la proteccin se
podra atribuir solamente a los componentes de 15 a 24 kDa (Verbelde, Bakker et al., 2003).
Desafortunadamente, los intentos de reproducir la proteccin con varias versiones recombinantes de
molculas de 15 y 24 kDa no han sido exitosas an (Vervelde, Van Lee Uwen et al., 2002). En dos
experimentos distintos se utiliz una fraccin ligada a tiol de ES de adultos de O. ostertagia redujo las
cuentas de huevos de becerros vacunados en un 60%, aunque no hubo efecto sobre los nmeros de
parsitos (Geldhof, Claerebout et al., 2002; Geldhof, Vercauteren, et al., 2004). La misma fraccin pero
de una fraccin extractada con detergente con O. ostertagia fue inefectiva. En contraste, experimentos
con Haemchus encontraron proteccin con una fraccin detergente de membranas de gusanos, pero no
133
FMVZ-UADY
con una fr4accin extractada con medio salino. Sin embargo, una fraccin ligada a tiol de ES de
Haemonchus tambin redujo las cargas de huevos y las cuentas de este parsito en cerca de 50% (Bakker,
Vervelde et al., 2004).
Antgenos de intestino de nematodos y Fasciola

La estrategia de utilizar la membrana del intestino fue aplicada por primera vez exitosamente
contra garrapatas en estudios que culminaron con el lanzamiento de la vacuna recombinante contra
Boophilus microplus, la garrapata de ganado en Australia (Willadsn et al., 1995). El principio es sencillo.
El hospedero es inmunizado con protenas apropiadas de la membrana de intestino de un parsito
hematfago y esto hace que se incremente la respuesta con elevados ttulos de anticuerpos circulantes.
Cuando los parsitos se alimentan en el hospedero, estos ingieren anticuerpos que se unen a protenas
funcionales en la frontera de las vellosidades de sus clulas intestinales, de tal manera que su proceso
digestivo se compromete, llevando a la inanicin, prdida de fecundidad y debilidad del parsito.
Eventualmente el parsito se suelta del animal y, en el caso de las especies gastrointestinales, es barrido
hacia fuera del intestino por la peristalsis. Esta tcnica esta mostrando ser prometedora como un mtodo
para controlar el hematfago H. contortus, del cual se han aislado varias protenas diferentes de
membrana de intestino, as como complejos de protenas que ocasionan ms del 80% de reduccin de los
huevos junto con ms de 50% de proteccin en contra de nmeros de parsitos cuando se prueban en
condiciones experimentales (Jasmer et al., 1993; Smith et al., 1994; Smith et al., 1997; Knox et al.,
1999).
Las mejores caracterizadas y ms efectivas de estas son conocidas como H11 y H-gal-GP, que
resdpectivamente consisten de una familia de aminipeptidasas microsomales (Smith et al., 1997), y un
complejo que contiene aspartyl y metaloproteasas protectoras (Smith, Newlands et al., 2003; Smith
Skuce et al., 2003). Se presume que todas estas tres familias de proteasas estn relacionadas con la
digestin posterior al consumo de sangre, una funcin comprometida por anticuerpos en borregas
vacunadas. La inmunizacin con una combinacin de H11 y H-gal-GP puede ofrecer proteccin
sustancial contra haemonchosis en ovinos en pastoreo (Smith, Van Wyk et al., 2001). Intentos para
producir versiones protectoras recombinantes de estos antgenos han sido frustrantemente fallidos hasta
la fecha, aunque los intentos siguen realizando (Newton y Meeusen, 2003; Smith, Newlands et al., 2003;
Smith, Sauce et al., 2003). Razones posibles de este fallo han sido discutidos (Newton y Meeusen 2003).
El suero de ovejas infectadas repetidamente e inmunes a Haemonchus no reconoci las protenas
de la membrana de intestino ntegra de los parsitos (Smith, 1993), lo que origin la conclusin de que,
FMVZ-UADY 134
como algunas protenas de intestino de Boophilus, estos son antgenos ocultos. Desde entonces existe
evidencia de que las protenas de membrana intestinal de Haemonchus son reconocidas por ovejas o
cabras vacunadas despus de una infeccin artificial (Andrews, Hole et al., 1995; Jasme, Karanu et al.,
2003), aunque no en una cantidad de respuesta que sea capaz de conferir inmunidad protectora (Andrews,
Hole et al., 1995; Smith, Van Wyk et al., 2001). Una principal ventaja de la estrategia de antgenos de
intestino es que, debido a que el mecanismo de inmunidad es muy diferente, este funciona en situaciones
en donde la inmunidad natural contra Haemonchus es dbil o inefectiva. Por lo tanto, se ha mostrado que
corderos jvenes (Travemor et al., 1992; Smith, 1993), cabritos (Jasmer y McGuire, 1991) y ovejas en el
periparto (Andrews, Hole et al., 1995), pueden ser inmunizadas exitosamente y que alguna inmunidad
protectiva es tambin transferida en los anticuerpos maternos (Andrews, Hole et al., 1995). Por otro lado,
cuando los ttulos de anticuerpos vacunales circulantes han reducido con el tiempo, una infeccin de reto
no mejora la respuesta inmune suficientemente rpido o efectivo para que la infeccin sea eliminada
(Smith, Van Wyk et al., 2001).
Esto es en claro contraste a vacunas microbiales convencionales podra ser visto como una
desventaja seria, ya que se requeriran frecuentes inmunizaciones para mantener un nivel de proteccin
efectivo. Sin embargo, la evidencia experimental sugiere otra cosa. El mecanismo de proteccin en
corderos inmunizados con este mtodo afecta principalmente la etapa tarda de larva 4 y a los parsitos
adultos, mientras que las etapas larvarias nuevas que no son todava hematfagas no son generalmente
afectadas (Smith 1993; Smith y Smith 1993). Por lo tanto, cuando los corderos inmunizados son
sometidos a infecciones diarias repetidas de larvas, para simular la situacin en el campo, las cuentas de
huevos fecales y el numero de gusanos adultos son controlados por la vacuna y la presencia continua y
actividad de las etapas larvarias estimulan una inmunidad natural que es capaz de sustituir los efectos de
la inmunidad vacunal cuando esta se reduce (Smith 1993; Smith y Smith 1993). Se han realizado
intentos para determinar si los antigenos de intestino pueden ser exitosamente destacados en contra de
especies de nematodos que no son directamente hematofagos. La dieta precisa de generos
econmicamente importantes como ostertagia y dictyocaulus se desconocen, pero estos contienen
inmunoglobulina del hospedero presumiblemente ingerida con el moco, fluidos titulares y/o exudados
serosos (Murray y Smith 1994). Se ha reportado xito parcial contra O. ostertagi con homlogos de H11
y H-gal-GP, los antigenos de Haemonchus ms protectivos (Smith, Smith y Pettit 2000), pero no contra
Teladorsagia circumcincta (Smith, Pettit y Smith 2001). Interesantemente las preparaciones de antgenos
para cada una de las especies mencionadas anteriormente fueron ms efectivas contra Haemonchus que
un reto homlogo, lo que sugiere que la falla relativa se deba ms bien a una ingestin inadecuada de
135
FMVZ-UADY
sangre del hospedero y por lo tanto anticuerpos, y no debido a una preparacin de antgeno deficiente
(Smith, Smith y Pettit 2000; Smith, Pettit y Smith 2001).
Las glutation S-transferasas (GST) de F. hepatica fueron elegidas como antgenos vacunales
candidados debido a que protenas homlogas de Schistosoma mansoni y S. japonicum han demostrado
ser protectores en infecciones utilizando animales de laboratorio como modelos (Sexton et al., 1990).
Los GST son antgenos ocultos ya que no son reconocidos cerolgicamente por los ovinos o
bovinos infectados con este parsito (Creaney et al., 1995). Aunque estos estn presentes en la superficie
de las clulas intestinales de la F. hepatica, los GSP tambin estn distribuidos en el parnquima y
tegumento del parsito (Morrison et al., 1996), y no es claro si el modo de proteccin es anlogo a aquel
descrito para las enzimas de membrana intestinal de nematodos. Se piensa que los GST estn
relacionados con el metabolismo de los xenobiticos en la Fasciola, en el transporte de compuestos
aninicos y la detosificacin de perxidos lquidos.
Ovinos y bovinos inmunizados con GSDT nativos aislados de F. hepatica han sido protegido en
promedio por 49 y 29% respectivamente, aunque el resultado de experimentos individuales ha sido muy
variable (Creaney et al., 1995). El efecto depende mucho del coadyuvante utilizado, pero la formulacin
ms efectiva contra F. hepatica no funciono contra F. gigantita (Estuningsih et al., 1997), sugiriendo que
no era posible extrapolar resultados de una especie de Fasciola a otra. No son muy claros los
mecanismos de proteccin que son inducidos, pero la posibilidad ms simple que los anticuerpos antiGST neutralizan estas enzimas, parece haber sido descartada. Desafortunadamente, el intento de lograr
proteccin con una GST recombinante en bovinos fue un fracaso (De Bont, Claerebout et al., 2003).
Dos grupos sudamericanos han hecho recientemente avances significativos dirigidos a obtener la
vacuna de F. hepatica ovina. Piacenza y colaboradores reportaron casi 90% de reduccin en Fasciolas
despus de la inmunizacin en corderos con un aleucina aminopeptidasa aislada de un extracto detergente
de F. hepatica adultas, presumiblemente con un mecanismo semejante al descrito para H11, la familia de
aminopeptidasa microsomal de Haemonchus contortus (Piacenza, Acosta, et al., 1999). an ms
impresionante, Almeida y colaboradores encontraron una ausencia casi total de parsitos y de patologas
hepticas en ovinos inmunizados con una versin recombinante de una protena ligada a cido graso
derivada del S. mansoni conocido como Sm14, que tambin es altamente eficaz contra retos homlogos
en modelos de schistosomiasis de roedores (Almeida, Torloni et al., 2003). Se cree que Fasciola utiliza
protenas ligadas a cidos grasos para obtener cidos grasos de la sangre del hospedero y se asume que la
inmunizacin de alguna manera bloquea este mecanismo con consecuencias fatales para el parsito. An
cuando el efecto protectivo fue reproducido en dos experimentos separados, el nmero de ovinos en cada
FMVZ-UADY 136
grupo fue pequeo y, como mencionan los autores mismos, se requieren trabajos de campo ms reales
para evaluar el producto que parece ser la cosa ms cercana a una vacuna comercial contra Fasciola
descrita hasta el da de hoy.
Comparado a las especies abomasales, poco trabajo ha sido publicado recientemente en antgenos
protectores para nematodos del intestino delgado de rumiantes. Un descubrimiento importante describi
un mecanismo de aglutinacin mediado por anticuerpos del moco, con el que los ovinos eliminaron
larvas de Trichostrongylus colubriformis. El antgeno en cuestin que se encuentra solamente en la larva
3 y su cubierta, est compuesto de subunidades de carbohidratos de 35 kDa y se le ha nombrado CarLa
(Harrison, Pulfort et al., 2003; Harrison, Pulfort et al., 2003a). Molculas similares estan presentes en
Nematodirus, Cooperia, Haemonchus y Teladorsagia. Ser interesante conocer si los ovinos pueden ser
inmunizados con esta gente y, de ser as, si estos estn protegidos. Sin embargo, an cuando esto pueda
ser alcanzado el problema de la produccin en masa de esta molcula de carbohidrato de una manera
costo efectiva an permanece. Una forma recombinante de una molcula similar a la globina de 17 kDa
obtenida de T. colubriformis (Frenkel, Dopheide et al., 1992), redujo la excresin de huevos y las cuentas
de parsitos de corderos jvenes hasta en un 50% despus de haber sido tratados en forma intraperitoneal
en un adyuvante Freund (Emeri, McClure et al., 1999). Sin embargo, varios experimentos con el mismo
antgeno, administrados con diferentes adyuvantes y por otras rutas han producido resultados mixtos (S.
J. McClure, comunicacin personal).
La formulacin de vacunas y la forma del modo de administracin
La seleccin del adyuvante puede ser crucial para el xito de cualquier vacuna. Por ejemplo,
utilizando como antgeno los ES de Haemonchus, se obtienen mucho mejores respuestas de anticuerpos
de proteccin en corderos cuando se utiliza Alhydrogel como adyuvante, comparado con el Bromuro
dimetil dioctadecil amonio (Vervelde, Bakker et al., 2003). Sin embargo, cuando Alhydrogel fue
comparado con QuilA para inmunizar becerros con antgenos de ES tiol de O. ostertagi, slo aquellos
inmunizados con el Quil A fueron protectores (Geldhof, Vercauteren et al., 2004). En el caso de los
antgenos de oncsfera de cestodos, se requiere todava un adyuvante que estimule una respuesta con
altos ttulos de anticuerpos. Con los antgenos de intestinos de nematodos el requerimiento es el mismo,
excepto que la respuesta tambin debe ser lo ms prolongada posible. Debido a que los mecanismos de
proteccin no se entienden an, no est claro todava que requerimientos de adyuvantes son necesarios
para los antgenos de Fasciola, pero los experimentos hasta el da de hoy han mostrado que la eleccin
puede ser crtica. Para aquellas especies de nematodos que residen en el intestino delgado, puede ser
necesario para las vacunas recombinantes estimular fases de la respuesta mucosal par inducir una
137
FMVZ-UADY
proteccin efectiva. Una variedad de adyuvantes administrados por diferentes rutas han sido probados y
la posibilidad de usar vectores de Salmonella para alcanzar esto ha sido intentado (Brahmbhatt et al.,
1997). El concepto de vacunas de DNA desnudo es atractivo particularmente porque esta podra acabar
con la necesidad de producir protenas recombinantes comrcales. Desafortunadamente, inmunizar ovejas
solamente con DNA no fue muy alentador en el caso del antgeno 45w de T. ovis, ya que solamente se
invocaron respuestas con bajos ttulos de anticuerpos y sin proteccin contra el reto parasitario. Sin
embargo, ovinos sensibilizados con este DNA desnudo y reestimulados por el mismo gen en un vector de
adenovirus tuvieron
ttulos de anticuerpos mucho mayores y mostraron tambin altos niveles de
proteccin despus de la exposicin (Rothel et al., 1997).

Que tan buenas deben ser las vacunas contra gusanos?
En el caso de nematodos de rumiantes es necesario considerar las vacunas como una herramienta
epidemiolgica para mantener bajos niveles de contaminacin de pasturas, y no como un arma para
abolir completamente la infeccin. Barnes et al. (1995) desarroll un modelo matemtico para simular
poblaciones de Trichostrongylus en ovinos en pastoreo y compar vacunas tericas de eficacia nominal
con mtodos de control convencionales basados en tratamiento antihelmntico. Ellos concluyeron que si
las vacunas consistan de un antgeno natural, solamente 60% de eficacia en 80% del rebao proveera de
beneficios sustanciales; que si la vacuna se basaba en un antgeno oculto, entonces la proteccin del 80%
del rebao dara un mejor control que un programa convencional con antihelmnticos.
De la misma manera, se ha mencionado que una vacuna que pueda reducir en un 60% la
eliminacin de huevos de O. ostertagi de becerros en su primera estacin de pastoreo durante los dos
primeros meses despus del inicio del pastoreo, sera suficiente para controlar la ostertagiosis en las
condiciones del Noroeste Europeo. Esta conclusin fue alcanzada, primero, porque la mayor parte de la
contaminacin de la pastura en lo alto de los meses de verano se deriva de esta contaminacin temprana;
segundo, porque los becerros expuestos, rpidamente adquieren una inmunidad que controla la
fecundidad de Ostertagia hacia el pico de infeccin, y tercero, porque el control efectivo de la
enfermedad era obtenido con una droga antihelmntica de similar eficacia (Geldhof, Claerebouth et al.,
2002; Geldhof, Vercauteren et al., 2004).
Conclusiones
En la ltima dcada se han realizado tremendos avances en el descubrimiento de vacunas contra
parsitos de rumiantes en pastoreo. Varios antgenos altamente protectores han sido descubiertos y los
genes codificando varios de estos han sido clonados. Sin embargo, hay an considerables obstculos que
FMVZ-UADY 138
vencer antes de que las vacunas monovalentes para Haemonchus y Fasciola alcancen su sitio de mercado
y los prospectos para una vacuna multivalente de nematodos es an distante. Obstculos especficos
incluye la produccin de versiones recombinantes costo-efectivas de los antgenos protectores con la
configuracin terciaria correcta para desencadenar una respuesta efectiva y adyuvantes apropiados. Si el
ritmo del progreso visto en los ltimos 10 aos puede mantenerse, entonces es posible vislumbrar la
introduccin de una vacuna contra nematodos en la siguiente dcada.
Referencias
1. Almeida, M. S., H. Torloni, et al. 2003. "Vaccination against Fasciola hepatica infection using a
Schistosoma mansoni defined recombinant antigen, Sm14." Parasite Immunol 25(3): 135-7.
2. Andrews, S. J., N. J. Hole, et al. 1995. "Vaccination of sheep against haemonchosis with H11, a
gut membrane-derived protective antigen from the adult parasite: prevention of the periparturient
rise and colostral transfer of protective immunity." Int J Parasitol 25(7): 839-46.
3. Bakker, N., L. Vervelde, et al. 2004. "Vaccination against the nematode Haemonchus contortus
with a thiol-binding fraction from the excretory/secretory products (ES)." Vaccine 22(5-6): 61828.
4. Barnes, E. H., Dobson, R. J. y Barger, I. A. 1995. Worm control and Anthelmintic Resistance:
Adventures with a Model. Parasitology Today. 11: 56-63.
5. Brahmbhatt, H., Emery, D. y Steel, J. 1997. Novel S.typhimuriam aroA-vector: targetted delivery
of nematode parasite antigens to the sheep immune system. Abstract from the 16th conference of
the World Association for the Advancement of Veterinary Parasitology, Sun City, South Africa.
6. Creaney, J., Wijffels, G., Sexton, J., Sandeman, R. M., Spithill, T. W. y Parsons, J. C. 1995.
Fasciola hepatica: localisation of glutothione S-transferase isoenzymes in adult and juvenile liver
fluke. Exp. Parasitol. 81:106-116.
7. Dalton, J. P., McGonigle, S., Rolph, T. P. y Andrews, S. J. 1997. Induction of protective
immunity in cattle against infection with Fasciola hepatica by vaccination with cathepsin L
proteinases and haemoglobin. Infect and Immun. 64: 5066-5074.
8. De Bont, J., E. Claerebout, et al. 2003. "Failure of a recombinant Schistosoma bovis-derived
glutathione S-transferase to protect cattle against experimental Fasciola hepatica infection."
Veterinary Parasitology 113(2): 135-144.
9. Emery, D. L. 1996. "Vaccination against worm parasites of animals." Vet Parasitol 64(1-2): 3145.
10. Emery, D. L., S. J. McClure, et al. 1999. "Induction of protective immunity to Trichostrongylus
colubriformis in neonatal merino lambs." Int J Parasitol 29(7): 1037-46.
11. Estuningsih, E. S., Smooker, P. M., Wiedosari, E., Widjajanti, S., Viaino, S., Partoutomo, S. y
Spithill, T. W. 1997. Evaluation of antigens of Fasciola gigantica as vaccines against tropical
fasciolosis in cattle. Int J Parasitol. 27:1419-1428.
12. Frenkel, M. J., T. A. Dopheide, et al. 1992. "The isolation, characterization and cloning of a
globin-like, host-protective antigen from the excretory-secretory products of Trichostrongylus
colubriformis." Mol Biochem Parasitol 50(1): 27-36.
13. Geldhof, P., E. Claerebout, et al. 2002. "Vaccination of calves against Ostertagia ostertagi with
cysteine proteinase enriched protein fractions." Parasite Immunology 24(5): 263-270.
14. Geldhof, P., I. Vercauteren, et al. 2004. "Validation of the protective Ostertagia ostertagi ESthiol antigens with different adjuvantia." Parasite Immunology 26(1): 37-43.
139
FMVZ-UADY
15. Harrison, G. B., H. D. Pulford, et al. 2003. "Immune rejection of Trichostrongylus colubriformis
in sheep; a possible role for intestinal mucus antibody against an L3-specific surface antigen."
Parasite Immunol 25(1): 45-53.
16. Harrison, G. B., H. D. Pulford, et al. 2003a. "Characterization of a 35-kDa carbohydrate larval
antigen (CarLA) from Trichostrongylus colubriformis; a potential target for host immunity."
Parasite Immunol 25(2): 79-86.
17. Jasmer, D. P. y McGuire, T. C. 1991. Protective immunity to a blood-feeding nematode
(Haemonchus contortus) induced by parasite gut antigens. Infect and Immun. 59: 4412-4417.
18. Jasmer, D. P., Ferryman, L. E., Conder, G. A., Crow, S. y McGuire, T. C. 1993. Protective
immunity to Haemonchus contortus induced by immunoaffinity isolated antigens that share a
phylogenetically conserved carbohydrate gut surface epitope. J Immunol 151: 5450-5460.
19. Jasmer, D. P., F. Karanu, et al. 2003. "Abomasal lymph node responses to Haemonchus
contortus intestinal antigens established in kid goats by infection or immunization with intestinal
antigens." Parasite Immunol 25(2): 59-68.
20. Knox, D. P., Smith, S. K. y Smith, W. D. 1999. Immunization with an affinity purified protein
extract from the adult parasite protects lambs against infection with Haemonchus contortus.
Parasite Immunol. 21, 201-210.
21. Knox, D. P., D. L. Redmond, et al. 2003. "The nature and prospects for gut membrane proteins
as vaccine candidates for Haemonchus contortus and other ruminant trichostrongyloids." Int J
Parasitol 33(11): 1129-37.
22. Knox, D. P. y W. D. Smith. 2001. "Vaccination against gastrointestinal nematode parasite of
ruminants using gut-expressed antigens." Vet Parasitol 100(1-2): 21-32.
23. Lightowlers, M. W., A. L. Colebrook, et al. 2003. "Vaccination against cestode parasites: antihelminth vaccines that work and why." Vet Parasitol 115(2): 83-123.
24. Morrison, C. A., Thierry, C., Sexton, J. L., Bowen, F., Wicker, J., Friedel, T. y Spithill, T. W.
1996. Protection of cattle against Fasciola hepatica infection by vaccination with glutathione Stransferase. Vaccine. 14: 1603-1612.
25. Murray, J. y W. D. Smith. 1994. "Ingestion of host immunoglobulin by three non-blood-feeding
nematode parasites of ruminants." Res Vet Sci 57(3): 387-9.
26. Newton, S. E. y E. N. Meeusen. 2003. "Progress and new technologies for developing vaccines
against gastrointestinal nematode parasites of sheep." Parasite Immunol 25(5): 283-96.
27. Piacenza, L., D. Acosta, et al. 1999. "Vaccination with cathepsin L proteinases and with leucine
aminopeptidase induces high levels of protection against: Fascioliasis in sheep." Infection and
Immunity 67(4): 1954-1961.
28. Rothel, J. S., Boyle, D. B., Both, G. W., Pye, A. D., Waterkeyn, J. G., Wood, P. R. y
Lightowlers, M. W. 1997. Sequential nucleic acid and recombinant adenovirus vaccination
induces host protective immune resposes against Taenia ovis infection in sheep. Para Immunol.
19: 221-227.
29. Schallig, H. D. F. H., Van Leeuwen, M. A. W. y Comelissen, W. C. A. 1997. Protective
immunity induced by vaccination with two Haemonchus contortus excretory secretory proteins in
sheep. Parasite Immunol 19:447-453.
30. Sexton, J., Milner, A. R., Panaccio, M., Waddington, J., Wijffels, G., Chandler, D., Thompson,
C., Wilson, L., Spithill, T. W., Mitchell, G. F. y Campbell, N. 1990. Glutathione S-transferase:
Novel Vaccine against Fasciola hepatica Infection of Sheep. J Immunol. 145: 3905-3910.
31. Smith, S. K., Pettit, D., Newlands, G. F., Redmond, D. L., Skuce, P. J., Knox, D. P. y Smith, W.
D. 1999. Further immunization and biochemical studies with a protective antigen complex from
FMVZ-UADY 140
the microvillar membrane of the intestine of Haemonchus contortus. Parasite Immunol. 21, 187199.
32. Smith, T. S., Graham, M., Munn, E. A., Newton, S. E., Knox, D. P., Coadwell, W. J.,
McMichael-Phillips, D. F., Smith, H., Smith, W. D. y Oliver, J. J. 1997. Cloning and
characterization of a microsomal aminopeptidase from the intestine of the parasitic nematode,
Haemonchus. Biochem Biophys Acta. 1338: 295-306.
33. Smith, W. D., Smith, S. K. y Murray, J. M. 1994. Protection studies with integral membrane
fractions of Haemonchus contortus. Parasite Immunol. 16: 231-241.
34. Smith, W. D. 1993. "Protection in lambs immunised with Haemonchus contortus gut membrane
proteins." Res Vet Sci 54(1): 94-101.
35. Smith, W. D., G. F. Newlands, et al. 2003. "Metalloendopeptidases from the intestinal brush
border of Haemonchus contortus as protective antigens for sheep." Parasite Immunol 25(6): 31323.
36. Smith, W. D., P. J. Skuce, et al. 2003. "Aspartyl proteases from the intestinal brush border of
Haemonchus contortus as protective antigens for sheep." Parasite Immunol 25(11-12): 521-30.
37. Smith, W. D. y S. K. Smith. 1993. "Evaluation of aspects of the protection afforded to sheep
immunised with a gut membrane protein of Haemonchus contortus." Res Vet Sci 55(1): 1-9.
38. Smith, W. D., J. A. van Wyk, et al. 2001. "Preliminary observations on the potential of gut
membrane proteins of Haemonchus contortus as candidate vaccine antigens in sheep on naturally
infected pasture." Vet Parasitol 98(4): 285-97.
39. Smith, W. D., Smith, S. K., y Pettit, D. 2000. Evaluation of immunization with gut membrane
glycoproteins of Ostertagia ostertagi against homologous challenge in calves and against
Haemonchus contortus in sheep. Parasite Immunol. 22, 239-247.
40. Smith, W. D., Pettit, D., y Smith, S. K. 2001. Cross-protection studies with gut membrane
glycoprotein antigens from Haemonchus contortus and Teladorsagia circumcincta. Parasite
Immunol. 23, 203-211.
41. Tavernor, A. S., Smith, T. S., Langford, F., Munn, E. A. y Graham, M. 1992. Vaccination of
young Dorset lambs against haemonchosis. Parasite Immunol. 14: 645-656.
42. Vervelde, L., N. Bakker, et al. 2003. "Vaccination-induced protection of lambs against the
parasitic nematode Haemonchus contortus correlates with high IgG antibody responses to the
LDNF glycan antigen." Glycobiology 13(11): 795-804.
43. Vervelde, L., F. N. Kooyman, et al. 2001. "Age-related protective immunity after vaccination
with Haemonchus contortus excretory/secretory proteins." Parasite Immunol 23(8): 419-26.
44. Vervelde, L., M. A. Van Leeuwen, et al. 2002. "Protection studies with recombinant
excretory/secretory proteins of Haemonchus contortus." Parasite Immunol 24(4): 189-201.
45. Wijffels, G. L., Salvatore, L., Dosen, M., Waddington, J., Wilson, L., Thompson, C., Campbell,
N., Sexton, J., Wicker, J. Bowen, F., Friedel, T. y Spithill, T. W. 1994. Vaccination of sheep
with purified cysteine proteinases of Fasciola hepatica decreases worm fecundity. Exp Parasitol.
78: 132-148.
46. Willadsen, P., Bird, P., Cobon, G. S. y Hungerford, J. 1995. Commercialisation of a recombinant
vaccine against Boophilus microplus. Parasitology 110: S43-S50.
47. Yatsuda, A. P., J. Krijgsveld, et al. 2003. "Comprehensive analysis of the secreted proteins of the
parasite Haemonchus contortus reveals extensive sequence variation and differential immune
recognition." J Biol Chem 278(19): 16941-51.
141
FMVZ-UADY
FMVZ-UADY 142
21. SELECCIN GENTICA EN PEQUEOS RUMIANTES

Frank Jackson
Introduccin
Una de las opciones ms prometedoras a largo plazo para el control de los nematodos es la
manipulacin gentica del hospedero. Mediante esta se pueden producir individuos que exhiben niveles
elevados de resistencia tolerancia a la infeccin. La resistencia es definida como la habilidad individual
para regular la poblacin de parsitos mientras que la tolerancia es la habilidad de un individuo para
comportarse bien an estando parasitado. En un individuo resistente se esperan bajas cargas de parsitos
y bajos conteos de huevos de parsitos en las heces. En un individuo tolerante no necesariamente hay
menores cargas de parsitos y huevos en las heces pero pueden mostrar una buena ganancia de peso
buena produccin de lana leche. Se ha demostrado que ambos caracteres estn bajo control gentico, y
por lo tanto, pueden ser usados como criterios de seleccin para producir animales que muestren una
mejor resistencia tolerancia.
Programas de seleccin gentica

El incesante incremento en la prevalencia de rebaos con nematodos resistentes a
antihelmniticos se observ por primera vez en el hemisferio sur. Esto llevo a iniciar programas de
seleccin gentica. Estos programas fueron inicialmente desarrollados en Australia en los setentas y
posteriormente se iniciaron proyectos semejantes en Nueva Zelanda en los ochentas. Estos programas
produjeron lneas de ovejas experimentales con altos niveles de resistencia a la infeccin con gusanos
del abomaso tales como Haemonchus contortus y Teladorsagia circumcincta as como especies
intestinales tales como Trichostrongylus colubriformis. Durante la dcada de los noventas los estudios de
seleccin ovina fueron tambin inicados en muchos otros pases incluyendo Francia, Polonia y el Reino
Unido. Tambin se han iniciado programas de seleccin gentica de cabras en Escocia y Guadelupe y
programas en bovinos en Australia. Los rebaos experimentales que poseen animales que responden a la
seleccin han proveido informacin valiosa relacionada con criterios apropiados de seleccin,
heredabilidades de la respuesta gentica contra NGI y el efecto de la seleccin sobre la productividad.
Estos programas experimentales han cimentado las bases para los esquemas de seleccin comercial. Esto
ha permitido a los granjeros de Australia, Nueva Zelanda y el Reino Unido, participar recientemente en
programas de seleccin gentica en granja para resistencia contra parsitos.
143
FMVZ-UADY
Criterios de seleccin
La seleccin puede utilizar marcadores. Estos pueden ser genticos fenotpicos y pueden ser
usados para incrementar la resistencia y tolerancia individual y de rebao. Si sabemos que genes
controlan la resistencia contra los parsitos se pueden buscar estos genes en los animales y utilizar los
marcadores genticos en un programa de seleccin. Sin embargo, en la actualidad tenemos un
conocimiento limitado de los genes que controlan la resistencia y aparentemente las diferentes especies y
razas podran utilizar diferentes genes para controlar sus poblaciones de parsitos. Los programas de
seleccin actuales no identifican los genes directamente sino que dependen en medir la expresin de
estos. Los animales que poseen genes de resistencia responden de manera similar (respuesta fenotpica).
Los programas de seleccin usan esta respuesta fenotpica para identificar animales adecuados para ser
futuros reproductores.
La respuesta fenotpica ms obvia de la resistencia del hospedero, la poblacin de parsitos, no
puede ser usada fcilmente para la seleccin de animales reproductores. Esto se debe a que no existen
mtodos para medir la cantidad de parsitos en el interior de animales vivos. Por esta razn la mayora de
los programas utilizan un solo marcador fenotpico para la medir la repuesta gentica / resistencia: la
cuenta de huevos por gramo de heces (HPG) para identificar los animales adecuados para la crianza.
La cuenta de HPG es un mtodo econmico y fcil de realizar. Por esta razn, esta tcnica ha
formado la base para los esquemas comerciales de seleccin que se llevan a cabo en Australia, Nueva
Zelanda y el Reino Unido.
Estudios a travs del mundo han mostrado que la resistencia tiene una heredabilidad cercana a
0.3. Es decir, es similar a la heredabilidad de muchos caracteres productivos que los granjeros han
seleccionado por muchos aos. Los marcadores inmunolgicos de resistencia (niveles de anticuerpos
antiparsitos circulantes y tipos de clulas inmunolgicas especficas) han sido utilizados en estudios de
seleccin, en especial en conjunto con marcadores fenotpicos y no sustituyndolos.
Tambin es posible seleccionar en base a caracteres de desempeo productivo tales como la
tolerancia. Sin embargo, varios estudios realizados en Neva Zelanda han demostrado que la tolerancia
tiene una heredabilidad baja (0.1)
Una de las mayores dificultades inherentes al uso de marcadores fenotpicos parasitolgicos e
inmunolgicos en animales infectados naturalmente, es la necesidad de uniformidad en la infeccin. Sin
embargo, las infecciones artificiales de grandes cantidades de animales en diferentes medioambientes
presenta problemas prcticos que han llevado a los investigadores a buscar e identificar marcadores
genticos apropiados. Se han identificado candidatos tanto para genes como para alelos en diferentes
FMVZ-UADY 144
razas de ovinos en Escocia, Nueva Zelanda y Estados Unidos. Sin embargo, hasta la fecha no se ha
podido identificar un gen comn. El alto costo de la evaluacin gentica de individuos parece limitar la
aplicacin comercial de esta tecnologa. Por lo tanto, es necesario encontrar formas de reducir estos
costos si queremos que estas tcnicas puedan ser utilizadas en pases en desarrollo.
Heredabilidad de la respuesta gentica

La revisin de literatura muestra que las cuentas de huevos fecales tienen una heredabilidad
moderada. Esta vara entre 0.1-0.5 para las diferentes especies (cuadro1). Estas son muy parecidas a
aquellas reportadas para caracteres productivos como produccin de leche, ganancia de peso y peso de la
lana. Las heredabilidades reportadas son suficientes para permitir alcanzar progreso gentico en el corto
y mediano plazo. Estudios realizados en Australia muestran que, despus de diez aos de seleccin, la
lnea de ovinos respondente podra no requerir tratamiento antihelmntico.
Cuadro 1. Heredabilidades de la respuesta gentica en varios estudios de seleccin que han

utilizado cuenta de huevos fecales
Especies
Raza
Parsito
Heredabilidad
Ovinos
Merino
H. contortus
0.34
Ovinos
Merino
H. contortus
0.33
Ovinos
Merino
T. colubriformis
0.39
Ovinos
Merino
H. contortus
0.49
Ovinos
Polaca
Infecciones naturales
0.2-0.33
Caprino
CCE
T. circumcincta
0.31
Caprino
Criollo
Infecciones naturales mixtas 0.33
Bovino
NDama
Infecciones naturales mixtas 0.28
CCE = Cabra Cachemira Escocesa

Beneficios de la seleccin gentica
Los beneficios ms obvios que han sido reportados con la seleccin incluyen: a) Una reduccin
marcada de la cantidad de huevos que eliminan en heces hacia la pastura y, b) Una reducida dependencia
en la quimioprofilxis. Estudios en ovinos y caprinos han demostrado que las cuentas de huevos en
animales de lneas seleccionadas puede ser reducido en ms del 50% en comparacin con lneas de
animales no seleccionados. Como regla general las lneas de animales seleccionados requieren
145
FMVZ-UADY
intervencin antihelmntica menos frecuente. Estudios en Australia han mostrado que una lnea
seleccionada no requiere tratamiento. Otro estudio realizado en cabras de Cachemira de Escocia muestra
que los tratamientos se pueden reducir de 5 a 2 por poca de pastoreo. La reduccin en la contaminacin
de la pastura debe resultar en una reduccin en el tamao de la poblacin de larvas infectantes en la
pastura. Este efecto positivo parece acumularse a lo largo de varias pocas de pastoreo. Sin embargo,
estudios recientes han mostrado que esto no siempre ser el caso. Estudios repetidos por varios aos en
Nueva Zelanda han mostrado que laproduccin de huevos en el excremento de ovinos seleccionados
mostraron una reduccin trece veces por debajo de la lnea no seleccionada, pero la poblacin de larvas
en el pasto se redujo solamente de tres a cuatro veces por debajo de los no seleccionados. Estos estudios
muestran que no existieron diferencias significativas entre el comportamiento de animales seleccionados
y no seleccionados.
Efecto de la seleccin sobre la productividad.

Un rea de considerable inters es el determinar si la respuesta gentica tiene un costo productivo
para el hospedero. Los primeros estudios realizados en Australia sugirieron que los individuos con mayor
respuesta fueron capaces de mantener una alta productividad. Sin embargo, estudios posteriores en
Nueva Zelanda sugieren que puede haber una rebaja en la productividad de lana y carne. Algunos
estudios han mostrado que la respuesta contra la infeccin por larvas est asociada con diarrea y por lo
tanto la productividad puede ser reducida en animales seleccionados. Un estudio realizado en Nueva
Zelanda ha mostrado la correlacin entre una mejora la produccin de lana y una mayor susceptibilidad a
la infeccin por nematodos. Estudios realizados con cabras de fibra, que tienen una ms pobre habilidad
para regular sus poblaciones de parsitos, comparado con las ovejas, no han dado evidencia de alguna
reduccin en el crecimiento la produccin de fibra en animales de lneas seleccionadas. Una
explicacin para esta gran variabilidad en los resultados encontrados hasta ahora puede depender
simplemente del tamao de la respuesta. Un ejemplo son los animales que han sido seleccionados para
tener una gran respuesta contra los nematodos, pagando un alto costo por este carcter. Bajo estas
circunstancias, animals como las cabras que an siguiendo un programa de seleccin tienen un rango
limitado de respuesta comparado con las ovejas, pueden no sufrir
severas reducciones en su
comportamiento. Estos resultados sugieren que los genetistas podran necesitar un balance en los
procesos de seleccin para asegurar que, mientras se selecciona para mejorar la respuesta de rebao
tambin debern buscar minimizar cualquier efecto detrimental sobre la productividad.
FMVZ-UADY 146
La seleccin gentica tiene un claro potencial de proveer un medio sustentable para controlar
infecciones por gusanos redondos y, por lo tanto, reducir nuestra dependencia en los antihelmnticos. Sin
embargo, es necesario recordar que mientras la seleccin puede incrementar la tasa de desarrollo de
adquisicin de inmunidad, no podr solventar algunas de las limitantes de la inmunidad natural tales
como la ausencia de respuesta en animales muy jvenes y la relajacin peripartal de la inmunidad.
El reto que deben enfrentar los criadores y los genetistas en el futuro ser el de maximizar la
respuesta en estos tipos de animales. Tambin se deber buscar mantener niveles aceptables de
productividad an en animales seleccionados para resistencia.
Referencias
1. Albers, G. A. A., Gray, G. D., Piper, L. R., Barker, J. S. F., Le Jambre L. F. y Barrer, I. A. 1987. The
genetics of resistance and resilience to Haemonchus contortus infection in oung Merino sheep.
Internatinal Journal of Parasitology. 17: 1355 1363.
2. Baker, R. L., Watson, T. G., Bisset, S. A. y Vlassof, A. 1990. Breedong Romery sheep which are
resistant to gastrointestinal parasites. Proceedings of the Australian Association for animal Breeding
and Genetics. 8: 173 178.
3. Baker, R. L., Watson, T. G., Bisset, S. A., Vlassof, A. y Douch, P. G. C. 1991. Breeding sheep in
New Zealand for reistance to internal parasites: research results and commercial application. In:
Breeding for Disease Resisitance in Sheep. (editado por G. D. Gray y R. R. Woolaston). Australian
Wool Corporation, Melbourne. Pp 19 -32.
4. Barrer, I. A. 1993a. Influence of sex and reproductive status on susceptibility of ruminants to
nematodo parasitism. Internacional Journal for Parasitology. 23: 463 469.
5. Barger, I. A. 1993b. Control of gastrointestinal nematodos in Australia in the 21st century. Veterinary
6. Bisset S. A., Vlassof, A., Morris, C. A. Southey, B. R., Baker, R. L. y Parker, A. G. H. 1992.
Heritability of and genetic correlation among fecal egg count and productivity traits in Romney
sheep. New Zealand Journal of Agricultural Research. 35: 51 58.
7. Bisset, S. A., Vlassof, A. West, C. J. and Morrison L. 1997. Epidemiology of nematodosis in
Romney lambsselecively bred for resitanse or susceptibility to nematodo infection. Veterinary
8. Bouix, J., Krupinski, J., Rzepecki, R., Nowosad, B., Skrzyzala, I., Roborzynski, MfudalewiczNiemczyk, W.,Skalska, M., Malczeeski, A. y Gruner, L. 1998. Genetic resistance to gastrointestinal
nematodo parasites in Polish long-wool sheep. International Journal for Parasitology. 28: 1797
1804.
9. Buitkamp, J., Filmether, P. Otear, M. J. y Epplen, J. T. 1996. Class I and class II major
histocompatibilitycomplex alleles are associated with faecal egg counts following natural,
predominantly Ostertagia circumcincta infection. Parasitology Research82: 693 696.
10. Douch, P. G. C., Green R. S., Morris, C. A. y Hickey, S. M. 1995a. Genetic factors affecting
antibodyresponses to four species of nematode parasite in Romney ewe lambs. International Journal
for Parasitology 25: 823 828.
11. Douch, P. G. C., Green, R. S., Morris, C. A., Bisset, S. A., Vlassoff, A., Baker, R. L., Watson, T. G.,
Hurford, A. P. y Wheeler, M. 1995b. Genetic and phenotic relationships among anti-
147
FMVZ-UADY
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
Trichostrongylus colubriformis antibody level, faecal egg count and bodyweight traits in grazing
Romney sheep. Livestock Production Science. 41: 121 132.
Frisch, J. E. ONeill, C. J., Nelly, M. J. 2000. Using gentics to control cattle parasites the
Rockhampton experience. International Journal for Parasitlogy. 30: 253 264.
Gasbarre. L. C., y Leighton, E. A. 1999. Genetic resistance to gastrintestinal nematodos of cattle.
Proceedings of the world Association for the Advancement of Veterinary Parasitology. 1999.
Gray, G. D. 1991. Breeding for resistance to trichostrangyle nematodos in sheep. In: Breeding of
DiseasesResistnace in Farm Animals. (Editado por J. B. Owen y R. F. E. Axford). Wallingford, UK.
pp. 139 161.
Gruner, L., Boiux, J., Vu tien Khang, J. 1998. Genetic resistance to parasitic: examples of works
begun in France and Poland. Point Veterinaire. 29: 33 41.
Jackson, F., Bishop, S., Wright, I. Jackson, E., Huntley, J. F. y McBean, D. 1999. The selection of a
responsive line of Scotish Cashmere goats. Abstracts of the 17th International Conference of the
World Associationfor the Advancement of Veterinary Parasitology, Copenhagen, August 1999. f3.05.
Larsen, J. W. A., anderson, N., Vizard, A. L., Anderson, G. A. y Hoste, H. 1994. Diarrhoea in
Merino ewes during winter: association with trichostrongylid larvae. Australian Veterinary Journal.
71: 365 372.
McEwan, J. C., Mason, P., Baker, R. L.,Clarke, J. N., Hickey, S. M. y Turner, K. 1992. Effect of
selection for productive traits on internal parasite resistance in sheep. Proceedings of the New
Zealand Society of Animal Production. 52. 53 56.
Mandonne, N., Aumon, G., Grune, L., Boui, J., Vu Tien Khang, J. y Varo, H. 1999. Direct and
Maternal Genetics effects for resistance to strongyles in creole goats. Proceedings of the World
Association for the Advancement of Parasitology, 1999.
Patterson, D. M. Jackson, F., Huntley, J. F., Stevenson, L. M. Jones, D. G., Jackson, E. y Russel, A.
J. F. 1996. The rersponse of breeding does to nematodiasis: Segregation into responders and nonresponders. International Journal for Parasitology. 26: 1295 1303.
Piper, L. R. 1987. Genetic variation in resitance to internal parasites. In: Merino Improvement
Programs in Australia. (Editado por B. J. McGuirk), pp. 351 363. CSIRO Division of Animal
Production, NSW.
Piper, L. R. y Barger, I. A. 1988. Resistance to gastrointestinal strongyles: feasibility of a breeding
programme. Proceedings of the 3rd World Congress of Sheep and Beef Cattle Breeding. 1: 593 611.
Srter, T., Kassai, T. y Takcs, E. 1994. The heritability and specofocity of resposiveness to infection
with Haemonchus contortus in sheep. International Journal for Parasitology 24: 871 876.
Stear, M. J., Bairden, K., Bishop, S. C. et al., 1997. The genetic basis of resistance to Ostertagia
circumcincta in lambs. Veterinary Journal. 154: 111 119.
Stewart, M. A., Millar, R. F. y Douglas, J. R. 1937. Resistance of sheep of different breeds to
infestation by Ostertagia circumcincta. Journal of Agricultural Research. 55: 923 930.
Suttle, N.y Brebner J. 1995. A putative role for larval nematodo infection in diarrhoeas of lambs
which did not respond to anthelmintic drenches. Veterinary Record. 137: 311 316.
Vagenas, D., Bishop, S. C., Jackson, F., Merchant, M. y Russel, A. J. F. 1999. Heritabilities of, and
correlations between, faecal egg counts and casmere traits in goats. Proceedings of The British
Society for Animal Production. Spring Meeting. Scarborough.
Wakelin, D. 1985. Genetic control of immunity to helmint infections. Parasitology today. 1: 17 23.
Watson, T. G. Barrer, L. R. y Harvey, T. G. 1986. Genetic variation in resistance or tolerante to
internal parasites in strains of sheep at Rotomahana. Proceedings of the New Zealand Society of
Animal Production. 46: 23 -26.
Whitlock, J. H. 1958. The inheritance of resistance to trichostrongylidosis in sheep. Demonstration of
the validity of the phenomena. The Cornell Veterinarian. 48: 127 133.
FMVZ-UADY 148
31. Williamson J. F., Blair H. T., Garrick D. J., Pomroy, W. E. y Douch, P. G. C. 1994. The relationship
between internal parasite burden, faecal egg count and mucosal mast cells in fleeceweight-slected
and control sheep. Proceedings of the New Zealand Society of Animal Producion. 54: 9 13.
32. Windon, R. G. 1990. Selective breeding for the control of nematodiasis in sheep. Revue Scientifique
et Technique. OfficeIternational des epizooties. 9 : 555 576.
33. Windon, R. G. Dineen, J. K. y Wagland B. M. 1987. Genetic control of immunological
responsiveness aginst the intestinal nematodo trichostrongylus colubriformis in lambs. In: Merino
improvement Programs in australia. (Editado por B. J. McGuirk), pp. 371 375. CSIRO Division of
Animal Production, New South Wales.
34. Woolaston, R. R.1990. Genetic improvement of resistance to internal parasites in sheep. Wool
Technology and Sheep Breeding. 38: 1 6.
35. Woolaston, R. R., Barger, I. A. y Piper, L. R. 1990. Response to helminto infection of sheep selected
for resistance to Haemonchus contoruts. International Journal for Parasitology. 20: 1015 1018.
36. Zinnstag, J., Ankers, Ph., Njie, M., Smith, T. Pandey, V. S., Pfister, K. y Tanner, M. 1999. Genetics
of nematode faecal egg count in west African Ndama cattle. Proceedings of the world Association
for the Advancement of Veterinary Parasitology,1999.
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22. ASPECTOS SOCIALES QUE INFLUYEN EN LA APLICACIN DE MTODOS

DE CONTROL DE NEMATODOS GASTROINTESTINALES
J. Felipe de J. Torres-Acosta
Introduccin
Un problema comn de la produccin caprina y ovina del trpico es la nematodiasis
gastrointestinal. Los ovinos y caprinos son especies que desarrollan poca inmunidad contra los
nematodos gastrointestinales (NGI) comparadas con el bovino. Es por esto que los productores que
pastorean animales en el trpico tienen que enfrentarse de manera constante al reto de los NGI,
principalmente en la poca de lluvia. El Mdico Veterinario Zootecnista (MVZ), las empresas
farmacuticas y los investigadores saben que el control de los NGI en estas especies debe establecerse
con base en la epidemiologa de los mismos dentro de los sistemas de produccin. Sin embargo, en
muchas ocasiones no consideran al productor y su sistema de produccin como parte del ambiente donde
ocurre el problema. Otros factores que generalmente omiten considerar y que pueden ser de importancia
para el control de la nematodiasis son la formacin (o deformacin) profesional del MVZ, el entorno
social donde se desempea y los aspectos relacionados con los autnticos intereses mercantiles de
empresas farmacuticas. Este documento utiliza informacin generada con los productores de ovinos y
caprinos en Yucatn para reflexionar sobre diversos aspectos sociales que deben considerarse para
mejorar las posibilidades de control de NGI en el trpico.
Aspectos relacionados con el productor y su sistema de produccin

La aplicacin de mtodos de control de NGI depende en gran manera del productor y su sistema
de produccin. En Yucatn, por ejemplo, la mayora de los productores de ovinos y caprinos pastorean a
sus animales en la vegetacin nativa por lo que sus animales estn en contacto constante con NGI. Por
esta razn ms de la mitad de los productores (alrededor del 55% de los caprinocultores y 72% de los
ovinocultores) utilizan desparasitantes en sus animales para controlar los NGI (Torres et al., 2000a;
Torres et al., 2000b). Sin embargo, estudios ms profundos del manejo de los caprinocultores permiten
identificar varios aspectos que ponen en peligro la sustentabilidad de las drogas desparasitantes entre
estos productores. Por ejemplo, muy pocos productores conocen el producto que usan y la frecuencia de
desparasitacin. Adems, la mayora de los productores de cabras (70%) determinan la dosis de
desparasitante que aplican calculando de peso mientras que solamente el restante 30% pesan a sus
FMVZ-UADY 150
animales para dosificar. An ms, la mayor parte de las veces la aplicacin del desparasitante es
realizada por personas sin preparacin y solamente en un 28% de los casos es realizado por un MVZ
(Torres et al., 2000b). La aplicacin de frmacos sin supervisin del veterinario aumenta el riesgo de
usar dosificaciones que no correspondan a los pequeos rumiantes. Adems, aumenta el riesgo de
desparasitar cabras en produccin de leche, lo que puede redundar en la presencia de desparasitantes en
leche de consumo humano. Otros riesgos que se deben considerar son el uso de frmacos caducos, la
inadecuada conservacin del frmaco y la mala tcnica de aplicacin lo que originara lesiones en el
animal.
Por otro lado, cuando se consideran otros mtodos de control de NGI, se observ que los
productores de Yucatn pueden adoptar la suplementacin pues de hecho casi todos la realizan
actualmente. Adems estos sistemas de produccin cuentan con alojamiento nocturno que se presta para
manejo diario y cuentan con comedero en su mayora (Torres-Acosta, 1999; Torres et al., 2000b). Los
hongos nematfagos pueden integrarse al suplemento para combinar estas dos estrategias de control de
NGI. Otra estrategia que permiten los sistemas de Yucatn es la suplementacin con plantas locales que
contengan taninos condensados.
Aspectos relacionados con los Mdicos Veterinarios Zootecnistas

En muchos casos una parte del problema del control de NGI es la escasa disponibilidad de
Mdicos Veterinarios Zootecnistas capacitados para trabajar con ovinos y caprinos en muchas zonas de
Mxico. Los Mdicos veterinarios Zootecnistas deben conocer los NGI que afectan a los pequeos
rumiantes en su zona de trabajo, su epidemiologa, factores predisponentes y principales mtodos de
control, adems de las dosificaciones especficas de drogas que requieren estas especies. Muchas veces el
MVZ tiene la actitud errnea de considerar que los modernos antihelmnticos hacen innecesaria la
informacin epidemiolgica de los NGI de tal manera que solamente se requiere instituir un programa de
tratamiento antihelmntico "regular" para resolver este problema. Sin embargo, existe evidencia
contundente de que el uso intensivo de antihelmnticos en ovinos y caprinos no es una opcin sustentable
ya que selecciona aquellos nematodos que son resistentes a los antihelmnticos (Jackson, 2000). El
surgimiento de NGI resistentes a los antihelmnticos ha creado la necesidad de actualizar al MVZ en
ejercicio y capacitar al futuro MVZ para reducir el riesgo de crear NGI resistentes a las drogas. Adems
se debe informar al MVZ de los adelantos de investigacin relacionada con mtodos alternativos de
control de NGI. Tambin es necesario actualizar y hacer cumplir la normatividad existente para la
comercializacin y uso de medicamentos y de esta forma evitar el mal uso de las drogas.
151
FMVZ-UADY
Aspectos relacionados con los laboratorios farmacuticos

La disponibilidad de drogas en muchas regiones rurales es limitada. Por ejemplo, del total de
productores de cabras de Yucatn que desparasitan a sus cabras el 60.7% adquieren los antihelmnticos
en la ciudad de Mrida, 25% lo adquieren en otras ciudades de Yucatn y el 14.3% restante dependen del
producto que trae el MVZ que los asesora (Torres-Acosta, 1999). Lo anterior desanima a los productores
de comunidades lejanas para llevar al cabo la desparasitacin de sus animales cuando lo necesitan.
Muchos productores de pequeos rumiantes reciben "asesora" para el tratamiento de sus cabras y
ovejas por parte de los trabajadores de las farmacias Veterinarias. Por ejemplo, en Yucatn el 33% de los
productores caprinos que desparasitan a sus cabras utilizan la "asesora" de los dependientes de farmacias
Veterinarias. Sin embargo, muchos dependientes de farmacias no cuentan con capacitacin profesional lo
que puede provocar el mal uso de las drogas.
La mayora de los productos desparasitantes que estn en el mercado no tienen indicaciones
especficas para los ovinos y mucho menos para caprinos. Por ejemplo, los productos locales que
contienen levamisol recomiendan una dosis de 6mg/kg de peso vivo, mientras que la recomendacin
aceptada internacionalmente para cabras es de 8 a 10mg/kg de peso vivo (McKenna y Watson, 1987). Por
lo tanto, los productores que estn desparasitando sus animales de acuerdo a la recomendacin del
fabricante estn sub-dosificando.
Algunos productores utilizan desparasitantes que no han pasado por el proceso de autorizacin
del sector salud en Mxico y otras partes del mundo. Tal es el caso de las lactonas macrocclicas
(ivermectina, moxidectina, doramectina) que son productos que carecen de licencia para su uso en cabras
y, sin embargo, se utilizan para desparasitar caprinos (Kettle et al., 1983; Scherrer et al., 1990; TorresAcosta, 1999; Torres et al., 2000b). Las empresas farmacuticas no invierten en la obtencin de licencia
para estos productos a nivel internacional debido al temor de que en los caprinos se generan nematodos
resistentes a los antihelmnticos ms rpidamente que en ovinos o bovinos. Sin embargo, al carecer de
licencia se incrementa el riesgo de mal utilizar esos productos y crear resistencia contra estas drogas.
Esto debido a que los productores usan las dosis recomendadas para otros rumiantes, lo cual no
necesariamente es lo ms adecuado (Torres-Acosta, 1999). Existen tambin ejemplos de drogas que
solamente han sido probadas y aprobadas a nivel internacional para bovinos. Sin embargo, el fabricante
local indica en su etiqueta que esta droga puede ser usada en ovinos y caprinos.
FMVZ-UADY 152
Para retardar la aparicin de nematodos resistentes a los antihelmnticos se necesita establecer un

esquema de rotacin anual de drogas. Sin embargo, en nuestro pas no existe un esquema sencillo que
permita a los productores saber qu medicamentos comerciales pertenecen a las tres diferentes familias
de desparasitantes. En algunos pases se ha establecido que las etiquetas de los diferentes frmacos
comerciales de las diferentes familias tengan un cdigo de color comn para que los productores y
dependientes de farmacias los puedan identificar con ms facilidad.
Aspectos relacionados con la investigacin

La necesidad de establecer mtodos alternativos de control de NGI ha despertado un nuevo
inters en el estudio de la epidemiologa y las estrategias de control de los NGI. El reto ahora es adaptar
estas estrategias a las condiciones de los productores y sus sistemas de produccin. En Yucatn, por
ejemplo, la mayora de los productores de pequeos rumiantes tienen estas actividades como algo
secundario (Torres et al., 2000b), donde su mano de obra es la mayor parte de la escasa inversin que
realizan. Estas caractersticas asignan a los pequeos rumiantes muy baja prioridad para la inversin en
innovaciones (Fielding, 1988). Por lo tanto, cualquier estrategia de intervencin para el control de NGI
debe estar diseada para resolver las necesidades del productor y su sistema de produccin utilizando los
recursos que este tiene disponible (Waller, 1997). Sin embargo, esto es fcil decirlo pero es muy difcil
aplicarlo. Esto implica un proceso lento que va desde los primeros aos en los que se estudian las
estrategias en condiciones controladas, luego otros aos para estudiar los efectos en condiciones de
campo semi-controladas y finalmente la aplicacin por algunos productores colaborantes. En la situacin
ideal este proceso llevar aos de trabajo y recursos econmicos no siempre disponibles. Pero despus
viene otra etapa complicada: la divulgacin de recomendaciones. Esta etapa se complica pues muchas de
estas estrategias innovadoras no tienen inters econmico y adems muchas son contrarias a los intereses
de empresas farmacuticas que ven como un peligro la reduccin en las ventas de sus frmacos.
Conclusin
La mayor parte de los factores sociales que limitan la aplicabilidad de estrategias ms efectivas
de control de NGI estn ntimamente relacionados con la falta de informacin a diferentes niveles. El
MVZ, el investigador y las empresas farmacuticas pocas veces conocen el sistema de produccin y al
productor de pequeos rumiantes que aplicar las estrategias que estos sugieran. El productor, y muchas
veces el MVZ, tienen poco acceso a informacin relacionada con el uso adecuado de las drogas
desparasitantes en pequeos rumiantes. Tambin carecen de mecanismos eficaces para conocer los
153
FMVZ-UADY
avances de investigacin en mtodos alternativos y su aplicabilidad en los sistemas de produccin

locales. Las empresas farmacuticas deben obtener informacin de cmo son utilizados sus productos en
la realidad y deben invertir recursos para facilitar el acceso de informacin sobre el uso adecuado de sus
frmacos para todos los usuarios. Por lo tanto, la capacitacin y disponibilidad de informacin son
componentes importantes para la implementacin adecuada de cualquier estrategia de control de NGI.
Referencias
1. Fielding, D. 1988. Research relevancy in small ruminant systems in Africa. Goat Production in the
humid tropics. Ile. Ife, Nigeria. Pp. 44-50.
2. Jackson, F. 2000. Options for the sustainable control of gastrointestinal nematode infections in goat
production systems in Europe. Proceedings of the 7th International Conference on Goats, Tours,
France, 15-21 May 2000. pp. 789-792.
3. Kettle, P. R., Vlassoff, A., Reid, T. C. y Horton, C.T. 1983. A survey of nematode control measures
used by milking goat farmers and of anthelmintic resistance on their farms. New Zealand Veterinary
Journal. 31: 139-143.
4. McKenna, P. B. y Watson, T. G. 1987. The comparative efficacy of four broad spectrum
anthelmintics against some experimentally induced trichostrongylid infections in sheep and goats.
New Zealand Veterinary Journal. 35: 192-193.
5. Pearson, A. B. y MacKensie, R. 1986. Parasite control in fibre goats - Results of a postal
questionnaire. New Zealand Veterinary Journal 34: 198-199.
6. Scherrer, A. M. Pomroy, W. E. y Charleston, W. A. G. 1990. Anthelmintic usage on goat farms in
New Zealand. Results of a postal survey. New Zealand Veterinary Journal. 38: 133.135.
7. Torres Acosta, J. F. J. 1999. Supplementary feeding and the control of gastrointestinal nematodes of
goats in Yucatan, Mexico,. PhD Thesis. Royal Veterinary College, University of London. London,
England.
8. Torres, A., J. F. J., Estrella, A., E., Aguilar, C., A. J. y Azul, C. U. 2000a. Situacin actual de la
ovinocultura en el estado de Yucatn. Resultados Preliminares. Memorias del 1er.Simposio sobre
Extensionismo a Productores de Ovinos y Caprinos. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootcnia Universidad Autnoma de Yucatn. pp. 29-30.
9. Torres, A. J. F. J., Gutirrez, R. E. J., May, T. N., Babington, J., Evans, J., Bearman, K., Schmidt,
A., Fordham, T., Butler, V., Ligthsey, J., Brownlie, T., Schroer, S. y Cmara, G. E.. 2000b.
Descripcin de los sistemas de produccin caprina de Yucatn, Mxico. Memorias de la XV Reunin
Nacional sobre Caprinocultura Mrida 2000. FMVZ-Universidad Autnoma de Yucatn. pp. 202205.
10. Waller, P. J. 1997. Antihelmintic resistance. Veterinary Parasitology. 72: 391-412.
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