an came ineelianentehastinetinaamenmntainametineeantneaaniee E. S. E. Hafez + B. Hafez OT sone (fmm SANTO AUR ENPERRET AEPRODUCCIO INSEMINACTO ce ARTIFICIAL it = en animales Séptima Edicion i Editado por E.S.E. Hafez Fraduccn Guillermina Féher de la Torre B. Hafez Elia Olvera Martinez Co-Directors Revisién técnica: Reproductive Health Center Dr. José Luis Espinoza Villavicencio IVF/Andrology International Profesor Investigador, Departamento de Zootecnia Kiawah Island, South Carolina, USA Universidad Auténoma de Baja California Sur, México | McGraw-Hill Interamericana MILAN + MONTREAL « Ni SAN JUAN « SiN S + LISBOA * LONDRES * MADRID ‘SIDNEY + TORONTO.NoTA La medicines una ciencia en constante desarrollo. Conforms surjan nuevos eonocimientos, se ‘equeriran cambios de la terapéutica, Es) autores) y los ectores se han estorzaco para que los cuacres de dosifcaciin medicamentosa sean precieos y acordes con lo eslablocdo oh Ia fecha de pubsicacin. Sin embargo, ante los posbleserroces humancs y cambios en la medicina, 1 los esltores ri cualquier otra persona que haya partcipado on la preperacicn de la obra (arantizan que ia informacion contend on ella sea precisa 0 completa ampaco son response, bles de errares u omisiones, ni de los resultados que con dicha Informacion se obtengan Convene recur a otras fuentes de dates, por ejemplo, y de manera partculat, habré avo. ular la hoja infoativa que se adjunta con cada mecseament, para tener certo de ace a informacion de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la doss recomended ©.on{as contraindicaiones para su adminisracén. Esto es de parbcuar mportancia con sespoc, to a armacos nuevos ode uso no trecuente, También debora consultarse 1s laseratorice pore Fecabar informacion sobre los valores normales, REPRODUCCION E INSEMINACION ARTIFICIAL EN ANIMALES Prohibida la reproduccisn total o parcial de esto obra, por cualquier medio, sin autorizackin esrita del editor. DERECHOS RESERVADOS © 2002, respecto ala cuattaedicisn en espattol por McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A. de CLV. A subsidiary of The McGraw-Hill Companies Cedro nim. 512, Col. Atlampa, Delegacién Cuauhtémoe, C.P. 06450, México, DEE Miembro de la Cémara Nacional de la Industia Eats Registro nim. 736 ial Mexicana, ISBN 970-10-9719.7 ‘Translated from the seventh English edition Rep 3 by B. Hofer E'S E Copyrighe © 2000 Published by arrangement with Lippincort Williams & Wilkins Inc., U.S.A. Al rights reserved ISBN" 0-689-90577-8 1234567890 (09876543102 Iimpreso en México Printed in MexicoPrefacio wv Agradecimientos vi Colaboradores ix Parte | Anatomia funcional de la reproduccién 1 Cariruto 1 Anatomia del aparato reproductor del macho 3 ES.E. Hafez Carrruro 2 Anatomia del aparato reproductor dela hembra 13 B. Hafez y E.S.E. Hafez Parte Il Fisiologia de la reproduccién 31 Carrrvro 3 Hormonas, factores de crecimiento yreproduccién 33 E.S.E. Hafez, M.R. Jainudeen y Y. Rosnina CarituLo 4 Ciclos reproductivos 56 E.S.E. Hafez y B. Hafez Caritvro 5 Foliculogénesis, maduracién del évulo yovulacién 70 ES.E. Hafez y B. Hafez Carirvto 6 Transporte y supervivencia de los gametos 84 ESS.E. Hafez y B. Hafez CONTENIDO Carituio 7 Espermatozoides y plasma seminal 98 D.L. Gamer y E.S.E. Hafez Carituto 8 Fecundacién y segmentacién 113 E.S.E. Hafez y B. Hafez Cariruto 9 Implantacién 129 R.D. Geisert y J.R. Malayer Carituto 10 Gestacién, fisiologia prenatal y parto 144 MLR. Jainudeen y E.S.E. Hafez Parte III Ciclos reproductivos 161 Capituto 11 Bovinos y biifalos 163 MLR. Jainudeen y E.S.B. Hafex Carituro 12 Ovejas y cabras 17 M.R. Jainudeen, H. Wahid y E.S.E. Haj Cariruro 13 Cerdos 188 L.L. Anderson Capituto 14 Caballos 199 E.S.E. Hafez y B. Hafez Cariruro 15 Llamas y alpacas 224 J. B. Sumarxii Conrestno Carituro 16 Reproduccién en aves de corral: macho y hembra 243 D.P. Froman, J.D. Kirby y J.A. Proudman Parte IV Incapacidad reproductiva 267 Carituto 17 Incapacidad reproductiva en hembras 269 MAR. Jainudeen y E.S.E. Hafez Carituto 18 Incapacidad reproductiva en machos 2 MLR. Jainudeen y B. Hafez Parte V Mecanismos fisiopatoldgicos 29 Cariruto 19 Comportamiento reproductive 301 B. Hafez y Hafez Carituto 20 Genética de la incapacidad reproductiva 316 . Y. Rosnina, M.R. Jainudeen y E.S.E. Hafex Cariruto 21 Ingenieria genética de mamiferos de granja 327 C.A. Pinkert Capituro 22 Factores farmacotoxicoldgicos y reproduccién 341 ALE. Archibong y S.E. Abdelgadir Cariruro 23 Inmunologia de la reproduccién 351 PJ. Hansen Caritvio 24 Biologia molecular de la reproduccién 365 R. Juneja y S.S. Koide Parte VI Tecnologia para la reproduccién asistida 373 Carituto 25 Evaluacion del semen 37 RL. Ax, M.R. Dally, B.A: Didion, R.W. Le C.C. Love, D.D. Vamer, B. Hafez Y M.E. Bellin Carituro 26 Inseminacién artificial 387 R.L. Ax, M.R. Dally, B.A. Didion, R.W. Lenz, C.C. Love, D.D. Vamer, B. Hafez y M.E, Bellin Caritvro 27 Espermatozoides con cromosomas X y ¥ 401 E.S.E. Hafez y B. Hafez Carituro 28 Diagnéstico de prefiez 405 MLR. Jainudeen 9 E.S.E. Haj Carirvto 29 Induccién de ovulacién, produccién y transferencia de embriones 415 M.R. Jainudeen, H. Wahid y E.S.E. Hafez Carituto 30 Preservacién y criopreservacién de gametos y embriones 441 E.S.E. Hafez Carituto 31 Micromanipulacién de gametos y embriones: fertilizacién in vitro y transferencia de embriones (IVF/ET) 453 B. Hafez y E.S.E. Hafez eiiinemiede raysmL Glosario 477 Glosario de abreviaturas comunes 486 Apéndices 489 Arenvice 1 Niimeros cromosémicos de algunas especies de bovinos, equines y caprinos 489 Avenpice IL Niimero cromosémico y capacidad reproductiva en hibridos de equinos, bovinos y caprinos 490 Arenpice IIT Preparacién de soluciones fisiol6gi Anewpice IV Técnica para determinar la concentracién de espermatozoides mediante el hemacitémetro 493 Contes a Apenpice V Preparacién de tinciones de espermatozoides 494 Avenpice VI Preparacién de tripsina para évulos de criceto sin zona peliicida 497 Apenpice VIL Evaluacién de los cromosomas del évulo 497 Avenpice VIII LibrofEmpresas de fecundacion in vitro 498 Avenpice 1X Fecundacién in vitro por microinyeccién 502 Indice alfabético 509Anatomia funcional de la reproducciénCaPrituLo 1 —— - Anatomia del aparato reproductor del macho E.S.E. HAFEZ Las génadas masculinas (del macho) o testfculos, estin situa das fuera del abdomen en el escroto, que es una estructura derivada de la piel y la aponeurosis de la pared abdo: minal. Cada testiculo descansa dentro del proceso vaginal, luna extensidn separada del peritoneo que pasa a través de la pared abdominal en el conducto inguinal. Los anillos ingut nales profundo y superficial son las aberturas profunda y sur perficial del conducto inguinal. Vasos sanguineos y nervios llegan al testfeulo en el cordén espermatico dentro del pro ces0 vaginal; el conducto deference acornpatia a los v se separa de ellos en el orificio del proceso mencionado para unigse a Ia uretra. Ademds de permitir el paso del proceso vaginal y su contenido, el conducto inguinal también da cabida'a vasos y nervios que van a los genitales externos. Los espermatozoides salen del testiculo por los conduc tos eferentes que se unen al conducto contomeado del epi didimo, el cual enseguida se continga como el conducto de- ferente recto. En este ultimo o en la poreidn pélvica de la fndulas accesorias. la vejiga. longitud esta rodeada de tejido vascular cavernoso. Su por uretra descargan su secrecisn las La uretra se origina en el cuello d cidn pélvica, envuelta por misculo uretral estriado, recibe fecreciones de diversas gléndulas y las Teva a una segunda porcidn peneana fuera de la cavidad pélvica. Aqui se le unen, fttos dos cuerpos cavernosos para formar el cuerpo del pene, que se proyecta por debajo de la piel de la pared corporal. Varios miisculos agrupados alrededor del orificio de salida de la pelvis conteibuyen a formar la r ene. La punta o parte lib a por piel modificada, el iniegumento peneana, que en reposo se encuentra cubier- t0 por el prepucio. Las caracteristicas topogréficas de los 6 fganos de las especies domésticas importantes se muestran en. esticulos y epididimo arteria testicular, la cual sur 1 irtigados por sangre de la de Ia aorta dorsal cerca de sitio de origen embrionario de los testiculos. La arteria pur denda intema irriga los genitales pélvicos, y sus ramas sale de la cavidad pélvica por el arco del igquion (arco isquistico) para llevar sangre al pene. Este sltimo, asf como eseroto y prepucio, son itrigados por Ia arteria pudenda externa, la cual sale de la cavidad abdominal a través del conducto inguinal. testiculo y epididimo ps La linfa procedente di alios linfiticos de la aorta lumbar. La linfa de gl sorias, uretra y pene llega a los gangliosiliacos medios y sa cros; la de escroto, prepucio y tejidos peripet hacia los ganglios linfaticos inguinales superficiales. Los nervios aferentes y eferentes (simpaticos) acompa jan a la arteria testicular hacia el testiculo, El plexo pélvico proporciona fibras auténomas (simpaticas y parasimpdticas) a los genitales pélvicos y a los muisculos lisos del pene. Los nervios sactos envian fibras motoras a los misculos estriados de este tiltimo, y fibras sensitivas a su parte libre, Las fibras aferentes de escroto y prepucio estin ineluidas principalmente en el nervio genitofemoral DesarRoLio Desarrollo prenatal Los testiculos se desarrollan en el interior del abdomen, en ‘embrionario (mesonefros) posicién medial respecto al rin Dentro del testiculo, el plexo de conductos se conecta a los tnibulos mesonéfricos y de este modo al conducto meson: 0, para formar el epididimo, conducto deferente y la gl dula vesicular, Las gléndulas prostética (préstata) y bulbo- > urogenital embrionario, y uuretral se forman a partir del se el pene se genera por tubu bérculo que se desarrolla en el orificio del se Dos agentes producidos por el testiculo fetal se encargan de esta diferenciacién y desarrollo (1), El andrdgeno feta reproductor masculino (del ustancia inhibidora de los conductos de Mi: ‘causa el desarrollo del conduct macho). La Nler®, una ghicoproteina, suprime los conduetos paramesoné fricos (de Maller) a parcir de los cuales surgen titero y vagina cn la hembra (2). Las anormalidades en la diferenciacién el4 PARTET Anatomia funcional de la reproduccién rama del aparato reproductor masculino (del mach *pididimor caude d ‘el eeticul parte libre del ticuls 4p, proceso detral, i sland het, 1968.) ail inguinal superficial que es, de hecho, el agujero muy desarrollo de las génadas y los conductos pueden dar como 2 terandado del nervio genitofemoral (L3, L4). El testiculo resultado grado es de intersexualidad (3) ‘completa su recs descenso es prec Descenso de los testiculos tun saco de peritoneo que se extiende de un lado a Pared abdominal y encierra el ligamento inguinal Durante el descenso testicular (4), la g6nada mente dentro del abdomen hacia el anillo in do. Después atraviesa la pared abdominal parlo al a oe mento del descenso es variable (cuadro 1-1). En el caballo, n el conducto inguinal antes que los testiculos y la parte del ligamento inguinal que conecta el epididimo suele entrar testiulo y epididimo (ligamento propio del testiculo) per- manece distendida hasta después del nacimiento. ‘Algunas veces los testiculos no entran tal anormalidad (criprorquidia) no se satisfacen las necesida- des térmicas especiales de testiculo y epididimo, aunque no el escroto. En «st afectado el funcionamiento endocrino testicular. De modo, los machos con criptorquidia bilateral presentan im- pulso sexual mas o menos normal pero son estérles. En oca siones alguna de las visceras abdominales pasa por el orificio del proceso vaginal y entra en el escroto; la hernia escrotal es particularmente comin en cerdos. Desarrollo posnatal Cada componente de los conductos reproductives de todos los animales domésticos aumenta de tamafo respecto a la talla corporal global y se diferencia histoldgicamente. N todos los componentes del aparato reproductor adquieren ‘ompetencia funcional de manera simultanea, Asi, en el toro la capacidad de ereccién del pene precede por varios meses Enel el segmento terminal del epididimo es morfoldgica- ala presencia de espermatotoides en Ia eyaculaci mente “adulto” a las seis semanas, pero el segmento inicial tno lo es sino hasta las 18 semanas (5). En la pubertad, todos los componentes del aparato reproductor masculino han a canzado ya una etapa de desarrollo lo suficientemente avan- sada pars que el sistema en su conjunto sea funcional. EL lapso de ripido desarrollo que precede a la pubertad se deno- mina periodo prepuberal, aunque a veces se le llama “puber- tad a este periodo en sf, Durante el periodo pospuberal, el desarrollo contintia y el conducto reproductive aleanza su completa madurez sexual meses o incluso afios después de la tad puberal. En el caballo, a los 15 afios de edad ocurren umentos significativos del peso testicular, produccién diaria de espermatozoides y las reservas de éstos en el epididimo. Carruto 1 Anatomia del aparato reproductor del macho 5 En el cuadto 1-1 se resumen algunos cambios anatémicos importantes que ocurren durante el desarrollo posnatal TESTICULOS Y ESCROTO El testiculo esta fijo a la pared del proceso vaginal, a lo largo de la linea de su unién con el epididimo. Su posicién en el escrota y la orientacién del eje mayor de los testiculos difie- ren con la especie (fig. 1-1). En la figura 1-2 se muestra la disposicién de los eabulos y conductos dentro del testiculo, ‘en el toro. Las caracterfsticas histoldgicas y citolégicas de los componentes celulares de los taibulos seminiferos se resumen cenel cuadro 1-2. La red testicular (red de Haller o rete tests) esti revestida de un epitelio ¢ El tamafo testicular varfa durante el 10 en las especies con reproduceién estacional (camero, garafién, camello). La cextirpacién de un testiculo causa un considerable aumento de tamafo en el otto (hasta 80% de incremento en el peso). En el animal con criptorquidia unilateral, la extirpacién del testiculo descendido puede ir seguida 1 el descenso del testiculo abdominal a medida que éste crece Las eélulas intersticiales (de Leydig), que descansan en tre los tabulos seminiferos, secretan hormonas masculinas en las venas testiculares y los vasos linféiticos. Las eélulas espermatogénicas del tabulo se dividen y diferencian para for tad, las oélulas suste ar espermatozoides. Inmediatamente antes de la puber ulares (de Sertoli) de los nibulos forman una bartera (6), que aisla de la circulacién general a las células germinales en diferenciacién. E taculares contribuyen a la bulos, y es posible que prod cconductos de Miller presente en el liquido de la red de Haller wduceién de liquide por los wi nel factor inhibidor de los cen machos adultos (2). El némero de eélulas de Sertoli no Jo la pubertad. Ello p limitar la espermiogénesis. La produccién de espermatozot aumenta una vez que se ha alean: des aumenta con la edad en periodo pospuberal, y en muchas ujeta a cambios estacionales. La ca rmachos preptiberes suprime el desarrollo sexual; en machos racién de especies esta sl’ del apart teproductir masculing (del macho) én dnimales domestics (seman) Camere Veraco ara Tapetnatocicn en 6 Lv eb sectors Esper Esper Epc Stpnrerion osicie one sh fet lsd la que ef an D 10 Variable alo Lago de tos bul seminier de cada testo 0 16 0 2 18 649.96 sso 4 50 3090.4 150 (variable El desceno testicular entra al esroro ala mitad de lo (veraca)o poco antes 0 dexpads del naclneno (gna timo conto de la vida fetal6 PARTE Anatomia funcional de la reproduccién 2. Dibujo exquems dlimo en el toro (por claridad se omite el sistema de conductos de la red testicular). cp. , cabera del epididimo;caud. e, cola del epidid mo; enp e, cuerpo del epididimo dd, conducto deferente; de, conduc to del epiddimo; ed, conducto cferente; Jb, abulo con tibulos semi- niferos red testicular, tablo rectost, teticula,(Simplificad de Blom y Christensen, Nord Vee Med 1968"12:453,) o del sistema tubular de testiculo y pid adultos, induce cambios regresivos de comportamient tructurales. Se trata de un procedimiento esténdar en la pro duccién animal para modificar el comportamiento agresivo de los machos y eliminar caracteristicas.indeseables de su yes carne, por ejemplo el sabor del verraco. Los trastomos en la espermatogénesis son monitorizados por cambios en los parimetros de seminales en la eyaculacign © por infertilidad. Turner y col. (7) condujeron extensos es tudios para identificar las proteinas que desempefian la fun. importante en la espermatogénesis y que subsecuen- temente son transportadas al torrente sanguineo La inervacién auté oma de los testiculos es importants sima en la regulacisn de las funciones del aparato genitouri nario en el macho. Los mecanisn os adrenérgico, colinérgiec y no adrenérgico no colinérgico (NANC) ope mente para asegurar un almacenamiento confiable de la ori a y su liberacién de la vejiga para regular el transporte y el almacena in conjunta. jiento de semen en el aparato reproductor y coor dinar la emisién/eyaculacién de las glandulas sexuales ace sorias (8), La inervacién adrenérgica puede actuar como mediado- ra en la funcidn epididimaria, La inervacién simpética den tro del epididimo es nece: para event: " ia para eventos neuromusculares Cundeo 1-2. Histologa funcional de los teticuls en mamiferos Tunica slbugines -C Tebuloe semiifeon cstsctures ah nose rollamiento de Entra tables hy mana de clues intersicines (de Leydig), que prokcen ts, hormonas sexuales masculine. Epershatogonior Se Tocalian en la region ms exci del as ervan nicleos redo tuna capa iregular dentro del tej on ¢ locale Bento de una cape iegular de Sbracin de eas f Espermatides ‘Se localzan mds intemarente ue ‘epermatides puede tenet variat células de ‘operon La célulacopermacica se localiza a dat howd de a ha. Las cabs de los Serol ert "Grandes Yteivrir ear eRe is evan leb tine Ta superficie de las clus de que se requieren para el transporte del semen, La entrada ‘neuronal participa en la conservacién de la funcién epididi maria (8) ‘Termorregulacién de los testiculos nar correctamente, los testiculos de los mamife ros deben mantenerse a una temperatura menor que la del resto del cuerpo. Determinadas caracterfsticas anatmicas de testiculo y.escroto permiten la regulacidn de la temperatura testicular. Li escrotal pueden inducir respuestas que tienden a Para fane receptores de temperatura presentes en la piel Jucit la adeo y sudacién \indulas sudoriparas adrenérgicas, y su componente muscular (dartos) le permite temperatura corporal global y a provoc (9). La piel escrotal es rica en grandes ¢l modificar el espesor y la superficie del escroto y variar la cercanfa del contacto de los testiculos con la pared corporal. En el caballo, esta liso dentro del cordén espermético y tiinica albuginea, que én puede ser auxiliada por el misculoCarmo 1 Anatomia del aparato reproductor del macho 7 pueden elevar © bajar los testiculos. En tiempo de frfo estos sculos lisos se contraen, elevan los testiculos y arrugan y engruesan la flared escrotal. En tiempo eélido los miisculos se telajan, para asf bajar los testiculos en el escroto, el cual se distiende y adelgaza su pared. A las ventajas de estos meca- nismos se suma la relacién especial entre venas y arterias. En todos los animales domésticos, la arteria testicular es tuna estructura contorneada con forma de cono, cuya base descansa en el polo craneal o dorsal del testfculo. Estos giros aneriales estin intimamente rodeados por el llamado plexo pampiniforme de venas testiculares (10). En este mecanismo de con les es enfriada por la venosa que sale de ellos. En el carero, racorriente, la sangre arterial que entra a los testicu- Iasangre que sale de Ia arteria testicular se enfrfa 4°C en su tmyecto descle el anillo inguinal superficial hasta la superfi- cle del testiculo; en las venas, la sangre se calienta en mag. hitud similar entre el testfculo y el anillo superficial. La po- Sicign de arterias y venas cerca de la superficie testicular tiende tincrementat la pérdida directa de calor de los testiculos. En élverraco, el escroto es menos distensible longicudinalmente (fig. 1-1) y la sudoracién es menos eficiente; esto puede ex plicar la menor diferencia entre las temperaturas escrotal y rectal (3.2°C) (11). EpipipiMo Y CONDUCTO DEFERENTE Estructura Be). Sucabers en lag tos ferntes (13 « 20) (12) se unen al conducro epididima I tna erect plague dn de pol testiculares; el estrecho cuerpo termina en el polo opuesto enla ampli cola. La region media de cada concluctoeferen fe muestra notable actividad secretoria (13). El conducto con- M5 el epiddiond ex airy largo (36 m en el toro, 4 on dl verraco). La pared del conduct del epididimo tiene una notable capa de fibras musculares circulares y un epitelio ‘seudoestratificado” de células cilindricas. Histolégicamente poesen distinguirse tes segmentos del conducto del epididi- mmo, ls cuales no coincicen con las regiones anatémicas croscopicas (14), isd esiracida progretiva de La alae del epitelio los estereoclios, y ensanchamiento dela lu através de los tes sepmentos. Los dos primeros segmentos se encargan de lamaduracién de los espermatozoides, mientras que el termi. nal se destina a su almacen ones anatémicas del epididimo (fig. una cantidad variable de conduc La luz de los tabulos epididimarios esté revestida de epi telio constituido por una capa basal de tuna superficial de eélulas ciliadas cilindricas grandes. La mucosa del condicto deferente esté dispuesta en pli: ques longitucinales. Cerca del extremo epididimario, el epi telio ve parece al del epidicimo, pues las células no cili tienen poca actividad secretoria. La luz esté revestida de pequetias y epitelio seudoestratificado. La ampolla del conducto defe- rente tiene gléndulas tubulares ramificadas, las cuales, en el farafién, estin muy desarrolladas y aportan ergotionetna al semen que se eyacula, El conducto eyaculatorio entra en la uretra. Captacién de liquide y espermofagia se realizan en cl epitelio del condueto eyaculatorio (15). Se ha empleado microscopia electrénica de barrido para evaluat la ultraes- tructura funcional de los érganos reproductivos masculinos, con especial hincapié en la espermatogénesis (fig. 1-3). Di riamente salen del testiculo grandes voliimenes de liquide (hasta 60 ml en el earnero), y la mayor parte es absorbida en la cabeza del epididimo por el segmento ducto epididimario. El transporte de epididimo requiere de nueve a 13 dias. La maduracién de los espe cial del cor espermatozoides por el natozoides ocurre durante a motilidad aumenta a medida que aquellos entran en el cuerpo de éste. El ambiente de las células espermaticas en la cola del epididimo proporeiona factores que favorecen la capacidad fecundante; cuando se encuentran en esta re- gidn tienen mayor fecundidad que los del cuerpo epididima- tio (14). Los espermatozoides almacenados en el epididimo con: servan capacidad fecundante por varias semanas; la cola de esta estructura es el principal érgano de almacenamiento, contiene alrededor del 75% de las células espermaticas alo. jadas en el epididimo. La capacidad especial de la cola de almacenar espermatozoides depende de las temperaturas 1 lativamente bajas del eseroto y de la accién de la hormon | del macho (16). Los espermatozoides almacenados en npollas constituyen slo una peque IL trénsito por el epidt parte de las rese vas extragonadales corals. En semen eyaculado semanas 0 incluso meses después de la castracién se observan pequefias cantidades de espermatozoides inméviles. GLANDULAS ACCESORIAS La préstata y las glindulas bulbouretrales vierten sus secre ciones en la uretra, donde, en el momento de la eyaculacién, se mezclan con la suspensidin de espermatozoides y sectecio. nes ampulares del conducto deferente. Weber ycol. (17) han demostrado que en las glindulas accesorias del garafién ocu: ren cambios de volumen como re sexual (aumento) y eyaculacién (decremento) ado de estimulacién Anatomia comparativa Vesicutas seuanates. Se encuentran en posicién la teral respecto a las porciones termi deferente. En los rumiantes son compactas y lobuladasi en el verraco, grandes y menos compactas; en el garafién son gran des sacos glandulates piriformes. El conducto de las vesteulas seminales y el conducto deferente suelen compartir un con- ducto eyaculatorio comin que se abre en la uretra ss de cada conductoPARTE] Anatomia funcional de la eproduccion Fig, 1-3. Micrograffas clectrnicas de bairido (SEM) A, Supeficie laminal de un conducto efetent ‘on células ciiadas of citadas tn ‘espermatenoide. B, Microvellosidades cortas en la superficie luminal de cElulas no ‘iltadas de los conductor eferentes, Se dktingucn le wou citoplismica (CD); el aerosoma (A) y lp intermedia (MP) del expermat side (x 6 500), C, Conte transversal de un tibuloseminteno (ST) Obsérvense varias etapas de la spermatogenesis limitadas por un tejido muscular (Ay B de Connell C). Spermatogencss, En: Hales ESL: od Scanning Electron Microscopy of Johnson L, etal. Am J Vet Res I La mostra. Una parte externa lobulada claramente dlistinta del resto de la préstata se encuentra fuera del grueso misculo uretral, y otra parte interna 0 diseminada rodea la uretra en ubicacién profunda respecto a dicho miisculo, La préstata diseminada se extiende en sentido caudal hasta los conductos de las glandulas bulbouretrales. El cuerpo prosté: tico es pequefio en el toro y grande en el verraco. En el garafn, la prostata es completamente externa, GLANDULAS nULROURETRALES. cién dorsal a la uretra, ‘e encuentran en posi seca de la terminacidn de su parte pélvica. En el toro estén ca esponjoso. Son grandes en el. verraco y aportan el compo: latinoso del semen de este animal. En tumiantes y en el verraco, cccultas por el. méisculo bulbo- conducto de las gkindulas bulbouretrales se abre en la depresisn uretral (18). an Reproduction. Ann Arbor, ML: Ann Arbor Science Pubs, 1978. C ores del Dr. Larry Johnson, de Guannuras URETRALES. El toro carece de glindulas uretrales comparables a las del hombre (19); en el garatidn se hhan considerado comparables a a préstata diseminada de los Funcién Ademis de aportar un medio Iiquido para el transporte de cespermatoroides, la funcién de las glindulas accesorias es incierta, aunque se sabe mucho acerca de los agentes quimi cos especificos que proporcionan al semen que se eyacula (20, 21). La fructosa y el dcido citrico son componentes importantes de las secreciones de la vesicula seminal en los tumiantes domésticos. El dcido citrico solamente es encon- ‘trado en la vesicula seminal del garanén; la vesicula seminalEntero yenpago Castrado Fe 14. tak en cl vertaco también contiene un poco de feuctosa y se ‘aracterisa por un elevado contenido de ergotioneina e ino- sito. * Los esperinatozoides de la cola del epidtdimo son fértiles Jnacidn sin agregar las secre: in gelatinosa del cen la vagina de cuando se les ciones de las semen eyaculado del verraco forma un taps las hembras con que se ha apareado. En k tiflcial comercial, esta fraccién se elimina del semen por fil cn vista dorsal a ampola; bs, masculo bulboe ps deta pederate; pel uta pelvis, ae tmoxificados de Nickel R. Trrartl Umsch GARANON indula bulboure del pene; ub, weiga 386.) En las especies grandes, es posible la pallpacién rectal de algunas de las glindulas accesorias. En la figura 1-4 se mues tra su posicién respecto a la pelvis 63ea. En el cerdo, el tamafio de las glindulas bulbourerrales puede emplearse para diferenciar el estado criptorquidico del de Ia castracién prepuberal, éstas son pe- erracos con testiculos retenidos, las glindulas castrado; quefias. En afo normal (22). Es posible palparficilmente estas. posicién ventral respecto al recto, insertando son d diferene tun dedo en el ano.10 Pare Anatomia funcional de la repriuccisn PENE Y PREPUCIO Estructura El pene de los mamiferos tiene tres cuerpos cavernosos que se agrupan alrededor de la uretra peneana. El cuerpo espemjo. 50, que rodea ala uretra, se expande. Este bulbo estd cubierto por el misculo bulboesponjoso estriado. El cuerpo cavernoso s¢ origina en un par de raices en el atco isquidtico, que estén ccubiertas por los mdsculos isquiocavernosos. Una gruesa cu bierta (tinica albuginea) envuelve los cuerpos eavernosos Los mtisculos retractores del pene de rumiantes y porcinos controlan Ia longitud peneana efectiva por la accién que e¢jercen sobre la curvatura sigmoid En el garafién, los cuerpos cavernosos contienen des espacios vacfos; durante la erecciSn, el considerable au. mento de tamafio es resultado de la acumulacién de sangre en tales espacios. En el toro, carnero y verraco, los espacios 1Po cavernoso del pene son pequefios, excepto ‘en las raices y en el doblez distal de la curvatura sigmoidea. En rumiantes y porcinos, el orificio del prepucio es con trolado por el misculo craneal del prepucio; también puede diverticulo dorsal en el que se acumulan orina y detritos epiteliales fesente un misculo caudal. En el yerraco hay un gran Caero Lf Verraco Fig. 1-5. Diagtamas que muestra la for el extrem libre del pene ‘Ar La forma del pene en el momento previo ala peneteacion. Ay La forma después de la penetracice cuando el pene ha tomado la teen en espial B, La forma del pene durante la copula naturale Cy Novae ha alcanzado la torsin completa que acurre durante la pula: DS dibujo después de penertacin, israel sumento de tanane de ‘suerpes eréetiles. (Ay, Ay ¥ B se tomaron de fotograion © yD ce Aibujaron a partir de'especmenesfijos No est a cca) Y protrusion produce dilatacién de las arterias que regan los cuerpos cayernosos del pene (en especial las ta ces). ELenderezamiento del pene en los rumiantes es causadal Por el miisculo isquiocavernoso, que bombea sangre desde los espacios cavernosos de las raices hacia el resto del cuerpa cavernoso del pene, La incapacidad de ereccién (impoteficia) se debe a ded fectos estructurales mas que a causas psicoldgicas (23). El ascenso de la presién en el cuerpo cavernoso del pene produ ce considerable alargamiento peneano en rumiantes y porch. a dilaracién (24). Cuando el pene del toro est el prepucio se evierte y se estira sobre el en protrusié ‘no protruido. En la cépula normal, esto ocurre después de la penetra cin. Si ocurre antes de que el pene entre en el vestibulo, la PenetraciGn no se realiza En el toro, la penetracién dura unos 2 s, y el endereza miento del pene después de retiratlo a menudo es abrupt cuando el I ‘mantener el pene recto. Bl retiro hacia el prepucio se realiza nento apical dorsal reasume su accién de conforme cede la presion en los espacios cavernosos. La ar uitectura fibrosa del cuerpo cavernoso del pene en la re de la curvatura sigmoidea tiende a reconstruir el pliesuer 4 ello contribuye el acortamiento del miisculo retractor. En el verraco, aproximadamente los 5 cm terminales del pene tie nen forma eh espiral (fig. 1-5), y durante la ereccién toda la longitud visible de su extremo libre se enrosca (24). La pe netracidn dura hasta 7 min, tiempo durante el cual se eyacla tun gran volumen de semen. La disposicién en espir Presenta en el carmero y el macho cabrio, y en ellos la pes netracién dura poco. En el caballo dura varios minutos Emision y eyaculacion La emisién consiste en el paso del Iiquido espermético’a lo largo del condueto deferente hacia la uretra pélviea, donde se meicla con secreciones de las glindulas accesorias. La evaculacién es el paso del semen resultante por la uretra eneana, La emisién es realizada por misculos lisos, bajo el control del sistema nervioso auténomo. La estimulacién elée trica de la eyaculacién en animales domésticos es una burda imitacién de los complejos mecanismos naturales. Durante la c6pula natural, las termi integumento peneano y los tejidos pen. n funciones esenciales en el proceso de la eyaculacién, El paso del semen por los conductos deferentes es con. ‘inuo durante la inactividad sexual. Prinz y Zaneveld (23) sugieren que durante el descanso sexual un complejo proceso aleatorio o ciclico de extracciGn de espermat. cola del epididimo puede ayudar a regular las reservas de dichas células. La excitacién sexual y eyaculaciGn se acom: aciones nerviosas sensoriales del mnos més profundos sides de la) Patan de contracciones de la cola del epididimo y el condueilo nde la ra sel nla del dos oo 35) ela de uc Anatomia del aparato reproductor del macho 11 a Edi y pes el semen Concentacin de a vide rprcina ‘expenmatoncdes 10 Peso Expecis (ses) compra Ise Media Inert Masia Gas 35k 00103 1528 4 Pen vote 225 06.54 3 Cobeyo 50" 04-08 005-02 ou Conca varia, O48 05-35 15 do de Hamner, CE. The semen. En: Hafez ESE, cd. Rep and Breeding Techniques for Lab j. Philadelphia, Lea & Febige, 1970 todeferente, lo cual aumenta la tasa de flujo. Globalmente, el nimero de espermatozoides que pasan por el conducto deference no se eleva a causa de la actividad sexual la pared del condueto es ontrolada por nervios autsnomos simpsticos del plexo pél La contraccién. muscular ico provenientes de los nervios hipogastricos, En gt normales, la estimulacién de receptores alfa y cl bloqueo de Ieceptores heta incrementan la concentracisn de esperma en Iheyaculacisn (26). Durante la eyaculacisn, el masculo bulboespon) Prime el bulbo peneano te hacia el resto del cuerpo esponjoso. A diferencia del Je modo que bombea sangre desde fuerpo cavernoso peneano, este cuerpo cavernoso normal: mente es drenado por venas distales; las mayores presiones tegistradas durante Ia eyaculacién son mucho menores que las que se observan en el cuerpo cavernoso del pene (27), Las ondas de ayudar a tr resin en el cuerpo esponjoso del pene durante la eyacu Ticin se transmiten al cuerpo esponjoso del glande; el glan de aumenta de tamario en el camero, macho cabrio y gara fin, pero no en el toro. sin que pasan por la uretra peneana suelen sportar el semen que se eyacula. Los cambios de ANIMALES DE LABORATORIO En ba figura 1-1 se muestran feproductivos de algunas especies. Estos drganos pueden des- plazarse desde una posicisn totalmente escrotal a una total mente abdominal. Las diferencias en los tamatios relativos ie las glindulas accesorias se reflejan en las caractertsticas el semen (cuadto 1-3). 8 diferencias en los érganos Bip.ioGraria 1. Gondos B. Development and diferentiation of the testis and ale reproductive tract. In: Steinberger A, Steinberger E, eds, ‘Testicular Development: Structure and Function. New York Raven Press, 1980, 2. VigierB, Tran D, duMesuil du Brusson F, Heyman Y, Joso 6 N, Use of monoclonal antibody techniques to study the ontog: eny of bovine anti-Mallerian hormone. J Reprod Fert 1983;69:20 Hare WCD, Singh E. Cytogenetics in animal reproduction, Farnham: Royal Commonwealth Agricultural Bureau, 1979, Wensing CJG. Testicular descent in the rat and a comparison this process in the rat with hat in the pig. Anat Rec 1986:214:154 Nilnophakoon N. Histological studies on the regional posta: al differentiation of the epididymis in the ram. Anat Histol Embryol 1978:7.253. \Vasama F, Nishida T, Kurohmara M, Hayashi Y. The fin structure of the blood-testis barter in the boar. Jap J Vet Set 1988;50+1259, Turner KJ, MeKinnell C, McLaren TT, Qureshi S), Saunders TK, Foster MD, Sharpe RM. Detection of germ cell-derived proteins in potential for monitoring spermatogenesis in vivo. Andeol 1996;17:127=136, Ricker D, Chamness SL, Hinton BT, Cl h ‘midis following partial sympathe 117-126. Robertshaw D, Vercoe JE. Serotal thermoregulation of the bull. (Bos sp). Aust } Agric Res 1980;31:401 Hes H, Kohler T, Leiter R, Hees I, Lipe T. Geftss Morpholo- sie des Rindethodens Licht-und rasterelektron-mikroskop sche Studien. Anat Anz 19901702119. Stone BA. Thermal characteristics ofthe testis and epididymis of the boar. J Reprod Fertil 1981;63:551, Hemetda NA, Sack WO, McEntee K. Ductuli efferentes in the epididymis of boar, goat, ram, bull and salion. Am J Vet Res 1978;39:1892, Goyal HO, Bljack A, Mobini C. Regional differences in the morphology ofthe ductliefferentes of the goat. Anat Histol Embryol 1988;17:369, ‘Amann RP. Function of the epididymis in bulls and rams. J Reprod Fertil Supp! 1987:34115. ‘Abou-Elmagd A, Wrobel KH. The epithelial lining of the bovine ejaculatory, duct. Acta Anat 1990;139:60. Foldesey RG, Bedford JM. Biology of the scrotum (1):Temper- ature and androgen as determinants of the sperm storage capacity of che rat cauda epididymidis. Biol Reprod 19825 266673. pang TK. Changes in ninal fluid procein composition in the rat cauda epididy denervation. 1996;17CAPITULO 2 ‘Anatomia del aparato reproductor de la hembra B. Harez-y E.S.E. Harez Los érganos del aparato reproductot femenino (de la hembrs incluyen ovarios, oviductos, el stero, cuello uterina, la vag fa y los genitales extemos. Los érganos genitales internos (el, frimero de cuatro componentes) estin sostenidos por el liga ‘mento ancho. Este ligamento consta del mesoovario, que Loviducto; Sstiene al ovario; el mesosélpinx, que sostie jel mesomettio, que sostiene al dtero. En bovinos y ovinos,, Ia insercién del ligamento ancho es dorsolateral en la regién, de leon, de modo que el itero e pos de un carnero, con la cor dispuesto como los cue wexidad dorsal y los ovarios situados cerca de | Emprio.ocia En el feto, el aparato reproductor consta de dos génadas, sexualmente indiferenciadas, dos pares de conductos, un seno urogenital, un tubérculo genital y pliegues vestibulares (fig. 21), Este sistema se origina bisicamente de dos bordes ger y puede se en aparato masculino (del macho) o femenino mminales en el lado dorsal de Ia cavidad abdomin: dlteren (de a hembra), El sexo del feto depende de genes heredados, gonadogé- resis y de la formacién y maduracién de los érganos repro- Adctivos accesorios. Los conductos de Wolff y de Maller estan py elembrién sexualmente indiferenciado. En la hembra, los de Miller se transforman en un sistema gonadoductal y los de Wolf se atrofian; lo opuesto ocurre en el macho. Los ¢ ductos de Milller de la hembra se fusionan caudalmente p. formar Gero, cuello uterino y parte anterior de la vagina En el feto masculino (macho) los andrégenos testicw Jares influyen en la per ts de Wolff y la atrofia de los de Maller. istencia y el desarrollo de los conduc Ovario Elovario, a diferencia del teitfculo, permanece en la cavidad abdominal. Reali .tinas (liberacién de 6vulos) como endocrinas (esteroidogénesis). El tejido predo- minante del ovario es la corteza. Las células germinales pri- mordiales se originan fuera de la gonada y e o del saco. vitelino hacia las exestas genitales. Durante el desarrollo fetal, los oogonios se produc gran a través del mesenter por ‘multiplicacin mitética. Esto es seguido por la primera divi sign meidtica para formar vatios millones de oocitos, proce: s0 que se detiene en la profase. La atresia posterior reduce el rnimero de oocitos al momento del nacimiento, y en la pu: bertad ocurre una reduccién adicional, de modo que durante la senectud reproductiva slo quedan unos pocos cientos, ‘Al nacimiento, una capa de células foliculares rodea los ‘cocitos primarios en el ovario para formar los foliculos pri mordiales. La forma y el tamafo ovaricos varian con la espe- cie y la etapa del ciclo estrual (fig. 2-2). En bovinos y ovinos, el ovario tiene forma de almendra, mientras que en la y la tiene de frijal (0 de rifién) debido a la presencia de una fosa de ovulacién bien definida, y una indentacién en el borde de unién del ovario. El ovario de la cerda semeja un racimo de uvas debido a que los foliculos sobresalen y los cuerpos 0 subya amarillos (cuerpos hiteos) oscurecen el tejido 0} La parte del ovario no unida al mesoovario est expues ta y forma una prominencia dentro de la cavidad abdominal. Elovario, constituido por médula y corteza, esta rodeado por el epitelio superficial, cominmente llamado epitelio germi- nal. La médula ovérica consiste en tejido conectivo fibro- clistica irregularmente dispuesto y extensos sistemas vasci- y nervioso que llegan al ovario a través del hilio. Las arterias esti dispuestas en una espital bien definida. La cor B14 Panrel Anatomia funcional de Ia reproduccicn 6 Fig. 2-1, Exquema simplificado de la difetenciacién embrionai indiferenciado con gran mesonefton, conducto tesoné Miller y mesonefico se erusan antes de entra en el eu Gartner. (Iaquierda) Aparato del macho, en el cal we dferencian lo de los sistemas reprxiactores del macho y de la hembra. (C co, conducto de Mller y génada indiferenciada, Otsérvese que los conductos de n genital. (Derecha) Aparato de la hembra, en el'cual el Miller se diferencian mientras que los restes del mesonefrory ls concluctos mesoneftices se atroian ef el epatfore, poracolora 9 ticulosy los conductos mesonéfricos (de Wolff); los inicos restos dela aso y los conductes de indacto de

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