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Restauracion de Ecosistemas A Partir de Vegetacion
Restauracion de Ecosistemas A Partir de Vegetacion
de Ecosistemas
A PARTIR DEL MANEJO DE LA VEGETACIN
GUA METODOLGICA
Libertad y Orden
Ministerio de Ambiente,
Vivienda y Desarrollo Territorial
Repblica de Colombia
CONIF
PRESIDENTE DE LA REPBLICA
LVARO URIBE VLEZ
MINISTRA DE AMBIENTE,
VIVIENDA Y DESARROLLO TERRITORIAL
SANDRA SUREZ PREZ
VICEMINISTRO AMBIENTE
JUAN PABLO BONILLA ARBOLEDA
SECRETARIO GENERAL
VICTOR RAL HUGUETT
DIRECTOR DE ECOSISTEMAS
GONZALO ANDRADE C
DISEO Y ARMADA ELECTRNICA
GRUPO DE COMUNICACIONES
WILSON GARZN MONDRAGN
JOSE ROBERTO ARANGO
FOTO PORTADA
JUAN CAMILO GARIBELLO PEA
FOTOMECNICA E IMPRESIN
???????
AGRADECIMIENTO
BIBIANA SALAMANCA
TCNICOS
E INVESTIGADORES QUE
PARTICIPARON EN EL
CAPACITACIN
PROGRAMA DE
PLAN VERDE
DEL
CONIF
Elabor: Juan Camilo Garibello Pea
Revis: Gonzalo de la Salas
Ministerio de Ambiente,
Vivienda y Desarrollo Territorial
Calle 37 No.8-40 Bogot D. C., Colombia
Primera edicin Bogot D. C., Junio de 2003
Todos los derechos reservados.
Apartes de los textos pueden
reproducirse citando la fuente.
Su reproduccin total debe ser autorizada por el
Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo
Territorial de Colombia.
CONTENIDO
Presentacin ................................................................. 5
CAPITULO I
Consideraciones conceptuales de la Restauracin
Ecolgica
Que es la restauracin ecolgica? ..........................................
CAPITULO II
17
CAPITULO III
35
CAPITULO IV
57
CAPITULO V
69
Ejemplo practico
Introduccin ........................................................................... 71
Planificacin........................................................................... 71
Ejecucin ............................................................................... 81
Evaluacin.............................................................................. 85
GLOSARIO
87
Glosario .................................................................................. 88
Citas Bibliogrficas ................................................................ 95
PRESENTACIN
La Direccin de Ecosistemas del Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo
Territorial en convenio con la Corporacin Nacional de Investigacin y Fomento
Forestal CONIF, mediante Convenio 098 de 2001 publican esta Orientacin
Metodolgica como apoyo conceptual y metodolgico al desarrollo del
subprograma de Conservacin, Ordenacin y Rehabilitacin de Ecosistemas
del Plan Nacional de Desarrollo Forestal - PNDF.
La restauracin de ecosistemas forestales es actualmente tema de alto inters
en las agendas de algunos organismos internacionales, como la OIMT, en respuesta
a la preocupante tala de los bosques tropicales. Se afirma que 350 millones de
hectreas de tierras forestales tropicales han sufrido daos serios que harn
difcil el rebrote espontneo de estos bosques y, que otras 500 millones de hectreas
han sido taladas, abandonadas y posteriormente ocupadas por bosques secundarios
(OIMT, 20021).
De otra parte, en el balance de necesidades de conservacin y produccin, a
partir de los ecosistemas forestales, el manejo de bosques alterados pretende
la recuperacin del paisaje, el mantenimiento de su capacidad para suministrar
bienes y servicios ambientales, el mejoramiento de su integridad ecolgica y
propiciar beneficios tangibles a las comunidades locales.
En este sentido, esta publicacin proporciona elementos conceptuales y prcticos
para desarrollar proyectos de restauracin de ecosistemas a partir del manejo
de la vegetacin nativa; organizados por captulos. El escrito inicia con elementos
tericos afines a la restauracin vegetal, contina con algunos elementos para
la planificacin de proyectos de restauracin, as mismo, orienta su ejecucin y
su monitoreo, finalmente, proporciona un ejemplo prctico.
Esta gua se constituye como una herramienta para que los tcnicos de las
Corporaciones Autnomas Regionales, profesionales independientes y
acadmicos pongan en marcha los propsitos del Gobierno y del Plan Nacional
de Desarrollo Forestal - PNDF-, relacionados con la reforestacin protectora
y la restauracin ecolgica.
M. Gonzalo Andrade C.
Director de Ecosistemas
1
ORGANIZACIN INTERNACIONAL DE MADERAS TROPICALES OIMT- Editorial del Boltin Actualidad Forestal
Tropical para fomentar la conservacin y desarrollo sostenible de los bosques tropicales. Volumen 10, Numero 4 , 2002.
CAPITULO I
CONSIDERACIONES CONCEPTUALES
DE LA RESTAURACIN ECOLGICA
QU ES LA RESTAURACIN ECOLGICA?
UNA DEFINICIN GENERAL E INTERROGANTES
QUE DEBEN PLANTEARSE EN EL INICIO DEL PROYECTO
La restauracin ecolgica se define como la aplicacin de tcnicas y estrategias tendientes al restablecimiento parcial o total de la estructura y funcin de los
ecosistemas disturbados1. Sin tener en cuenta los casos
en que predomina una intervencin mediante obras
civiles, existen 2 tendencias principales para enfrentar el
problema al que se refiere la definicin anterior; de un
lado, un enfoque productivo u orientado hacia lo
"agroforestal" y de otro, un enfoque "ecolgico" que
no espera rendimientos de tipo econmico.
Este manual est orientado hacia el segundo enfoque
en el que se tiene una visin a largo plazo, se establecen
unos tratamientos en sitios de productividad marginal o
con poco o ningn conflicto en cuanto a uso del suelo
(p.ej. sitos muy alterados, reservas municipales o de la
sociedad civil, etc), y se utilizan especies vegetales que
tengan la capacidad de acelerar la sucesin secundaria 2.
Cul es el objetivo del proyecto? Restaurar estructura del ecosistema (p.ej., introducir o propiciar la presencia de ciertas especies, riqueza, rea
basal) o algunas funciones (p.ej., aumentar la
capacidad del suelo para retener agua, su velocidad en el ciclado de nutrientes o disminuir la
erosin).
2.
Contexto
social
Evaluar
alternativas
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El planteamiento de estos interrogantes presenta en forma ms detallada, otros ms generales propios de un proceso ordenado, tal como se espera que sea un proyecto de
restauracin: qu se quiere restaurar (1)? Cmo se va a
lograr (3,4 y 5)? Cmo saber s se esta logrando (2 y 6)?.
Debe estar muy claro que la restauracin ecolgica
casi nunca pretende alcanzar el estado de mxima madurez del ecosistema; as como tampoco, pretende que
el ecosistema retorne a un estado previo a la intervencin humana3. Existen grandes limitaciones en cuanto
a disponibilidad de recursos econmicos, tiempo e informacin que nos lleven al cumplimiento de tan alto
objetivo y no es del todo sensato plantear un proyecto
que pretenda "restaurar la integridad ecolgica del
ecosistema original ".
Aunque no se quiera llegar al estado de mxima
madurez, si es fundamental escoger un ecosistema
menos alterado como referencia, en donde puedan
encontrarse los rasgos funcionales y estructurales que
se quieran reconstruir, as como, es importante caracterizar los estados que le precedieron en el tiempo. Los
fundamentos conceptuales y metodolgicos que permiten caracterizar tanto el ecosistema de referencia como
los estados anteriores, son aportados por la teora de la
sucesin ecolgica con apoyo de la Ecologa de la Restauracin que es una rama de la ecologa general dedicada a la interpretacin de los procesos presentados
durante el restablecimiento de las reas disturbadas12 y
que no es sinnimo de Restauracin ecolgica.
Figura 2.
Modelo de la sucesin natural y asistida en el proceso de desarrollo de un ecosistema (fuente Barrera y Ros 2002)12
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Foto:KlausShtze
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comprensin de estos mecanismos resulta fundamental para seleccionar las especies que se incluyen en los tratamientos de restauracin.
3) Los modelos conceptuales: que son abstracciones
que pueden describir o explicar tanto las vas como
los mecanismos sucesionales.
Cada uno de estos aspectos tiene relativa importancia en la restauracin ecolgica. En cuanto a los patrones temporales de la vegetacin son simultneamente
la gua y la meta en acciones de restauracin.
Deben describirse e imitarse en trminos de su composicin, su posicin en la secuencia temporal y sus
preferencias ambientales.
Los atributos vitales son caractersticas que se consideran fundamentales para la supervivencia y reproduccin de especies en reas peridicamente sometidas a
disturbios14. Quienes introdujeron el trmino15 creen
que estos atributos pueden explicar secuencias de reemplazamiento en la sucesin, y los separan en 3 grupos (Vase figura 3):
A.
B.
C.
Los modelos sucesionales intentan describir diferentes trayectorias y mecanismos. Como ya se menciono,
no existen modelos que puedan interpretar la totalidad
del desarrollo de los ecosistemas a travs del tiempo,
cada uno se circunscribe a cierta escala (desde individuos a paisajes) y a particularidades del caso que estudia. A continuacin se destacan algunos de los modelos que podran aportar al manejo de la vegetacin con
fines de restauracin:
Modelo de facilitacin
El modelo de facilitacin o modelo de Clements considera la sucesin en una regin como una trayectoria nica, ordenada y predecible. A travs del tiempo las especies dominantes modifican el ambiente, hacindolo me-
Estado de
Las especies no estn presentes como juveniles o adultos;
La capacidad de estapropgulo
sino, solamente como propgulos almacenados en el sitio, o
blecerse y crecer hasta
potencialmente dispersables desde reas adyacentes.
la madurez dentro de
la comunidad que se
Extincin
Se presenta cuando por senescencia o disturbios se han
esta desarrollando
local
perdido los individuos adultos de una poblacin. No hay
(dentro de este grupo
produccin de propgulos y la especie desaparece del sitio.
se reconocen especies
Tabla 1.
que toleran un amplio rango de condiciones, esEstados de vida que se revisan en el anlisis de la sucesin.
pecies que son intolerantes a la competencia y
Desde cada uno de estos estados, se hacen manifiestos otros
especies que requieren de condiciones especiales
atributos vitales, que determinan la supervivencia y repropresentes en comunidades ya establecidas- Vase
duccin de las especies a lo largo de la sucesin (tomado
figura 3B-).
de Vargas 20009)
nos favorable para s mismas, y ms favorable para especies que arriban, y que en virtud del cambio inducido por
sus antecesoras se ven favorecidas en la competencia. Al
final de la secuencia, los pocos cambios que pueden producirse, slo benefician a individuos de las especies ya
establecidas, conformndose una vegetacin clmax, que
solamente es controlada por el clima regional.
En el ejemplo del captulo 5 se aplica este modelo
por cuanto se reconstruye una trayectoria nica a partir de la caracterizacin de los matorrales, rastrojos y
bosques, que cada uno de estos tipos de vegetacin
corresponde a una etapa de la trayectoria sucesional
del sitio.
Disear un disturbio: el sitio que se va a intervenir puede viabilizarse mediante medidas diferentes a la introduccin de propgulos, que conlleven
a la redistribucin de los recursos existentes. Una
medida de este tipo es la poda de pasto y el sombreado artificial para disminuir su vigor y facilitar
el crecimiento de las plntulas introducidas. Otras
medidas pueden ser el fuego prescrito o la apertura de tneles a travs del dosel para favorecer el
crecimiento de plntulas que se siembren en bosques y rastrojos.
2.
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De acuerdo con su magnitud en grandes, medianos y pequeos (< 1 ha., entre 1 y 10 ha., > 10 ha.)
De acuerdo con el tiempo de ocurrencia en abruptos y graduales (incendio forestal, erosin laminar, etc)
Condicionantes y
Tensionantes
Junto con la sucesin y los disturbios, existen otros
factores que influyen en el desarrollo de los
ecosistemas; se trata de los condicionantes y los
tensionantes. Los condicionantes son fuerzas negativas PERMANENTES que limitan el desarrollo de los
ecosistemas, no son introducidas por el hombre pero
frecuentemente son empeoradas por l y limitan la
productividad primaria (produccin, crecimiento y
desarrollo de la vegetacin), cortando el flujo de energa que ingresa a todo el ecosistema. Para ecosistemas
altoandinos se presentan condicionantes como el fro
y los altos contenidos de aluminio as como la deficiencia en macronutrientes (nitrgeno, fsforo y
potasio) por su lento ciclado o por su escasez en ciertos tipos de rocas 11. Para tierras bajas, los horizontes
endurecidos y altos contenidos de aluminio son ejemplos de condicionantes(Llanos Ortales).
Los tensionantes son estmulos negativos que aparecen OCASIONALMENTE generando disturbios49. Un disturbio como un incendio forestal de origen antrpico
puede ser provocado por tensionantes tales como necesidad de reas para implementacin de cultivos, pastoreo o demanda de carbn vegetal. Se hace referencia
a un tensionante severo cuando conduce a disturbios
que alteran las fuentes de energa o impiden su entrada
al sistema. Tienen un efecto sobre todo el ecosistema tal
como ocurre con la demanda de terrenos para urbanizacin en la periferia de las ciudades.
Se consideran tensionantes leves, aquellos que no
impiden la toma de energa del ecosistema, sino que
retiran parte de lo acumulado en alguno de los
compartimentos11 (biomasa, suelo, etc). El que sean
tensionantes leves no indica que sean menos graves,
puesto que ocurriendo en forma crnica durante intervalos prolongados de tiempo generan deterioro e inclusive, degradacin de los ecosistemas.
CONCEPTOS AFINES
A LA RESTAURACIN ECOLGICA
Tanto el deterioro como la degradacin son niveles
de alteracin de un ecosistema (Vase figura 4). En
ambos casos los ecosistemas no pueden regenerar por
na. Los ecosistemas deteriorados pueden producir bienes y servicios para la sociedad5, tal como sucede con
los cultivos. Un ecosistema degradado pierde toda capacidad de generar bienes o servicios e impulsa la
alteracin de nuevos ecosistemas para satisfacer las
necesidades de poblaciones crecientes tal como ocurre con las tierras marginales o desertizadas.
En trminos de manejo, la restauracin es el proceso inverso a la alteracin y puede afirmarse que
existen, dentro de la definicin general que se dio a
principio del captulo, tambin niveles de restauracin segn el estado del rea que se va a intervenir,
el objetivo y el resultado final del proyecto (Vase
figura 4). No existe un consenso sobre la amplitud
del concepto restauracin y trminos afines, entonces se proponen definiciones y alcances de algunos
de estos trminos a partir de referencias literarias,
con el fin de dar unidad semntica y conceptual a la
presente publicacin. Muchos de estos conceptos se
han elaborado en pases anglosajones y puede que
algunos no cuenten todava con palabras castellanas
apropiadas13.
La rehabilitacin (rehabilitation) es la restauracin
de ecosistemas deteriorados, hasta el punto en que puedan regenerarse sin apoyo en un tiempo adecuado a
los objetivos de manejo. Lo fundamental es el restablecimiento de procesos ecolgicos esenciales que permiten que el ecosistema se regenere por su cuenta5.
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DONDE RESTAURAR?
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
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PLANIFICACIN DE PROYECTOS
DE RESTAURACIN
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
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Recuadro 1
Incremento de la cobertura
de un ecosistema.
Mitigacin de efectos de
borde
Restablecimiento de la conectividad
La restauracin tambin
permite mitigar los efectos de
borde, cuando se usa para
establecer zonas de amortiguacin alrededor de los fragmentos. Estas zonas de amortiguacin consisten en bandas de hbitat que pueden,
o no, ser iguales al ecosistema
original, y que reducen el
impacto del ecosistema de la
matriz sobre los fragmentos.
Idealmente, la cobertura vegetal que constituye una
zona de amortiguacin debe
ser tan similar como sea posible a la vegetacin
sucesional del ecosistema original.
aumentar la representatividad
en el paisaje
garantizar la supervivencia del
ecosistema de acuerdo con
su rgimen de perturbaciones naturales
Garantizar la supervivencia de
una a o varias especies de inters que requieren de mayores extensiones de hbitat.
La efectividad del corredor depende de sus caractersticas (anchura, longitud y tipo de vegetacin) y se determina como la probabilidad de movimiento de un organismo, o de genes desde un
extremo al otro. La mxima efectividad se logra cuando el corredor
est constituido por un hbitat igual o muy similar al ecosistema de
los fragmentos, y cuando el corredor es ancho y corto. A mayor
anchura, se reducen los efectos de borde sobre el corredor mismo
y se aumenta la probabilidad de que exista un sector central del
corredor constituido por hbitat mas apropiado para el movimiento de aquellas especies intolerantes a las condiciones de borde. Los
corredores, sin embargo, no son la solucin a todos lo problemas,
ni son viables en todos los contextos (ver revisin de Dobson et al
1999). Existen problemas relacionados con el uso inapropiado de
los corredores, el cual debe ser cuidadosamente evaluado antes de
iniciar un proyecto de establecimiento de un corredor. Igualmente,
existen otras alternativas de restablecer conectividad.
La conectividad funcional consiste en conectar dos fragmentos
por medio de un ecosistema distinto al ecosistema original o a
cualquiera de sus estadios sucesionales, y que permita el movimiento de algunas especies. Este ecosistema intermedio puede ser un
agro-ecosistema, una plantacin o un sistema agro-forestal. Este
tipo de conexin es la mejor opcin para paisajes de uso mltiple en
los se intercalan distintos usos del suelo, incluyendo conservacin y
produccin. Los ecosistemas mas apropiados para lograr una
conectividad funcional son aquellos que se asemejan al mximo en
estructura al ecosistema que se quiere conectar, y los que tienen un
carcter permanente. En contraste, aquellos ecosistemas que estn
sujetos a cambios estructurales significativos peridicamente (p.ej.
tala o cosecha de toda la vegetacin), o que difieren significativamente
en estructura, tienen menor xito como conectores. En ese sentido,
las plantaciones forestales podran constituir buenos conectores
funcionales, pero nicamente si son manejados de manera que la
cosecha nunca interrumpa la conexin entre los fragmentos.
Cinturones de condensacin:
Son las zonas donde se produce una mayor acumulacin o paso de nubes bajas (nieblas y estratos de
ladera). La presencia de una cobertura vegetal de gran
porte (rastrojo o bosque) produce la condensacin de
vapor sobre el follaje, escurriendo agua hasta el suelo
forestal en donde se almacena.
El recuadro 1 (pgina 23) muestra otros elementos
que pueden servirpara la seleccin de reas y la restauracin a escala de paisaje.
Observaciones sobre el
restablecimiento
de la conectividad.
Con base en lo expuesto en el recuadro 1, resulta
importante mencionar algunos de los problemas asociados con los corredores ecolgicos. Si su trazado no es
apropiado, las poblaciones de animales que se desplazan a travs del corredor pueden exponerse a riesgos
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Revisin de
informacin secundaria
Histrica y geogrfica
Bitica
Esta revisin debe desarrollarse cuidadosa y
exhaustivamente, puesto que es definitiva para establecer la factibilidad tcnica del proyecto. Deben
revisarse estudios de la zona relacionados con los siguientes aspectos:
Inventarios florsticos: listados de especies en
donde idealmente se disponga de informacin climtica
y edfica de la zona inventariada. Si corresponden a
zonas ecolgicamente similares tambin son tiles.
Tipos de vegetacin: Igual que en los
inventarios, esta informacin es mucho ms til si para
cada tipo se reporta su ubicacin dentro de los
gradientes regionales edficos y climticos. Los tipos de
vegetacin reportados para la regin se deben comparar con los encontrados durante la evaluacin inicial del
rea a intervenir
Estudios de dinmica sucesional: Dependiendo de la profundidad del estudio es importante extraer
las trayectorias sucesionales, las etapas en que stas se
dividen, su relacin con las historias de perturbacin y
los gradientes edficos y climticos.
Los estudios de regeneracin: natural ayudan
a establecer los mecanismos mediante los cuales las
especies arriban o permanecen en un sitio despus de
un disturbio (Vase segundo numeral del apartado 2.2.3
Evaluacin preliminar del rea a intervenir en el presente captulo). Si los estudios estn formulados para el
rea a intervenir o reas adyacentes, pueden indicar si
es posible cosechar plntulas de una especie forestal de
inters para la restauracin, ya que este tipo de estudios
valoran si una poblacin sta creciendo, disminuye o
se mantiene estable de acuerdo al nmero de individuos que aportan sus diferentes categoras de tamao
(brinzales, latizales, latizales altos, etc)42
A partir de la revisin de esta informacin puede ini-
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
relacionados con la vegetacin, pueden suministrar informacin que tenga que ver con estudio de hbitats o
inventarios de fauna, dinmica socio-econmica y aspectos culturales concernientes al manejo tradicional
de recursos naturales.
Recomendaciones
iniciales
La caracterizacin de la vegetacin secundaria dentro o en inmediaciones del rea a intervenir debe ser un insumo bsico para iniciarcualquier
proyecto de restauracin
Participacin de los mecanismos naturales de regeneracin (banco de plntulas, banco de semillas, rebrotes, etc) en propagacin de las especies.
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Fauna asociada a tratamientos de restauracin (tratamiento= introduccin de especies leosas + aplicacin de medidas complementarias).
Efectividad de medidas complementarias a la siembra de especies leosas: establecimiento de especies no leosas con capacidad para proteger el
suelo y cambiar sus propiedades, erradicacin de
especies agresivas, introduccin de mulch, perchas y sombreado artificial, fertilizado, construccin de trinchos, banquetas, terracetas, etc.
Mejor distribucin del presupuesto de los proyectos limitando su cobertura espacial. De esta manera, parte de los recursos aportados por los programas
gubernamentales pueden invertirse en el seguimiento, manejo y asistencia tcnica de las acciones desarrolladas.
Establecer objetivos claros con el fin de evaluar en
forma precisa el xito de la accin de restauracin.
Este aspecto tiene que ver con la eleccin de ciertos atributos estructurales o funcionales de las reas en restauracin, que se medirn sistemticamente en el tiempo y
que se compararn con los valores presentados en reas
ms avanzadas sucesionalmente; pero bajo condiciones
ambientales similares. El logro de los objetivos se verificar s los valores de los atributos medidos en el rea en
restauracin se asemejan a los de un rea de referencia.
Los criterios para la seleccin de estos atributos y los procedimientos para su comparacin se especifican en los
captulos 4 y 5 respectivamente.
Evaluacin preliminar
del rea a intervenir
La elevada diversidad bitica y la heterogeneidad fsica del pas, haran necesaria la realizacin de un estudio
bsico de restauracin (EBR) para cada proyecto4. Da-
Oferta ambiental
De las siguientes variables relacionadas con clima y
suelos depende en gran medida el xito y costo del
proyecto. Los valores que presenten estas variables o
su calidad pueden limitar o favorecer la restauracin.
Temperatura:
emperatura: para establecer cules son las ventajas o
desventajas que ofrece esta variable se deben conocer: el
ciclo anual, ciclo diario y los microgradientes locales. Los
sitios menos propensos a amplias oscilaciones diarias
como caadas o abrigos rocosos, representan focos de
restauracin, mientras que cuchillas o pendientes expuestas a radiacin o a corrientes de viento, son ms difciles
de tratar. Dado que en la alta montaa las zonas de naci-
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Potencial bitico
Tal como ocurre con la estimacin de la oferta ambiental y con la del medio socio-econmico para la restauracin, la calidad y cantidad de informacin secundaria
que se revise, determina el esfuerzo requerido para establecer el potencial bitico, dentro y en alrededores del
rea a restaurar4. El potencial bitico es la disponibilidad
de seres vivos para la restauracin11; y atendiendo a las
recomendaciones que se hicieron en el inicio de esta
seccin, lo deseable es que cada uno de los factores que
lo conforman y que a continuacin se resean, sean estimados en forma detallada mediante investigaciones que
sirvan como insumo para la implementacin del proyecto. Si no se cuenta con los recursos tcnicos ni financieros
para investigar, una valoracin superficial de estos factores es indispensable, puesto que no solamente describen la situacin de partida para la restauracin; sino porque de su manejo - como sucede con el banco de semillas o con los remanentes- depende en gran parte el alcance de los objetivos del proyecto.
Potencial bitico in situ: Comprende los mecanismos de regeneracin de los que depende la sucesin secundaria30; y durante el proceso de restauracin
pueden potenciarse diferen-cialmente segn el nivel de
alteracin del sitio.
Banco de semillas: Est constituido por la acumulacin de semillas latentes en el suelo. Es la va ms
importante para la regeneracin de especies pioneras, salvo en pastizales deteriorados o sustratos
degradados que han sido sometidos a fuego constante o cultivados durante largos perodos de tiempo, en donde la "lluvia de semillas" es ms relevante. Aparentemente la densidad de semillas acumuladas en el suelo es mucho mayor en bosques
secundarios que en bosques primarios, al parecer
por tres causas principales: (1) mayor densidad
de especies pioneras en bosques jvenes; (2)
mayor nmero de semillas aportadas por pastizales
que suelen circundar los bosques secundarios y
(3) el uso previo del suelo.
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
Para estimar la densidad de semillas en una comunidad vegetal, es preferible tener en cuenta muchas muestras pequeas, que pocas muestras grandes por unidad
de rea; pero este orden puede cambiar en el manejo
del banco de semillas para promover su germinacin
con fines de restauracin.
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los que haban regenerado por semilla6. Pero tambin parece que conforme avanza la sucesin el
nmero de individuos que genera por semilla
puede superar al de individuos provenientes de
rebrotes, quiz por fuego o por invasin de
patgenos a travs del tocn.
La importancia relativa de los rebrotes en la regeneracin esta asociada con intensidades bajas de uso (roza
y quema en pequea escala)6. Para el manejo de este
mecanismo, la identificacin de especies que se propaguen vegetativamente en su medio natural y los ensayos de propagacin con estacas son practicas complementarias (figura.5).
rboles y arbustos remanentes: Los rboles y arbustos solitarios que producen frutos atractivos para la
avifauna juegan un papel determinante en la colo-
En general, la existencia de diversidad sucesional a travs de los remanentes supone tambin que puedan
subsistir cantidades importantes de individuos
reproductores de especies, que aceleren la sucesin en
distintas etapas4.
Medios de dispersin (lluvia de semillas): la dispersin es el mecanismo por medio del cual las semillas
de una planta logran llegar a un sitio adecuado para la
germinacin38. La mayora de especies de rboles son
dispersadas por aves, mamferos o peces, en tanto los
arbustos pioneros son dispersados preferentemente por
el viento. Cada especie tiene un patrn de dispersin
distintivo, en ningn caso simtrico, que puede estar
influenciado por la direccin de las corrientes dominantes de viento, por los hbitos de alimentacin y anidacin
de los dispersores o por la costumbre de algunos anima-
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se registr informacin relacionada con variables ambientales y tipo de disturbios (Vase captulo 5).
Este tipo de estudios reemplazan lo que sera un estudio de seguimiento a la sucesin por varios aos y se
recomienda su desarrollo porque permiten en un trmino razonable de tiempo saber qu especies se pueden propagar, dnde establecerlas de acuerdo a sus
preferencias ambientales y en que cantidad. Se denominan estudios sincrnicos pues en un lapso corto de
tiempo -semanas o meses- describen o modelan un
proceso que naturalmente tarda aos.
Los estudios sincrnicos son menos precisos que un
seguimiento a la sucesin de un sitio por varios aos
5 mts
A
A
5 mts
B
B
Una vez se han descrito los tipos fisionmicos de vegetacin y se ha definido si corresponden a una o varias
comunidades vegetales, resulta imprescindible establecer cuales son sus preferencias y las de las especies que
los conforman en cuanto a:
Gradientes edficos
Gradientes atmosfricos
Etapas sucesionales
Tipos de disturbio
5 mts
C
C
Medio socioeconmico
Conforme se establecen las condiciones fsicas y
biticas del rea a intervenir, debe establecerse cul es
el contexto socioeconmico que la rodea y de qu manera ste puede influir en la planificacin, ejecucin y
seguimiento al proyecto2.
Debe supervisarse permanentemente el inters de la
comunidad porque de all depende en gran medida el
xito del proyecto, pese a que en la seleccin de las
reas para restaurar debi existir comn acuerdo y claridad en torno a por qu hacerlo.
Los siguientes son factores que pueden condicionar
los objetivos del proyecto y deben ser revisados desde
la evaluacin inicial del rea a intervenir2y4:
Expectativas de la comunidad (ambientales, econmicas en general, econmicas en torno al proyecto, etc).
Tenencia de la tierra (tamao de los predios,
implicaciones socioculturales, certidumbre en cuanto a la propiedad, etc).
Demanda de bienes y servicios especficos del
ecosistema a restaurar.
Violencia y orden pblico
Aunque las consecuencias del rgimen de perturbaciones sean verificables mediante la evaluacin fsica y bitica,
sus causas y la historia de uso; slo pueden ser reportadas por la comunidad y para esto debe indagarse por4 y 20:
Usuarios del rea (actuales y pasados)
Por qu la usan (o usaron)
Cul es ( o fue) el tipo de impacto
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conocimientos
valores
destrezas
motivacin
liderazgo
organizacin
marco normativo
entorno institucional
clima poltico
QU SE VA A RESTAURAR?
La definicin de los objetivos de restauracin depende del problema que se quiere resolver y del nivel
de alteracin del rea que se va a restaurar. Asumiendo que existe la aceptacin y el apoyo de la comunidad hacia el proyecto, la definicin de objetivos viables es un paso fundamental para dar orden, coherencia y consistencia a las acciones del proyecto y permite establecer si se est o no, contribuyendo a la
solucin del problema que se quiere resolver. De lo
anterior se deduce que una vez definidos los objetivos debe disearse un plan de monitoreo que evale
si stos se estn cumpliendo (Vase captulo 4).
En trminos ecolgicos los objetivos se pueden agrupar en los que pretenden restaurar funcin y en los
que persiguen restaurar estructura. A nivel global y
bajo diferentes estrategias de manejo, altos niveles de
alteracin y un porcentaje alto de proyectos "exitosos"
han estado asociados con el propsito inicial de restaurar funcin, en tanto que bajos niveles de alteracin y proyectos que "fracasaron" tienen que ver con
el propsito inicial de restaurar estructura (Vase figura 4), aclarando que cuando se quiso restaurar estructura los pocos proyectos que reportaron "xito" dependieron fuertemente de la sucesin favorecida por
vegetacin remanente cercana al rea intervenida2. Sin
embargo el nivel de "xito" o "fracaso" tiene que ver
con el cumplimiento de metas muy precisas (por lo
general cuantificables) y no con el impacto total del
proyecto. En concordancia con lo anterior, es importante entender que niveles de estructura y funcin
pueden estar ntimamente ligados, y que el propsito
inicial de restaurar estructura conduce a restaurar funcin y viceversa.
Algunos de los atributos estructurales susceptibles de
incluir en los objetivos especficos de un proyecto de
restauracin son2:
Composicin: conjunto de especies que conforman un
ecosistema, una comunidad bitica o un taxa. La
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La dificultad relativa que se puede tener en la restauracin de estos atributos en reas muy alteradas se contrarresta con la facilidad con que se pueden medir. Cumplir o no el logro de los objetivos depender de la eleccin del ecosistema de referencia y lo ideal es elegir uno
que represente una etapa subsiguiente en la trayectoria
sucesional, y no otro que se encuentre a dcadas de
distancia en cuanto a su desarrollo y complejidad. Si lo
que se quiere es propiciar la colonizacin de vegetacin
leosa en un pastizal, lo apropiado ser escoger como
referente un rastrojo o un matorral y no un bosque
primario.
La restauracin de servicios que suministran los
ecosistemas est ligada a la restitucin de ciertas funciones. El siguiente listado presenta algunos de los servicios ambientales que prestan lo ecosistemas y que son
susceptibles de tener en cuenta en la formulacin de
objetivos para proyectos de restauracin39:
Polinizacin
Control biolgico
Produccin de alimentos
Materias primas
Recreacin
C A P I T U L O III
EJECUCIN DE PROYECTOS
DE RESTAURACIN ECOLGICA
diciones iniciales del rea que se intervendr y su posible incidencia sobre el proceso de sucesin y/o colonizacin, el cul debe conocerse tambin, por lo menos
en sus rasgos ms generales.
La sucesin y la colonizacin dependen de ciertas
condiciones y de la ocurrencia probable de ciertos eventos (Vase tabla 2). La estrategia GENERAL de la restauracin es la induccin de la sucesin ecolgica en la
cual se procede elevando la probabilidad total de los
eventos y etapas claves, acortando la duracin del proceso11. Obviamente la induccin implica la supresin
de los tensionantes, y por consiguiente, de los disturbios de origen antrpico. La ocurrencia de cada evento
Que exista una extensin adecuada de rodales con una cantidad adecuada de individuos reproductores
2.
3.
Que los propgulos producidos alcancen el sitio en regeneracin por los medios de dispersin
disponibles.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10. Que los juveniles primero y los reproductores luego, sobrevivan al rgimen de perturbaciones
(o que la perturbacin devastadora inicial no se repita antes de que las plantas alcancen reproducirse)
11. Que los reproductores alcancen el nmero y aptitud suficiente para mantener la especie
12. Que logren el desarrollo necesario para desplegar capacidad constructiva, consolidar la etapa y
facilitar la siguiente.
Tabla 2. Eventos y factores que afectan la sucesin. La propagacin de material en vivero y la aplicacin de medidas complementarias facilitan, inducen o imitan algunos de estos eventos. (Continua en la pgina siguiente)
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37
2.
Clima y microclima
3.
4.
Caractersticas del sitio (disponibilidad de nutrientes, compactacin del suelo, tipo e intensidad de uso
previo al abandono).
5.
Tabla 2. Eventos y factores que afectan la sucesin. La propagacin de material en vivero y la aplicacin de medidas complementarias facilitan, inducen o imitan algunos de estos eventos.
Seleccin y calificacin de
especies para la restauracin
No existe una especie que rena la totalidad de los
atributos deseables incluidos en la tabla 3; pero se considera que los dos primeros son los ms importantes
en tanto que los otros pueden o no presentarse4. El
propsito al utilizar un nmero alto de especies en cada
tratamiento, es que los recursos disponibles (agua, luz
y nutrientes) puedan ser utilizados de la manera ms
eficiente y que el rgimen natural de disturbio pueda
ser "absorbido" o asimilado por el conjunto de especies que se establecen.
I.
II.
Foto:JuanCamiloGaribelloPea.
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Atributo
Ejemplo
Rango altitudinal
(m.s.n.m)
Comportamiento social
Capacidad constructiva
Sociabilidad
1400 - 2500
1400 - 2500
2500 3000
1000 - 2000
Polinizacin segura
Mecanismos de
dispersin adecuados
2000 - 3000
2000 - 3000
Formacin de bancos
de semillas o de plntulas
2000-3000
2400 3100
0 - 1000
2000 - 3000
Aptitud pionera
Agresividad
Plasticidad morfolgica
0-1200
2200 -2900
2750 - 3400
Fcil propagacin
Reiteracin tenaz
Rusticidad
alrededor de 2200
150 - 300
2000 - 3100
2200 3300
2300 2900
2500 - 3300
0- 500
2600 3400
2400 3100
0 - 1000
2400 3100
0-1500
2000 - 3000
Tabla 3. Algunas especies que pre-sentan atributos para la restauracin. la aptitud de cada una de estas especies puede variar
de un sitio a otro debido a cambios en condiciones ambientales y a particukaridades de los disturbios y la sucesin
Plantacin reticular:
imitando el patrn espacial
de la regeneracin natural
Los tratamientos con base en vegetacin deben disponerse espacialmente siguiendo los patrones naturales de
expansin de remanentes sobre una matriz: imitndolos
si se trata de un rea sin remanentes, o favoreciendo su
expansin si estos existieren (Vase figura 10).
Esto puede replicarse a diferentes escalas espaciales y
regionalmente, las reas a restaurar debern ubicarse
en lo posible cerca de reas bien conservadas y puntualmente, los tratamientos de restauracin debern
ubicarse cerca de rboles o pequeos remanentes de
vegetacin leosa (Vase figura 10). Los puntos bsicos de esta estrategia son4:
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Establecimiento
de lacobertura vegetal
exentas de los problemas de enrollamiento que presentan plantas obtenidas en ciertos envases.
Las altas densidades permiten una seleccin sobre el terreno, logrando como resultado final masas mejor adaptadas a la calidad del suelo. As
mismo se evitan los problemas por la falta de endurecimiento de muchas plantas de vivero.
La siembra directa ofrece ms riesgos de supervivencia que el repoblado por plantacin. Las
plntulas recin germinadas pueden ser ms susceptibles a las heladas o a daos por animales.
Es necesaria una gran cantidad de semillas; su coleccin y cuidado pueden ser costosos y muchas
veces no hay una disponibilidad adecuada. De
ah que resulte muy importante conocer la
fenologa de las especies con potencial para restauracin.
En general, las siembras pueden ser ms susceptibles que las plantaciones al ataque de animales
Mtodos de repoblacin
Existen dos mtodos principales para el establecimiento de cobertura vegetal con fines de restauracin, plantacin y siembra. La siembra consiste en la colocacin
de semillas directamente en el terreno a repoblar y la
plantacin consiste en la colocacin de la planta incluyendo el enterramiento del sistema radical. Vargas
(com.pers.) ha utilizado trozos de epipdones provenientes de reas ms avanzadas sucesionalmente y
Vargas (com.pers) y Holl et. al.33, han utilizado perchas artificiales y naturales para promover repoblacin
mediante dispersin.
La eleccin de los mtodos se har sopesando sus
ventajas e inconvenientes. Con respecto a las perchas,
ha presentado mejores resultados la implantacin de
troncos secos frente a perchas artificiales. Las ventajas e
inconvenientes de siembra y plantacin52 se exponen
a continuacin:
hace especialmente necesario en los sustratos ms alterados por erosin, minera o en vas de desertificacin.
Existen dos grandes tipos de micorrizas52:
Sopesando ventajas e inconvenientes se puede concluir que suele ser ms aconsejable el mtodo de plantacin, sobre todo para terrenos pedregosos, suelos
compactados y con climas difciles. Las siembras pueden ser ms apropiadas para repoblaciones en que se
empleen especies helifilas con crecimiento inicial rpido, que presenten semillas de tamao ms o menos
grande y que sean fcilmente recolectables. En cuanto a
condiciones ambientales, las siembras pueden ser ms
apropiadas en suelos no compactados, de texturas
permeables, con poca pedregosidad y donde la
predacin por animales sea escasa52.
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
Micorrizacin
Entre las herramientas que aportan a un establecimiento rpido y efectivo de una cobertura vegetal se
cuenta la micorrizacin. La utilizacin de plntulas bien
micorrizadas representa una garanta de xito en la supervivencia del material vegetal que se establece y el
uso de esta asociacin hongo - planta (micorriza) se
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Rpida colonizacin.
Nombre
vulgar
Rango
altitudinal
(m.s.n.m)
volumen del suelo tomado bajo rboles huspedes de micorriza. Cuenta con resultados vlidos
pero presenta inconvenientes como grandes cantidades de aporte de suelo, introduccin de malas
hierbas, patgenos o enfermedades y calidad indefinida del inculo.
Inculo miceliar
miceliar.. Es la forma ms segura pero
ms complicada de inoculacin. El micelio se
puede obtener mediante aislamiento y cultivo
de tejidos del hongo extrados directamente de
los carpforos, por germinacin in vitro de esporas o por cultivo de micelio a partir de races colonizadas.
Especie
Nombre
vulgar
Rango
altitudinal
(m.s.n.m)
Sauraia isoxanthotricha
Yema de huevo
2200
Miconia floribunda
Tuno hojiancho
2300
Mauria heterophylla
Rascador, perucho
2200
Miconia squamulosa
Tuno hojiancho
2500-3000
Ilex kuntiana
Mulatico, Paloblanco
2000
Geissanthys andinus
Cucharo
2500-2900
Oreopanax floribundum
Mano de oso
2000 3100
Myrica parvifolia
Laurel de cera
2400-3100
Berberis rigidifolia
Ua de gato
2700 -3200
Myrsine guianense
Cucharo
2300-3200
Cordia lanata
Salvio negro
2500 -2900
2400-2900
Brunellia colombiana
3200
Protiun tovarense
Currucay, oloroso
2200
2900-3300
Viburnum tinoides
Ruque, garrocho
2600 -2800
Cecropia telealbida
Gurumo
2000
Rubus spp.
Mora silvestre
2200-3200
Clethra fimbriata
Manzano colorao
3000
Duranta mutisii
Espino garbanzo
2500-2900
Clusia multiflora
Gaque
2800 -3300
Drymis granadensis
Canelo, aj de pramo
3100-3300
Hedyosmum bonplandianum
Granizo
2600
Xylosma spiculiferum
Corono
2000-3000
Vallea stipularis
Raque
2600.-3000
Juglans neotropica
1800-2600
Macleania rupestris
Uva camarona
2700 -3200
Vismia baccifera
200-2200
Croton bogotense
Drago, sangregao
2400
Ocotea callophylla
Susca, amarillo
2200-2900
Hyeronima rufa
Pedregn
2400
Inga villosissima
Guamo peludo
2200
2300-2900
2500-2900
Tabla 4 . Algunas especies andinas con potencial para incluirse en tratamientos dirigidos a fauna. Las especies en rojo se reportan
como alimento exclusivo de avifauna y las restantes se reportan como alimento para la fauna silvestre (G. Mahecha com.pers.)
Estrategias
dirigidas a fauna
Se relacionan tambin con el manejo de la vegetacin, en procura de condiciones que faciliten su trnsito, su proteccin y el suministro de alimento. Los elementos claves son4:
Agregados: islotes densos de arbustos y unos pocos
arbolitos centrales, en medio de matriz de pastizales.
Corredores altitudinales: cordones de vegetacin
boscosa, generalmente riparia que unen distintas
franjas altitudinales permitiendo las migraciones
verticales de diferentes especies animales.
Percheros: rboles aislados en medio de potreros, que
sirven de percha a las aves, facilitando su trnsito a
travs de la matriz herbcea y mitigando el aislamiento de las poblaciones en los relictos boscosos.
Los frutos carnosos y la altura son dos de las variables que al parecer se relacionan frecuentemente
con la visita de aves.
Ampliacin de ncleos: se consigue uniendo relictos
cercanos de hbitats crticos (ej: subpramo, robledal, matorral seco tropical) por medio del mismo
tratamiento aplicado a la restauracin de ecotonos,
y brechas de los accesos mulares transitorios.
En cada uno de estos elementos debe darse prelacin a especies que presenten oferta alimentaria para la
avifauna (Vase tabla 4).
Suministro de material
vegetal: establecimiento de
una red de propagacin
Resulta conveniente que cada proyecto cuente con
una red de propagacin vegetal que suministre el material correspondiente a las especies seleccionadas en el
estudio o evaluacin bsica para la restauracin (nativas locales que dinamicen la sucesin).
Elementos de una red de propagacin4:
Red de rodales semilleros. Es cada rodal de bosque o
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Estrategias dirigidas
a mitigar erosin superficial
y a mejorar suelos4
Adems de permitir que la sucesin secundaria proceda, entre las posibles estrategias se cuentan29:
Adicin de mulch
Aplicacin de abonos orgnicos
Establecimiento de cultivos de cobertura
Manejo de quemas
Introduccin de leguminosas
Realizar obras mecnicas sencillas (banquetas,
terracetas, trinchos)
Remocin y control
de disturbios leves
Si bien, la restauracin es la simulacin y la asistencia
a la sucesin ecolgica, la ejecucin de acciones se dirigir no slo a realizar los procesos que la propician,
sino que intervendr sobre los factores que la afectan:
condicionantes y disturbios. El manejo de condicionantes puede resultar costoso si se tiene en cuenta
que generalmente se trata de caractersticas naturales
del rea a intervenir. La dificultad y costo del control o
remocin de los agentes disturbantes depende de su
intensidad, es decir, del(los) compartimento(s)
ecosistmico que est(n) siendo afectado(s):
Fuego
Es un elemento natural de varios de los ecosistemas
colombianos, tal como se evidencia en su estacionalidad
y en los atributos vitales de muchas de las especies que
poseen.
Causas naturales
Fuego
Sequas
Acumulacin de necromasa inflamable
Escasa acumulacin de humedad
Atributos vitales de algunas especies
Factores naturales de ignicin
Factores coadyuvantes4
Pastoreo
Erosin moderada
Plagas y pestes
Invasin imprevista de exticas
Chisperos: la vegetacin o acumulacin de material inflamable en puntos altos, as como las coronas altas de las palmas, al incendiarse se agitan
con el fuego y el viento, arrojando chispas a grandes distancias, con lo que el incendio puede crear
nuevos frentes, o incluso atravesar medianos cursos de agua y otras barreras
Zonificacin: la base cartogrfica de manejo de incendios de vegetacin se elabora teniendo en cuenta los dos puntos anteriores, calificando las reas
dentro de una escala de inflamabilidad (probabilidad de conflagracin). La cartografa de manejo se
completa localizando los tratamientos, accesos, equipos, reservas de agua, puntos de vigilancia, etc
Educacin preventiva: actividades divulgativas dirigidas a informar a la comunidad sobre las causas,
efectos y manejo de los incendios de vegetacin.
Incremento de la humedad del suelo y la vegetacin: por medio de canales, banquetas y zanjas de infiltracin.
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puesto transversalmente a la direccin ms probable de expansin del fuego. Cerca a los cortafuegos
se deben eliminar los chisperos y rboles altos que
puedan servir de puente al caer sobre el cortafuego.
El ancho de la franja depende de la vegetacin circundante y debe ser mnimo de 3 metros.
Efectos primarios
Eliminacin directa de vegetacin
Eliminacin de microflora del suelo supericial
Destruccin del banco de plntulas y parcialmente
del banco de semillas
Volatilizacin del nitrgeno del suelo
Erosin superficial
Lavado intenso de nutrientes
Insolacin del suelo
Desplomes de rboles en pie
Fragmentacin de rodales
Establecimiento de vegetacin pirofila secundaria
Atraccin de ganado y amplificacin de impactos por pisoteo y ramone
Deben encenderse slo las extensiones controlables con los operarios y equipos disponibles.
Aumento de conectividad entre remanentes rodeados por reas quemadas, mediante estribones
y corredores, con especies ornitcoras.
Con base en revegetalizacin
Pastoreo
El pastoreo es un agente disturbante cuyo efecto general se amplifica por su relacin con otros agentes como
fuego y agricultura. Impide el desarrollo de la vegetacin afectando de manera diferencial a los individuos
en su etapa de desarrollo51, afecta el banco de semillas
y redistribuye la hojarasca modificando el potencial
regenerativo de la comunidad original.
Efectos4
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Evitar especies
Para remanentes que se quieran aislar, la consolidacin de bordes densos con base en especies antiganado
y especies que promuevan la expansin, deber complementarse con el trazado de un cerco que en lo posible utilice postes vivos.
Erosin moderada
Las siguientes son estrategias generales para diferentes procesos de prdida de suelo:
Para erosin superficial
Generacin de una cobertura continua, permanente y prxima al suelo (hierbas altas y arbustos
que en lo posible debern tener altas tasas de
defoliacin).
Baja palatabilidad (forrajes silceos, pobres o amargos, como en el caso de muchas Asterceas y
Myrtceas).
Toxicidad.
Control de plagas
Cuando aparecen "los bichos" en la restauracin,
debe considerarse en primer lugar si sus efectos perjudican o si su apariencia molesta y "antes de aplicar
Aldrin, gasolina o dinamita" vale la pena considerar si
su presencia en el ecosistema, ms bien no debiera
orientar la seleccin de las herramientas vegetales hacia
poblaciones nativas que hayan coevolucionado con los
herbvoros locales. A continuacin se presentan estrategias generales para el control de plagas4.
Invasin imprevista
de especies exticas
Para que un vegetal sea considerado maleza o plaga,
debe ubicarse en el tiempo y espacio de modo que
restrinja las actividades y el desarrollo de las especies
de inters para el hombre4.
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Organizacin
Preguntas relevantes
Coordinacin Existen acuerdos con instituciones
interinstitucional territoriales y tcnicas, que respalden las acciones que se van a ejecutar y su repercusin en el tiem
po?. Se encuentra disponible el soporte financiero, tcnico o logstico
aportado por estas instituciones?
Organigrama
Insumos
de informacin
Preguntas relevantes
Prioridades
comunitarias
Factibilidad
tcnica
Cronograma
Las actividades deben agruparse por etapas
secuenciales y segn los niveles de accin (gestin comunitaria, gestin interinstitucional, intervencin sobre suelo, intervencin sobre vegetacin, etc.).
Marco
normativo
Marco
institucional
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
Seleccin de
morfotipos
Diseo
Disposicin espacial: a diferencia de las prcticas tradicionales de manejo de la vegetacin, los tratamientos
para restauracin no suelen establecerse uniformemente. Se disponen de manera tal que coadyuven y/o repliquen los patrones naturales de expansin de remanentes de vegetacin leosa, en donde se parte de puntos
con condiciones fsico-biticas ms favorables para
posteriormente colonizar los sitios con condiciones
menos apropiadas. Esta disposicin de los tratamientos puede considerarse tanto a escala local como regional, aclarando que para esta ltima son ms numerosos, diversos y complejos los factores que condicionan
el emplazamiento de un tratamiento de acuerdo con
los patrones naturales de expansin. Los tratamientos
pueden disponerse como:
Focos: puntos especficos en donde se ubican tratamientos especiales para resolver problemas lgidos, o por el contrario, puntos en donde de acuerdo con condiciones microambientales favorables
pueda irradiarse la expansin de la cobertura vegetal que quiera establecerse.
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El rea a restaurar
Dotacin
Consecucin de materiales, personal, insumos y
maquinaria para la implementacin de los diseos.
Definicin de suministro mediante viveros.
Organizacin
Se especificarn los mecanismos a nivel organizacional
y temporal para abordar el seguimiento, monitoreo y
control de acciones previstas en el proyecto.
EJECUCIN4
Afinamiento de
tratamientos de
restauracin
Implementacin
Implementacin
Consta de los siguientes pasos:
Reprogramacin
Es probable que debido a las condiciones del sitio a
la hora de implementar los tratamientos se deban realizar ajustes que justifiquen una reprogramacin en el
aspecto financiero y en la cantidad de personal requerido. Esa reprogramacin ser registrada en el sistema de
seguimiento y monitoreo; y en la mayora de los casos
implica tambin un ajuste en los modos de participacin y una actualizacin de los compromisos establecidos con la comunidad.
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
Viverismo
Esa reprogramacin en la mayora de los casos supone tambin un ajuste en los modos de participacin y una actualizacin de los compromisos establecidos con la comunidad.
A partir de los resultados del estudio bsico de restauracin y de la definicin del potencial social, habr una
seleccin de las especies claves, y se dar inicio a la
produccin en vivero. Los viveros satlite se ubicarn
en cercanas de los sitios en donde se establecern los
tratamientos, y sus lneas de produccin darn prelacin a los morfotipos predominantes en inmediaciones del vivero y que adems hagan parte de los tratamientos de restauracin.
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C A P I T U L O IV
IMPORTANCIA Y PLANTEAMIENTO
DE UN PROGRAMA DE MONITOREO EN PROYECTOS DE RESTAURACIN
La aplicacin de algunos criterios es demorada, costosa y requiere amplia experiencia en el campo cientfico. Con otros criterios no es tan difcil trabajar y sobre
estos se sustenta el desarrollo del presente captulo, que
de ninguna manera descarta la participacin de la comunidad en esta etapa del proyecto. Como se mencion en el captulo 1, la definicin de objetivos debe ser
clara, precisa y realista y el monitoreo debe definir si
estos se cumplieron. De acuerdo a lo anterior, es factible establecer si la diversidad, la biomasa de la vegetacin o la capacidad de retencin de agua en el suelo
alcanzaron niveles esperados, pero no es sencillo establecer si se recuper la integridad ecosistmica del rea
tratada o que definitivamente se dirige hacia el bosque
primario que se presentaba antes de procesos de ocupacin reciente.
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
Durante la planificacin de un proyecto de restauracin deben preverse los mecanismos logsticos y tcnicos concernientes al registro sistemtico de datos, que
en un determinado perodo de tiempo, demuestren si
se estn cumpliendo los objetivos del proyecto. En general, los siguientes criterios permitirn, hipotticamente,
saber si la restauracin se ha completado con xito13:
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pas despus, tal como sucede con el nmero de hectreas intervenidas y de rboles plantados.
Un programa de monitoreo, constituye adems, una
oportunidad para disear experimentos que aclaren
interrogantes frecuentes en la restauracin ecolgica43:
Cmo se presentan los resultados, para poder validarlos, compararlos y relacionarlos con estudios
e incorporarlos a programas similares de carcter
nacional e internacional?
Durante la planificacin del proyecto tambin es imprescindible aclarar algunos aspectos que sern la estructura del programa de monitoreo42, evitarn esfuerzos infructuosos y el aumento en costos:
Sobre la coleccin de datos :
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
Sobre la logstica11
Variables e
indicadores
Para la ejecucin del programa de monitoreo se eligen ciertas variables biticas
y fsicas que correspondan
Estructura
Funcin
Herramientas
Paisaje
Distribucin general de
especies, patrones en
la distribucin de parches.
Grado de conectividad, tamao del fragmento, heterogeneidad de parches, relacin rea permetro,
tamao de parches,
fragmentacin.
Imgenes de senso-res
remotos, Sistemas de
Informacin Geogrfica,
Anlisis estadsticos espaciales, anlisis de series de tiempo, ndices
matemticos de patrones de heterogeneidad, conectividad, diversidad, autocorrelacin,
morfologa y dimensin
fractal, etc.
Ecosistemas y
comunidades
Presencia de especies
raras, amenazadas, o
exticas. Diversidad y
riqueza de especies,
composicin florstica
Pruebas de hiptesis,
anlisis de diversidad,
ordenacin para variables biticas.
Caracterizacin espacio-temporal, ordenacin, pruebas de
hiptesis, anlisis de
correlacin y regresin para variables
ambientales.
Ordenaciones y anlisis de regresin en
relaciones biticoambientales.
Imgenes de sensores remotos a escalas grandes (>
1:50000), SIG, observaciones, censos,
capturas y otras
metodologas de
muestreo, ndices
matemticos (diversidad, riqueza, similaridad, agrupamiento, dispersin, etc.)
Procesos demogrficos
(Nacimientos, muertes,
reclutamiento, etc.), Tasas de crecimiento, fenologa, dispersin, viabilidad de las semillas y
plntulas, vigor de los
plantones
Poblaciones,
especies e
individuos
Abundancia/densidad
Efectos
post-disturbio
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a lo expresado por los objetivos especficos del proyecto. Los trminos que expresan el valor de las variables
son los indicadores, y se elaboran con el propsito de
simplificar, cuantificar, analizar y comunicar la informacin a diferentes niveles42 (tcnico o comunitario). Las
siguientes son caractersticas deseables de los
indicadores que se debern usar para el monitoreo de
acciones de restauracin ecolgica2:
Biolgicamente relevantes
Carcter no destructivo
Monitoreo
de especies
El reciente desarrollo de la restauracin como disciplina experimental y numerosos vacos tcnicos, hacen necesario que durante el proyecto se evalen especies nativas con potencial para restauracin; tanto en condiciones
naturales, como en vivero y plantacin (monitoreo biolgico). El recuadro 3 describe brevemente un sistema
de seleccin de especies para restauracin con elementos adaptables a las necesidades tcnicas y cientficas de
proyectos en el mbito nacional. El sistema se desarrollo
para la restauracin de minas a cielo abierto en el Este de
la amazona brasilera y presenta ventajas como uso independiente del conocimiento de algunos aspectos de la
autoecologa de las especies, aunque sea indispensable
conocer sus ritmos fenolgicos (Vase captulo 2). Es un
sistema de calificacin ms cualitativo que cuantitativo lo
que favorece su aplicacin por personas vinculadas al
manejo de viveros y plantaciones que no tengan un alto
nivel de preparacin.
Una vez extrada la bauxita en una mina a cielo abierto en el Oriente de la amazona brasilera, se inici la
restauracin del sitio mediante el reemplazo parcial de la capa superior de suelo, y la siembra y plantacin de
especies nativas de rboles presentes en los bosques adyacentes. El proceso de evaluacin y seleccin se hizo
durante 14 aos, sobre 160 especies, mediante la observacin de las siguientes variables:
Fenologa y dispersin
Viabilidad y coleccin de semillas
Dormancia
Mtodos de propagacin
Desempeo temprano posplantacin.
Para el seguimiento fenolgico se observaron al menos 10 rboles por especie y como mecanismos de dispersin
se tuvieron en cuenta:
La facilidad de coleccin de frutos y semillas se estableci mediante su tamao y su morfologa. Como semillas
fciles de colectar se definieron aquellas con frutos grandes o presentes en gran cantidad en frutos indehiscentes.
Como semillas de difcil coleccin se definieron aquellas pequeas o dispersadas por el viento. Adems se
observaron sus tasas de predacin y la distancia a la que eran transportadas por los dispersores.
P U NT
AJE
NTA
ASIGNADO
No requiere tratamiento
Requiere tratamiento
Plntula producida en vivero
Plntula proveniente del bosque
2
1
1
2
Estaca
Semilla
Criterio
Tratamiento
para germinacin
Mtodo de
propagacin
Desempeo
temprano
posplantacin
Bueno
Regular
Pobre
MX
U NT
A J E PO
MXII M O PPU
NTA
POSS I B LE
Categoras definitivas
Especies muy apropiadas, heliofitas
8 a 12 puntos con buen desempeo
posplantacin
6
4
2
1122 puntos
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Variables sugeridas
to de objetivos de proyectos
de restauracin.
ALTA
Importancia relativa funcin: estructura
BAJA
PAUTAS METODOLGICAS
DE PROGRAMAS DE MONITOREO
Algunas consideraciones
El monitoreo puede ser de observacin o experimental. Con base en el de observacin sencillamente se estudian cambios en variables como tamao de la poblacin, crecimiento de los individuos, estado reproductivo y en general, todas las
variables y su comportamiento a travs del tiempo. A partir de este tipo de informacin se pueden
describir y eventualmente predecir las tendencias
generales en el cambio de las variables, resaltando que mediante esta tendencia puede indagarse
por la autosostenibilidad de la comunidad o la
poblacin y sus estados futuros. El monitoreo experimental se dirige hacia la investigacin de los
efectos especficos de una o ms variables independientes (p.ej., tratamientos aplicados) sobre
una o ms variables dependientes (p.ej. diversidad del sitio tratado), estableciendo hiptesis acerca de la interrelacin entre variables independientes y dependientes45.
Debido a que a veces es imposible conseguir un
nmero adecuado de rplicas o es imposible controlar el efecto de los tratamientos, como en el
caso de un disturbio espontneo, los enfoques
ms apropiados son detectar tendencias y correlaciones45. De todas maneras despus de la ocurrencia de un disturbio o cualquier evento inesperado que pueda afectar el estado de lo que se
monitorea, debe hacerse un registro as no se haya
programado inicialmente.
Diseo
del muestreo
Disear un muestreo en forma adecuada posibilita
distinguir los efectos de las estrategias de restauracin
de los efectos inducidos por circunstancias desconocidas. El diseo de un muestreo incluye la seleccin de
las unidades muestrales, su ubicacin en el espacio y la
periodicidad con que se va a muestrear. Con el diseo
del muestreo se pretende obtener informacin confiable
de una entidad ecolgica (especie, poblacin, comunidad, ecosistema, etc.) mediante el censo de un nmero
reducido de individuos o de un rea pequea, haciendo posible inferencias a cerca de esta entidad, sin necesidad de su evaluacin total, reduciendo as el tiempo
de investigacin, los costos y el personal requerido25.
A continuacin se explicarn brevemente algunos
aspectos del diseo de muestreo con fines de monitoreo:
El universo muestral
Es la coleccin de individuos o el rea total donde
se van a colectar los datos. Sobre el universo muestral
(u.m.) es que se harn las inferencias, se establecern hiptesis o se describirn las tendencias. La delimitacin del rea en la que se caracterizar la vegetacin para generar parte de los tratamientos de restauracin, tambin hace parte de la definicin del
universo muestral. De esta manera si lo sealado es
restaurar o establecer los bordes de los fragmentos
boscosos en pendientes bien drenadas, no existe
justificacin para caracterizar los rastrojos riparios
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Forma y tamao
de las unidades de muestreo
Si el u.m. es una especie de inters ya establecida en
el rea tratada; o una especie que se introdujo como
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
Experimentalmente, es decir conociendo el nmero de individuos, se ha evidenciado que para poblaciones, los muestreos ms representativos se
logran con pocas parcelas grandes (grandes cuadrados o largos rectngulos) y no con muchas
parcelas pequeas45.
Vegetacin de bajo porte, altas densidades o una
gran diversidad requieren de varias parcelas pequeas en lugar de pocas parcela grandes, con las
desventajas logsticas que ello implica45 (se requiere
ms material y es ms difcil el establecimiento y
posterior relocalizacin de muchas parcelas pequeas frente a pocas parcelas grandes).
Frecuencia de muestreo.
La frecuencia depende de las variables que se estn
midiendo, de los objetivos especficos y de los recursos
asignados al programa de monitoreo. En el caso de las
especies se recomiendan intervalos de mximo 3 meses,
mientras que las variables relacionadas con comunidad
y ecosistema pueden observarse a intervalos ms largos,
pero nunca superiores a tres aos45. El trmino general
del programa no podr ser inferior a cinco (5) aos.
Como se mencion anteriormente, a todo suceso imprevisto que haya podido afectar los atributos que se midan,
debe proseguir una medicin, as no se haya programado. Conforme aumenta la frecuencia de muestreo pue-
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den hacerse ms notorios los efectos de cambios ambientales ocasionados por sequa, fuego, lluvias intensas,
ataque de plagas, etc.
Nmero de unidades
muestrales
En diseos experimentales el nmero de muestras
necesarias para obtener un nivel de precisin especfico
est determinado por la cantidad de variacin entre
unidades maestrales; el tamao del efecto que se quiere detectar; los niveles escogidos para los errores tipo
1(falsa diferencia) y errores tipo 2 (diferencia no detectada), y finalmente por los recursos del investigador.
Cada tratamiento de restauracin que se establezca,
deber contar como mnimo con 3 rplicas, cuyo tamao estar determinado por la superficie del rea ms
pequea, que se encuentre dentro de los "tratamientos
estadsticos", que normalmente corresponden a:
Muestra
representativa
Nmero
de especies
colectadas o
diversidad
acumulada
Tamao de la muestra
Figura 14. Relacin entre esfuerzo de muestreo, especies
encontradas y / o diversidad
CAPITULO V
EJEMPLO PRCTICO
ANTECEDENTES, EJECUCIN Y
EVALUACIN DE LA RESTAURACIN
DE UNA RESERVA MUNICIPAL EN
BOSQUE ALTOANDINO
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
INTRODUCCIN
PLANIFICACIN
Por qu fue seleccionada
el rea para iniciar un
ensayo de restauracin?
Las reas ms alteradas de la reserva corresponden a pastizales con suelo degradado por rotacin
de cultivos con ganado. Estos pastizales estn rodeados de vegetacin natural con gran diversidad
de estados sucesionales que van desde bosques
hasta matorrales. Bajo esta condicin y las anotadas anteriormente, la restauracin de la reserva,
iniciando con intervencin sobre los pastizales, es
biolgica y socialmente factible.
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Caractersticas
generales del rea
Extensin:
250 hectreas
Rango altitudinal:
Zona de vida:
Perodo de descanso
en el momento de
iniciar el diagnstico
4 aos
Profundidad:
0-30 cms: textura franca limo-arcillosas. Consistencia buena en hmedo y en mojado ligeramente pegajosa y no plstica. Presencia de races medianas y finas.
30-70 cms: presencia de material orgnico, textura franco arcillo limosa. Consistente en hmedo.
70-80 cms: arcilllas color amarillo oscuro, textura
franco arcillosa, consistencia buena en hmedo,
no hay races.
Dado que la intervencin sobre pastizales es prioritaria para la restauracin de la reserva se prevn
estrategias para reducir el vigor de los pastos.
Estimacin
del Potencial bitico
POTENCIAL BITICO IN SITU
Mrgenes de
quebrada Ladera
TIPOS DE VEGETACIN
A fin de caracterizar los principales tipos de vegetacin se realiz un muestreo preferencial sobre vegetacin leosa, con la divisin propuesta en la tabla 8 y
utilizando parcelas rectangulares de 50 x 4 metros.
Matorral
Rastrojo
14,15,19 (categora 1)
16,23,28,24 (categora 3)
n.e
13,26,27 (categora 2)
17,18,25 (categora 4)
20,21,22 (categora 5)
Bosque
Tabla 8. Parcelas incluidas dentro de cada categora del muestreo (n.e: no se encontr dentro del rea caracterizada)
AL
TITU
D
ALTITU
TITUD
(msnm)
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
3200
3110
3000
3065
3050
2950
3070
3100
3175
3160
3155
3145
3150
3150
3150
200
PENDIENTE DRENAJE
(%)
30
10
5
45
15
40
15
40
20
0
3
3
20
20
20
10
Bueno
deficiente
deficiente
moderado
moderado
bueno
deficiente
bueno
bueno
bueno
deficiente
deficiente
bueno
bueno
bueno
deficiente
La estratificacin planteada pretende una caracterizacin muy superficial de las etapas sucesionales de la
vegetacin en mrgenes de quebrada (riparia), y en
laderas no cercanas a corrientes o nacederos. El rea
cubierta para cada categora o estrato, corresponde a lo
recomendado por Rangel y Velsquez24 para vegetacin leosa en alta montaa (entre 150 y 250 m en
altitudes entre 3000 y 3500 m.s.n.m.) y la diagnosis
para cada fisonoma se asumi de acuerdo con la siguiente descripcin11:
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
PARCEL
A
ARCELA
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IPF =
rea basal relativa(%) + cobertura relativa(%) + densidad relativa(%)
rea basal relativa (%) =
rea basal de la especie en todas las parcelas del estrato.
rea basal del total de parcelas del estrato.
Cobertura relativa (%)=
cobertura de la especie en todas las parcelas del estrato
Cobertura del total de parcelas del estrato
Foto:JuanCamiloGaribelloPea
Bosque de Gaques
(bosques de ladera segn el muestreo)
Especies dominantes del estrato arbreo (individuos
mayores de 6 metros):
Observaciones: La densidad de individuos que conforman tanto el dosel como el sotobosque evidencian
entresaca selectiva. Esta caracterstica junto con la ausencia virtual de juveniles y plntulas de especies de
gran porte, indican un potencial de regeneracin pobre
para este tipo de bosques y debern implementarse
tratamientos de enriquecimiento.
Matorrales y rastrojos bien drenados
Especies dominantes:
Observaciones: De acuerdo con las especies dominantes se trata de matorrales y rastrojos que comnmente median el ascenso del bosque sobre el pramo. Pese a
que la vegetacin natural del rea corresponde a bosques altoandinos, la presencia de este tipo de matorrales
se explica en parte, por el uso reiterado del sitio, que ha
modificado en forma drstica las condiciones edficas y
climticas, de manera que es ms fcil, que despus el
abandono del terreno, este sea colonizado por especies
del pramo o del subpramo, como las que dominan en
este caso, y no por especies asociadas al bosque.
Fue necesario entonces hacer un reconocimiento preliminar de los bordes de los bosques que presentaran
una franja consolidada de vegetacin secundaria, para
identificar especies ms afines al bosque. Estas especies
fueron el garrocho o cuje (Viburnum triphyllum) y una
especie de tuno (Miconia aff. pletorica) que en bordes
ms recientes o con vegetacin menos densa presentaba abundantes plntulas.
Matorrales y rastrojos de margen de quebrada
Obser
vaciones: Todos los matorrales y rastrojos
Observaciones:
muestreados fueron cordones de vegetacin con un
ancho no superior a 15 metros y rodeados por pastizales.
Potencial de Regeneracin: Los componentes del
potencial de regeneracin (banco de semillas y banco
de plntulas) fueron manejados durante la
implementacin de los tratamientos de restauracin,
utilizando diferentes mtodos de propagacin ensayados para las diferentes especies.
PO
IT
IT
U
POTTE N C IAL BBIT
ITII C O EEXX SSIT
ITU
El rea caracterizada contiene los fragmentos de
vegetacin ms extensos y maduros de la zona. No
Recuadro 4
se consider la caracterizacin o extraccin de material vegetal de otras zonas con vegetacin madura,
puesto que la distancia entre el rea de inters y estas zonas incrementaba notoriamente los costos del
muestreo.
INDAGANDO POR PATRONES Y VARIACIONES EN LA ESTRUCTURA DE LA
VEGETACIN MUESTREADA: EL USO E IMPORTANCIA DE LOS ANLISIS
EXPLORATORIOS:
Para facilitar la interpretacin de la informacin que
se recogi en los levantamientos de vegetacin en trminos de las especies, sus abundancias y la forma en
que se asocian con ciertas variables ambientales, fue
necesario utilizar herramientas estadsticas contenidas
en software destinados al anlisis de informacin biolgica (Vase recuadro 4). La forma en que se utilizaron
los anlisis exploratorios para apoyar la interpretacin
de los muestreos se describe posteriormente.
H E R R AM
AS AUT
OMA
AR
AD
A VVEE G E TAC
IN
AMII E NT
NTAS
AUTO
MATT I Z ADAS PPAR
ARA
DEE S C R I B I R LLA
ACIN
La clasificacin y la ordenacin son tcnicas del anlisis multivariado, tiles en la interpretacin de los muestreos de vegetacin
y de los registros de variables ambientales relacionadas con su distribucin. Son tcnicas estadsticas de tipo exploratorio que no
aceptan o refutan una hiptesis formalmente24; pero su aplicacin es necesaria por varias razones:
1. Disponen en forma grfica y fcilmente interpretable una gran cantidad de informacin que presentada de otra manera sera
imposible de entender (numerosas especies dispuestas distintivamente en varias parcelas debido a la influencia de mltiples
factores).
2. A partir de sus resultados es factible inferir patrones en la distribucin de la vegetacin a lo largo de gradientes ambientales y
de disturbio.
3. Los patrones identificados son considerados insumo bsico para el diseo de tratamientos, y la identificacin preliminar de
especies con potencial para restauracin.
El propsito de la clasificacin es agrupar entidades similares aproximando la informacin recolectada a la definicin de patrones
o comunidades vegetales "reales". Cuando las entidades son parcelas de muestreo, la clasificacin las agrupa segn su composicin
o su estructura horizontal, y cuando son especies las agrupa segn su presencia y abundancia en las parcelas de muestreo.
La clasificacin se realiza en forma directa cuando se parte de una matriz Q de levantamientos contra especies o en forma inversa
cuando se parte de una matriz de especies contra levantamientos. En el primer caso los atributos que clasifican los levantamientos son
las especies que se presentan y sus abundancias. La agrupacin se hace con base en ndices de afinidad o disimilaridad entre las
entidades que se clasifican. Previamente, los datos se deben manipular para evitar la sobrestimacin de las especies ms abundantes
o de las especies raras (p.ej., especies que aparecen en un solo levantamiento con un solo individuo). La manipulacin de los datos es
necesaria, ya que de lo contrario, se pueden obtener resultados difciles de interpretar en trminos biolgicos.
El primer producto de la clasificacin es una matriz, cuyas filas y columnas son las entidades que se estn clasificando. Cada
interseccin es el ndice de afinidad o disimilaridad entre una y otra entidad, y por ser una matriz simtrica, suele representarse uno
de sus costados por convenciones con colores o achurados correspondientes al rango en el cual est el ndice25.
El producto definitivo es un dendrograma en donde las entidades se disponen en las abcisas y el valor de afinidad en las
ordenadas. Su elaboracin inicia con el clculo de ndices de afinidad entre el par conformado por las 2 entidades ms similares
y las entidades restantes, de tal forma que los grupos se van aglomerando jerrquicamente, calculando as la media de afinidades
entre cada entidad y el grupo previamente asociado.
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El clculo de los ndices puede hacerse desde atributos binarios (presencia-ausencia), o desde atributos numricos (p.ej., nmero
de individuos de cada especie en una parcela, rea basal por levantamiento, etc.). Los anlisis a partir de datos binarios han sido
ampliamente aplicados en estudios de vegetacin, puesto que normalmente lo que interesa es la distribucin de las especies y no
la forma en que son afectadas por gradientes ambientales, en cuyo caso, la clasificacin utilizando datos numricos y la ordenacin
son ms tiles. El clculo de los ndices de afinidad a partir de datos binarios es sencillo, y est basado en el nmero de atributos
comunes entre las entidades que se comparan, en el nmero de atributos exclusivos de cada entidad y en algunos casos en el
nmero de atributos que no estn en las entidades que se comparan. Dentro de los ndices de afinidad para atributos binarios se
destacan25:
Jaccard
Czekanowski, Dice, Sorensen
Rusell y Rao
Sokal y Sneath
En la clasificacin tambin se pueden utilizar anlisis divisivos (ndices de disimilitud), monotticos (agrupan a partir de un solo
atributo), o politticos(agrupan a partir de varios atributos).
La ordenacin es complementaria a la clasificacin y es determinante en la identificacin de patrones de la vegetacin y de
especies asociadas a gradientes ambientales, a gradientes temporales o a gradientes de disturbio. El producto principal es un
diagrama que representa un plano o volumen, en el que se ubican las entidades (parcelas o especies), a travs de ejes que pueden
estar asociados con distintos tipos de gradientes, entendiendo que esta interaccin entre gradientes y especies, no necesariamente
indica causalidad25. As como la clasificacin, la ordenacin tambin se vale de datos binarios o medidas relativas a la estructura
horizontal como el rea basal, la densidad o la cobertura; aunque es frecuente el uso de ndices de importancia o de predominio
fisonmico25. A partir de matrices de levantamientos contra especies en donde se incluye esta informacin, se generan nuevamente
matrices de dispersin, covarianza, correlacin o (di)similaridad, previa manipulacin de los datos; eliminando las especies que
aparecen espordicamente y/o modificando los datos para que se distribuyan de manera normal o lneal.
Los anlisis exploratorios deben cumplir con dos condiciones bsicas: eficiencia matemtica e interpretabilidad ecolgica. En la
ordenacin, la eficiencia matemtica puede verificarse mediante el coeficiente de determinacin, o el porcentaje de varianza (r)
que el procedimiento "absorbi" desde la matriz original de especies vs. parcelas. La interpretabilidad ecolgica es un criterio
subjetivo, pero puede constatarse si en el diagrama de ordenacin estn lo suficientemente separadas parcelas que a simple vista
son muy diferentes. Esto conduce a una pregunta inevitable: qu tan separadas en el diagrama tienen que estar dos parcelas o dos
especies para considerar que definitivamente son diferentes en el caso de parcelas o que seguramente nunca se van a encontrar
en el mismo sitio en el caso de especies?. Un buen comienzo es utilizar un anlisis de clasificacin que mediante los ndices del
dendrograma, indica la magnitud de esta separacin.
Algunos mtodos de ordenacin como el anlisis de componente principales (ACP) el anlisis de correspondencia (CA)
permiten visualizar en el diagrama, las parcelas y las especies, lo que hace posible observar la interrelacin entre unas y otras25. Sin
embargo ambos anlisis presentan una distorsin en la ubicacin de los datos, conocida como "efecto de herradura" resultante
de una distorsin cuadrtica del segundo eje respecto al primero. Debido a esto, se desarrollo un anlisis que comprime esta
distorsin denominado detrended correspondence anlisis (DCA). Fue muy popular pero ha presentado inconvenientes, que
han sido superados mediante el uso de otro tipo de anlisis como el
correspondencia cannico (CANOCO) y el escalamiento
Parcelas
multidimensional no mtrico (NMDS). Este ltimo mtodo no tiene en
1
2
3
4
cuenta la magnitud de las disimilaridades sino rangos de orden entre las Parcelas
mismas, de forma tal que los resultados de dos grupos de datos son
1
*
0.1 0.2 .3
idnticos cuando el orden de las disimilaridades se mantiene, pese a que
2
0.7 *
.2
las distancias sean diferentes como se expresa en la siguiente matriz
tomada de Ramrez (1999)25
3
0.8 0.7 *
.1
4
0.9 0.8 0.7 *
Frente a otros mtodos, el NMDS ha dado mejores resultados aunque su procedimiento siempre deba ser resuelto mediante el uso del
computador. Rangel y Velzquez24 (1997) recomiendan a Hill (1979) y a Ludwig y Reynolds(1988) para la consulta de detalles
tcnicos sobre el uso de diversos mtodos de clasificacin y ordenacin. Tambin se recomienda por notable claridad a Ramrez
(1999)25
16
60
t16
t17
t18
t19
.......
t28
16
2
t1
6
t16
t1
7
t17
t1
8
t18
t1
9
t19
.....
t28
t
s
q
sp1
0
12
4
0
......
0
MO
D E LO D
IA Y SSEE C U N DAR
IA
MOD
DEE MA
MATT R I C E S PPRR I MAR
MARIA
DARIA
O
OF T WAR
D
U E R D O A LLAS
AS EESS P E C I F I C AC
AREE UT
UTII LI
LIZZ AD
ADO
ACII ON E S D
DEE L SSO
DEE AC
ACU
q
sp2
9
3
2
0
.....
33
q
sp3
0
23
0
16
......
2
t
s
c
c
fisonoma drenaje
2
2
4
2
4
1
1
3
.....
.....
2
2
....
....
....
....
....
....
....
sp60
2
7
6
3
....
4
Figura 15. Modelo de matrices primaria y secundaria de acuerdo a las especificaciones del software utilizado.
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Los datos de la matriz primaria se estandarizaron mediante la conversin de la abundancia absoluta de cada
especie al porcentaje relativo al nmero total de individuos
en cada parcela, de acuerdo con la siguiente formula.
Xij = n de individuos de la especie i en la parcela j
n total de individuos de la parcela j
Xij: abundancia relativa de la especie i en la parcela j
De esta manera se consigue reduccin en el grado de
incidencia de los valores ms altos y adems se
homologa el tamao del muestreo de las diferentes
parcelas cuando ste es distinto.
La eficacia de la ordenacin est expresada en el porcentaje de la varianza (r) presente en la matriz original.
Del "espacio" original de 60 especies se conserv en la
ordenacin el 62% de la variacin, principalmente en
el eje 2 (Vase tabla 10) que se extiende de la parcela 21
(Bosque de ladera bien drenada) a la parcela 14 (matorral ripario mal drenado). Los diagramas obtenidos se
presentan en las figura 16 y 17.
Clasificacin
Para complementar la ordenacin, se hizo un anlisis de clasificacin cuya utilidad consiste en la definicin de patrones o comunidades vegetales, a partir de
la abundancia de las especies. La clasificacin agrupa
las parcelas ms similares formando grupos homogneos, permitiendo as una simplificacin del nmero
de observaciones.
Uno de los resultados de la clasificacin es el
dendrograma, en el cual se referencian las parcelas que
se clasifican en el eje de las abcisas, y el valor de la
afinidad o similaridad en el eje de las ordenadas (Vase
figura 18).
Debe tenerse en cuenta que en el dendrograma, dos
parcelas vecinas no necesariamente son similares y que
existe dificultad para integrar este resultado con informacin de tipo ambiental. En razn a lo anterior, se
hace an ms necesario emplear conjuntamente ordenacin y clasificacin25.
El mtodo utilizado fue el anlisis de CLUSTER que es
un mtodo aglomerativo (basado en ndices de similitud) presente tambin en el software PC-ORD48. Como
medida de distancia en el dendrograma se utiliz la
informacin conservada que es un ndice derivado de
la diversidad de las parcelas.
Observaciones en cuanto
a la aplicacin de los resultados obtenidos
Ejes
Eje 1
Eje 2
r
Incremento
0.233
0.39
Acumulado
0.233
0.62
Tabla 10. Porcentaje de varianza o coeficiente de determinacin (r) presente en los ejes de ordenacin
1.
Para la restauracin de un rea en particular, la utilidad de este tipo de anlisis consiste en que ayudan
a identificar los patrones de distribucin y abundancia de las especies que potencialmente podran crecer en los diferentes ambientes de esta rea. Una vez
se han identificado los patrones, es fcil decidir sobre que especies plantar, en que cantidad, en que
ambientes y en que etapa sucesional.
2.
3.
t21
t22
t20
t23
t28
t17
t16
t27
t26
t24
t15
t19
t14
25.000
t18
t25
t13
50.000
75.000
100.000
6.
5.
4.
Conclusin general
7. La estratificacin del muestreo y los resultados de los anlisis exploratorios coinciden
parcialmente. De acuerdo con esta coincidencia y con fines prcticos, los arreglos florsticos
de los tratamientos de restauracin se generaran a partir de los tipos de vegetacin separados segn la estratificacin del muestreo.
Cul es la relacin entre esta estratificacin y
la seleccin de las especies a utilizar en un
determinado tratamiento? Como parte de la
respuesta puede citarse la restauracin del
margen de una quebrada con fisonoma de
pastizal, en donde las especies a establecer y
su proporcin pueden seleccionarse a partir
de lo registrado para matorrales y rastrojos
riparios durante el muestreo.
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mortalidad alta. Los pocos sobrevivientes no crecieron de la forma esperada porque el vivero del
que provenan se encontraba bajo condiciones
ambientales muy diferentes.
Diagnstico social
Estrategias metodolgicas
Presentacin del proyecto ante la directiva de la
Junta Administradora del Acueducto que se origina en la reserva.
Alianzas estratgicas
Existe entre los habitantes de la regin una valoracin histrica del agua como sostn de todas las
actividades econmicas.
Tambin exista prevencin con respecto a proyectos que incluyan siembra de rboles debido a que
en uno de los pastizales de la reserva se realiz
una siembra de ms de mil plantones con una
EJECUCIN
La extensin de las reas a intervenir y los arreglos
florsticos de los tratamientos de restauracin, se definieron con base en la evaluacin de los tipos de vegetacin
y en el presupuesto disponible. No se hizo una intervencin para la restauracin total de la reserva; sino que se
montaron parcelas piloto para los diferentes tipos de tratamientos. Como se mencion al principio del captulo,
la zona de la reserva que requera intervencin con ms
urgencia, eran los pastizales aledaos al ro que la recorre
(achurado de rayas finas en la figura 20). Estos pastizales
no se incluyeron dentro del muestreo pues se trataba de
reas cubiertas casi completamente por la falsa poa
(Holcus lanatus), gramnea que reemplaza los pastizales
de quicuyo por encima de los 2800 m.s.n.m. y que suele
crecer en suelos ms o menos bien conservados11.
Objetivo general
Acelerar el desarrollo sucesional de la vegetacin leosa en parcelas experimentales, con base en la plantacin de especies nativas y la aplicacin de medidas complementarias.
Las variables de monitoreo utilizadas, fueron: riqueza, rea basal y expansin de cobertura vegetal
leosa en bordes de bosque y remanentes sometidos a tratamiento.
Tratamiento
Nmero de parcelas
Extensin por parcela
Forma de la parcela
Medidas
complementarias
Tratamientos
1.
2.
3.
4.
1. Enriquecimiento
rastrojos de ladera
2. Consolidacin de
vegetacin
secundaria en
bordes de bosque
3. Induccin de
matorrales y
rastrojos junto a
remanentes leosos
de pastizales
4. Induccin de
matorrales y
rastrojos en
mrgenes de
quebrada cubiertos
por pastizales.
3
529 m (23x23)
Cuadrangular
Preparacin de tnel
estrecho, sombreado
artificial
3
525m (15x35)
Rectangular
Sombreado artificial,
poda de pasto
15
40m
Estribn circular
Sombreado artificial,
poda de pasto
6
525m (15x35)
Rectangular
Poda de pasto
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Tratamiento
Mrgenes
Formula florstica *
Arreglo espacial
(patrn de plantacin al tresbolillo)
Cobertura a tratar
Bordes de bosque
Enriquecimiento
Induccin de
Tagua. (Gaiadendron punctatum) (2) 2 metros entre individuos.
matorrales y rastrojos Canelo. (Bucquetia glutinosa) (3)
Romero. (Pentacallia pulchellus) (1)
Uva camarona. (Macleania rupestris)
pastizal
Tabla 12. Especies nativas locales incluidas en cada tratamiento. El nmero entre parntesis corresponde a la proporcin
relativa de plntulas que deben establecerse por tratamiento: as, en el tratamiento de mrgenes por cada 3 individuos de
amargoso deber haber 1 de garrocho y 2 de rodamonte. Con excepcin del tratamiento para enriquecimiento de rastrojos
y bosques, todos los dems tratamientos incluyen especies asociadas a diferentes etapas sucesionales.
Franja de control de
evaporacin(5 mts.)
Medidas complementarias
Este tipo de medidas facilitan el desarrollo del material vegetal que se introduce, y diezman el vigor de especies ya establecidas que probablemente estn deteniendo la sucesin por alelopata, invasin del espacio
o mejor aprovechamiento de recursos (agua, luz, o
nutrientes). Las medidas incluidas en cada tratamiento
aparecen en la tabla 11
Preparacin del Tnel estrecho11
Se utiliza en matorrales, rastrojos o bosques para facilitar el crecimiento de individuos correspondientes a especies de inters (por lo general climticas). Consiste en:
1. Amarre de ramas flexibles: Las ramas flexibles de
los individuos prximos al rbol de inters se deben amarrar con nylon, de forma que se permita la
entrada de luz; pero sin variar drsticamente las condiciones microclimticas favorables a este rbol.
2. Poda de ramas gruesas: Se hace necesaria si impiden la entrada de luz al rbol de inters.
3. Corte de races: se despeja de races el lugar de la
Tratamiento
Formula florstica *
Arreglo espacial
(patrn de plantacin al tresbolillo)
Mrgenes
Bordes de bosque
Uva camarona. (Macleania rupestris) (2) 3,5 metros entre individuos de C. pastizal
multiflora.
Chusque. (Chusquea scandens) (3)
1,5 metros entre individuos de Ch.
Gaque (Clusia multiflora)(1)
Scandens y de M.rupestris
Enriquecimiento
Induccin de
Rastrojos ,
bosques secundarios,
bosques degradados
pastizal
Tabla 13. Especies nativas regionales con existencia en vvero incluidas en los tratamientos. El nmero entre parntesis
corresponde a la proporcin relativa de plntulas que deben establecerse por tratamiento: as, en el tratamiento de mrgenes
por cada 3 individuos de amargoso (Ageratina aristeii) deber haber 1 de garrocho (Viburnum tynoides ) y 1 de raque (V.
stipularis). Con excepcin del tratamiento para enriquecimiento de rastrojos y bosques, todos los dems tratamientos incluyen
especies asociadas a diferentes etapas sucesionales
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200 mts.
Figura 20. Ubicacin de las parcelas correspondientes a cada tratamiento y ubicacin de los bloques
para la evaluacin del tratamiento
3 - crculos rojos-(fuente del plano: CORPOCHIVOR)
EVALUACIN
Con el fn de verificar si se cumplieron los objetivos del
proyecto de restauracin, conviene plantear un diseo experimental que permita definir si el efecto observado tiene
su origen en los tratamientos aplicados o en causas desconocidas. El cumplimiento de los objetivos en trminos
ecolgicos, puede relacionarse con el hecho de que algunos atributos estructurales de la comunidad vegetal, hayan
alcanzado valores presentados en la vegetacin de reas
ms avanzadas sucesionalmente.
Conclusin general
La prueba F indica que existen diferencias altamente
significativas entre los tratamientos "pastizal intervenido
con estribones" y "pastizal sin intervencin", ya que Fc > F
0.01. As mismo, los valores promedio para el referente
(rastrojo de ladera) y para el pastizal intervenido, demuestran que al cabo de 10 aos se cumpli con el objetivo de
restaurar la riqueza especfica.
B LO Q U E S
Tratamientos
Pastizal intervenido con estribones
Pastizal no intervenido
Rastrojo de ladera
Xj
potrero 1
potrero 2
potrero 3
potrero 4
Xi
Xi
16
6
12
21
6
20
15
7
16
10
7
14
62
26
62
15,5
6,5
15,5
34
47
38
31
150
Tabla 14. Riqueza (nmero de especies) para 3 tipos de tratamientos en la Reserva municipal de mbita
Fuentes
de variacin
Tratamientos
Bloques 3
Error
Total
grados de suma de
libertad cuadrados
2
48,3
6
11
216
16,
6,11
48,7
313
cuadrado
medio
Fc
F 0.05
F 00.
00.11
10 8
13,305
955
3,305955
5,
5,114
10,92
8,
8,112
Tabla 15. Anlisis de varianza del diseo en Bloques completamente aleatorizados para indagar por diferencias en la
riqueza de la vegetacin bajo tres tratamientos.
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GLOSARIO
TRMINOS FRECUENTES
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EN ECOLOGA DE LA RESTAURACIN
GLOSARIO
Este glosario contiene los trminos especializados que aparecen en distintos apartes de la gua. Se consignan segn
el contexto del documento aunque pueden tener otras acepciones y variar de un autor a otro. Originalmente se
encuentra en el Protocolo Distrital de Restauracin Ecolgica11
Acufero: red de flujo subterrneo del agua. Cada cuenca hidrogrfica tiene un acufero asociado cuyos
lmites pueden o no coincidir con los de la red
hidrogrfica superficial. El acufero presenta zonas
de recarga y zonas de descarga, entre las que fluye
el agua subterrnea.
Agregado: patrn de distribucin espacial de algunas
poblaciones vegetales, formando grupos ms densos de individuos, inmersos en una matriz con
menor frecuencia de los mismos. En otro contexto, agregado es sinnimo de clan o manchn de
individuos de una o varias poblaciones, que crecen agrupados (con frecuencia en medios con
condicionantes severos para el desarrollo
vegetacional). Los agregados constituyen un rasgo fisonmico tpico de las fases de colonizacin
temprana y se desdibujan en la medida en que se
expanden, interconectan y convierten en matriz0.
Anemocoria: ddispersin de los propgulos por el viento. Los propgulos as dispersados se denominan
anemcoros.
Antergrado: sse dice del fuego que avanza en la direccin del viento. Este fuego es ms rpido, avanza
ms lejos y es ms destructivo para la vegetacin
leosa, aunque afecta menos al suelo, en comparacin con el retrgrado, que es el que avanza
contra el viento.
rbol del futuro: individuo arbreo que se encuentra
en estratos inferiores al dosel del bosque y en estadio temprano de su desarrollo. Estos individuos
son los que con mayor probabilidad, ocupan el
lugar de los rboles del presente en la sucesin.
rbol del pasado: individuo arbreo que se encuentra
en estratos superiores o inferiores del bosque y en
estados seniles de su desarrollo. Generalmente, los
Barocoria: dispersin de los propgulos por la gravedad (siguiendo las pendientes). Los propgulos
que se dispersan as, se denominan barcoros.
Cenoclina: variacin gradual de la composicin especfica (florstica si se trata de una fitocenosis) de
una comunidad a travs del espacio.
Clasificacin: conjunto de mtodos utilizados en el procesamiento de datos de vegetacin, basados en el
establecimiento de grupos de unidades muestrales
o especies, que reflejan o representan categoras
vegetacionales presentes en el terreno (comunidades, facies, asociaciones, grupos funcionales de especies etc.). Entre los mtodos de clasificacin ms
usuales estn los dendrogramas, los cuales organizan los grupos dentro de un diagrama de rbol.
Clmax: dentro de la visin clementsiana de la sucesin, corresponde al estadio final del desarrollo de
la comunidad vegetal, en el que las poblaciones
dominantes se autorreemplazan indefinidamente, es decir, que ya no son sucedidas. Hoy se acepta ms como un estadio estacionario en el que las
prdidas metablicas y poblacionales se equiparan con las ganancias y un estadio en el que la
comunidad flucta alrededor de una composicin
y funcin promedio por el intervalo de tiempo
que se escoge para su evaluacin.
Comunidad
Comunidad: sinnimo de biocenosis, conjunto de poblaciones biolgicas que coexisten en un rea como
parte de un ecosistema. Si se trata de poblaciones
vegetales, se habla de comunidad vegetal o
fitocenosis.
Consociacin: comunidad vegetal dominada por una
sola poblacin (ej : el robledal) ; las dems poblaciones no se presentan en cobertura, biomasa,
abundancia comparables con la dominante, y representan las subdominantes y subordinadas
Corredor de dispersin: franja ms bien continua (caracterstica que la distingue de los estribones) que
por sus caractersticas ambientales (en especial de
cobertura vegetal), conduce con mayor intensidad el trfico de animales y propgulos vegetales,
a travs del ecosistema o del mosaico de
ecosistemas. Las quebradas y sus cordones de
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Estribn de dispersin: parche o agregado de vegetacin que sirve para mediar la distancia entre
rodales, o entre rodales semilleros y zonas en restauracin, facilitando el trfico de los dispersores y
mitigando la fragmentacin. Se complementa con
los corredores de dispersin.
Etapa: estadio sucesional dentro de una sere o trayectoria sucesional, generalmente distinguido por una
composicin florstica y/o fisonoma particular,
pero analizado en trminos de su diferencia estructural-funcional con los estadios precedentes y
subsiguientes del desarrollo del ecosistema (ej :
etapa herbcea - etapa arbustiva - etapa forestal).
Exurgencia
Exurgencia: ascenso del agua subterrnea a la superficie del suelo. La exurgencia puede ser difusa, dando lugar a suelos pantanosos, o concentrada, en
forma de manantiales. Exurgencia es similar a descarga del acufero.
Facilitacin: proceso y relacin por el que una poblacin crea condiciones propicias para la ecesis de
otra. La facilitacin tiene implicacin sucesional
directa cuando la poblacin facilitada eventualmente reemplaza a la facilitadora.
Fase: estadio dentro de una etapa sucesional, generalmente distinguido por una condicin y funcin
particulares dentro de la variacin florstica o
fisonmica de la comunidad.
Fenologa: series y ciclos de cambios en la ecofisiologa
y apariencia de una comunidad vegetal; no directamente relacionados con los cambios
sucesionales. Sus hitos ms frecuentes son la floracin, fructificacin, dispersin, defoliacin, foliacin, muerte de biomasa epgea, etc. La fenologa
de cada poblacin determina las pocas de oferta
de propgulos
Fisonoma: apariencia general de una comunidad vegetal, resultante de la combinacin de los
morfotipos que la conforman (ej : fisonoma
arbrea, arbustiva, pajonal arbustivo, rastrojo, etc).
Fitocenosis : conjunto de poblaciones vegetales que
coexisten en un rea dada como parte de un
ecosistema. El trmino es sinnimo de comunidad vegetal.
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Preclmax: estadios sucesionales inmediatamente precedentes del clmax. Posicin sucesional de un rodal comparativamente menos avanzada que la de
otro (lo cual tiene implicaciones monoclimcicas
clementsianas muy cuestionables).
Primario: ecosistema o rodal de vegetacin que no exhibe seales de grandes perturbaciones recientes y se
encuentra en un estadio climcico o preclimcico.
La sucesin primaria es la que arranca sobre sustratos
desnudos, por oposicin a la secundaria que inicia
sobre remanentes de vegetacin.
Propagacin: conjunto de tcnicas aplicadas a la produccin de material vegetal para plantacin, a partir de esporas, semillas, plntulas, estacas, acodos,
estolones, rizomas, etc.
Propgulos
Propgulos: unidades de dispersin de las plantas :
semillas, esporas, embriones (como en los
mangles rojos y los gaves).
Quirocoria: ms propiamente quirpterocoria, es la
dispersin de los propgulos vegetales por
quirpteros (murcilagos). Los propgulos as
dispersados se denominan quircoros.
Recarga: en relacin con el acufero, es el proceso de
entrada del agua al mismo. Las zonas de recarga
del acufero son aquellas con una presin hidrulica negativa, en donde predominan la infiltracin
y percolacin sobre la exurgencia. Con frecuencia
los pramos, zonas cacuminales y los lechos de
los reservorios de agua superficial constituyen las
principales zonas de recarga del acufero.
Recuperacin: restauracin del potencial ambiental
de un rea dada para un uso o conjunto de usos
predeterminado. La recuperacin es el intervalo
de la restauracin que va de ecosistemas degradados a ecosistemas productivos, para la obtencin de bienes o servicios ambientales. La
agroforestera tiene gran aplicacin en la rehabilitacin ambiental.
Ruderal: en sentido amplio la flora tpica de los escombros, es decir, de los materiales acumulados por
las construcciones humanas. En una acepcin ms
estrecha, se refiere a la flora ruderal viaria, esto es,
la caracterstica de las orillas de los caminos.
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la luz, evitando que con un plateo extenso, se lesione el microclima del rodal, el cual favorece al
material plantado o liberado.
Umbrfila: amante de la sombra. Se dice de la planta
que se desarrolla mejor, protegida de la radiacin
directa del sol. Es umbrfila facultativa, si puede
crecer a la sombra sin ser su ambiente preferencial, y umbrfila estricta, si no tolera la luz directa
(ver escifila). Se sobreentiende que ninguna planta crece en la oscuridad total (excepto algunas
saprfitas minsculas raras).
Viverismo: conjunto de prcticas para el establecimiento y operacin de viveros y la propagacin de especies vegetales, en general a mediana o gran escala.
Vivero: instalacin destinada a la propagacin vegetal
y el mantenimiento del material previo a su transporte al sitio de plantacin.
Vivero natural: tcnica de propagacin consistente en
el manejo de los bancos de brinzales existentes en
el interior de los rodales naturales, de los que se
sustraen individuos para fomento en vivero y posterior plantacin. Una porcin de estos individuos
es retornado a los rodales de origen, plantado en
micrositios adecuados para su ecesis.
Vivero permanente: vivero cuya infraestructura garantiza una amplia capacidad de produccin y un
lapso de funcionamiento indefinido.
Vivero transitorio: vivero cuya infraestructura es mucho ms sencilla, reducida y barata que la de uno
permanente. Se instalan generalmente de modo
provisional cerca a frentes de poblacin y pueden
funcionar como satlites de los viveros permanentes, propagando en ellos, o acopiando y
redistribuyendo material de otros viveros.
Zoocoria: dispersin de los propgulos vegetales por
animales, usualmente vertebrados. Los
propgulos as dispersados se consideran
zocoros.
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