CITOESQUELETO

El Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red compleja de filamentos
proteicos que se extiende a travs del citosol
FUNCIONES:
Fibroblasto
en cultivo teido
1- Es la maquinaria
de los con
movimientos intracelulares
Azul de Coomasie,
Traslado de organelas
colorante especfico de protenas
Segregacin de cromosomas
2- Proporciona resistencia mecnica a las clulas
3- Permite el movimiento celular y la modificacin10m
de
zonas superficiales

El Citoesqueleto
Hay tres clases de filamentos

1- Filamentos intermedios
2- Microtbulos
3- Filamentos de actina
Estas tres clases de filamentos tienen en comn
importantes caractersticas

El Citoesqueleto

Son polmeros de subunidades

proteicas, unidas por
interacciones no covalentes
Estn constitudos por
mltiplesprotofilamentos
Las subunidades se Hace estructuras resistentes
ensamblan y desensamblan
Estas tres clases de filamentos tienen en comn
espontneamente en solucin
importantes caractersticas
acuosa
Esto los hace estructuras
dinmicas y adaptables

I- FILAMENTOS INTERMEDIOS
Filamentos de citoqueratina (verde) en una clula epitelial. Ncleo en azul.

Filamentos intermedios
Reciben el nombre de intermedios, porque en las micrografas
electrnicas, su tamao aparente (8-10 nm) se encuentra entre
los finos filamentos de actina y los gruesos microtbulos.
Estn formados por proteinas filamentosas que poseen una
porcin central alfa hlice conservada y dos extremos variables
caractersticos de cada tipo de proteina.
Filamentos intermediosnucleares (todas las clulas
nucleadas)
citoplasmticos (caractersticos de
distintos tipos celulares)

Estructura y ensamblado de los

filamentos intermedios

Filamentos intermedios
Unidad de ensamblaje: tetrmeros
Los tetrmeros se ensamblan formando un protofilamento
8 protofilamentos asociados paralelamente forman un
filamento intermedio.

Clasificacin de las proteinas que

forman filamentos intermedios
Tipo I: queratinas cidas...epitelios
Grupo de ensamble 1
Tipo II: queratinas neutras y bsicas..epitelios
Tipo III: vimentina..clulas de origen mesenquimtico
desmina, paranemina, sinemina..msculo
GFAP..astrocitos
periferinaneuronas del SNP

Grupo de ensamble 2

Tipo IV neurofilamentos l, m, p, alfa internexina.neuronas

nestinaclulas neuroepiteliales del SNC
sincoilina.msculo
Tipo V lminas nucleares A, B y C
Tipo VI Bfsp1 y 2 .clulas del cristalino

Grupo de ensamble 3

Filamentos intermedios
Las lminas nucleares mantienen la estructura de la envoltura
nuclear.
Los filamentos intermedios citoplasmticos proporcionan
resistencia mecnica a las clulas (son abundantes en clulas
sometidas a grandes tensiones mecnicas).
Las lminas nucleares se asocian indirectamente con los
filamentos intermedios citoslicos.

Lmina nuclear
ME de la lmina nuclear

Organizacin de la lmina nuclear

Los filamentos intermedios de queratina participan en la formacin de

especializaciones de mebrana de anclaje (desmosomas y
hemidesmosomas)

Filamentos intermedios citoplasmticos

Epidermlisis ampollosa simple
Est provocada por una mutacin en un gen que codifica un
tipo de queratina.

II- MICROTBULOS

Microtbulos
Son filamentos largos, huecos y rgidos que se extienden a
travs del citoplasma. Su dimetro es de 25 nm

Pueden presentar distintas localizaciones

En interfase forman los microtbulos interfsicos que se
organizan a partir del centrosoma y son el componente principal
de cilias y flagelos que se forman a partir de los cuerpos basales.
En la divisin celular forman el huso mittico.

Microtbulos
Estn formados por de 11 a 13 protofilamentos asociados
paralelamente
Se forman por la polimerizacin de heterodmeros de alfa y
beta tubulina.

Dinmica de los microtbulos

Hay reacciones de polimerizacin y de despolimerizacin en los
extremos del filamento
La velocidad de estas reacciones depende de la concentracin de
tubulina libre
Adems, la velocidad depende del tipo de extremo del filamento
Crecimiento preferencial de los extremos + en una reaccin de
polimerizacin in vitro

Rol del GTP en la polimerizacin y despolimerizacin de los

microtbulos

Nucleacin de los microtbulos

A partir de la gama tubulina del centrosoma.
El centrosoma es el centro organizador de microtbulos
Que permite la nucleacin de los heterodmeros de tubulina y que
estabiliza los extremos menos de los microtbulos.
Inestabilidad dinmica de microtbulos a partir de sus
extremos ms
Puede explicarse por la hidrlisis de GTP

La estabilizacin selectiva de microtbulos

puede polarizar una clula

Inestabilidad dinmica de los microtbulos

Crecimiento de los microtbulos desde los centrosomas

Estructura de un centrmero (12.47) y de un centrolo

(12.48)

Dirigen la localizacin de organelas delimitadas por

membranas y de otros componentes celulares

Protenas asociadas a los microtbulos

Motoras: transportan cargas a lo largo de los microtbulos

Kinesinas (hacia extremo +)
Dineinas (hacia extremo -)

Protenas motoras asociadas a los microtbulos

CILIOS Y FLAGELOS
Cilios y flagelos son apndices celulares mviles, que poseen una
estructura comn, formada por microtbulos y dinenas (axonema).

El huso mittico participa en la segregacin de los cromosomas

durante la divisin celular y est formado por los centrosomas y tres
tipos de microtbulos (de los steres, polares y cinetocricos).

Ultraestructura del axonema de cilios y flagelos

Movimiento de los microtbulos en cilios y flagelos por la dinena

Formacin del huso mittico

III- FILAMENTOS DE ACTINA

(MICROFILAMENTOS)

Filamentos de Actina
Son estructuras flexibles, con un dimetro de 5-9 nm

Pueden formar haces lineales, redes bidimensionales o

geles tridimensionales
Las estructuras que forman pueden ser lbiles o estables
(fibras de estrs, lamelipodios, filopodios, anillo contrctil,
uniones de anclaje, microvellosidades)
Si bien se encuentran por todo el citoplasma, se encuentran en
mayor concentracin en el cortex, justo debajo de la membrana
plasmtica

Ensamblado y polimerizacin reversible de los filamentos

de actina

Intercambio rotatorio y rol del ATP en la polimerizacin

La polimerizacin y despolimerizacin de los filamentos de

actina est regulada por unin de protenas

Distintas formas de organizacin de

los filamentos de actina
regulada por la unin de protenas
asociadas a los filamentos de actina

Formacin de redes (corteza celular, lamelipodios).

Bandas paralelas (filopodios, microvellosidades)
Bandas contrctiles (anillo contrctil, sarcmero)
Ej. migracin celular.

Redes y haces de filamentos de actina

Haces paralelos y contrctiles de filamentos de actina

Protenas motoras: miosinas

Miosina II

Miosina I

Miosina V

Protenas asociadas a los microfilamentos de actina

Protenas que regulan el proceso de polimerizacin/despolimerizacin
y la estructura de los microfilamentos.
Nucleacin: Factores promotores de la nucleacin (NPFs), Arp2/3,
forminas. Elongacin: Eva/VASP.
Unen monmeros: profilina (favorecen polimerizacin), timosina
(inhiben polimerizacin).
Degradan filamentos: cofilina, gelsolina (degradan organizacin en
red y facilitan despolimerizacin. Estabilizan filamentos:
tropomiosina.

Los tres componentes del citoesqueleto se encuentran

interrelacionados entre s a travs de protenas intermediarias

Drogas que afectan a los microtbulos y a

los filamentos de actina
Filamentos de Actina
Faloidina: une y estabiliza a los filamentos de actina.
Citocalasina B: une los extremos + de los filamentos de actina
inhibiendo su polimerizacin.
Microtbulos
Colchicina, colcemid, vinblastina, vincristina, nocodazole:
unen a las subunidades y previenen la polimerizacin.
Taxol: une a los microtbulos y los estabilizan.

Autoevaluacin:
1) Explique qu componentes del citoesqueleto forman
parte de especializaciones de membrana de anclaje y qu
rol cumplen en las mismas (integracin con Histologa).
2) Explique cmo participa el citoesqueleto en la formacin
del surco y del tubo neural (integracin con Embriloga).
3) Explique qu protenas motoras participan en el transporte
axonal antergrado y retrgrado (integracin con Histologa).