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  • El Concepto de Especie y La Biogeografía (1991) P 85-88

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    Julio Sierra Yepez
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    sobre la aparición de las especies en un sistema biogeográfico. Además , de la especiación.

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    El Concepto de Especie y La Biogeografía (1991) p 85-88

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    ANALES DE BIOLOGIA, 17 (Biologie Animal, 6) 1991: 85:88 SECRETARIADO DE PUBLICACIONES - UNIVERSIDAD DE MURCTA EL CONCEPTO DE ESPECIE Y LA BIOGEOGRAFIA M. Zunino’ y C. Palestrini" Recibido: 4 julio 1990 ‘Aceptado: 12 abril 1991 SUMMARY ‘The biological species concept and biogeography. ‘The Authors discuss the biological concept of species, with the aim to define in an unambiguous way the ‘concept of species distribution area. In this frame the following definition is formulated and discussed. The species isan individual-lke entity formed by a set of natural populations. ts identity arses from Xs monophyletic ‘origin I persists within the space and time limits in which its discrete subunits (the organisms) matain its internal reproductive and genetic cohesion and the independence ofits genetic pool. Therefore the species ieracts a8 @ nit with the environment. From the above the Authors argue that species distribution areas have ontological reality, and thatthe ‘lationships within different stages of its evolution are homologous with that occurring within the succession of individual semaphoronts. Key words: distribution area, species concept, biogeography. RESUMEN En este trabajo se discue l concepto biol6giva de especie, con visas a la formalacién de una definicién no ambigua del concepto de Area de distribucidn. Se propane y somete a dscusién la definicién siguient ‘especie es una entidad individual, formada por un conjunto de poblaciones naturales cuya individualidad procede de su origen monofilético y se mantiene entre los limites espacio-temporales en cuyo marco las Subunidades discretas que en cada momento lo integran (individuos), martienen su cohesién reproductivo- genética intema y la independencia de su pool génico y, en consecuencia,interactia en forma unitaria con el ‘medio ambiente. De ello se desprende que, también el rea de dstribucin de Ia especie posee una realidad ‘ontoldgica y que, entre ls distintas etapas de su evolucin, se dan relaciones homélogas con les que unen los sucesivos semaforontes de un individvo. Palabras clave: érea de distribucin, concepto de especie, biogeografia. ‘ay un acuerdo précticamente general en tico y la representaciGn en un mapa de la distri- considerar que la etapa inicial de cualquier in-bucién espacial de los taxones y, mas concreta- vestigacién en biogeografia es el estudio anali- mente, de las especies (Upvarby, 1969). Con lo + Universita di Palermo, Istiute di Zoologia, Via Archirafi 18, 90123 Palermo, Italia. Universita di Torino, Dipartimento di Biologia Animale, Via Accademia Albertina 17, 10123 Torino. Iulia, 86 2M. ZUNINO-C. PALESTRINI anterior no queremos afirmar que las éreas de los taxones supraespecificos que se describan a partir de datos puntuales relativos sus ele- mentos subordinados, tomados en conjunto y sin diferenciar entre eilos, estén desprovistas de significado biogeogrifico. Es evidente que el firea de un género puede trazarse, también, a partir de los datos de distribucién de todas sus especies, utilizados como si fueran tn conjunto homogéneo; sin embargo, consideramos igual- mente evidente que al hacer tal operaci6n tanto ‘manualmente, como de acuerdo a cualquier mé- todo cartografico, y més, areogréfico (ver Rarororr, 1975; Cartan, 1978), el resultado final queda algo més burdo y, sobre todo, su ‘contenido de informacién queda sensiblemente menor de lo que resultarfa de la compactacién de las respectivas éreas especificas (ver ZuNINO y Patesrens, 1990 y en prensa). Sin embargo, esta etapa de la investigacién biogeografica involucra una serie de problemas preliminares, de orden conceptual, que no es posible pasar por alto so pena de restar validez a las propias bases de esta ciencia. Entre éstos destaca el de definir de una forma explicita y no ambigua el concepto de dea de distribucién y, en primer lugar, de érea de distribucién especi- fica, Efectivamente, si tomamos en cuenta la inmensa variedad de modos con que los seres viivos ocupan el espacio, es necesario pare el biogesgrafo plantearse el problema siguiente: {todo hallazgo no ocasional de una especie en ‘un Lugar dado, implica autométicamente que ese lugar forma parte del érea de distribucién de tal especie? Sin embargo, el problema queda inso- luble, y hasta resulta absurdo, sino disponemos de una definicin rigurosa de lo que considera- ‘mos el érea de distribucién. Definimos el érea de distribucién de una especie como aquella porcién del espacio geo- grafico en que tal especie esté presente € interactia de manera no efimera con el eco- sistema, Lo anterior conlleva que el érea de distribu- ci6n-no puede considerarse como la mera re- presentacién espacial de la propia especie sino, ‘més bien, como aquella fraccién del espacio que queda definida por sus relaciones con tal especie, Esta afirmacién implica que la condicién necesaria y suficiente para la existencia de una entidad, @ la que lamamos «érea de distribu- cin» (especifica), es la especie que ocupa el espacio geogréfico que corresponde a tal rea, Asass eB, rR La especie es, por lo tanto, el elemento central del concepto. Insistimos en este punto, pues conlleva la necesidad de hacer hincapié en otro concepto bisico sin cuya plena comprensién Ia idea mis- ma de rea de distribucién especifica queda desprovista de sentido biolégico y, por ende, biogeogrifico. ;Qué es una especie? Sobre el concepto de especie corrieron rios de tinta,y los que todavia siguen corriendo... no son precisamente arroyos. No obstante, es harto 4ificil encontrar en la literatura biogcogréfica contemporinea una definicién de especie que ‘no parezca una mera y apresurada simplificacin ©, por lo menos, encontrar una referencia ex- plicita a un concepto de especie tomado de otra literatura y utilizado por el autor. No queremos ‘entrar aqut en muchos detalles: sin embargo, ‘consideramos necesario expresar cual es, segtin nuestro punto de vista, el concepto de especie ‘que mejor se adapta a los problemas de la biogeografia. Por otra parte, el tema ha sido objeto de varias obras recientes (ver p. ej Baricozzi, 1982; Vana, 1985; Owoneo et al. 1988; ver también bibliografia citada en Con- ‘Tew, 1988; para una resefa de Ia evoluciGn de especie, por ser declaradamente convencional (ver p. ej, SNeaTH & SoKat, 1973), no es de por si de ningin interés para el bioge6grafo (esta afirmacién no implica el rechazo absoluto de las metodologias de andlisis fenético como he- rramienta para reconocer agrupamientos de res Vivos cuyo significado biolégico, todavia, no se desprende inmediatamente de los resulta. dos de dichos andisis). Sin embargo, si admit- ‘mos que la finalidad de Ia biogeografia es el estudio dela evolucién orgénica en el espacio y el tiempo, resulta clara la necesidad de que el biogedgrafo no trabaje con clases de abjetos cuya existencia depende en forma absoluta de tuna imposicién extema (en este caso, del proceso de clasificacién). En otras palabras, el bio- gedgrafo, y més el biogedprafo evolucionista, no puede considerar a la especie sino como tuna entidad biolégica real que se define de acuerdo con ciertas propiedades intrinsecas Consideramos que éstas pueden resumirse de la ‘manera siguiente: la especie es un conjunto de poblaciones naturales cuya unidad procede de su origen monofilético y se mantiene entre los limites espacio-temporales en cuyo marco las subunidades discretas que, en cada momento, 1o integran (individuos) mantienen su cohesién reproductivo-genética intema y la independen cia de su pool génico' y, en consecuenci interactfa en forma unitaria con el medio am- biente, Este enfoque del problema especie no pre- tende ser novedoso ni totalmente original; mas bien, resulta del intento de recoger e integrar ideas de origen diferente: es suficiente a este propésito comparar nuestra definicién con al- unas de las mas conocidas, las de Doazaiansk¥ (1937), Maan et al. (1953), Swrson (1961), Guasetiv (1974), Neisow & Pearnacx (1981), Sunnavs (1984) y con lo que escriben, sobre el mismo tema, Henio (1968), Lawnenr & Parerson (1984), LaMesr ef al, (1987), Mave (1963, 1970, 1987), PareRsow (1978, 1981, 1985), Sressins (1987), Wary (1981). Lo anterior no procede de una actitud sincrétca, u oportunista, tomada «a priori, sino de la firme conviccién de que, entre las propie- dades de la especie que més interesan al biogesgrafo, est el hecho de que inteactia de ‘manera unitaria aunque variable, con el espacio ¥y con el medio ambiente, durante un tiempo ‘mas o menos extenso, pero definido: el lapso de tiempo que se interpone entre su separacién de su propio ancestro y su desaparicién como tal especie. Sin esta premisa serfa hasta absurdo hablar de biogeografia histérica 0 de nexos ‘causales entre distribuciones actuals y pasadas, tanto de especies como de biota. En otras pa: labras, es preciso para el biogedgrafo aceptar, bisicamente, la idea de GHISELIN (1974) de que la especie no es una elas, si no una enti- dad individual sto impiica una consecuencia fundamen- 1 No cabe duda que el clisico concepto de es- pecie, como comunidad de seres que intercambian continua y exclusivamente su informacién genética, fs inaplicable a los organismos que se reproducen. establemente en forma asexual 0 partenogenstica Dejando de lado toda discusién teérica acerca de los. Conjuntos poblacionales en estos organismos,y hasta la posibilidad de aplicar el propio concepto de espe- cie'en estos grupos animales, (véase discusiones en Sivrsox, 1961, Mave, 1963, Hewwic, 1968, EuoKeDce & Cuaciart, 1980, Henerr & Cans, 1983), desde un punto de vista puramente metodolégico considera mos posible enfacar todo problema que ls involuere utilizando como taxén bsico las representaciones de Tas sendas lineas geneal6gicas homogéneas. EL CONCEPTO DE ESPECIE YLA BIOGEOGRAFIA 87 tal: la especie, en tanto que entidad individual, pposee una realidad geneal6gica y, ademés, tam- bién ontol6gica. En lo que se refiere a la naturaleza de la especie como unidad genealdgica monofilética, cabe subrayar que la aplicacién del concepto de ‘monofiletismo a la especie no es inmediata, ni desprovista de dificultades (el propio Hexnic utiliza explicitamente el concepto tan s6lo para niveles supraespecificos). Segtin Eutenct & ‘Ceacrarr (1980) «the concept of monophyly is applicable only to groups of two or more species. Obviously, when speaking of single species, the concept of monophyly is inappropriate, since stem (ancestral) species and descendant species are necessarily excluded from the discussion» (negritas nuestras). Sin embargo, cuando una fraccién de un conjunto poblacional unitario ‘empieza a evolucionar independientemente de las demas poblaciones del mismo conjunto, se convierte en el ancestro tan sélo de sus propios descendientes filogenéticos, y 17 de los des- cendientes de la restante parte del conjunto ori- ginal. A esta escala, por fo tanto, consideramos que el concepto de monofilia no tan sélo es aplicable al taxén especie sino que, ademas, es Coherente tanto con el modelo alopstrico clisi co, camo con cualquier modelo altemativo (ver p.ej. AA.VV. en Bazicozz, 1982; Re1o, 1983). En cuanto a las propiedades ontoligicas de la especie vista como entidad individual, cabe su- brayar que éstas nos permiten, aplicando a la es- pecie el concepto de individuo de Hix, consi derara su «vida» filogenética como una sucesin de distintos semaforontes, cada uno de los cuales est relacionado con su antecesor por nexos que, al igual de lo que ocurre en el individuo (en el sentido tradicional de la palabra) no son mera~ ‘mente cronolégicos, sino también causales. Lo anterior, a su vez, nos permite otra consi- deracién, més estrictamente. biogeografica: si aceptamos la premisa de que la especie es 10 ‘que confiere realidad de rea de distribucién a Ia fraccién de espacio que ocupa, entonces también las éreas de distribucién poseen una realidad, en primer lugar de tipo ontol6gico. Esto nos permite enfocar la evolacién del érea de distribucién no simplemente como la mera sucesién cronolégica de las variaciones de la proyeccién espacial de la especie, sino como la secuencia de sucesivas «reas semaforontes>, entre las cuales se dan nexos que son, también, de orden causal, 88 M-ZUNINO -C.PALESTRINI ‘Un razonamiento similar aos leva a refor- za también la idea de os nexos causales que se ddan entre dreas ancestrales y éreas descendien- tes, teniendo en cuenta las propiedades genea- Togicas de la especie y, por ende, de su area de distribucign; sin embargo, este aspecto rebasa los limites de la presente nota y se discutiré més

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