Las células en su contexto socialSeccidn transversal del tallo de la planta con flores Arabidopsis. Utilizando sondas Nuorescentes para la celulosa azub y para la pectina (verde), se pone de manifesto la distribucién relativa de estos dos polisacaridos propios de la pared celular 6 de la matrlz extracelulat. (Por cortesta de Paul Linstead.)Adhesion celular, uniones celulares y matriz extracelular En la mayoria de los organismos pluricelulares, las céiulas se organizan en conjun- tos cooperativos denominados tejidos, que, a su vez, se asocian formando grandes tunidades funcionales denominacias drganos. Las eélulas contactan, generalmente, ‘con una compleja red de macromoléculas secretadas, denominada matriz extrace- lular. Esta participa en el mantenimiento de la estructura tisular y en los animales pose una organizacién reticular mediante la cual las células pueden migrar {eraccionar. En muchos casos las células integrantes de un tejido también se man- tienen en st lugar por medio de adhesiones intercelulares. En vertebrados los tejidos principales son el nervioso, el muscular, el sangu- neo, el linfoide, el epiteliat y el conjuntivo, El tejido conjuntivo y el epitelial re- presentan los dos extremos en los que el papel estructural que juega la matriz y las adhesiones intercelulares son radicalmente diferentes (Figura 19-1). En el te- jido conjuntivo (Capitulo 22) la matriz.extracelular es muy abundante, mientras ‘que las células estén poco representadas. La matriz es rica en polimeros, princi- palmente coligenas, siendo la responsable principal de la respuesta a las tensio- nes a las que esté sujeto el tejido. Las células, que se encuentran unidas a dife- rentes componentes de la matriz, pueden ejercer sobre ésta diversas fuerzas, ‘mientras que la contribuci6n de las uniones intercelulares es escasa. Por el con- trario, en los tefidas epiteliales las células se encuentran estrechamente unidas formando laminas (denominadas epitelios). La matriz extracelular es escasa y uz INTESTINAL cr clase Figura 19-1 Esquema simplificado de un corte transversal de la pared intestinal, rio frobiasto Este Grgano alargado, en forma de conjnive tubo, esté canstituide por tejde hee epitelial (ojo, tejido conjuntivo isculo} —siculares| ter uleres — (eerdel y tejido muscular i firas| VY iisas {amaritio). Cada tejido es un fenghudinstes| -conjunto organizado de células ee ‘que se mantienen unidas entre sf mediante uniones célula-eélula, cla célula-matrz extracelular o por \seina do ‘eect ambas. clas opts 1017‘std constituida principalmente por una delgada capa denominada lamina basal, ‘que esté en la base de las células, las cuales ocupan la mayor parte del volumen. Es en éstas donde reside, sobre todo, la oposicion a las tensiones, mediante fila- mentos intracelulares de cardcter proteico (componentes del citoesqueleto) que se entrecruzan en el citoplasma de la célula epitelial, transmitiendo la tensién de una célula a otra; los filamentos se anclan directa 0 indirectamente a proteinas transmembrana de la membrana plasmética, en regiones donde se localizan uniones especializadas con otras células, 0 con la lémina basal. Las capas de células epiteliales tapizan todas las cavidades y superficies li- bres del organismo y, mediante sus uniones especializadas, dotan a aquéllas de propiedades de barrera que restringen el movimiento del agua, solutos y células entre los diversos compartimientos del organismo, Como se ilustra en la Figura 19-1, los epitelios se sittian sobre soportes de tejido conjuntivo, el cual puede constituir un nexo con otros tejidos (muscular, por ejemplo), Ios cuales no pre- sentan, necesariamente, una organizaciGn epitelial o conjuntiva, En este capftulo trataremos inicialmente de la estructura y organizacién de las uniones eélula-célula y célula-matriz (en conjunto denominadas wniones ce- lulares). A continuacién estudiaremos cémo las células animales se reconocen entre sie inician la formacién de uniones celulares en los procesos de reconoci- miento celular formando tejidos y érganos, Finalmente trataremos de la estructu- ray organizacién de la matriz extracelular animal y de la pared celular en plantas. Uniones celulares! ‘Aunque las uniones celulares son especialmente abundantes e importantes en eltejido epitelial, también se localizan en regiones de contacto cétula-célula y cé- lula-matriz. de todos los tejidos. La mayorfa de estas uniones tienen un tamano que se encuentran por debajo de la resolucién que proporciona el microscopio Sptico, por lo que deben ser visualizadas mediante la microscopia electrénica, bien sea convencional o bien con la técnica de la eriofractura. Ambas muestran {que las regiones de las membranas plasmaticas que interaccionan (y, a menudo, el citoplasma subyacente y el espacio intercelular) son altamente especializadas. Las uniones celulares pueden clasificarse en tres grupos funcionales: (1) uniones de oclusién, que implican un sellado entre las células epiteliales, el cual impide el trasiego, incluso de pequenias moléculas, entre las dos superficies del epitelio; (2) uniones de anelaje, las cuales unen, mecénicamente, las células (y sus citoes- queletos) a sus vecinas 0 a la matriz.extracelular; y (3) uniones de comunicacién que, mediante el paso de seiiales quimicas o eléctricas entre las células adyacen- tes, permiten su interaccin. ‘Tabla 19-1 Clasificacién funcional de las uniones celulares 1. Uniones de oclusion (uniones estancas) 2. Uniones de anclaje a, regiones de anclaje de los filamentos de actina (uniones adherentes) ‘Letula-célula (por ejemplo, bandas de adhesién) ii,célula-matriz (por ejemplo, contactos focales) ;eptadias (s6lo en invertebrados) nes de anclaje de los fllamentos intermedios {,célula-célula (desmosomas) fi,célula-matriz (hemidesmosomas) 3, Uniones de comunicacién tuniones de tipo gap b. sinapsis eléctricas . plasmodesmos (exelusivamente en vertebrados) 1018 Cap(tulo 19: Adhesién celular, uniones celulares y matriz extracelular jEn la Tabla 19-1 se relacionan los principales tipos de uniones intercelula- res. Trataremos cada una de ellas a excepcidn de las sinapsis quimicas, las cua- les estén constituidas exclusivamente por células nerviosas, que serdn tratadas especificamente en los Capitulos 11 y 15. Las uniones estancas forman una barrera de permeabilidad selectiva a través de los epitelios* A pesar de las grandes diferencias estructurales y bioqufmicas entre los diferen- tes tipos de epitelios, todos tienen, como minimo, una importante funcién en comin: constituyen barreras selectivas de permeabilidad, separando fiuidos de diferente composicin. Las uniones estancas juegan un importante doble papel en el mantenimiento de esta funcién de barrera selectiva; un buen ejemplo ilus- trativo es el epitelio intestinal de los mamiferos. Las células epiteliales que tapizan internamente el intestino delgado man- tienen la mayor parte del contenido intestinal en la cavidad interna (luz. intesti- nal), Sin embargo, simulténeamente, bombean nutrientes de manera selectiva a través del epitelio hacia el plasma del tejido conjuntivo subyacente (véase Figura 19-1), el cual es drenado hacia los capilares sanguineos. Este transporte transce- lular depende de dos grupos de proteinas transportadoras localizadas en la ‘membrana plasmética: uno en el dominio apical (la region membranosa en con- tacto con la luz intestinal) que bombea nutrientes hacia el interior de la célula epitelial; otro, situado en el dominio basolateral (basal y lateral) que transporta las mismas moléculas mediante difusién facilitada hacia el plasma situado en la otra cara membranosa, El mantenimiento de la unidireccionalidad de este transporte implica la imposibilidad de migracién reciproca de los transportado- res entre uno y otro dominio de la membrana. Ademas, los espacios intercelula- res existentes entre las células han de estar sellados para impedir la difusién pa- siva hacia Ia luz intestinal de los nutrientes (Figura 19-2). BAJA espacio Imresitar twansportador aslo de ‘ducoss superficie racer Pl Uniones celutares Figura 19-2 Papel de las uniones cestancasen el transporte ‘transcelular. En las células epiteliales del intestino delgado, as proteinas ‘ransportadoras se hallan confinadas ¢n diferentes regiones dela membrana plasmatica. Esta regionalizacion, permite una transferencia vectorial de nutrientes desde la uz intestinal hasta Ja sangre a través de la kimina epitelial La figura muestra el transporte activo dela glucosa hacia el interior dela célula, mediante un mecanismo de simporte de glicosa impulsado por 1a’, situado en la membrana apical, y posterior difusion de la glucosa hacia el espacio extracelular por un ‘mecanismo de difusidn facllitada ‘mediado por transportadores de ‘glucosa situados en la membrana basolateral. Se supone que las uniones ‘estaneas confinan las proteinas de ‘transporte en sus dominios de ‘membrana apropiados, aetuando ‘como barreras en el seno dela bicapa lipfdiea de la membrana plasmética; estas uniones también bloquean la difusién de glucosa desde la cara basal de epitelio hacia la luz intest 1019