Era1

Perodo
Prmico
Carbonfero

Paleozoico

Millones aos
299,0 0,8

Pensilvaniense

318,1 1,3

Misisipiense

359,2 2,5

Devnico

416.0 2,8

Silrico

443,7 1,5

Ordovcico

488,3 1,7

Cmbrico

542,0 1,0

Devnico
El Devnico, una divisin de la escala temporal geolgica, es el periodo geolgico que
comenz hace 416 2,8 millones de aos y termin hace 359 2,5 millones de aos. 2 3 4 Es el
cuarto perodo de la Era Paleozoica, despus delSilrico y antes del Carbonfero. Su nombre
procede de Devon, un condado ubicado en la pennsula de Cornualles(Cornwall), en el
suroeste de Inglaterra, donde las rocas devnicas son comunes.
En lo que respecta a la paleogeografa, las tierras emergidas terminaron repartidas entre un
supercontinente en el sur,Gondwana, y otro en el norte, a la altura del ecuador,
llamado Laurusia, que empez el perodo como dos cratones en colisin, Laurentia y Bltica,
separados inicialmente por el Ocano Iapetus. A la larga ambos convergieron para, ms tarde,
formar el supercontinente nico llamado Pangea.
En los ocanos, los tiburones primitivos se hacen ms numerosos que durante el Silrico, y
aparecen los primerospeces de aletas lobuladas y los peces seos. Los grandes arrecifes de
coral, los trilobites y los braquipodos siguen siendo comunes, y aparecen los primeros
moluscos ammonites. Sobre tierra firme, las primeras plantas con semilla se extienden
formando enormes bosques. Durante el Devnico, hace unos 365 millones de aos, surgen
los primeros anfibios. Tambin proliferan varias lneas de artrpodosterrestres. Al final del
perodo se produjo la extincin masiva del Devnico, que afect gravemente a la vida marina.
Durante el Devnico se formaron los yacimientos de petrleoy de gas de algunas zonas.

Pintura representando al ambiente del Devnico.

ndice

[ocultar]

1 Subdivisiones

2 Paleogeografa

3 Evolucin de la biota
3.1 Vida marina

3.1.1 Diversificacin de los peces

3.2 Vida terrestre

3.2.1 Primeros anfibios

3.2.2 Razones del xodo

3.2.3 Problemtica de la vida terrestre

3.3 Paleobotnica

4 Extincin devnica

5 Vase tambin

6 Notas y referencias

7 Bibliografa

8 Enlaces externos

Subdivisiones[editar]
El Devnico normalmente se divide en Inferior, Medio y Superior, y en siete edades/pisos, que
en orden de los ms recientes a los ms antiguos son los siguientes: 2

Areniscas rojas antiguas. La escala mide 1 cm.

Era
Eratem
a

Periodo
Sistema

poca
Serie

Edad
Piso

Eventos relevantes

Inicio,
en
millon
es
de
aos

Paleozo Prmico
ico

299,00,
8

Carbonf
ero5

359,22,
5

Devnico

Fameniens Aparecen las primeras lycopodiceas, colas de

e
caballo y helechos, as como las primeras plantas con
Superio
semilla (progimnospermas), primeros rboles (la
r/
progimnospermaArchaeopteris), y primeros insectos (sin
Tardo
alas). Braquipodos estrofomnidos yatrypidos, corales ru
Frasniense gosos y tabulados, y crinoides son muy abundantes en los
ocanos. Ammonoideos goniatticos alcanzan su mximo,
surgen los coleoideos con forma de calamar. Declinan
los trilobites y los agnatos acorazados, comienza el
reinado de los peces mandibulados (placodermos, de aletas
Givetiense lobuladas y osteictios, primerostiburones). Los
primeros anfibios son an acuticos. Se
Medio
forma Euramrica (continente de las Areniscas Rojas
Antiguas).
Eifeliense

Inferior
Emsiense
/
Tempra
no
Pragiense

372,2
1,6

382,7
1,6

387,7
0,8

393,3
1,2

407,6
2,6

410,8

2,8

Lochkovie
nse

419,2
3,2

Silrico

443,71,
5

Ordovci
co

488,31,
7

542,01,
0

Cmbrico

Paleogeografa[editar]
La paleogeografa est dominada por el supercontinente Gondwana al sur, el
continente Siberia al norte, y la formacin del pequeo supercontinente de Euramrica en el
medio. El Perodo Devnico fue un momento de gran actividad tectnica, con Laurasia (la
unin de Euramrica y Siberia) y Gondwana acercndose.6

Mapa del supercontinente Euramrica durante el Devnico.

El supercontinente Euramrica (o Laurasia) se haba creado a principios del Devnico por la

colisin deLaurentia y Bltica y se situ en la zona del trpico de Capricornio. Esta es una
zona naturalmente seca que, tanto en el Paleozoico como actualmente, est sometida a

la convergencia de dos grandes circulaciones atmosfricas, la Clula de Hadley y la Clula de

Ferrel. En estos casi desiertos se formaron los antiguos depsitos sedimentarios de arenisca
roja, compuestas por hierro oxidado de color rojo (hematita) caractersticas de las zonas
secas. La formacin del continente de las Viejas Areniscas Rojas (Euramrica) se tradujo en
aparicin de barreras naturales y, consecuentemente, un mayor provincialismo. Destaca la
provincia Apalachiense al oeste con una fauna distintiva. Se empezaron a formar
las Montaas Apalaches de Estados Unidos y las Montaas Calednicas de Gran
Bretaa y Escandinavia. La costa oeste de Norteamrica, por el contrario, fue una zona de
deltas y estuarios, en la actual Idaho y Nevada. Un arco volcnico se acerc en el Devnico
tardo a la plataforma continental y comenz a elevar los depsitos de agua profunda, una
colisin que fue el preludio de la formacin de la Orogenia Antler que tuvo lugar a comienzos
del Carbonfero.7

Distribucin de los continentes hace 370 millones de aos durante el Devnico Superior. Al norte est situado
el continente Siberia, en el medio elsupercontinente de Euramrica, y al sur Gondwana.

El resto de los continentes permaneci unido en el supercontinente Gondwana. En el sur de

Gondwana aparece una provincia ligada a condiciones fras (Malvinokaffric) que se situaba en
la cuenca del Paran. Careca de arrecifes, briozoos, ammonites y exista un predominio de
los bivalvos excavadores. Al final del Devnico, la separacin entre el continente de las Viejas
Areniscas Rojas y Gondwana era cada vez menor y su proximidad explica el hecho de que
Amrica del Norte, Europa, y el norte de frica compartan por lo menos el 80% de sus
gneros devnicos.
El nivel del mar era elevado en todo el mundo, y gran parte de las tierras estaban sumergidas
bajo mares someros, donde vivan los organismos de arrecifes tropicales. El profundo y
enorme ocano Panthalassa (el "ocano universal") abarcaba el resto del planeta. Otros
ocanos ms pequeos eran Paleo-Tetis, Proto-Tetis, el ocano Rheico y el ocano Ural (que
se cerr durante la colisin de Siberia y Bltica).

Evolucin de la biota[editar]
En este perodo se produjeron importantes innovaciones en la biota terrestre, destacando la
primera expansin generalizada sobre los continentes de la vida, que hasta entonces slo
tena una presencia importante en los mares. La expansin de las plantas terrestres
contribuy, junto a la continentalizacin y la elevacin orognica, a un progresivo enfriamiento
del clima, que produjo la crisis de extincin que marca el final del perodo.
La gran diversificacin de mandibulados, ammonoideos y euriptridos tuvo un efecto profundo
sobre muchos animales acuticos relativamente inermes. Contribuyeron al declive en el
Paleozoico medio de la diversidad en trilobites (80 familias ordovcicas por 23 familias
silricas; en el Devnico incluso fue a peor). Sus esqueletos externos dbilmente calcificados
ofrecan poca resistencia a las mandbulas de los peces y seguramente los trilobites no tenan

mecanismos para la locomocin rpida. A ello se sumaba la presin ejercida por nautiloideos y
ammonoideos que continuaron evolucionando con xito. Los pequeos e
inermes ostracodermos, que se extinguen al final del Devnico, tambin seran una presa fcil
ya que careca incluso de la capacidad de excavar el sedimento que tenan al menos algunas
especies de trilobites.

Vida marina[editar]

Coral fsil.

Los mares devnicos tenan un nivel generalmente alto de vida. En los ocanos se produjo
una diversificacin de las esponjas, apareciendo las silceas, y floreciendo los arrecifes,
basados en corales, esponjas y algas bentnicas. Un gran arrecife, ahora en la superficie en el
noroeste de Australia, se extenda por entonces miles de kilmetros, delimitando un continente
devnico. Pero el mayor cambio en los ecosistemas acuticos fue la aparicin de
nuevos animales nectnicos, muchos de ellos predadores.8 Contina la diversificacin de
los moluscos, apareciendo los primeros ammonoideos a partir de los nautiloideos durante el
Devnico inferior; los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad.
Los bivalvos incluso invaden los hbitats de aguas dulces. Los trilobitesempiezan a declinar,
pero todava aparecen formas nuevas, incluidas algunas de gran tamao. Los
artrpodos euriptridos continuaron siendo un grupo importante de predadores.

Artejos desarticulados deLaudonomphalus (Crinoideo).

ste es el perodo de expansin de los peces, especialmente de los placodermos, pero

tambin de los selacios (tiburones), y los osteictios, tanto los sarcopterigios, de los que
derivan los vertebrados terrestres, como los actinopterigios, el grupo de vertebrados que
actualmente domina los mares. De hecho, se conoce al Devnico como la Edad de los Peces.
Los restos son muy diversos y bien preservados, muchos de ellos en los depsitos de agua
dulce de lagos. De este tiempo datan ya restos de celacantos. A mediados del Devnico los

placodermos comienzan a ganar la partida a los ostracodermos. Del linaje de los

sarcopterigios surgen los gneros Ichthyostega y Acanthostega, que histricamente estn
ligados a la transicin de los peces hacia los tetrpodos. Dicha transicin ocurri en la
transicin del Devnico al Carbonfero. Algunos sostienen que esa transicin empez a partir
del Eusthenopteron.
Diversificacin de los peces[editar]
Una de las grandes dudas que existan era si los primeros peces fueron de agua dulce o
marina. Muchos peces de agua dulce se han encontrado en depsitos de las Viejas Areniscas
Rojas, un rea terrestre formada por el cierre del Ocano Iapetus (este de Amrica del
Norte, Groenlandia y Europa Occidental). Los primeros registros se dan en medios marinos
aunque la mayora de los peces silricos son de agua dulce. Fueron surgiendo distintos
grupos de peces:

Ostracodermos (piel sea): Pequeos con ojos emparejados como los de

los vertebrados superiores, sin mandbulas y cubiertos por una armadura sea. Bocas
pequeas adaptadas para consumir pequeas partculas de alimento. Aletas poco mviles
y se supone que eran cartilaginosos. Desaparecieron en el Devnico superior.
DestacaDepranaspis, con una barriga plana adaptndose a una vida necto-bentnica, la
aleta superior de la cola asimtrica estaba ms desarrollada por lo que esta estructura en
el movimiento de la cola favorecera el descenso. Tambin cabe mencionar Pteraspis, con
una barriga curva y una aleta inferior elongada que favorecera el ascenso, sugiriendo una
vida de natacin ms activa.

Acantodios (Silrico inferior-Prmico): Alargados con numerosas aletas apoyadas

por espinas salientes. Presentaban algunos caractersticas de los peces modernos: aletas
emparejadas, escamas y mandbulas. Estas ltimas permitieron mayor capacidad de
depredacin. Las mandbulas evolucionaron a partir de la modificacin de un par de arcos
branquiales a una mandbula simple. Fue un oportunismo evolutivo, una alteracin
evolutiva de una estructura existente para desempear una funcin enteramente nueva.
Estos animales declinaron al final del Devnico para extinguirse en el Prmico. Nos
dejaron un importante legado evolutivo. Durante el Devnico se produjo una gran
radiacin adaptativa de peces con mandbulas que ocuparon nuevos niveles de la cadena
trfica en los hbitat de agua dulce y marina.

Placodermos: Cubiertos de placas seas y representantes ms grandes del grupo

(cspide de la pirmide). Aparecieron en agua dulce entre el Silrico superior y el
Devnico inferior. Muy abundantes y diversos en el Devnico (dulces y secundariamente
aparecen en medios marinos).

Dunkleosteus(Placodermo)

Coccosteus(Placodermo)

Rolfosteus canningensis(Placodermo)

Titanichthys(Placodermo)

Tiburones (Silrico-presente): Eran formas primitivas y pocos sobrepasaban

el metro de longitud. Muy importantes en los medios marinos devnicos. El registro fsil es
muy fragmentario en rocas anteriores al Devnico medio.

Stethacanthus

Actinopterigios (Peces de aletas radiadas): xito modesto durante el

Devnico.6 Los gneros fsiles como Cheirolepis, difieren de los actuales en que tenan
colas asimtricas y escamas no superpuestas. Sobrevivieron para dominar los
mares mesozoicos y cenozoicos e incluyen la mayora de los peces modernos de agua
dulce y marina.

Sarcopterigios (Peces de aletas lobuladas): Incluyen los pulmonados (Dipnoi)

y celacantos entre otros. El Devnico fue el perodo de mayor xito para los pulmonados.
Hoy sobreviven tres nicos gneros (Sudamrica, frica y Australia). Algunos expertos
opinan que esto puede reflejar la desintegracin de Gondwana en el Mesozoico. El gnero
australiano, Neoceratodus, recibe su nombre del estrecho parecido con el gnero
trisico Ceratodus. El superxito de los pulmonados se debe a su capacidad de retener
aire en los pulmones en los perodos de desecacin. Dichos pulmones presumiblemente
tenan una funcin similar en el Devnico. La mayora de los sarcopterigios vivieron en
medios de agua dulce; sin embargo, los celacantos invadieron los ocanos. Un nico
gnero que se descubri en 1938 en aguas profundas cerca deMadagascar sobrevive
hoy. Los pulmonados declinaron despus del Devnico dejando un rico legado evolutivo,
ya que de ellos derivaron todos los vertebrados terrestres y sus pulmones fueron los
predecesores de los nuestros.

Eusthenopteron(Sarcopterigio)

Gogonasus(Sarcopterigio)

Grossius (Sarcopterigio)

Onychodus(Sarcopterigio)

Osteolepis(Sarcopterigio)

Panderichthys(Sarcopterigio)

Tiktaalik (Sarcopterigio)

Climatius (Acantodio)

Vida terrestre[editar]
Otras de las cosas que caracterizan al Devnico es la colonizacin de la tierra.
Los artrpodos probablemente invadieron la tierra en el Silrico temprano; sin embargo, los
primeros datos provienen de la formacin Rhynie Chert del Devnico inferior de Escocia.
Dicha formacin preserva una comunidad de plantas y artrpodos que aporta una gran
informacin sobre la ecologa primitiva de los primeros medios terrestres. Aparte de las
plantas citadas ms adelante, aparecen artrpodos que incluyen escorpiones,
seudoescorpiones, caros e insectos con alas. Los artrpodos marinos y dulceacucolas
debieron evolucionar hacia sistemas de respiracin area, independientemente unos de otros.
No es posible con los datos del registro fsil enumerar el orden de llegada de caros,

escorpiones y ciempis, todos los cuales tienen hoy descendientes extraordinariamente

diversos que viven entre las modernas plantas vasculares.

Especiacin de los vertebrados durante el Devnico tardo; descendientes de los sarcopterigios incluyendo los
primeros tetrpodos.

Primeros anfibios[editar]
Antes de la aparicin de los vertebrados, el mundo terrestre primitivo estaba poblado por
artrpodos. Existe cierta polmica sobre el momento en que los vertebrados se aventuraron
fuera del agua y sobre las causas que los empujaron a hacerlo. Sin embargo, no hay duda de
que los anfibios (capaces de respirar aire, pero dependientes del agua para su reproduccin)
haban aparecido ya al final del Devnico. Icnitas de anfibios apuntan a una aparicin mucho
ms temprana. En 1977 en el suelo de un patio de una casa de Australia apareci un bloque
con treinta y tres icnitas de probable edad silrica-devnica. En el Devnico superior se han
descubierto los esqueletos de Ichthyostega,Acanthostega (Groenlandia), Tulerpeton (Rusia)
y Metaxygnathus (Australia).9

Ichthyostega

Hynerpeton

Acanthostega

Elginerpeton

Razones del xodo[editar]

La teora clsica, creada por Romer en 1950, sostiene que los peces se trasladaron para
escapar de la desecacin progresiva de las aguas. Sin embargo, los peces hubieran podido
enterrarse en el lodo durante la estacin seca con sus sistemas desconectados, como hacen
los modernos peces pulmonados. Esta teora ha sido criticada por la limitada existencia de
pruebas de sequas y porque explica slo una mnima parte de las adaptaciones al medio
terrestre, no la entera complejidad de las extremidades de los anfibios.
La hiptesis ms simple es que los pulmonados se trasladaron a tierra para explotar nuevos
recursos: no slo comida, en forma de plantas y pequeos animales que no eran
aprovechados por nadie, sino tambin oxgeno, mucho ms disponible en el aire que en el
agua, aunque tuvieron que aprender a absorberlo sin riesgo.
Problemtica de la vida terrestre[editar]
Este nuevo hbitat que se presentaba acarreaba muchos problemas que solucionar:

Mecanismos especiales de respiracin: La respiracin fue el menor de los escollos

que los peces devnicos de aletas lobuladas tuvieron que salvar para evolucionar hacia
los anfibios.

Gravedad: Este problema lo compartan con los vegetales. El soporte y el movimiento

fue el problema principal. En el agua, el cuerpo apenas pesa y el animal no necesita
adaptaciones especiales para conservar su forma, capacitarlo para moverse, soportar el
peso o mantener los rganos en su sitio. La columna vertebral de un pez est adaptada a
la natacin y en especial a flexionarse lateralmente. La presin bsica de un anfibio se
dirige hacia abajo y necesita msculos para mantener la espalda (cuando el animal se
incorpora), la cabeza erguida, la regin ventral (para prevenir su ruptura debido a la
accin del peso de los rganos internos).

El balanceo lateral de salamandras o lagartos son el vestigio de sus antecesores los

pulmonados. Las aletas lobuladas de los pulmonados tienen gran parecido con las
extremidades de los primeros anfibios. Los pulmonados del Devnico se movan
arrastrndose por los fondos cenagosos, simulando la accin de remar ya que no
posean articulaciones en hombro y codo. Los primeros anfibios modificaron su cintura
plvica y pectoral, que crecieron y se robustecieron. La cintura pectoral se separ de
los huesos del crneo y se asoci al aparato costillar. Se produjo entonces una prdida
de la movilidad del crneo que presentaban los peces seos, acompaado de un
robustecimiento de los huesos craneanos para prevenir la rotura de la cabeza bajo la
accin gravitatoria o a causa de fortuitas colisiones en el deambular terrestre.

Mecanismo para minimizar la prdida de agua: El aire seco de la tierra provoca

la deshidratacin de los frgiles tejidos de peces, debido a la difusin de agua que se
produce desde el cuerpo hacia el ambiente. Hasta la queratinizacin de la piel de
los reptiles ese problema segua sin resolverse.

Nuevos mecanismos de reproduccin: Igual que los anfibios modernos, los

primeros tetrpodos deban poner sus huevos en el agua, de los que salan
renacuajos que ms tarde se metamorfoseaban en formas adultas terrestres. Se han
encontrado renacuajos fsiles completos, con las branquias plumosas que usaban
para respirar bajo el agua. Hasta que los huevos desarrollaron una cubierta, resultaba
inviable dejar stos en la tierra.

Paleobotnica[editar]

Reconstruccin de Rhynia.

En el Devnico aparecen, se diversifican y se expanden las plantas vasculares (aparecen

los estomas y las traqueidas), que en adelante dominarn la vegetacin terrestre. Puede
decirse que el Devnico es para las plantas terrestres lo que el Cmbrico haba sido para
los metazoos. El Devnico empieza con pequeas plantas vasculares, las primeras,
como Cooksonia ligadas todava a ambientes encharcados. Otra de las primeras plantas
vasculares, algo posterior a Cooksonia, fue Rhynia, que tambin era un psilfito, aunque
ms grande y complejo. Se llam as porque el primer fsil encontrado de esta planta fue
en Rhynie (Escocia). Tena muchas esporangiossimples que aparecan como
engrosamientos en el extremo de los tallos, los cules eran horizontales. Al parecer sus
rizomas estaban asociados a hongos. Una teora sobre la evolucin de las plantas
mantiene que la terrestralizacin de stas fue posible por su asociacin a hongos.

Seccin del fsil de un tallo de Rhynia.

Al final del perodo dominan los continentes formas arbreas

de licopodifitos, trimerfitos, esfenfitos,pteridfitos y progimnospermas. La mayora de
estas plantas tienen verdaderas races y hojas, y muchas eran muy altas. En el Devnico
Superior, los helechos arborescentes ancestrales como Archaeopteris y los rboles
gigantes Cladoxylopsida crecen con verdadera madera (lignina). Por ejemplo, nos
encontramos con el licopodifito Archaeopteris, con 20 o 30 m de altura, constituyendo los
primeros bosques. Los primeros rboles conocidos, del gnero Wattieza (clase
Cladoxylopsida), aparecieron en el Devnico Superior hace unos 380 millones de
aos.10 11 Restos fsiles de troncos y hojas de helechos arborescentes forman parte de
muchos depsitos de carbn de la Era Primaria. Esta rpida aparicin de tantos grupos de
plantas y formas de crecimiento se ha llamado la "Explosin Devnica".

El primer rbol fsil, Wattieza, tambin denominadoEospermatopteris.

Las plantas vasculares a su vez permitieron la formacin de cadenas trficas complejas y

el xito de los primeros animales plenamente terrestres. Entre stos cuentan los primeros
artrpodos, tanto quelicerados, como araas, caros, euriptridos y escorpiones. La

codependencia entre los insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno
tuvo su origen en el Devnico Superior. La rpida evolucin de un ecosistema terrestre
conteniendo numerosos animales abri el camino para que los primeros vertebrados
buscaran una vida terrestre. Al final del Devnico aparecieron los primeros anfibios,
todava muy prximos anatmicamente a los peces de los que derivan, aunque no
los amniotas, es decir, los reptiles.
El desarrollo de los suelos y de los sistemas de races de plantas, probablemente produjo
cambios en la velocidad y en el patrn de erosin y deposicin de sedimentos. El
"reverdecimiento" de los continentes actu como sumidero del dixido de carbono y los
niveles de este gas de efecto invernadero en la atmsfera puede haber disminuido. Esto
puede haber enfriado el clima y dado lugar a la masiva extincin del final del perodo.

Extincin devnica[editar]
Artculo principal: Extincin masiva del Devnico

Diferentes especies dehedereloideos colonizando un coral rugoso.

El final del perodo viene marcado por una crisis de extincin masiva que afect ms a los
mares que a los continentes durante el trnsitoFrasniense-Fameniense, y ms a las
latitudes tropicales que a las medias. Fue hace unos 364 millones de aos, y la mayora
de los peces agnatos desaparecieron de repente. Los corales (constituidos por
corales tabulados, rugosos y estromatopridos), que haban dominado el perodo se
extinguieron, y hasta el Trisico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes.
Muchos taxones marinos sufrieron una fuerte reduccin de su diversidad, desapareciendo
grupos planctnicos como los graptolites y los tentaculites. Tambin
desaparecieron acritarcos, ostrcodos, ammonoideos, y peces (los placodermos y los
ostracodermos desaparecieron, y los dipnoos se vieron afectados). Adems, se
extinguieron el 85% de gneros de braquipodos y ammonoideos, adems de muchos
tipos de gasterpodos y trilobites. En los medios terrestres, la plantas vasculares no
parecen afectadas por esta crisis. Las comunidades polares de la Provincia
de Malvinokaffric no experimentan prdidas. Aunque se sospecha del enfriamiento global
como causa principal (debido a que aparecen de nuevos depsitos glaciales en
Gondwana), no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre, para el que se han
propuesto varios posibles lugares de colisin. Sin embargo, la existencia en la actualidad
en la zona intertropical de plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos
arborescentes ya sealados) hace tambin pensar que la estabilidad climtica a travs del
tiem