Actividad

Tipos de msculo

Cortes transversales
Contraccin
intensa, rpida,
discontinua y
voluntaria

Msculo esqueltico

Ncleos

Msculo cardaco

Msculo liso

Contraccin
intensa, rpida,
continua e
involuntaria

Discos intercalares
Contraccin
dbil, lenta e
involuntaria

Figura 10-1. Estructura de los tres tipos de tejido muscular. A la izquierda, el aspecto de estos tejidos observados en cortes longitudinales, y a la derecha, en cortes transversales. El msculo esqueltico est formado por bras de dimetro grande, alargadas y
plurinucleadas (los ncleos se sitan en la periferia de la bra). El msculo cardaco est formado por clulas ramicadas y unidas
por los discos intercalares; cada clula muestra slo uno o dos ncleos localizados en su centro. El tejido muscular liso es un agregado
de clulas fusiformes que muestran uno o dos ncleos situados en la parte ms ancha de la clula.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Sarcolema
(membrana celular)
Fibras musculares
(contraccin)

Capilar (nutricin)
Endomisio
(rodea a cada bra muscular)

Miobrillas (contraccin)
Perimisio (rodea a
grupos de haces de
bras musculares)

Epimisio
(rodea al msculo entero)
Capilares
(nutricin)

Figura 10-2. Esquema de la organizacin del msculo estriado esqueltico. A la derecha, abajo, el esquema del msculo del cual se
extrajo el segmento (punteado) representado en la gura ms grande, a la izquierda.
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Figura 10-3. Cortes transversales del msculo estriado esqueltico en el que se observan el epimisio, el perimisio (echas) y el endomisio
(cabezas de echa). Tincin de picrosirio y hematoxilina. Gran aumento.

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Figura 10-4. Corte transversal del msculo esqueltico teido mediante inmunohistoqumica para mostrar laminina, una glucoprotena existente en el endomisio. En la parte superior derecha se observa un nervio pequeo en corte oblicuo. Tambin hay laminina
rodeando a las bras nerviosas. Gran aumento.

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Figura 10-5. Corte longitudinal del

msculo esqueltico. Los vasos sanguneos fueron inyectados con una
resina plstica antes del sacricio del
animal. Se puede observar la extensa
red de capilares sanguneos rodeando a las bras musculares. Tincin
de Giemsa. Microfotografa con luz
polarizada. Pequeo aumento.

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Figura 10-6. Msculo estriado esqueltico en corte transversal (arriba) y en cortes longitudinales (abajo). Los ncleos se localizan en la
periferia de la clula, lo que se observa mejor en el corte transversal.
Tincin de hematoxilina y eosina. Aumento mediano.
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Figura 10-7. Msculo estriado esqueltico en corte longitudinal. En la parte izquierda de la microfotografa se pueden observar bras
de colgeno insertadas en el msculo. Tincin de picrosirio. Microfotografa con luz polarizada. Aumento mediano.

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Figura 10-8. Corte longitudinal de bras musculares esquelticas. Se pueden observar las bandas A en oscuro y las bandas I claras
atravesadas por lneas Z, nas y oscuras. Tincin de Giemsa. Gran aumento.

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Figura 10-9. Corte longitudinal de un msculo esqueltico con estriaciones transversales bien visibles. Hay una pequea cantidad de
bras colgenas que aparecen en amarillo. Tincin de picrosirio. Microfotografa con luz polarizada. Gran aumento.

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Sarcmero

Retculo
sarcoplasmtico

Tbulos T

Trada

Trada

Figura 10-10. Electromicrografa de un corte de msculo estriado del renacuajo. Se puede observar el sarcmero con las regiones A, I, Z y
H. En la porcin inferior se ilustra en esquema la posicin de los lamentos nos y gruesos en el sarcmero. Como se puede observar en
esta microfotografa, en los anbios las tradas se localizan a la altura de las lneas Z de cada sarcmero. Sin embargo, en los mamferos cada
sarcmero se asocia a dos tradas, una en cada unin de la banda A con la banda I (v. g. 10-16). 42.700 . (Cortesa de K. R. Porter.)

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Msculo

Fascculo muscular (haz de bras)

Fibra muscular
Banda Lnea
H
Z

Lnea Z

Banda
A

Banda
I

Sarcmero

Miobrilla
Molcula de actina G

Miolamentos

Filamento de actina F

Filamento de miosina

Cadenas ligeras de la miosina

Cadenas pesadas de la miosina

Figura 10-11. Esquema ilustrativo de la estructura y la posicin de los lamentos nos y gruesos en el sarcmero. La estructura molecular
de estos elementos se muestra a la derecha. (Esquema de Sylvia Colard Keene. Reproducido con autorizacin de Bloom W. Fawcett DW:
A Textbook of Histology, 9. ed. Saunders, 1968.)

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Figura 10-12. Corte transversal

de las miofibrillas del msculo
esqueltico con algunos de los detalles que se explican en la gura
10-11. I, banda I; A, banda A; H,
banda H; Z, lnea Z. 36.000 .
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Componentes de los lamentos nos, desmontados

Monmeros (molculas)
de actina
Tropomiosina

Troponina

Subunidades
de troponina

Filamento no, montado

Regiones que se
unen a la miosina

Gatillo de
lamentos nos

Figura 10-13. Esquema en el que se muestran las tres protenas principales (actina, tropomiosina y troponina) de los lamentos nos y la
estructura de estos lamentos. Arriba aparecen las tres protenas aisladas y abajo despus de que han presentado polimerizacin. Las molculas (monmeros) de actina son polarizadas y presentan polimerizacin en una direccin concreta. Se puede observar que cada molcula
de tropomiosina ocupa el surco que corresponde a siete molculas de actina. Por cada molcula de tropomiosina hay una de troponina
constituida por tres polipptidos globulares (TnI, TnC y TnT). Cuando el msculo es estimulado, la molcula de troponina altera su forma
hundiendo la tropomiosina en su surco y liberando actina en los centros de actividad, que se combina con las cabezas de miosina. Por ello,
la troponina se denomina el gatillo de la contraccin muscular.

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Miosina
Zona de unin
de la miosina

Cabeza de
la molcula
de miosina

Troponina

Tropomiosina

Actina

Figura 10-14. La contraccin muscular se inicia por la combinacin de Ca2+ con

la subunidad TnC de la troponina, lo que expone la zona activa de la actina
(rea rayada) que se combina con la miosina. En la etapa siguiente, la cabeza de
la miosina se une a la actina y el ATP se descompone en ADP y energa, dando
lugar al movimiento de la cabeza de la miosina. A consecuencia de esta modicacin de la miosina, el lamento no se desliza sobre el lamento grueso.
Este proceso, que se repite muchas veces durante un ciclo de contraccin, da
lugar a una superposicin completa de los lamentos de actina y miosina, con
acortamiento de la bra muscular. (Reproducido con autorizacin de de Ganong
WF: Review of Medical Physiology, 20. ed. McGraw-Hill, 2001.)

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 10-15. Electromicrografa de un corte transversal del msculo de un pez. La imagen muestra la supercie de dos clulas delimitando un espacio extracelular en forma de hendidura. Se pueden observar las invaginaciones del sarcolema formando los tbulos del
sistema T. En la parte inferior izquierda de la gura se pueden observar grnulos de glucgeno. 60.000 . (Cortesa de K.R. Porter.)

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Figura 10-16. Electromicrografa de un corte longitudinal de msculo esqueltico de mono. Se pueden observar las mitocondrias (M) entre
los haces de miobrillas. Las cabezas de echa indican las tradas (dos en cada sarcmero) localizadas en las uniones entre las bandas A e I.
I, banda I; A, banda A; Z, lnea Z. 40.000 . (Reproducido con autorizacin de Junqueira LCU, Salles LMM: Ultra-Estrutura e Funo
Celular. Edgard Blcher, 1975.)
Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Miobrillas

Tbulos T
Banda I
Tbulos T

Trada
RS
Banda A

RS

RS
RS

Tbulos T

Lmina basal

Tbulos
Sarcolema

Fibras
reticulares

Figura 10-17. Esquema de la ultraestructura de una bra muscular esqueltica de mamfero. El sarcolema y las miobrillas han sido parcialmente cortados para mostrar los siguientes componentes de la bra: invaginaciones del sistema T a nivel de la zona de transicin entre las
bandas A e I, dos veces en cada sarcmero. El sistema T pone en relacin los sculos del retculo endoplasmtico para formar tradas. Entre
los haces de miobrillas hay numerosas mitocondrias. La supercie de corte de las miobrillas muestra los lamentos nos y gruesos. El
sarcolema est rodeado por una lmina basal y por brillas reticulares. (Reproducido con autorizacin de Krstic RV: Ultrastructure of the
Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.)

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Axn

Nervio
Placa motora

Mielina

Endoneuro

Pliegues
de unin
Vesculas sinpticas

Endomisio

Tbulos T

Ncleo

RS
Tbulos T

Tbulos T

Contrado

Relajado

Figura 10-18. Esquemas correspondientes a la ultraestructura y al mecanismo de contraccin en el msculo esqueltico. En el esquema
superior, a la derecha, se observan las ramicaciones de un nervio pequeo que nalizan en las placas motoras. En el esquema de la parte
media se muestra un fragmento de bra muscular con parte de la placa. Se puede observar el axn rodeado por mielina, alrededor del cual
hay una capa de tejido conjuntivo. El axn se dilata en su porcin terminal, en donde se observa una acumulacin de mitocondrias y de
vesculas sinpticas. El endoneuro se adelgaza y se confunde con el endomisio. El sarcolema, en la porcin en la que entra en contacto con
la terminacin dilatada del axn, aparece plegado. Cuando tiene lugar la contraccin, los lamentos de actina se deslizan hacia el centro
de los sarcmeros y, en consecuencia, todas las bandas (excepto la banda A) y el sarcmero disminuyen de tamao. Se reduce la distancia
entre las lneas Z (que corresponden a la longitud del sarcmero), lo que da lugar al acortamiento de las miobrillas y a la contraccin del
msculo. Entre las miobrillas se observan mitocondrias y retculo sarcoplasmtico (RS). Este ltimo establece un contacto ntimo con el
sistema T. El esquema de la izquierda muestra un sarcmero a mayor aumento, con sus lamentos, el retculo sarcoplasmtico y el sistema T
La contraccin muscular se inicia por la liberacin de acetilcolina en el terminacin nerviosa. En consecuencia, tiene lugar un aumento de
la permeabilidad del sarcolema, con propagacin de este proceso que alcanza el sistema T y se transmite al retculo sarcoplasmtico. Debido
al aumento de la permeabilidad del retculo sarcoplasmtico se produce la salida pasiva (sin gasto de energa) de iones de calcio desde su
interior, lo que desencadena el proceso de la contraccin muscular. En una etapa posterior, los iones son devueltos a los sculos del retculo
sarcoplasmtico mediante un mecanismo de transporte activo con un gasto de ATP.

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Fibras
intrafusales

Cpsula
externa

Msculo
esqueltico

Figura 10-19. Huso muscular en el que se observan bras nerviosas aferentes y

eferentes (en relacin con el sistema nervioso central) que establecen sinapsis con
bras musculares intrafusales (bras musculares esquelticas modicadas). Se
observa la terminacin nerviosa compleja en las bras intrafusales, as como los dos
tipos de bra. Uno de estos tipos tiene un dimetro pequeo y el otro muestra una
dilatacin con abundantes ncleos. Los husos musculares participan en el control
de la postura corporal y coordinan la contraccin de los msculos antagonistas.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Corpsculos tendinosos de Golgi

Figura 10-20. Corpsculos tendinosos de Golgi. Esta estructura capta

la informacin relativa a la diferencia de tensin entre los tendones
y la transmite hacia el sistema nervioso central, en donde es procesada para la coordinacin de la intensidad de las contracciones
musculares.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 10-21. Corte de la lengua, un rgano que muestra abundantes

bras musculares esquelticas. Estas bras aparecen con una coloracin
pardusca debido a que el corte ha sido tratado con la tcnica de inmunocitoqumica para demostracin de mioglobina. Las reas claras corresponden a tejido conjuntivo. En la parte superior de la microfotografa
se observa el epitelio estraticado queratinizado que reviste la lengua.
Los ncleos celulares estn teidos con hematoxilina. Pequeo aumento.
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Ncleos
Discos intercalares

Fibra muscular
Capilar

Figura 10-22. Esquema correspondiente a un corte de msculo cardaco. Se observan los ncleos celulares centrales, las clulas musculares ramicadas, las estriaciones transversales y los discos intercalares (caractersticos de este tipo de msculo).

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Figura 10-23. Microfotografa del msculo cardaco. Se pueden observar las estriaciones transversales y los discos intercalares (cabezas
de echa).

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Fibras
reticulares

Disco
intercalar

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 10-24. Cortes longitudinales de parte de dos clulas musculares cardacas. La parte
de los discos intercalares orientada trasversalmente a las clulas musculares corresponde
a la fascia adherens y a desmosomas. Se pueden observar varias mitocondrias (M). Entre las
dos clulas hay bras reticulares. 18.000 . (Reproducido con autorizacin de Junqueira
LCU, Salles LMM: Ultra-estrutura e Funo Celular. Edgard Blcher, 1975.)

Mitocondrias

Retculo
sarcoplasmtico
Disco intercalar;
zona de uniones
comunicantes
Disco intercalar;
falta de uniones
de adhesin

Figura 10-25. Ultraestructura del msculo cardaco en la regin del intercalar. El contacto entre las clulas contiguas se caracteriza
por las irregularidades interdigitadas en la regin transversal. En el plano paralelo de las bras, el contacto es liso. Esta alternancia
de zonas transversales y longitudinales forma los discos intercalares que se observan con el microscopio ptico. A, banda A; I, banda
I; Z, lnea Z. (Modicado y reproducido con autorizacin de Marshall JM: The heart. En: Medical Physiology, 13. ed. Vol. 2. Mountcastle
VB (editor). Mosby, 1974.)
Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Znula de
adherencia

Desmosoma

Unin comunicante

Figura 10-26. Uniones que constituyen los discos intercalares. Las znulas
de adherencia (A) situadas en la parte transversal del disco unen al plasmalema los lamentos de actina de los sarcmeros terminales. Los desmosomas (B), que se localizan principalmente en la parte transversal del
disco, unen las clulas impidiendo su separacin durante las contracciones. Las uniones comunicantes (C) localizadas longitudinalmente,
en donde las fuerzas de traccin son menores, permiten el paso de
iones de una clula a otra, facilitando la propagacin de la despolarizacin de la membrana, lo que facilita la contraccin muscular.

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Figura 10-27. Electromicrografa de un corte longitudinal de msculo cardaco. Se puede observar la estriacin y la alternancia entre
haces de miolamentos y mitocondrias con abundantes crestas y una densidad electrnica elevada. Tambin se puede observar el
retculo sarcoplasmtico, una especializacin del retculo endoplasmtico liso (RS). 30.000 .

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Figura 10-28. Electromicrografa en la que se observa parte de una clula

de msculo cardaco auricular con grnulos que contienen hormona
natriurtica, cuya funcin es la eliminacin del sodio a travs de la orina
con reduccin de la presin arterial. Cortesa del Prof. J.C. Nogueira.
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Figura 10-29. Microfotografa de bras musculares lisas en corte transversal (arriba) y en corte longitudinal (abajo). Se puede observar
que los ncleos se localizan en la parte central de las clulas. Los ncleos de muchas de las clulas no han quedado incluidos en el
corte. Pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.

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Figura 10-30. Esquema tridimensional de un fragmento de msculo liso.

Las clulas aparecen rodeadas por bras reticulares que unen las clulas
musculares entre s. Se puede observar en el corte transversal que las
clulas muestran dimetros distintos (segn la altura a la que son cortadas) y que en muchas de ellas el corte no incluye la presencia del ncleo.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 10-31. Microfotografa de un corte transversal de msculo liso

teido con sales de plata para la demostracin de bras reticulares.
Estas bras forman una trama que rodea a las clulas musculares,
que no se tien con esta tcnica. A la derecha se observa una arteriola
rodeada por bras colgenas.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005

Figura 10-32. Electromicrografa correspondiente a un corte transversal de msculo liso. Se puede observar el dimetro variable de
las clulas segn la posicin en la que han sido cortadas, la abundancia de vesculas citoplsmicas bajo la membrana plasmtica y
la escasez relativa de mitocondrias (M). Entre las clulas, las bras de colgeno (bras reticulares) han sido cortadas transversal u
oblicuamente. En la parte inferior se observa un pequeo nervio amielnico (N). 27.500 .

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Fibra muscular lisa no contrada

Grnulos densos

Ncleo

Fibra muscular lisa contrada

Grnulos densos

Ncleo

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Figura 10-33. Esquemas correspondientes a una bra muscular lisa

distendida y contrada. Los lamentos citoplsmicos se insertan
en los cuerpos densos de la membrana celular y en los cuerpos
densos intracitoplsmicos. La contraccin de estos lamentos se
transmite a la membrana celular disminuyendo el tamao de la
bra muscular lisa y facilitando la contraccin de este msculo
como un todo, debido a los mecanismos que unen entre s a las
bras musculares. Durante la contraccin, el ncleo muestra una
deformacin pasiva.