CARC Volumen2 Numero1 Marzo-2014

Catlogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociacin Colombiana de Herpetologa

www.acherpetologia.org
e-mail: acherpetologia@gmail.com
Presidente
Vivian P. Pez, PhD.

Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia
Vicepresidente
Juan M. Daza, PhD.

Secretario
Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc.

Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Caldas
Tesorero
Brian C. Bock, PhD.

Universidad de Antioquia, Instituto de Biologa

Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226
Medelln - Colombia
Marzo de 2014
ISSN: 2357-6324
Editora Jefe
Vivian P. Pez, PhD.
Asistencia Editorial
Juan M. Daza, PhD.
Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc.
Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Caldas
Mauricio Rivera-Correa.
Laboratrio de Sistemtica de Vertebrados, Faculdade de Biocincias, Pontificia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul.
Maquetacin y Diseo
Carlos Ortiz-Yusty.
Grupo Herpetolgico de Antioquia, Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia.
Portada: Corallus annulatus (Cope, 1875), Municipio de Carepa, Departamento de Antioquia, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa
Catlogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia

www.acherpetologia.org
e-mail: acherpetologia@gmail.com
Comit Cientfico
Adolfo Amzquita, PhD. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de
los Andes
Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de
los Andes
Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University

Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia
Santiago Snchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary
Biology, University of Toronto
Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia
Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State

University
Carlos Navas, PhD. Instituto de Biocincias, Universidad de So Paulo
Juan Diego Daza, PhD. Department of Biology, Villanova University
Martha Caldern, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de

Colombia
Fernando Vargas-Salinas, PhD. Programa de Biologa, Facultad de Ciencias

Bsicas y Tecnologas, Universidad del Quindo
Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia
Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Direccin cientfica, Fundacin FIBA
Martha Patricia Ramrez, PhD. Escuela de Biologa, Universidad Industrial de

Santander
Mara del Rosario Castaeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary

Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University
Nicols Urbina, PhD. Carrera de Ecologa, Facultad de Estudios Ambientales y

Rurales, Pontificia Universidad Javeriana
Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad

de Los Andes
Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington
Juan Camilo Arredondo, MSc. Seo de Herpetologia, Museu de Zoologia da

Universidade de So Paulo
Mara Cristina Ardila-Robayo. Directora Estacin Biolgica Tropical Roberto

Franco
Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigacin para el Manejo
Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemticas,
Pontificia Universidad Javeriana
Jhon Jairo Ospina-Sarria, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional

de Colombia.
Juan Pablo Hurtado. Programa de Ps-Graduao em Sistemtica, Taxonomia
Animal e Biodiversidade, Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo.
Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management

Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentval Mamirau
Paulo Passos, PhD.Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu

Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Julin A. Velasco, MSc. Laboratrio de Anlisis Espaciales, Instituto de Biologa,

Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Taran Grant, PhD. Departamento Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade

de So Paulo.
Jos Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional

de Colombia
Mauricio Rivera-Correa, Laboratrio de Sistemtica de Vertebrados, Faculdade de

Biocincias, Pontificia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul
Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas,

Universidad de Caldas
Angela Ortega, PhD. Departamento de Biologa, Universidad de Crdoba
Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biologa, Universidad del Tolima
Wilmar Bolvar-G, PhD. Departamento de Biologa, Universidad del Valle
Adriana Restrepo, Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia
Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia
Jos Vicente Rueda-Almonacid, Corporacin Colombia en Hechos
David Snchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University
of Texas at Arlington
Marco Rada, Laboratrio de Sistemtica de Vertebrados, Faculdade de Biocincias,
Pontificia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul
ndice
COMO USAR ESTE CATLOGO IV
Andinobates tolimensis 1
Crocodylus intermedius 5
Gastrotheca helenae 11
Gastrotheca nicefori 16
Osornophryne percrassa 21
Pristimantis nervicus 25
Anadia bogotensis 30
Bolitoglossa tamaense 36
Dendropsophus columbianus 40
Rhinoclemmys diademata 47
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES XI
COMO USAR ESTE CATLOGO

Dentro de cada ficha usted encontrar:
1. Nmero de volumen y pginas

que abarcan la ficha.
2. Nombre Cientfico de la especie.
3. Autor y Ao de la descripcin de
la especie.
4. Nombre(s) comunes de la especie.
5. Autores de la ficha.
6. Afiliacin de cada uno de los
autores de la ficha.
7. Correo electrnico de correspondencia de los autores de la ficha.
8. Foto de portada: foto en vida de
la especie tratada en la ficha.
9. Autor de la fotografa de portada.
10. Contenido de la Ficha: la
informacin se encuentra dividida en 7 secciones: 1) Taxonoma
y Sistemtica, 2) Descripcin
Morfolgica, 3) Distribucin
Geogrfica, 4) Historia Natural, 5)
Amenazas, 6) Estatus de Conservacin, y 7) Perspectivas para su
conservacin.
11. cono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un cono que lo identifica
Adicionalmente, usted encontrar dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie,
fotos de apoyo para la descripcion y una descripcin breve del perfil acadmico de los autores que han producido la ficha.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
IV
Volumen 2 (1): 1-4
Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
Andinobates tolimensis
(Bernal, Luna-Mora, Gallego y Quevedo 2007)

Ranita dorada venenosa del Tolima
Manuel Hernando Bernal1*, Victor Fabio Luna-Mora2,3
1
Grupo de Herpetologa, EcoFisiologa y Etologa, Universidad
del Tolima, Colombia
2
Fundacin Herencia Natural,
Colombia
3
Grupo de Fauna Silvestre,
Universidad de la Amazonia
*Correspondencia:
mhbernal@ut.edu.co
Fotografa:
Manuel Hernando Bernal
Taxonoma y sistemtica
Andinobates tolimensis (Bernal et al. 2007) fue
descrita inicialmente como Ranitomeya tolimense.
Posteriormente, se realiz una correccin
nomenclatural asignndola a la nueva combinacin
Ranitomeya tolimensis (Frost 2008). Brown et al.
(2011) propusieron el gnero Andinobates para
esta y otras especies relacionadas, renombrndola
como Andinobates tolimensis. De acuerdo con
Bernal et al. (2007), la especie est estrechamente
emparentada con A. abditus, A. bombetes, A.
opisthomelas y A. virolinensis, por compartir
caracteres larvales en el disco oral propuestos
como sinapomorfas por Myers y Daly (1980).
Segn Brown et al. (2011), esta especie hace parte
del grupo de Andinobates bombetes, cuyas especies
estn relacionadas por la morfologa de las larvas,

vocalizacin, tamao corporal y coloracin de los
adultos. Recientemente, Amzquita et al. (2013)
describieron una nueva especie, A. cassidyhornae,
la cual tambin fue asignada al grupo bombetes.
Por lo tanto, este grupo est actualmente integrado
por ocho especies: A. abditus, A. bombetes, A.
cassidyhornae, A. daleswansoni, A. dorisswansonae, A.
opisthomelas, A. virolinensis y A. tolimensis.
Descripcin morfolgica
Andinobates tolimensis tiene una longitud rostrocloaca (LRC) entre 17,718,9 mm. Las hembras son
ligeramente ms grandes (promedio: LRC = 18,9
mm) que los machos (promedio: LRC = 17,7 mm).
En vida, el patrn dorsal es amarillo dorado en
la regin anterior cambiando a color caf oscuro
hacia la regin posterior (Fig. 1A). Presenta una
banda oscura posterior al ojo, atravesando la
mitad superior de la membrana timpnica hasta
la axila. Ventralmente es de color caf oscuro con
la presencia de puntos o manchas verde-azulosas
(Fig 1B). La piel es granular dorsal, lateral y
ventralmente. En vista dorsal el hocico es truncado.
El tmpano es vertical, oval y ms pequeo que
el ojo. Los machos tienen hendiduras vocales,
caracterstica que los distingue de las hembras,
pero no es clara la presencia externa de un saco
vocal subgular. Los testculos y los huevos son de
color caf oscuro a negro.
Los dedos manuales no tienen membranas
interdigitales. El disco en el dedo I es pequeo,
mientras que en los dedos II, III y IV son extendidos.
La longitud relativa de los dedos cuando se unen es
I < II < IV < III, con el dedo I solamente alcanzando
Bernal et al. 2014

la base del disco del dedo II. Los dedos pediales
no tienen membranas interdigitales ni pliegues
laterales. Sin discos en el dedo I, y con discos
ligeramente expandidos en los dedos restantes. La
longitud relativa de los dedos cuando se unen es I
< II < V < III < V. El dedo I es corto llegando hasta
la base del tubrculo subarticular del dedo II, el
dedo pedial I es ms corto que el II. De uno hasta
tres tubrculos subarticulares no prominentes,
uno en los dedos I y II, dos en los dedos III y V, y
tres en el dedo IV.
El renacuajo en estado de desarrollo 25 (Gosner
1960) tiene una longitud total de 13,1 mm.
Dorsalmente es de color caf oscuro y ventralmente
un poco ms claro. Los ojos y las narinas estn
dirigidos dorsolateralmente. El espirculo es
sinistral y la abertura cloacal es dextral. El disco
oral es anteroventral, con dos filas de dientes en
la parte superior y tres en la parte inferior, con un
espacio entre la segunda fila de dientes superiores
[2(1)/3]. El labio posterior tiene un amplio espacio
medial, el cual se considera una sinapomorfia con
otras especies de Andinobates (sensu Myers y Daly
1980).
Distribucin geogrfica
Andinobates tolimensis es una especie endmica
de Colombia, solamente conocida en la localidad
tipo, vereda el Llano, corregimiento de Fras,
municipio de Falan, departamento del Tolima
entre los 1825 y los 2135 m.s.n.m. (Fig. 2).
Historia natural
Figura 1. A) Vista lateral, B) Vista ventral de macho adulto

de Andinobates tolimensis. Fotos: M. Rivera-Correa y T. Grant.
Andinobates tolimensis es una especie de

actividad diurna y crepuscular, sintpica con A.
dorisswansonae (Rueda-Almonacid et al. 2006).
Habita entre la hojarasca y troncos cados de
parches de bosques secundarios, cuya vegetacin
tpica consta de helechos, palmas, heliconias
y rboles de altura intermedia (entre 2 y 4 m)
cubiertos por plantas epifitas como musgos,
lquenes, bromelias y orqudeas. Los bosques en
donde la especie habita son densos, con penetracin
de poca luz y una humedad alta mantenida por
las lluvias frecuentes de la zona. La temperatura
promedio del lugar es de 19 C. Los machos se
pueden encontrar cargando sobre su espalda un
renacuajo. La vocalizacin de A. tolimensis (Fig. 3)
Bernal et al. 2014
Figura 3. Oscilograma (A) y espectrograma (B) del canto de

Andinobates tolimensis.
Estado de conservacin
Figura 2. Distribucin geogrfica de Andinobates tolimensis.
consiste en una serie de zumbidos cortos pulsados

entre 0,84 a 0,99 segundos, con una frecuencia
dominante entre 4,73 y 5,22 kHz.
Amenazas
La principal amenaza para la supervivencia de esta
especie es la prdida y fragmentacin del hbitat,
debido al aumento de la frontera agropecuaria
predominante en la regin, especialmente del
caf que se superpone con el rea de distribucin
de Andinobates tolimensis (EOT Palocabildo
2005, Plan de Ordenamiento Territorial Falan
2011). En la actualidad, en la zona se encuentran
escasos parches de bosques de difcil acceso y
sobre pendientes notablemente escarpadas (EOT
Villahermosa 2011). No obstante, la prdida del
hbitat acta de forma sinrgica con otros factores
sociales (el desconocimiento de la especie por
la comunidad y los entes gubernamentales y
ambientales), y factores intrnsecos de la especie,
como especializacin de hbitat y pequea rea
de distribucin, que podran conllevar a su
declinacin poblacional (Luna-Mora et al. 2013).
En el reporte hecho por Bernal y Luna-Mora (2010)

para la Lista Roja de las Especies Amenazadas
de la UICN, la especie Andinobates tolimensis fue
categorizada como amenazada [EN A4c; B2ab
(iii)]. El criterio y subcriterios por los cuales se le
asign esta categora fue su extensin pequea
de ocurrencia (< 5.000 km2), el rea limitada de
ocupacin (< 500 km2), la presencia de todos los
individuos en menos de cinco localidades, y la alta
probabilidad de perdida de la calidad y extensin
de su hbitat.
Perspectivas para
conservacin
la
investigacin
Es necesario establecer un plan de manejo para la

conservacin de Andinobates tolimensis que incluya
la generacin de informacin de lnea base de
la especie (requerimientos ecolgicos, estudios
poblacionales) y el estado de su ecosistema.
De igual forma, se hace necesario desarrollar
acciones de acercamiento con la comunidad local,
capacitacin a instituciones educativas urbanas y
rurales, y la articulacin de entes gubernamentales
y ambientales hacia polticas de conocimiento,
proteccin y uso sostenible de los recursos
naturales, que permitan estimular estrategias de
proteccin del hbitat de esta especie (Luna-Mora
et al. 2013). Actualmente, la Fundacin Herencia
Natural realiza investigaciones para la generacin
de un plan de accin para esta especie.
Agradecimientos
A Conservation Leadership Programme y
Mohammed Bin Zayed Conservation Fund por su
apoyo financiero a las investigaciones realizadas
en esta especie en el norte del departamento del
Tolima. A la Fundacin Herencia Natural y Manuel
G. Guayara que estn apoyando la elaboracin del
plan de manejo de la rana venenosa del Tolima.
Literatura citada
Amzquita, A., R. Mrquez, R. Medina, D. Meja, T. Kahn, G.
Surez y L. Mazariegos. 2013. A new species of Andean
poison frog, Andinobates (Anura: Dendrobatidae), from
the northwestern Andes of Colombia. Zootaxa 3620: 163178.
Bernal, M., V. F. Luna-Mora, O. Gallego y A. Quevedo. 2007.
A new species of poison frog (Amphibia: Dendrobatidae)
from the Andean mountains of Tolima, Colombia.
Zootaxa 1638: 59-68.
Bernal, M. y V. F. Luna-Mora. 2010. Ranitomeya tolimensis.
En: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2012.2. Accessible at http://www.iucnredlist.org.
Acceso el 08 abril 2013.
Brown J. L, E. Twomey, A. Amzquita, M. B. Souza, J. P.
Caldwell, S. Ltters, R. von May, P. R. Melo-Sampaio, D.
Meja-Vargas, P. Prez-Pea, M. Pepper, E. H. Poelman,
M. Sanchez-Rodriguez y K. Summers. 2011. Taxonomic
revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya
(Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa 3083: 1-120.
Esquema Ordenamiento Territorial Municipio Palocabildo
2005. Alcalda del municipio de Palocabildo, departamento
del Tolima. Colombia. 364 pp.
Esquema Ordenamiento Territorial Municipio Villahermosa
2011. Alcalda del municipio de Villahermosa,
departamento del Tolima. Colombia. 255 pp.
Frost, D. R. 2008. Amphibian Species of the World: an Online
Reference. Version 5.2. Electronic Database accessible at
http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.
html. American Museum of Natural History, New York,
USA. Acceso el 18 de octubre de 2008.
Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran
embryos and larvae with notes on identification.
Herpetologica 16: 183-190.
Grant T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B.
Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P. Noonan, W. E.
Schargel y W. C. Wheeler. 2006. Phylogenetic systematics
of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia:
Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the
American Museum of Natural History: 299: 1-262.
Luna-Mora, V. F. y M. G. Guayara. 2010. Evaluation of
Amphibians Threatened in Key sites in Colombia. Final
Report, Future Conservationist Awards 2008, 170 pp.
Luna-Mora, V. F., M. G. Guayara-Barragan y D. K. RojasBriez. 2013. Conservation of Two Threatened Poison
Frogs Species from Tropical Andean Hotspots. Final
Report, The Mohamed Bin Zayed Species Conservation
Fund. 80 pp.
Bernal et al. 2014

Myers, C. W. y J. Daly. 1976. A new species of poison frog
(Dendrobates) from Andean Ecuador, including an analysis
of its skin toxins. Occasional Papers of the Museum of
Natural History The University of Kansas 59: 1-12.
Myers, C. W. y J. Daly. 1980. Taxonomy and ecology of
Dendrobates bombetes, a new Andean poison frog with new
skin toxins. American Museum Novitates 2692: 1-23.
Plan de Ordenamiento Territorial Municipio Falan 2011.
Alcalda del municipio de Falan, departamento del
Tolima. Colombia. 276 pp.
Rueda-Almonacid, J. V., M. Rada, S. Snchez, A. VelsquezAlvarez y A. Quevedo. 2006. Two new and exceptional
poison dart frogs of the genus Dendrobates (Anura:
Dendrobatidae) from the northeastern flank of the
Cordillera Central of Colombia. Zootaxa 1259: 39-54.
Acerca de los autores

Manuel Hernando Bernal trabaja en diversidad de
anfibios y reptiles, eco-fisiologa (estudia los ajustes
y tolerancias fisiolgicas de los anfibios a su medio
ambiente), ecologa comportamental y vocalizaciones
de anuros, y en eco-toxicologa (evala los efectos de
agroqumicos sobre los anuros).
Victor Fabio Luna-Mora se encuentra desarrollando
estrategias de conservacin para la proteccin de especies de anfibios endmicos y en peligro de extincin
en Colombia, especialmente las pertenecientes a la familia Dendrobatidae, comnmente llamadas ranas
venenosas.
Volumen 2 (1): 5-10
Crocodylus intermedius
(Graves 1819)
Caimn llanero, Caimn del Orinoco

Mario Fernando Garcs-Restrepo1*, Antonio Castro2, Manuel Merchn3, Miguel Andrs CrdenasTorres2, Fernando Gmez-Velasco3
1
Grupo de Investigacin en
Ecologa Animal, Seccin de
Zoologa, Departamento de
Biologa, Facultad de Ciencias,
Universidad del Valle. A. A.
25360, Cali, Colombia.
2
Asociacin Chelonia - Colombia.
3
Asociacin Chelonia Internacional.
*Correspondencia:
mariofgarces@gmail.com
Fotografa:
Mario F. Garcs-Restrepo
Crocodylus intermedius fue descrito con base en
un ejemplar prximo a 2,7 metros de longitud
total, conservado en el Museo de Historia Natural
de Burdeos (Francia), con origen desconocido
(Graves 1819). La familia se considera separada
filogenticamente en dos linajes principales: a)
Crocodylus del Nuevo Mundo y C. niloticus; y b)
Crocodylus indopacficos (Meganathan et al. 2010,
Zhang et al. 2011), con resultados que muestran
la existencia de un ancestro comn entre las
poblaciones orientales de C. niloticus (no as las
occidentales) y las cuatro especies del Nuevo
Mundo, por lo cual el origen monofiltico del
gnero todava est en discusin (Meredith et
al. 2011). Crocodylus intermedius se considera un
taxn hermano de C. acutus por las afinidades

a nivel morfolgico y de evidencia molecular
(Meganathan et al. 2010). Los sinnimos ms
recientes asociados a la especie han sido Crocodilus
journei (Dumril y Bibron 1836) y Mecistops
bathyrhynchus (Cope 1860)
La longitud total (LT) mxima en machos se
estima que poda alcanzar los 7 m, mientras que
las hembras rondan los 3,5 m. La LT de neonatos
vara entre 25-33 cm y su peso entre 49-98 g
(Merchn et al. 2012); en Colombia, en cautiverio,
se han registrado promedios de 26,8 cm de LT
y 86,2 g (Ardila et al. 1999a, Ardila et al. 1999b)
y de 28 cm y 77,4 g (Ramrez y Urbano 2002). El
Garcs-Restrepo et al. 2014
Figura 1. Vista lateral de la cabeza de un ejemplar de Crocodylus intermedius en el Bioparque Los Ocarros (Villavicencio, Meta).
Foto: Fernando Gmez.
crecimiento promedio ponderado registrado en la

Estacin Roberto Franco fue de 0,74 mm.da-1
y 1,72 g.da-1 durante los primeros 361 das de
vida (Ardila et al. 1999b). Ramrez-Perilla (1991)
registr durante 11 meses un crecimiento de 1,24
mm.da-1 y 27,7 g.da-1 en una hembra juvenil.
El cuerpo es alargado y adaptado a la vida anfibia,
con patas delanteras con cinco dedos y traseras
con cuatro y membrana interdigital. Cabeza
triangular dorsalmente, con hocico alargado y
perfil cncavo. Snfisis mandibular coincidente
con la posicin del sexto diente. Frmula dentaria
general: 17-19/15 (Medem 1958, Antelo 2008).
Coloracin dorsal gris-verdosa claro a oscuro, con
variaciones hacia tonos amarillos. Lateralmente es
gris-verde claro y ventralmente blanco (Medem
1958, Antelo 2008). En Colombia se encuentran
tres variaciones de coloracin: amarillo, con dorso
y costados claros; dorso gris-verdoso y manchas
negras; y negro, con dorso y costados gris oscuro
o negros (Medem 1981). El iris es verde y la pupila
vertical.
Escamas o placas drmicas de distinto tamao
y endurecimiento recubren el cuerpo. A nivel
dorsal sobresale una lnea de cuatro escamas
post-occipitales redondeadas detrs de la cabeza,
seguida de un grupo de seis escamas cervicales
trapezoidales, en dos lneas. Posteriormente,
las escamas dorsales son aquilladas con

osteodermos y en hileras alineadas (16-17).
Placas ventrales rectangulares, planas, carentes
de osteodermos (25-28 hileras). Escamas de la
cola dorsalmente de dos tipos: (1) las que forman
las crestas, fuertemente erguidas y aquilladas,
sin osteodermo, proporcionando un aspecto
de dientes de sierra, distribuidas en dos lneas
laterales en la parte anterior de la cola (cresta
caudal doble, 17-20 filas), que se unen en la parte
posterior para formar una sola lnea (cresta caudal
sencilla, 17-19 filas); y (2) las situadas entre las
crestas laterales, de forma rectangular, aquilladas
en la parte anterior y planas en la posterior. Placas
de los flancos del cuerpo redondeadas u ovaladas,
ligeramente aquilladas, y las de los flancos de la
cola rectangulares (Medem 1958, Antelo 2008)
(Figs. 1-2).
Distribucin
Histricamente, Crocodylus intermedius se ha
distribuido en toda la cuenca del Orinoco
(Colombia y Venezuela), por debajo de los 500
m.s.n.m. Existen algunas referencias de presencia
en la Isla de Trinidad, por posible migracin
pasiva (Medem 1983). En Colombia, en cuerpos
de agua del rea limitada por los ros Arauca y
Meta al norte, el pie de monte de la Cordillera
Oriental al oeste, el ro Guayabero y Guaviare al
Figura 2. Neonatos de Crocodylus intermedius nacidos en una playa del ro Cravo Norte (Arauca). Foto: Mario Garcs.
sur y el ro Orinoco al este, ocupando las grandes

reas de llanura de los departamentos de Arauca,
Casanare, Meta, Vichada (Fig. 3). Posiblemente,
en zonas del norte de los departamentos de
Guaviare y Guaina, en reas de influencia de
los ros Guayabero, Guaviare y sus tributarios.
Actualmente, hay poblaciones reducidas ms
o menos aisladas, tanto en Colombia como en
Venezuela. En Colombia en cuatro poblaciones
relictas: 1. Sistema de los ros Cravo Norte-EleLipa-Cuiloto (Arauca); 2. Ros Duda, Lozada y
Guayabero (Meta); 3. Cuenca media del ro Meta;
y 4. Ro Vichada (Vichada) (Lugo y Ardila 1998,
Ministerio del Ambiente 2002). Existen registros
e informacin de presencia de individuos,
posiblemente solitarios, en otros cursos de agua
de la regin llanera colombiana (curso bajo del
Ro Meta, Ro Casanare, Ro Orinoco, Ro Bita, Ro
Guarrojo).
Historia natural
Los adultos presentan preferencia por grandes
ros (Medem 1981, Ayarzagena 1988) de aguas
blancas (Thorbjarnarson y Hernndez 1992), as
como por lagunas profundas, principalmente en
poca de aguas bajas (Medem 1981), dispersndose
en aguas ascendentes desde los grandes ros hacia
caos o lagunas (Medem 1981). En ros menores
prefieren meandros pronunciados, profundos y
presencia de playas o barrancas arenosas (Bonilla y

Barahona 1999, Merchn et al. 2012). En Venezuela
existen poblaciones en hbitats cercanos al pie
de monte (Ramo y Busto 1986), en ros de aguas
negras y lecho grantico (Franz et al. 1985) y
embalses (Thorbjarnarson 1987). Juveniles y subadultos prefieren aguas tranquilas con vegetacin
(Medem 1981, Antelo 2008) y neonatos orillas con
vegetacin cerca del nido (Bonilla y Barahona
1999, Llobet 2002). Adultos y subadultos pueden
utilizar cuevas o solapas en barrancas durante el
estivaje (Medem 1981, Antelo 2008).
Alcanzan la madurez sexual entre 240 y 260 cm
de LT, entre siete y diez aos en hembras y entre
nueve y 12 aos en machos (Thorbjarnarson
1987), aunque en cautiverio pueden alcanzarla
a menor edad y a menores longitudes (Colve
1999, Ramrez-Perilla 2000, Antelo 2008). Las cras
se alimentan de insectos, anfibios y crustceos,
mientras que los juveniles agregan peces, reptiles,
aves y mamferos pequeos a su dieta (Seijas 1998).
Los adultos consumen principalmente peces, pero
tambin crustceos, aves, reptiles, mamferos
medianos (Castro 2012) y carroa (Antelo 2008).
Los adultos no presentan depredadores, excepto
el ser humano. Huevos y neonatos pueden
sufrir altas tasas de depredacin, destacndose
como depredadores de huevos: mato, caricare,

depositando entre 20 y 70 huevos elpticos, blancos
y lisos en un hueco de 35-57 cm de profundidad.
Las hembras pueden utilizar arena dispuesta
artificialmente o excavar en terrenos arcillosos y el
cuidado del nido se puede producir en diferentes
grados (Antelo 2008). La incubacin dura entre 70
y 95 das, aunque puede extenderse ms tiempo,
producindose la eclosin entre finales de marzo e
inicios de mayo. El cuidado parental abarca entre
tres semanas y tres meses (Merchn et al. 2012).
Amenazas
Figura 2. Distribucin geogrfica de Crocodylus intermedius en

Colombia.
chiriguare, zorro gris, oso palmero; y de neonatos:

ardeidos, cicnidos, grandes bagres, babilla,
tigrillo. Los sub-adultos pueden ser consumidos
por anacondas y jaguares (Merchn et al. 2012).
Existe un registro de canibalismo (Antelo 2008).
La termorregulacin se produce en playas y
barrancas o en el agua, con dos perodos diarios
de asoleamiento (maana y tarde) durante la
estacin seca (Ramo y Busto 1984, Antelo 2008),
mientras en la estacin lluviosa lo hace durante
la mayor parte del da (Antelo 2008). Actividades
humanas podran incidir en los patrones de
termorregulacin (Bonilla y Barahona 1999, Ardila
et al. 2005, Merchn et al. 2012).
La poca de territorialidad y cortejo sucede entre
octubre y noviembre (Medem 1981, Thorbjarnarson
y Hernndez 1993, Antelo 2008), pudiendo en
cautiverio ser meses antes (Medem 1981, Lugo
1995, Ardila et al. 1999a). Los machos muestran
pautas definidas de territorialidad tanto en
cautiverio (Medem 1981) como en libertad (Castro
et al. 2011). La anidacin se produce en playas
o barrancas arenosas entre diciembre y febrero,
En los ros Cravo Norte, Ele y Lipa, el sacrificio de

individuos adultos por temor al ataque a animales
domsticos o personas, y la recoleccin de huevos
para consumo son las principales amenazas
antrpicas, as como la captura de neonatos y
juveniles. En la cuenca media del Ro Meta, se
centran en la posibilidad de muerte accidental en
redes de pesca, la incidencia del trfico fluvial, la
contaminacin y mayor actividad humana. En el
Ro Vichada, con baja presin antrpica, ocurra
hasta el ao 2010 la recoleccin de huevos de
un evento reproductivo registrado (Castro et al.
2013). En los ros Duda y Guayabero, la principal
amenaza es el sacrificio de individuos, por temor
e incidencia de la pesca y el transporte fluvial
(Ardila et al. 2005). La degradacin y prdida de
hbitat por deforestacin, erosin, sedimentacin
y contaminacin y la potencial inundacin de
nidos son amenazas comunes a los cuatro relictos.
Categora Nacional UICN (Castao-Mora. 2002,
MAVDT 2010): En Peligro Crtico (CR C2a). Nivel
Mundial IUCN (Crocodile Specialist Group 1996):
En Peligro Crtico (CR A1c, C2a). CITES (2012):
Apndice I.
Perspectivas para
conservacin
la
investigacin
Se carece de informacin detallada sobre aspectos

etolgicos y ecolgicos en los relictos de poblacin.
Monitoreos anuales intensivos permitiran
incrementar la informacin y conocer en mayor
grado el estado de conservacin y tendencia
de las poblaciones y sus hbitats, al tiempo que
sensibilizar a los habitantes que conviven con la
especie. Se considera necesario iniciar acciones
piloto de rancheo para incrementar las actuales
tasas de supervivencia, con participacin local,
as como acelerar la caracterizacin gentica
de las poblaciones silvestres. Sin embargo, su
crtica situacin urge implementar acciones de
reforzamiento y acciones piloto de reintroduccin
en reas controladas donde la especie ha sido
extirpada.
Literatura citada
Antelo, R. 2008. Biologa del cocodrilo del Orinoco (Crocodylus
intermedius) en la Estacin Biolgica El Fro, Estado Apure,
Venezuela. Tesis doctoral. Departamento de Ecologa,
Universidad Autnoma de Madrid, Madrid. 286 pp.
Anzola, L. F., G. D. Meja, H. A. Serrano, J. Clavijo, H.
Velazco, J. Anzola y F. A. Castro. 2012. Investigacin
sobre el estado actual de las poblaciones de caimn
llanero (Crocodylus intermedius) con fines de conservacin
y recuperacin en el departamento de Arauca. Informe
Final. Consorcio Salvemos el Caimn, Secretara de
Desarrollo Agropecuario y Sostenible Departamental,
Gobernacin de Arauca, Arauca. 621 pp.
Ardila-Robayo, M. C., S. L. Barahona-Buitrago, P. BonillaCenteno y D. Crdenas Rojas. 1999a. Aportes al
conocimiento de la reproduccin, embriologa y manejo
de Crocodylus intermedius en la Estacin de Biologa
Tropical "Roberto Franco" de Villavicencio. Revista de
la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y
Naturales 23: 417-424.
Ardila-Robayo, M. C., Barahona-Buitrago, S. L., BonillaCenteno, P. y D. Crdenas Rojas. 1999b. Evaluacin
del crecimiento de Crocodylus intermedius nacidos en
la Estacin de Biologa Tropical "Roberto Franco" de
Villavicencio. Revista de la Academia Colombiana de
Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 23: 425-435.
Ardila-Robayo, M. C., S. L. Barahona, P. Bonilla, y J. Clavijo
B. 2002. Actualizacin del status poblacional del caimn
llanero (Crocodylus intermedius) en el Departamento
de Arauca (Colombia). Pp. 57-67. En: Velasco, A., G.
Colomine, G. Villarroel y M. Quero (Editores). Memorias
del Taller para la Conservacin del Caimn del Orinoco
(Crocodylus intermedius) en Colombia y Venezuela.
Venezuela.
Ardila-Robayo, M. C., L. A. Segura-Gutirrez y W. MartnezBarreto. 2005. Desarrollo y Estado Actual del Programa
Nacional para la Conservacin del Caimn Llanero,
Crocodylus intermedius en Colombia. Pp. 138-150. En:
Varela, N., C. Brieva, J. Umaa y J. Torres (Editores). I
Congreso Internacional de Medicina y Aprovechamiento
de Fauna Silvestre Neotropical (Libro de resmenes).
Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia, Bogot. 269 pp.
Ayarzagena, J. 1988. Programa para la conservacin del
Caimn del Orinoco en Venezuela. Estado Actual y
proyeccin. Instituto de Cooperacin Iberoamericano de
Espaa. Informe sin publicar.
Bonilla, O. P. y S. L. Barahona. 1999. Aspectos ecolgicos
del caimn llanero (Crocodylus intermedius Graves, 1819)

en un subareal de distribucin en el departamento de
Arauca (Colombia). Revista de la Academia Colombiana
de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 23: 39-48.
Castao-Mora, O. V. (Editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles
de Colombia. Libros rojos de especies amenazadas de
Colombia. Instituto de Ciencias Naturales - Universidad
Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente,
Conservacin Internacional-Colombia, Bogot.
Castro, A. 2012. Generalidades sobre la biologa y ecologa
del cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius). Pp. 1756. En: Merchn, M., A. Castro, M. Crdenas, R. Antelo
y F. Gmez (Editores). Historia natural y conservacin
del caimn llanero (Crocodylus intermedius) en Colombia.
Asociacin Chelonia. Serie de Monografas. Vol. IV.
Madrid. 240 pp.
Castro, A., M. Merchn, F. Gmez, M. F. Garcs y M. A.
Crdenas. 2011. Nuevos datos sobre la presencia de
caimn llanero (Crocodylus intermedius) y notas sobre su
comportamiento en el ro Vichada, Orinoquia (Colombia).
Biota Colombiana 12 (1): 137-144.
Castro, A., M. Merchn, M. F. Garcs, M. A. Crdenas y F.
Gmez. 2012. New data on the conservation status of the
Orinoco Crocodile (Crocodylus intermedius) in Colombia.
Pp. 65-73. En: Crocodiles. Proceedings of the 21st Working
Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group.
IUCN: Gland, Switzerland. 256 pp.
Castro, A., M. Merchn, M. F. Garcs, M. A. Crdenas y F.
Gmez. 2013. Uso histrico y actual del caimn llanero
(Crocodylus intermedius) en la Orinoquia (ColombiaVenezuela). Biota Colombiana 14: 65-82.
Crocodile Specialist Group 1996. Crocodylus intermedius.
Version 2013.1. Electronic database accesible en http://
www.iucnredlist.org/. Acceso el 14 de octubre de 2013.
Colve, S. 1999. Comportamiento reproductivo del caimn
del Orinoco (Crocodylus intermedius) en cautiverio.
Tesis doctoral. Universidad Simn Bolvar. Sartenejas,
Venezuela. 322 pp.
Franz, R., S. Reid y C. Puckett. 1985. The discovery of a
population of Orinoco crocodile, Crocodylus intermedius,
in southern Venezuela. Biological Conservation 32: 137147.
Llobet, A. 2002. Estado poblacional y lineamientos de manejo
del caimn del Orinoco (Crocodylus intermedius) en el ro
Capanaparo, Venezuela. Tesis de Maestra. UNELLEZ,
Guanare, Venezuela. 209 pp.
Lugo, L. M. 1995. Cra del caimn del Orinoco (Crocodylus
intermedius) en la Estacin de Biologa Tropical "Roberto
Franco", Villavicencio, Meta. Revista de la Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 19:
601-606.
Lugo, L. M y M. C. Ardila. 1998. Programa para la
conservacin del caimn del Orinoco (Crocodylus
intermedius) en Colombia. Proyecto 290. Programa
Research Fellowship NYZS. The Wildlife Conservation
Society. Proyecto1101-13-205-92 Colciencias. Universidad
Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Estacin de
Biologa Tropical Roberto Franco, Villavicencio.
McAliley, L. R., R. E. Willis, D. A. Ray, P. S. White, C. A.
Brochu y L. D. Densmore III. 2006. Are crocodiles really
monophyletic? Evidence for subdivisions from sequence
and morphological data. Molecular Phylogenetics and
Evolution 39: 16-32.
Medem, F. 1958. Informe sobre reptiles colombianos III.
Investigaciones sobre la anatoma craneal, distribucin
geogrfica y ecologa de Crocodylus intermedius (Graves)
en Colombia. Caldasia 3: 175-215.
Medem, F. 1981. Los Crocodylia de Sur Amrica. Vol. I.
Los Crocodylia de Colombia. Ministerio de Educacin
Nacional, COLCIENCIAS, Bogot. 192 pp.
Medem, F. 1983. Los Crocodylia de Sur Amrica. Vol.
II. Venezuela, Trinidad-Tobago, Guyana, Suriname,
Guayana Francesa, Ecuador, Per, Bolivia, Brasil,
Paraguay, Argentina, Uruguay. Universidad Nacional de
Colombia, COLCIENCIAS, Bogot. 259 pp.
Meganathan, P. R., B. Dubey, M. A. Batzer, D. A. Ray y I.
Haque. 2010. Molecular phylogenetic analyses of genus
Crocodylus (Eusuchia, Crocodylia, Crocodylidae) and
the taxonomic position of Crocodylus porosus. Molecular
Phylogenetics and Evolution 57: 393-402.
Merchn, M., A. Castro, M. Crdenas, R. Antelo y F. Gmez
(Editores). 2012. Historia natural y conservacin del
caimn llanero (Crocodylus intermedius) en Colombia.
Asociacin Chelonia. Serie de Monografas. Vol. IV.
Madrid. 240 pp.
Meredith, R. W., E. R. Hekkala, G. Amato y J. Gatesy. 2011.
A phylogenetic hypothesis for Crocodylus (Crocodylia)
based on mitochondrial DNA: Evidence for a transAtlantic voyage from Africa to the New World. Molecular
Ministerio del Ambiente. 2002. Programa Nacional para la
Conservacin del Caimn llanero Crocodylus intermedius.
Ministerio del Ambiente, Instituto de Investigacin
Alexander von Humboldt, Universidad Nacional de
Colombia, Bogot. 31 pp.
MAVDT (Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo
Territorial). 2010. Resolucin N 383 de 23 de febrero de
2010, Por la cual se declaran las especies silvestres que
se encuentran amenazadas en el territorio nacional y se
toman otras determinaciones. MAVDT, Bogot. 29 pp.
Ramrez-Perilla, J. A. 1991. Efecto de la cantidad y frecuencia
alimentaria de una dieta experimental sobre la tasa
de crecimiento de un ejemplar juvenil de Crocodylus
intermedius, Crocodylia. Caldasia 16: 531-538.
Ramrez-Perilla, J. A. (Editor). 2000. Caimn llanero
o cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius):
conservacin y conocimiento pblico en la Orinoquia
colombiana. Zoodivulgacin. Ao 2 No. 1. Estacin de
Biologa Tropical Roberto Franco. Facultad de Ciencias.
Universidad Nacional de Colombia. Villavicencio, Meta,
Colombia. 71 pp.
Ramrez-Perilla, J. A. y C. Urbano. 2002. Crocodylus intermedius
(Caimn Llanero) ex-situ en la Estacin Biolgica Tropical
"Roberto Franco" (EBTRF), Colombia. Pp. 78-132. En:
Velasco, A., G. Colomine, G. Villarroel y M. Quero
(Editores). Memorias del Taller para la Conservacin del
Caimn del Orinoco (Crocodylus intermedius) en Colombia
y Venezuela. Venezuela.
Ramo, C. y B. Busto. 1984. Censo areo de caimanes
(Crocodylus intermedius) con observaciones sobre su
actividad y soleamiento. Pp. 109-119. En: Crocodiles.
Proceedings of the 7th Working Meeting of the Crocodile
Specialist Group / SSC / IUCN. Gland, Switzerland and
Cambridge, UK.
Rodrguez, M. A. 2000. Estado y distribucin de los
Crocodylia en Colombia: compilacin de resultados

del censo nacional. 1994 a 1997. Ministerio del Medio
Ambiente, Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt. Bogot. 71 pp.
Seijas, A. E. 1998. The Orinoco crocodile (Crocodylus
intermedius) in the Cojedes river system, Venezuela:
population status and ecological characteristics. Tesis
Doctoral. Universidad de Florida, USA. 192 pp.
Thorbjarnarson, J. B. 1987. Status, ecology and conservation
of the Orinoco crocodile. Preliminary Report. FUDENA
(Venezuela) and University of Florida (USA). 74 pp. +
Anexos.
Thorbjarnarson, J. B. y G. Hernndez. 1992. Recent
Investigations into the status and distribution of the
Orinoco Crocodile, Crocodylus intermedius, in Venezuela.
Biological Conservation 62: 179-188.
Thorbjarnarson, J. B. y G. Hernndez. 1993. Reproductive
ecology of the Orinoco crocodile (Crocodylus intermedius)
in Venezuela. II. Reproductive and social behavior.
Journal of Herpetology 27: 371-379.
Zhang, M., W. Yishu, Y. Peng y W. Xiaobing. 2011. Crocodilian
phylogeny inferred from twelve mitochondrial proteincoding genes, with new complete mitochondrial
genomic sequences for Crocodylus acutus and Crocodylus
novaeguineae. Molecular Phylogenetics and Evolution 60:
62-67.

Mario Fernando Garcs Restrepo estudia los efectos
de la intervencin humana sobre parmetros demogrficos de reptiles, as como aspectos bsicos de historia natural y preferencia de hbitat de tortugas, culebras, caimanes y ranas venenosas. Posee un especial
inters por la herpetofauna que habita la regin del
choc biogeogrfico.
Antonio Castro Casal bilogo investigador interesado en la biologa, etologa, ecologa de poblaciones
y conservacin de crocodilianos y quelonios Neotropicales, as como en sus interacciones con los grupos
humanos.
Manuel Merchn Fornelino Doctor en Ciencias Biolgicas, con ms de quince aos de experiencia en investigacin en herpetofauna neotropical con especial
nfasis en tortugas y crocodilianos.
Miguel Andrs Crdenas Torres Ingeniero Forestal
con Mster en Gestin y Conservacin de la Biodiversidad en los Trpicos, candidato a doctorado en Biologa de la Conservacin; investigador colombiano que
ha participado en numerosos procesos de declaratoria
de reas protegidas y planificacin en recursos biolgicos.
Fernando Gmez Velasco naturalista de campo, rastreador cientfico, con amplia experiencia en investigacin en herpetologa en Espaa e Iberoamrica.
10
Volumen 2 (1): 11-15
Gastrotheca helenae
Dunn 1944
Rana marsupial de Helena

Aldemar A. Acevedo1*, Orlando Armesto1,2, Rosmery Franco1, Karen Silva1, Arley Gallardo1
1
Ecologa y Biogeografa (GIEB),
Facultad de Ciencias Bsicas,
Universidad de Pamplona,
Pamplona, Colombia.
2
Laboratorio de Ecologa y
Gentica de Poblaciones, Centro
de Ecologa, Instituto Venezolano
de Investigaciones Cientficas
(IVIC), Caracas, Venezuela
*Correspondencia:
bioaldemar@gmail.com
Fotografa:
A. A. Acevedo
(Wiens et al. 2007, Blackburn y Duellman 2013).
Gastrotheca helenae (Fig. 1) fue descrita a partir de

un ejemplar hembra depositado en la coleccin
del Museo del Instituto de La Salle, Colombia
(Dunn 1944). Evidencia obtenida a partir de las
relaciones inmunolgicas mediante evolucin
de la albumina, asignan G. helenae al subgrupo
Gastrotheca ovifera, el cual incluye a las especies
G. andaquiensis, G. longipes y G. weinlandii, las
cuales se distribuyen en la vertiente oriental de
los Andes de Per, Ecuador y Colombia y en la
cuenca superior del Amazonas (Duellman 1988).
Anlisis filogenticos recientes basados en datos
moleculares al igual que la propuesta de Duellman
(1988), recuperan la monofilia del grupo G. ovifera,
siendo G. helenae la especie hermana de G. longipes
Los machos de G. helenae presentan una longitud

rostro-cloacal promedio de 45 mm y las hembras
de 49 mm. La especie carece de osificacin en
la dermis craneal con un arco frontoparietal
completo en la parte posterior del crneo. Presenta
piel dorsal sin pliegues transversos, hocico cort,
dientes vomerinos en dos series pequeas y canto
rostral bien definido. El tmpano posee alrededor
de un tercio del dimetro del ojo, separado de este
por una distancia casi igual a dos veces su propio
dimetro. La mandbula superior no se extiende
ms all de la mandbula inferior. Los dedos de
esta especie estn completamente libres, con la
11
Gastrotheca helenae
Acevedo et al. 2014

lengua es azul y el tmpano oscuro. La zona ventral
del cuerpo presenta una disposicin granular
blanca con trazos cafs. La regin ventral de las
manos y patas presenta una coloracin con tonos
azul verdoso acentundose en las terminaciones
digitales (Fig. 2).
Figura 1. Gastrotheca helenae (A) Macho y (B) Hembra.
siguiente configuracin I = II > IV > III. Pliegue

tarsal no diferenciado, el taln llega a la punta del
hocico y sin apndices dermales sobre los talones
(Dunn 1944, Cochran y Goin 1970, Duellman 1989,
Acevedo et al. 2011). El patrn de coloracin vara
entre sexos. Los machos presentan una coloracin
dorsal ms definida con manchas naranja y
franjas dorso-laterales caf oscuras. Los costados
del cuerpo y extremidades estn compuestos
por un mosaico de manchas dispersas de color
amarillo y naranja. Las hembras presentan un
patrn de coloracin dorsal menos definido con
manchas amarillas dispersas por todo su cuerpo
y en algunas ocasiones un patrn combinado de
manchas amarillas y naranjas. En los dos sexos la
Desde su descripcin, esta especie slo se haba

reportado en la localidad tipo, localizada en la
frontera entre Colombia y Venezuela en el Pramo
El Tam a 3200 m.s.n.m., ocupando un rea
aproximada de 55 km2. Exploraciones recientes
han ampliado la distribucin a cinco localidades,
trazando su rea de distribucin aproximada
a 1000 km2 (Acevedo et al. 2011). Las nuevas
localidades se encuentran entre los 2700 y 3600
m.s.n.m., en ecosistemas altoandinos y paramunos
(Fig. 3, Apndice I).
Historia natural
Gastrotheca helenae es una especie con desarrollo
directo, de hbitos nocturnos, incrementando su
actividad luego de las lluvias, entre las 21:00 y
Figura 2. Gastrotheca helenae. Vista ventral y dorsal del cuerpo (A-B) y de la mano (C-D).
12
Gastrotheca helenae
Acevedo et al. 2014

microclimticas. Los individuos suelen cantar a
temperaturas entre los 6 y 8C con condiciones
de humedad relativa superiores a 78% (Acevedo
et al. 2011). Los mayores picos de abundancia
han sido registrados en los meses lluviosos
entre julio y agosto, en contraste con los meses
ms secos entre diciembre y enero donde se
han registrado individuos aislados. La especie
vocaliza a nivel del suelo en zonas de laderas altas
entre pajonales (Calamagrostis effusa), frailejones
(Espeletia conglomerata) y bromelias (Puya sp.) (Fig.
4). Los machos suelen estar dispersos, separados a
una distancia de 20 a 30 m; generan coros que se
distribuyen similar a una ola, donde un grupo
de un sector de la poblacin canta y el siguiente
grupo responde siguiendo una cadena continua
de cantos. Este comportamiento se puede apreciar
en coros de G. ovifera en Venezuela, hasta en un
rango de 2 km (Valera-Leal et al. 2011) y G. nicefori
(Barrio-Amors, comunicacin personal).
Figura 3. Distribucin geogrfica de Gastrotheca helenae.
01:00 horas; no obstante, se han registrado cantos

aislados entre las 06:00 y 08:00 horas y en las
tardes nubladas con lluvias moderadas. Durante
el da se puede encontrar refugiada dentro del
musgo o los pajonales en los ecosistemas de
pramo. La actividad de canto de G. helenae
est determinada por marcadas condiciones
Amenazas
Antes de la constitucin formal del Parque
Nacional Natural (PNN)Tam en 1977, El Pramo
El Tam (localidad tipo de G. helenae) present
un alto impacto antrpico generado por el trfico
ilegal de ganado entre la frontera de Colombia y
Venezuela, registrndose el paso semanal de ms
de 200 animales por la zona, lo cual pudo causar
efectos adversos a las poblacin de G. helenae de
esta localidad (Acevedo et al. 2011). A pesar de
que la mayora de localidades estn dentro de un
rea protegida (PNN Tam), las poblaciones de
la especie presentan las siguientes amenazas: 1)
incendios en las zonas de pramo; 2) quema, tala y
ganadera en las zonas de bosque alto andino (sector
Asiria de Beln); 3) fragmentacin de hbitats;
y 4) infeccin por el hongo Batrachochytrium
dendrobatidis (Bd). En todas las localidades se ha
registrado la presencia del hongo, reportndose
un individuo de G. helenae infectado por Bd en la
localidad El Pramo El Tam (Acevedo et al. 2011,
2013).
Estatus de conservacin
Figura 3. Hbitat de Gastrotheca helenae. A. Espeletia

conglomerata, B. Puya sp., C. Calamagrostis effusa.
La especie est categorizada como en Datos

Deficientes (DD) (La Marca et al. 2004). Sin
13
Gastrotheca helenae
Acevedo et al. 2014
embargo, sugerimos que dicha especie sea

catalogada como Vulnerable (VU), siguiendo los
criterios sugeridos por la IUCN: B2ba: extensin
de la presencia estimada menor de 2000 km2,
severamente fragmentada; C2ai: se estima que
ninguna subpoblacin contiene ms de 1000
individuos maduros y D1: tamao de la poblacin
estimado en menos de 1000 individuos maduros.
Perspectivas para
conservacin
la
investigacin
Sugerimos realizar ms exploraciones a las zonas

del Macizo El Tam, con el propsito de encontrar
nuevas localidades, monitorear el hongo quitridio
en las localidades conocidas y evaluar otros
aspectos de amenazas a las que podran estar
sometidas las especies de anfibios de zonas de
alta montaa. Dichas exploraciones serviran
para investigar sobre la historia evolutiva de
la especie. Esta rana marsupial puede ser un
interesante modelo de estudio para analizar
patrones filogeogrficos en alta montaa, dada
la distribucin disyunta de sus poblaciones en
varios pramos. Asimismo, es interesante realizar
modelos potenciales de su distribucin geogrfica
y su posible relacin con los futuros cambios
ambientales.
United States National Museum 288: 1-655

Duellman, W. E., L. R. Maxson, y C. A. Jesiolowski. 1988.
Evolution of marsupial frogs (Hylidae: Hemiphractinae):
Immunological evidence. Copeia 1988: 527-543.
Duellman, W. E. 1989. Lista anotada y clave de los sapos
marsupiales (Anura: Hylidae: Gastrotheca) de Colombia.
Caldasia 16: 105-111.
Dunn, E. R. 1944. A new marsupial frog (Gastrotheca) from
Colombia. Caldasia 9: 403-405.
La Marca, E., M. C. Ardila-Robayo y J. V. Rueda. 2004.
Gastrotheca helenae. En: IUCN 2013. IUCN Red List of
Threatened Species. Version 2013.1. Electronic database
accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 31 de
agosto de 2013.
Valera-Leal, J., A. Acevedo, A. Prez, J. Vega y J. Manzanilla.
2011. Registro histrico de Gastrotheca ovifera (Anura:
Hemiphractidae): evidencias de disminucin en selvas
nubladas de la Cordillera de la Costa venezolana. Revista
de Biologa Tropical 59: 329-345.
Wiens, J. J., C. A. Kuczynkski, W. E. Duellman y T. W.
Reeder. 2007. Loss and re-evolution of complex life cycles
in marsupial frogs: does ancestral trait reconstruction
mislead. Evolution 61: 1886-1899.
Agradecimientos
A Conservation Leadership Programme, Save
Our Species, e IdeaWild por la financiacin del
proyecto Evaluacin del estado de conservacin
de los anfibios del PNN Tam. Gracias a las
autoridades de Parques Nacionales Naturales de
Colombia.
Literatura citada
Acevedo, A., R. Franco y K. Silva. 2013. Amphibians of
the Tama National Park: hidden biodiversity and new
salamander species from Colombia. FrogLog 21: 55-57.
Acevedo, A., K. L. Silva, R. Franco, y D. J. Lizcano. 2011.
Distribucin, historia natural y conservacin de una rana
marsupial poco conocida, Gastrotheca helenae (Anura:
Hemiphractidae), en el Parque Natural Nacional Tam.
Boletn Cientfico Museo de Historia Natural Universidad
de Caldas 15: 68-74.
Blackburn, D. C. y W. E. Duellman. 2013. Brazilian marsupial
frogs are diphyletic (Anura: Hemiphractidae: Gastrotheca).
Molecular Phylogenetics and Evolution 68: 709-714.
Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin

Aldemar A. Acevedo est interesado en estudios de
biologa evolutiva, ecologa y conservacin de anfibios y reptiles neotropicales.
Orlando Armesto est interesado en patrones de riqueza y distribucin, sistemtica, ecologa y conservacin de anfibios y reptiles neotropicales.
Rosmery Franco es biloga con intereses en ecologa y
conservacin de anfibios neotropicales.
Karen Silva es biloga con intereses en estudios de
impacto ambiental, ecologa y biodiversidad de fauna.
Arley Gallardo es bilogo con inters en la conservacin de la biodiversidad del nororiente de Colombia.
14
Gastrotheca helenae
Acevedo et al. 2014
Apndice I. Localidades en el departamento del Norte de Santander donde se ha regisstrado Gastrotheca helenae.
*CBUP-C= Coleccin Biolgica de la Universidad de Pamplona-Cordados.
Localidad
Latitud
longitud
Altitud (m)
ID acrnimo
Pramo El Tam
3.606950
76.878890
3200
CBUP-C 583, 599
Pramo La Cabrera
3.579139
76.880972
3300
Pramo Santa Isabel
7.055833
76.437500
3600
Orocu
5.413333
76.251944
2700
La Asiria de Beln
5.746667
76.535278
2850
15
Volumen 2 (1): 16-20
Gastrotheca nicefori
Gaige 1933
Rana marsupial de Nicforo

Juan D. Fernndez-Roldn1*
1
Laboratorio de Anfibios,
Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de
Colombia, Bogot D.C.
*Correspondencia:
fernandezroldanjd@gmail.com
Fotografa:
Juan D. Fernndez
Gastrotheca nicefori Gaige 1933 histricamente ha

presentado algunas alteraciones taxonmicas.
Gastrotheca medemi Cochran y Goin 1970, G.
yacambuensis Ystiz 1976 y G. nicefori descampsi
Lutz y Ruiz-Carranza 1977. Estas fueron incluidas
bajo la sinonimia de G. nicefori por Duellman
(1989), argumentando no haber reconocido
variacin sustancial entre los ejemplares revisados.
Gastrotheca nicefori se asign originalmente al grupo
G. ovifera (Scanlan et al. 1980) y posteriormente
al grupo monotpico G. nicefori (Duellman et al.
1988). Recientes datos moleculares relacionan a
G. nicefori con G. dunni, G. ruizi, G. aureomaculata,
G. trachyceps y G. argenteovirens (Wiens et al. 2007,
Pyron y Wiens 2011).
De acuerdo con Duellman (1970), los adultos son

de tamao grande, machos hasta 73 mm y hembras
hasta 87 mm (LRC; longitud rostro-cloaca); cabeza
tan ancha como el cuerpo; cosificacin dermocraneal y borde occipital transverso elevado;
bordes supratimpnicos elevados presentes desde
los cuales se extienden dos pliegues dorsolaterales;
hocico moderadamente corto y romo a ovalado en
vista dorsal, inclinado abruptamente desde las
narinas hasta el borde del labio superior en vista
lateral; canthus rostralis angular y regin loreal
cncava; procesos dentgeros vomerinos pequeos
y separados, dispuestos entre la coana redondeada,
machos entre seis y ocho dientes por cada proceso,
desconocido en hembras; hendiduras vocales
16
extendindose desde la base medio-lateral de la
lengua hasta los ngulos de las mandbulas, saco
vocal sencillo, mediano y subgular; borde superior
del tmpano oculto por la cresta timpnica; brazos
largos y moderadamente robustos; membrana
axilar ausente; pliegue dermal presente sobre
la mueca; calcares y procesos supraciliares
ausentes; pliegue transverso en el dorso ausente;
dedo manual I ms largo que dedo manual II;
membrana manual ausente entre dedos I y II, basal
entre los dems dedos; discos digitales grandes,
dimetro del disco del dedo III equivalente a la
mitad del dimetro del ojo; grandes tubrculos
subarticulares redondeados; pequeos tubrculos
cnicos supernumerarios presentes en segmentos
terminales de los dedos II, III y IV; tubrculos
palmares ausentes; preplex grande; excrecencias
nupciales en machos reproductivos; extremidades
posteriores cortas y robustas; pequeo pliegue
dermal transverso presente en el taln; tubrculos
y calcares ausentes; tubrculo metatarsal interior
bajo, aplanado y elptico; tubrculo metatarsal
externo ausente; discos digitales pediales de
tamao similar a los manuales; tubrculos
subarticulares moderadamente largos y redondos;
ligeros tubrculos supernumerarios presentes en
los segmentos terminales de cada dgito; formula
de las membranas pediales: I 3 2 II 3 1 III 1
3 IV 2 1 V sensu (Savage y Heyer 1997; ver
Duellman 1970 para una descripcin ms amplia);
abertura cloacal dirigida posteriormente hacia el
nivel de los muslos y cubierta por una estrecha y
corta vaina anal, rodeada posteriormente por dos
tubrculos moderadamente grandes. Coloracin
dorsal bronce o griscea; ventral gris plateado
con manchas oscuras y rojas de tamao pequeo
presentes en algunos individuos; flancos y
superficies anteriores y posteriores de los muslos
de color castao oscuro o negro.
Gastrotheca nicefori es una rana marsupial conocida
de los bosques secos y nublados de Colombia,
Panam y Venezuela. En Colombia se encuentra
distribuida en ambas vertientes de la Cordillera
Oriental, en la vertiente oriental de la Cordillera
Central y en la vertiente occidental de la Cordillera
Occidental, con poblaciones adicionales en la
Serrana de la Macarena, Meta y en el Valle del
Sibundoy, Putumayo (Fig. 1, Apndice I). Existen
Fernndez-Roldn 2014
registros desde los 400 hasta los 2545 msnm (Lutz
y Ruiz-C. 1977, Ruiz-Carranza et al. 1996, MuesesCisneros 2005).
Figura 1. Distribucin geogrfica de Gastrotheca nicefori.
Historia natural
El conocimiento de la historia natural de esta
especie es limitado. La mayora de ejemplares
han sido encontrados en la noche, perchados en
rboles altos con plantas epfitas y arbustos. Los
machos suelen cantar instantes antes y durante
las lluvias y su canto se caracteriza por ser grave
y fuerte (Lynch y Renjifo 2001), el cual ha sido
descrito como similar al cacareo de una gallina.
El canto tiene una nota primaria prolongada que
corresponde al canto de anuncio y una serie de
notas pulsadas adicionales correspondientes al
canto de agresin; la duracin de la nota primaria
es de 0,50,6 segundos, las secundarias duran
entre 0,15 y 0,20 segundos, presentando entre 80
y 90 pulsos por segundo; la frecuencia dominante
es de 957 Hz (Duellman 1970). Se desconoce el
comportamiento reproductivo de G. nicefori.
17
Fernndez-Roldn 2014
Sin embargo, se presume que el amplexo es de

tipo axilar, como en todas las dems especies
del gnero con esta observacin registrada
(Duellman y Maness 1980). Recientemente se han
reportado hembras cargando hasta 37 huevos en
su saco marsupial (Duellman y Chvez 2010). Las
hembras pueden regular la temperatura de sus
cras buscando sitios ms fros o calientes (Lynch
y Renjifo 2001). No es una especie restringida a
bosques primarios ni secundarios, ya que se han
encontrado ejemplares habitando lugares con un
alto grado de disturbio: un macho (ICN 55630) fue
encontrado vocalizando en un hueco en el suelo
de una plantacin de Eucaliptus sp. en el norte
del departamento de Santander. Los machos
empiezan a cantar alrededor de las 17:00 horas
(observacin personal).
Amenazas
Esta especie enfrenta casos cada vez ms frecuentes
de prdida de su hbitat natural, principalmente a
causa de la fragmentacin y perdida de los bosques
secos y nublados. Las presiones antrpicas, tales
como la agricultura y la ganadera, as como
eventos polucin y contaminacin de cuerpos de
agua a causa de vertimiento de basuras y el uso
de agroqumicos y pesticidas contribuyen a la
aceleracin del proceso de prdida de hbitat de
esta especie (Rueda-Almonacid 1999).
Esta especie est clasificada en la categora
preocupacin menor (LC) segn los criterios
de la IUCN (La Marca et al. 2010), pues tolera un
determinado grado de alteracin de su hbitat.
Adems, presenta una amplia distribucin que
se solapa con varias reas protegidas en los tres
pases donde habita. Es una rana capaz de habitar
ambientes de potreros, bordes de bosque, bosque
secundario y bosque primario.
Perspectivas para
conservacin
la
investigacin
El conocimiento de la biologa general, la

ecologa y la historia natural de esta especie es
bastante incipiente. Recientemente Duellman y
Chvez (2010) mencionaron aspectos sobre su
reproduccin. An as, se desconocen muchos
aspectos de G. nicefori, tales como su fisiologa,

su comportamiento y su dieta. Por lo tanto, la
realizacin de investigacin con el fin de estudiar
este tipo de temas es necesaria. Actualmente se
desconoce las razones de su amplia distribucin.
Agradecimientos
A John D. Lynch, William E. Duellman y Jos
Vicente Rueda, por toda su gentil colaboracin
al informarme a travs de sus observaciones
personales sobre la historia natural, hbitos y
preferencias de esta rana marsupial.
Literatura citada
Duellman, W. E. 1970. The hylid frogs of Middle America.
2 volumes. Monograph. Museum of Natural History,
University of Kansas 1-753.
Duellman, W. E. 1989. Lista anotada y clave de los sapos
marsupiales (Anura: Hylidae: Gastrotheca) de Colombia.
Caldasia 16: 105-111.
Duellman, W. E., L. R. Maxson, y C. A. Jesiolowski. 1988.
Evolution of marsupial frogs (Hylidae: Hemiphractinae):
immunological evidence. Copeia 527-543.
Duellman, W. E. y G. Chavez. 2010. Reproduction in
the marsupial frog Gastrotheca testudinea (Anura:
Hemiphractidae). Herpetology Notes 3: 87-90.
Duellman W. E. y S. J. Maness. 1980. The reproductive
behavior of some hylid marsupial frogs. Journal of
Herpetology 14: 213-222.
Gaige, H. T. 1933. A new Gastrotheca from Colombia.
Occasional Papers of the Museum of Zoology, University
of Michigan 263: 1-3.
La Marca, E., J. V. Rueda, J. E. Garca-Prez, M. C. ArdilaRobayo, F. Sols, R. Ibez, C. Jaramillo y Q. Fuenmayor.
2010. Gastrotheca nicefori. En: IUCN 2013. IUCN Red List
of Threatened Species. Version 2013.2. Electronic database
accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 31 de
agosto de 2013.
Lynch, J. D. y J. M. Renjifo. 2001. Gua de Anfibios y Reptiles
de Bogot y Sus Alrededores: Departamento Tcnico
Administrativo de Medio Ambiente, Alcalda Mayor de
Bogot D.C. Pp 46.
Lutz, B. y P. Ruz-C. 1977. New Hylidae (Amphibia - Anura)
in the collection of the Instituto de Ciencias Naturales
(ICN) - University of Bogota. Boletim do Museu Nacional,
Nova Serie 289: 1-16.
Mueses-Cisneros, J. J. 2005. Fauna anfibia del Valle de
Sibundoy, Putumayo-Colombia. Caldasia 27: 229-242.
Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of
Amphibia including over 2800 species, and a revised
classification of extant frogs, salamanders, and caecilians.
Rueda-Almonacid, J. V. 1999. Anfibios y reptiles amenazados
de extincin en Colombia. Revista de la Academia
475-498.
18
Fernndez-Roldn 2014
Ruiz-C., P. M., M. C. Ardila-R. y J. D. Lynch. 1996. Lista

actualizada de la fauna Amphibia de Colombia. Revista
de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas
y Naturales 20: 365-415.
Savage, J. M. y W. R. Heyer. 1997. Digital webbing formulae
for anuras: a refinement. Herpetological Review 28: 131.
Scanlan, B. E., L. R. Maxson y W. E. Duellman. 1980. Albumin
evolution in marsupial frogs (Hylidae: Gastrotheca).
Evolution 34: 222-229.
Wiens, J. J., C. Kuczynski, W. E. Duellman y T. W. Reeder.
2007. Loss and re-evolution of complex life cycles in
marsupial frogs: can ancestral trait reconstruction
mislead? Evolution 61: 1886-1899.
Acerca del autor

Juan D. Fernndez-Roldn tiene intereses puntuales
en taxonoma, sistemtica y biogeografa de anfibios
anuros neotropicales, particularmente en ranas de desarrollo directo. Sus herramientas de trabajo son los
estudios de morfologa tanto interna como externa y
bioacstica.
19
Fernndez-Roldn 2014
Apndice I. Localidades de Gastrotheca nicefori segn ejemplares depositados en colecciones biolgicas de tres instituciones:
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Museo de Herpetologa Universidad de Antioquia
(MHUA) y la Coleccin de Herpetologa de la Universidad Industrial de Santander (UIS).
Voucher
Localidad
Latitud
Longitud
Altitud
ICN 8678
Viroln, Santander
6.096388
-73.21666
1721
ICN 22450
Albn, Cundinamarca
4.904722
-74.42944
2000
ICN 24679
Filandia, Quindo
4.663611
-75.62638
1864
ICN 21905
Miraflores, Boyac
5.110555
-73.23305
2000
ICN 41661
Betania, Antioquia
5.723333
-75.96000
2015
UIS-A-628
Piedecuesta, Santander
7.051388
-72.97583
2545
MHUA-A 0059
Alto de San Miguel, Antioquia
6.031700
-75.6006
1900
MHUA-A 3359
San Calletano, Cesar
8.425027
-73.40094
1600
MHUA-A 5716
La Estrella, Antioquia
6.138660
-75.66636
2345
Chorlav, San Francisco, Putumayo
1.183333
-76.933333
2100
ICN 00318
20
Volumen 2 (1): 21-24
Osornophryne percrassa
Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho 1976
Jhonattan Vanegas-Guerrero1*, Juan D. Fernndez-Roldn2
1
Grupo de Estudio en
Herpetologa de la Universidad
del Quindo - Centro de Estudios
e Investigaciones en Biodiversidad
y Biotecnologa de la Universidad
del Quindo, Colombia.
2
Colombia, Bogot D.C.
*Correspondencia:
jhonattanvanegas@gmail.com
Fotografa:
Juan D. Fernndez
El gnero Osornophryne no ha sufrido alteraciones

taxonmicas desde su descripcin por RuizCarranza y Hernndez-Camacho en 1976. Este
gnero es endmico de bosques altoandinos y
pramos de Colombia y Ecuador, fue nominado
para O. percrassa (especie tipo) y O. bufoniformis
(nueva combinacin para Atelopus bufoniformis
Peracca 1904). Actualmente, Osornophryne est
constituido por 11 especies y anlisis filogenticos
proponen a O. percrassa como especie hermana
del clado formado por O. angel, O. antisana,
O. bufoniformis y O. puruanta (Pez-Moscoso y
Guayasamin 2012).
Osornophryne percrassa tiene una longitud rostrocloacal en machos de 22,7-28,2 mm (25,1 2,5; n
= 4) y en hembras adultas de 26,9-37,6 mm (32,0
3,0; n = 24) (Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho
1976), piel co-osificada en las regiones nasales,
interorbitales, epicraneales, crestas y canthus
rostralis; ancho post-axilar del cuerpo mayor
o igual al ancho de la cabeza; pupila elptica,
transversalmente; rostro corto y redondeado o
agudo en vista dorsal con una concavidad medial
longitudinal amplia y poco profunda, extremo
anterior del rostro con perfil perpendicularmente
truncado, el extremo del rostro excede hacia
21
adelante el extremo anterior del labio superior;
canthus rostralis abultado; regin loreal cncava a
plana; narinas prominentes, dirigidas lateralmente,
situadas a igual distancia entre el ojo y el extremo
anterior del rostro; dimetro del ojo ligeramente
mayor o igual a la distancia ojo-narina; cresta
supratimpnica prominente; glndulas paratoideas
ausentes; prpado superior con reborde engrosado
y finamente tuberculado; ancho del prpado
menor que el espacio interorbital; lengua ms
larga que ancha con el borde posterior entero y
libre; dientes ausentes; membrana axilar (RuizCarranza y Hernndez-Camacho 1976). Cloaca
orientada posteriormente con bordes abultados,
la apertura cloacal en machos es proyectada en
sentido posterior, sin estructura tubular (MuesesCisneros 2003). Dedos robustos sin extremidades
dilatadas; palmas y plantas con alta densidad
de almohadillas supernumerarias; almohadillas
subartculares similares en forma y tamao a las
supernumerarias; excresencias nupciales en el
dedo I sin pigmentacin, ni ornamentacin; piel
cubierta por verrugas o pstulas, dorsalmente
variables en tamao y forma, dispuestas menos
Figura 1. Vista dorsolateral y ventral de una hembra adulta de

Osornophryne percrassa. LRC = 35,0 mm. Fotografa: Jhonattan
Vanegas.
Vanegas-Guerrero y Fernndez-Roldn 2014

densamente que en el vientre; ventralmente ms
homogneas en forma, tamao y disposicin, su
tamao es menor en comparacin con las verrugas
dorsales (Fig. 1). Osornophryne percrassa presenta
patrones de coloracin variables, dorsalmente
los ejemplares son de color negro a caf u oliva,
ventralmente mantienen esta coloracin pero sobre
esta pueden presentarse manchas irregulares de
color amarillo, la variacin es independiente del
sexo o talla de los ejemplares (Fig. 1; ver RuizCarranza y Hernndez-Camacho 1976).
Osornophryne percrassa es una especie endmica
de Colombia (Fig. 2, Apndice I). Habita reas
de bosque nublado y pramo sobre la Cordillera
Central en los departamentos de Caldas, Tolima
y Quindo. Se encuentra en un rango altitudinal
desde los 2700 hasta los 3700 m.s.n.m. (Bernal y
Lynch 2008).
Historia natural
El conocimiento de la historia natural de esta
especie se restringe al trabajo realizado por
Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho (1976).
Osornophryne percrassa es una especie de hbito
fosorial, y su locomocin se da a travs de pasos
cortos y lentos. Los ejemplares de esta especie
han sido registrados en actividad durante el
da, y se han encontrado, adems, individuos
desplazndose durante la noche (VanegasGuerrero observacin personal). Los individuos
habitan bajo rocas, troncos o tallos de frailejones
postrados en el suelo.
La biologa reproductiva de O. percrassa es
prcticamente desconocida. Sin embargo, se
conoce que su amplexo es inguinal como en
O. bufoniformis (Ruiz-Carranza y HernndezCamacho 1976). Se presume que este taxn
presenta desarrollo directo. Si bien no hay estudios
a la fecha que permitan corroborarlo, la morfologa
de esta especie le impide ejecutar movimientos
saltatorios o natatorios, restringiendo la
implementacin de otra estrategia reproductiva.
sta especie presenta dimorfismo sexual evidente
en el tamao corporal, siendo las hembras hasta
27% ms grandes que los machos. Sin embargo,
22
los machos tienen extremidades posteriores
proporcionalmente ms grandes que las hembras
(Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho 1976).

fragmentadas o fluctuantes.
Perspectivas para la
conservacin
investigacin
Se considera necesario ejecutar proyectos de

investigacin enfocados hacia el monitoreo de las
poblaciones conocidas como medida preventiva
de conservacin. Adicionalmente, muchos
aspectos de la biologa de sta especie an se
desconocen. Por lo tanto estudios en reas como
la ecologa reproductiva son de alta importancia
para lograr una aproximacin al conocimiento
de las dinmicas poblacionales de la especie.
Adicionalmente, es necesario incluir nuevas
especies terminales y ms evidencia gentica al
estudio de Pez-Moscoso y Guayasamin (2012),
para contribuir a comprender cuales son las
relaciones de parentesco entre las especies del
gnero.
Literatura citada
Figura 2. Distribucin geogrfica de Osornophryne percrassa en

Colombia.
Amenazas
Las principales amenazas reportadas para Osornophryne percrassa son la prdida y fragmentacin
de hbitat generada por prcticas agrcolas como
el sobrepastoreo de ganado vacuno y las quemas
para limpiar terrenos de potreros. La distribucin
en ecosistemas amenazados como lo es los pramos y bosques nublados de la Cordillera Central
hace que esta especie sea vulnerable. Adicionalmente se ha sugerido que la polucin resultante
de la fumigacin de cultivos ilcitos podra tener
un efecto en detrimento de sus poblaciones (Bolvar y Lynch 2004).
Esta especie fue asignada a la categora en
peligro (EN) B1ab(iii) (Bolvar y Lynch 2004),
ya que cumple con los siguientes criterios de
amenaza: habitar estrictamente areas pequeas,
Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis

of altitudinal distributions of the Andean anurans in
Colombia. Zootaxa 1826: 1-25.
Bolvar, W. y J. D. Lynch. 2004. Osornophryne percrassa. En:
IUCN. 2013. IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2013.1. Electronic database at http://www.
iucnredlist.org/. Acceso el 22 de septiembre de 2013.
Mueses-Cisneros, J. J. 2003. El gnero Osornophryne
(Amphibia: Bufonidae) en Colombia. Caldasia 25: 419427.
Pez-Moscoso, D. J. y J. M. Guayasamin. 2012. Species limits
in the Andean toad genus Osornophryne (Bufonidae).
Ruiz-Carranza, P. M. y J. I. Hernndez-Camacho. 1976.
Osornophryne, gnero nuevo de anfibios bufnidos de
Colombia y Ecuador. Caldasia 6: 93-148.

Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de investigacin en taxonoma, ecologa trmica, ecomorfologa y biogeografa de los anfibios y reptiles neotropicales.
bioacstica.
23
Apndice I. Localidades registradas actualmente para Osornophryne percrassa.

Departamento
Municipio
Sitio
Latitud
Longitud
Altitud (m)
Quindo
Calarc
El Campanario
4.44444
-75.57975
3600
Quindo
Salento
Quebrada los patos
4.50388
-75.55527
2700
Caldas
Manizales
Rio blanco, La Navarra
4.98814
-75.40685
3000
Tolima
Herveo
Albania
5.08444
-75.29361
3200
Tolima
Cajamarca
Km 111-112 va Cajamarca-Calarc
4.47000
-75.56222
3060
24
Volumen 2 (1): 25-29
Pristimantis nervicus
(Lynch 1994)
Juan D. Fernndez-Roldn1*
1
Colombia, Bogot D.C. Apartado
Areo 7495.
*Correspondencia:
fernandezroldanjd@gmail.com
Fotografa:
Juan D. Fernndez-Roldn
Pristimantis nervicus (Lynch 1994) fue descrita
basada en una serie de 19 ejemplares provenientes
del Alto del Tigre, lmite entre los departamentos
de Cundinamarca y Meta. Esta especie podra
estar relacionada con P. mnionaetes por presentar
una sinapomorfia: punta del hocico con una
protuberancia de color plido presente en los
adultos; la cual se forma a partir del desarrollo
glandular de la piel y en parte por una capa de tejido
conectivo por debajo de esta (Lynch 1998). Esta
especie fue descrita como un miembro del gnero
Eleutherodactylus Dumril y Bibron, 1841 pero
propuestas filogenticas recientes propusieron
ubicarla dentro del gnero Pristimantis (Hedges et
al. 2008), familia Craugastoridae (Pyron y Wiens,

2011)
Pristimantis nervicus tiene tamao corporal (longitud rostro-cloaca) en adultos hasta 18,5 mm en
machos y 26,0 mm en hembras; cabeza tan ancha
como el cuerpo en machos y ms estrecha que el
cuerpo en hembras, ms ancha que larga; rostro
subacuminado en vista dorsal y puntiagudo en
vista lateral; narinas protuberantes, dirigidas lateralmente; canthus rostralis agudo, cncavo; regin
loreal cncava; tubrculos bajos y redondeados
sobre el prpado superior; espacio interorbital
plano; sin crestas craneales; pliegue supratimp-
25
nico grueso, extendindose hasta la insercin superior del brazo; tmpano redondo, superficial,
anillo timpnico diferenciado, separado del ojo
por una distancia equivalente al doble de su longitud; tubrculos postrictales bajos y redondos; coana pequea, redonda, externa a los palatinos del
arco maxilar; odontforos vomerinos medianos y
posteriores a la coana, ovalados, bajos, presentan
pocos dientes; lengua ms larga que ancha, borde
posterior muescado, 2/5 posteriores no adheridos
al suelo de la boca; saco vocal subgular, cortas
hendiduras vocales.
Piel con numerosas y pequeas verrugas ms speras hacia los flancos; cortos pliegues postoculares;
cortos pliegues dorsolaterales; pliegue lateral adjacente adicional; pliegues discoidales anteriores a
la ingle, vientre y regiones ocultas de los muslos
areolados; tubrculos ulnares ausentes; tubrculo
palmar bfido, ms grande que el tubrculo tenar
ovalado; numerosos tubrculos palmares supernumerarios; tubrculos subarticulares redondos,
bajos; dgitos cortos con discos angostos, almohadillas ventrales presentes, completamente definidas por surcos circunferentes; dedo I ms corto
que dedo II; con rebordes cutneos laterales; tu-
Fernndez-Roldn
brculos en el taln ausentes, igualmente ausentes en el borde exterior del tarso; tubrculo tarsal
interno elongado, aproximadamente de tamao
equivalente a la distancia entre el tubrculo interno metatarsal proximal y el tubrculo metatarsal;
tubrculo metatarsal interno ovalado, 3-4 veces el
tamao del tubrculo metatarsal externo; prominentes tubrculos plantares supernumerarios en
las bases de los dedos pediales I-IV; tubrculos
subarticulares redondos; dedos pediales con quillas laterales pero carentes de membranas interdigitales; discos presentes, ligeramente ms anchos
que el dgito bajo la almohadilla; almohadillas definidas por surcos circunferentes completos; dedo
III ms corto que dedo V al posicionarse ambos
contra el dedo IV.
Superficies dorsales grises a caf rojizo; linea cantal-supratimpnica caf; barras labiales no distintivas; rostro y regiones laterales de la cabeza ms
oscuras que el dorso (Fig. 1); superficie posterior
de los muslos uniformemente caf o con pequeas
manchas plidas; vientre de color crema con leves
marcas cafs o denso retculo gris sobre caf; garganta menos pigmentada que el vientre (Lynch
1994).
Figura 1. Polimorfsmo en Pristimantis nervicus (Lynch 1994) del Parque Nacional Natural Chingaza,
Cundinamarca, Colombia.
26
Pristimantis nervicus es una especie endmica
de Colombia, la cual se encuentra restringida
a los pramos ubicados en el flanco Oriental de
la Cordillera Oriental aledaos a la ciudad de
Bogot. La localidad tipo de esta especie es un
sector cercano al lmite entre los departamentos de
Cundinamarca y Meta llamado el Alto del Tigre,
sobre la carretera entre Guayabetal y El Calvario
a 3870 m.s.n.m. Existen registros adicionales en
el Parque Nacional Natural Chingaza (Fig. 2,
Apndice I).
Fernndez-Roldn
y Guzmn 1999). Pristimantis nervicus es una rana
de pramos, donde la temperatura mnima ambiental puede alcanzar alrededor de -16,2C; los
ejemplares se encuentran activos a temperaturas
corporales de -1,05C y se estiman valores operacionales cercanos a -5,0C (Carvajalino-Fernndez
et al. 2011).
Amenazas
Esta especie habita los pramos del flanco Oriental
de la Cordillera Oriental. Estos ecosistemas se
encuentran bajo amenaza de perdida pues han
sido histricamente utilizados para la agricultura
y la ganadera, particularmente cultivos de papa
y ganado vacuno (Rueda-Almonacid et al. 2004).
Pristimantis nervicus es una especie asignada
actualmente a la categora de preocupacin
menor (LC) segn los criterios de la IUCN
(Ramrez-Pinilla et al. 2004). Su rango de
distribucin coincide con el territorio protegido
por el Parque Nacional Natural Chingaza (P.N.N.
Chingaza). Sin embargo, sus poblaciones por
fuera de esta rea no cuentan con ningn tipo de
proteccin.
Perspectivas para
conservacin
Figura 2. Distribucin geogrfica de Pristimantis nervicus

(Lynch 1994).
Historia natural
Durante el da las ranas se encuentran ocultas bajo
piedras o troncos cados de frailejones Espeletia
spp. (Lynch y Renjifo 2001). Al anochecer los machos empiezan a cantar, sus vocalizaciones que se
caracterizan por presentar una nica nota pulsada
emitida en series de dos hasta cinco cantos a intervalos irregulares o en series de ms de 30 cantos
a veces el primer canto de las series no es pulsado
y la frecuencia dominante es de 2,55 kHz (Bernal
la
investigacin
A futuro se considera necesario plantear proyectos de monitoreo dentro y fuera del rea del
P.N.N. Chingaza, para determinar los tamaos de
las poblaciones de esta especie. Aspectos sobre la
ecologa bsica de esta rana como su dieta, su estacionalidad y su etologa an se desconocen,.Por lo
tanto cualquier propuesta que busque investigar
estos aspectos es adecuada.
Agradecimientos
Agradezco a John D. Lynch del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, por su amable ayuda para aclarar mis preguntas sobre los lmites de las distribuciones y las
relaciones entre las especies aqu mencionadas. A
Sandy Arroyo por sus observaciones morfolgicas
en esta especie usadas para la elaboracin de esta
ficha.
27
Fernndez-Roldn
Literatura citada
Bernal, X. y F. Guzmn. 1999. The advertisement call of three
Eleutherodactylus species (Anura: Leptodactylidae) in a
Colombian highland community. Revista de la Academia
261-264.
Carvajalino-Fernndez, J. M., M. A. Bonilla Gomez y C. A.
Navas. 2011. Freezing risk in tropical high-elevation
anurans: An assessment based on the Andean frog
Pristimantis nervicus (Strabomantidae). South American
Journal of Herpetology 6: 73-78.
Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008. New
World direct-developing frogs (Anura: Terrarana):
molecular phylogeny, classification, biogeography, and
conservation. Zootaxa 1737: 1-182.
Lynch, J. D. 1994. A new species of high-altitude frog
(Eleutherodactylus: Leptodactylidae) from the Cordillera
Oriental of Colombia. Revista de la Academia Colombiana
de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 19: 195-203.
Lynch, J. D. 1998. A new frog (genus Eleutherodactylus) from
cloud forests of southern Boyac. Revista de la Academia
429-432.
Lynch, J. D. y J. M. Renjifo. 2001. Gua de Anfibios y Reptiles
de Bogot y sus Alrededores: Departamento Tcnico
Administrativo de Medio Ambiente, Alcalda Mayor de
Bogot D.C. 56 pp.
Ramrez-Pinilla, M. P., M. Osorno-Muoz, J. V. Rueda, A.
Amzquita y M. C. Ardila-Robayo 2004. Pristimantis
nervicus. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened
Species. Version 2013.1. Electronic database accesible en
http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 11 de octubre de
2013.
Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amzquita
(editores). 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia.
Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia.
Conservacin Internacional Colombia, Instituto de
Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia,
Ministerio del Medio Ambiente. Bogot. 384 pp.
Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of
Amphibia including over 2800 species, and a revised
classification of advanced frogs, salamanders, and
caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61:
543-583.
Acerca del autor

bioacstica.
28
Fernndez-Roldn
Apndice I. Localidades de ejemplares de Pristimantis nervicus (Lynch 1994) en el Parque Nacional Natural Chingaza,
Cundinamarca, Colombia.
Vouchers
Localidad
Latitud
Longitud
Altitud (m)
ICN 41448-41460
P.N.N. Chingaza, Laguna Seca, Cundinamarca
4.696666
-73.76861
3500
ICN 40767-40769, 40779
P.N.N. Chingaza, Valle de las Nubes, Cundinamarca
4.683333
-73.88888
3550
29
Volumen 2 (1): 30-35
Anadia bogotensis
(Peters 1862)
Lagartija Anadia de Bogot
Adriana Jerez1*, Martha L. Caldern-Espinosa2

Departamento de Biologa.
Colombia, Sede Bogot,
Colombia.
2
Instituto de Ciencias Naturales.
Colombia, Sede Bogot,
Colombia.
1
*Correspondencia:
arjerezm@unal.edu.co
Fotografa: Guido Fabin Medina

Rangel
Anadia bogotensis es un lagarto de la familia
Gymnophthalmidae descrito de Bogot por Peters
(1862), bajo el nombre de Ecpleopus (Xestosaurus)
bogotensis. Posteriormente, Boulenger (1885)
transfiri esta especie al resucitado gnero Anadia
(Loveridge 1929, Oftedal 1974), el cual est
actualmente clasificado dentro de la subfamilia
Cercosaurinae y la tribu Cercosaurini (Pellegrino
et al. 2001, Castoe et al. 2004). Estos autores
discuten que Anadia comparte caractersticas
morfolgicas con otros gneros de Cercosaurini
como Euspondylus, Cercosaura y Placosoma.
Las semejanzas entre Anadia y Placosoma ya
haban sido sugeridas en el anlisis filogentico
realizado por Presch (1980). Por otro lado, Hoyos
(1998) encontr que A. bogotensis, A. bitaeniata

y A. pamplonensis conforman un clado con otros
gneros de cercosaurinos tales como Pholidobolus,
Riama (Proctoporus en Hoyos 1998), Cercosaura
(Prionodactylus en Hoyos, 1998), Potamites
(Neusticurus en Hoyos, 1998) y Echinosaura.
Finalmente, Oftedal (1974) estableci cinco grupos
de especies para Anadia, divididos a su vez en dos
ramas con base en su distribucin geogrfica,
una rama occidental (grupos bogotensis y ocellata)
y una rama oriental (grupos steyeri, bitaeniata y
marmorata). Dentro de los cinco grupos de especies
que estableci para el gnero, Oftedal (1974)
incluy a Anadia bogotensis en el grupo bogotensis.
30
Anadia bogotensis
Jerz y Calderon-Espinosa 2014

varan de siete a ocho, las infralabiales de cinco
a ocho, las superciliares de dos a cinco, las
supraoculares de dos a cuatro, y las postparietales
de cinco a seis. Las escamas dorsales del cuerpo
son, en general, subhexagonales, lisas, imbricadas
y de borde posterior redondeado (Figs. 1, 3). Las
escamas en el vientre son lisas, cuadrangulares,
imbricadas y de borde posterior redondeado
(Fig. 2). Se pueden presentar de 35 a 44 hileras
de escamas dorsales y 26 a 31 hileras de escamas
ventrales (Oftedal 1974, Clavijo y Fajardo 1981).
Anadia bogotensis presenta dimorfismo sexual.

Segn Clavijo y Fajardo (1981), los machos son ms
grandes que las hembras. Las hembras oscilan entre
42,5 y 61,2 mm de longitud rostro-cloaca (LRC),
mientras que los machos varan de 41,6 a 67,4 mm
de LRC. Adicionalmente, los machos presentan
Figura 1. Anadia bogotensis. Note el patrn de coloracin dorsal.
cabezas ms anchas que las hembras. Adems
Fotografa: Guido Fabin Medina Rangel.
del tamao, estos autores reportaron diferencias
en los poros femorales, los cuales estn presentes
en machos (entre 10-16) y en general ausentes
Anadia bogotensis es un lagarto de tamao mediano,
en las hembras. No obstante, aunque la mayora
lacertiforme y pentadctilo (Fig. 1). La coloracin
de las hembras carecen de poros femorales, ellos
en vida varia de marrn-oliva a gris muy oscuro
encontraron que 5 de 48 hembras presentaban de
o casi negro (Fig. 1), y puede presentarse retculo
3 a 7 poros, poco desarrollados y sin produccin
marrn ms oscuro y algunas visos de lneas ms
de secrecin. Oftedal (1974) ya haba reportado
oscuras paravertebrales desde la cabeza hasta la
hembras que variaban de 0 a 2 poros y algunas con
cola. El retculo es ms conspicuo en la cola de los
5 a 9 poros poco desarrollados. Clavijo y Fajardo
jvenes. Algunos individuos presentan de dos a
(1981) observaron, en animales en cautiverio, que
cinco bandas longitudinales (Oftedal 1974, Clavijo
los poros son conspicuos y presentan secreciones
y Fajardo 1981). En ejemplares preservados, estas
durante la poca reproductiva, mientras que en
bandas longitudinales son marrn oscuro, y
machos subadultos observaron hipertrofia de los
pueden delimitar dos bandas dorsolaterales color
crema que inician despus de las supraoculares y
son conspicuas en la regin anterior del cuerpo.
Ventralmente, la coloracin de las escamas puede
variar, de gris o negro con bordes posteriores
blanquecinos, a gris iridiscente, la cual puede
presentar tonalidades verdes, verde-azuladas
o azules (Fig. 2). En ejemplares preservados, el
vientre es crema, gris claro o casi negro. La palma
y la planta de manos y pies son crema-amarillo
(Fig. 2).
Esta especie se distingue entro los
Gymnophthalmidae por presentar en la cabeza las
escamas rostral, frontonasal, frontal, e interparietal
nicas (Fig. 3), mientras que las escamas
prefrontales, nasales, frontoparietales y parietales
son pares. Por otro lado, las escamas supralabiales
Figura 2. Vista ventral de las escamas del cuerpo en Anadia bogotensis. Se observa la coloracin de las escamas ventrales del cuerpo y de las manos. Fotografa: Guido Fabin Medina Rangel.
31
Anadia bogotensis
Figura 3. Vista dorsal de las escamas de la cabeza en Anadia

bogotensis. Fotografa: Guido Fabin Medina Rangel.
poros, pero sin secreciones. Tambin, reportaron

diferencias en cuanto al nmero de escamas
cloacales, ya que las hembras presentan de 5 a 7 y
los machos de 4 a 5.
Anadia bogotensis es una especie endmica de
Colombia que habita en el bosque alto andino y
pramos de la Cordillera Oriental (Fig. 4, Apndice
I), en los departamentos de Cundinamarca, Boyac
y Santander (Clavijo y Fajardo 1981, HernndezCamacho et al. 1992). La localidad de mayor
altitud a la que se ha reportado esta especie es el
Pramo de la Rusia (4100 m.s.n.m.) en Santander,
y las de menor altitud son Choach y la Agudita
a 2000 m.s.n.m., en Cundinamarca (Oftedal
1974, Coleccin de Reptiles ICN-R, Universidad
Nacional de Colombia). Las localidades ms
al norte donde se ha registrado esta especie
corresponden al Pramo de la Rusia y al Pramo
de Guantiva, las cuales se encuentran en una
zona limtrofe entre Santander y Boyac. Por otro
lado, hacia el sur esta especie se ha reportado en
la Laguna de Chisacal, en las inmediaciones del
Parque Natural de Sumapaz y Bogot (Oftedal
1974, ICN-R).
Oftedal (1974) incluy registros en dos localidades
atpicas para esta especie: La Mesa (departamento
de Cundinamarca; MCZ 46421), y La Dorada
(departamento de Caldas; AMNH 27612), las

cuales se encuentran a altitudes por debajo de los
1200 m.s.n.m. Clavijo y Fajardo (1981) discutieron
que en el caso de AMNH 27612, la confusin
se atribuye a la informacin suministrada por
Burt y Burt (1931), y que Oftedal (1974) repiti
cuando hizo la revisin del gnero Anadia.
Segn Clavijo y Fajardo (1981), Medem les
comunic personalmente que esta informacin
probablemente estaba errada ya que Burt y Burt
(1931) nunca colectaron en el pas. Estos ltimos
autores publicaron una revisin de los lagartos
de Suramrica depositados en la coleccin del
Museo Americano de Historia Natural en Nueva
York, y este espcimen, segn Burt y Burt (1931),
fue colectado por el Padre Nicforo Mara. Por
lo tanto, el espcimen si existe pero al parecer la
localidad est errada. La localidad en Caldas para
A. bogotensis se menciona en la lista de especies de
los reptiles de Colombia publicada por Snchez
et al. (1995) y en Uetz (2013). Sin embargo, los
registros de literatura y de colecciones indican
que A. bogotensis es una especie distribuida en
zonas altas, por encima de los 2000 m.s.n.m., en
los departamentos de Cundinamarca y Boyac,
llegando a zonas limtrofes con el departamento
de Santander.
Historia natural
Anadia bogotensis es una especie diurna y en
general de hbitos semifosoriales, encontrndose
debajo de la vegetacin, la hojarasca y de las
rocas. Sin embargo, en momentos soleados del
da puede ser observada sobre los frailejones y las
puyas exponindose al sol.
Es probable que esta especie presente actividad
reproductiva continua, ya que hemos observado
neonatos y juveniles durante casi todo el ao
en una poblacin de la Calera (Cundinamarca).
Adicionalmente, Clavijo y Fajardo (1981)
observaron tres ovoposiciones en los meses de
julio, octubre y abril de una misma hembra en
cautiverio. En general, los neonatos presentan un
tamao que vara entre 21 y 28 mm de LRC. Los
juveniles se encuentran en el rango entre 29 y 40
mm de LRC, y finalmente por encima de los 40
mm se alcanza la madurez sexual en hembras y
machos (Clavijo y Fajardo 1981).
32
Anadia bogotensis

Calera (Cundinamarca) vara entre 20 y 29 C.
Normalmente, esta especie se encuentra debajo
de las rocas, pero ya que la hemos observado
exponindose al sol, es posible que aumente su
temperatura por radiacin directa del sol, as
como por contacto con las rocas (tigmotermia).
Amenazas
Figura 4. Distribucin geogrfica de Anadia bogotensis.
Normalmente las hembras ponen sus huevos

debajo de las rocas, y esta especie es muy particular
en el pramo, ya que forma nidos comunales. Las
hembras utilizan reiterativamente los mismos
lugares de nidacin, ya que se han observado
huevos en incubacin junto con restos de cscaras
de ovoposiciones anteriores (Medina-Rangel
2013). Hemos observado que los nidos pueden
variar entre 2 y 54 huevos sanos en un sector de
la Calera (Cundinamarca). Adicionalmente, los
nidos se pueden encontrar en varios meses del ao
y se han reportado desde marzo hasta noviembre
(Medina-Rangel 2013). Un nido puede presentar
huevos con embriones en diferentes estados de
desarrollo y el periodo de incubacin dura de 6
a 7 meses (Clavijo y Fajardo 1981, Medina-Rangel
2013). Como la mayora de los gimnoftlmidos,
A. bogotensis es una especie insectvora y entre
sus presas se encuentran colepteros, ortpteros,
dpteros, gasterpodos y arcnidos (Clavijo y
Fajardo 1991).
Estos lagartos se encuentran en ambientes
extremos como los pramos, y hemos observado
que la temperatura corporal en individuos
activos de una poblacin del municipio de La
La acelerada tasa de destruccin de los ecosistemas

que actualmente est ocurriendo en el pas es
preocupante para las poblaciones de Anadia
bogotesis, ya que habitan en el pramo y estn
sometidas a una gran presin. El pramo es uno de
los ecosistemas probablemente ms amenazados
por el cambio climtico y la transformacin
antropognica del hbitat (Rodrguez-Eraso et
al. 2010). En la zona de la vereda Las Moyas (La
Calera, Cundinamarca), Medina-Rangel (2013)
report cerca de 21 nidos en el 2006. Sin embargo,
en el 2011 y el 2013 solo encontramos 13 nidos en
el mismo sector. Esto quizs se deba al aumento de
la urbanizacin en los alrededores, incendios, y el
alto trnsito de personas. Al parecer, esta especie
es vulnerable a la prdida de sitios de anidacin
como las rocas, las cuales son normalmente
removidas por los transentes dejando los huevos
expuestos y sin proteccin.
Esta especie no aparece registrada en el libro rojo
de reptiles de Colombia (Castao-Mora 2002), en la
lista roja de la IUCN o en la base de datos de CITES.
Sin embargo, dada su distribucin restringida en
zonas vulnerables, tanto por el impacto antrpico
como por el cambio climtico, es posible que sus
poblaciones silvestres estn siendo afectadas.
Aunque no existe informacin publicada sobre
su estado poblacional, observaciones de campo
sugieren una reduccin notable en las densidades
(Carlos Navas, comunicacin personal). As mismo,
hemos realizado visitas peridicas a sitios
cercanos al rea metropolitana de Bogot, donde
comnmente se registraba un alto nmero de
individuos y de nidos, en las cuales se observ una
notable reduccin de ambos. Por consiguiente,
esta especie podra incluirse en los listados como
no evaluada.
33
Anadia bogotensis
Perspectivas para
conservacin

la
investigacin
Actualmente estamos adelantando estudios

de termorregulacin con esta especie. Anadia
bogotensis es un modelo interesante por su
ocurrencia en zonas de vida paramuna y su
dependencia de las condiciones trmicas externas
para ajustar su temperatura corporal. Por lo tanto,
la informacin generada en investigaciones de la
ecologa trmica de A. bogotensis, en adultos y en sus
nidos, es relevante en el contexto del conocimiento
sobre la ecologa trmica de especies altoandinas,
su influencia en caractersticas de historia de vida
y por ende su impacto en el estado poblacional
actual y futuro en escenarios de cambio climtico.
Agradecimientos
A Guido Medina por las fotografas y Anglica
M. Ramrez Sarmiento por su colaboracin en
campo y en el laboratorio. A los evaluadores por
la revisin de esta nota.
Literatura citada
Boulenger, G. A. 1885. Catalogue of the lizards in the British
Museum (Natural History). Volume II. XII + 492 pp. + 24
plates. Taylor and Francis, London.
Burt, C. E. y M. D. Burt. 1931. South American lizards in the
collection of the American Museum of Natural History.
Bulletin of the American Museum of Natural History 61:
227-395.
Castao-Mora, O. V. (editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles de
Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de
Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad
Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente y
Conservacin Internacional-Colombia, Bogot, Colombia.
160 pp.
Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data
partitions and complex models in Bayesian analysis:
the phylogeny of gymnophthalmid lizards. Systematic
Biology 53: 448-469.
Clavijo, J. J. y A. P. Fajardo. 1981. Contribucin al conocimiento
de la biologa de Anadia bogotensis (Peters) (Sauria,
Teiidae). Tesis de pregrado, Universidad Nacional de
Colombia, Bogot. 132 pp.
Hernndez-Camacho, J., A. Hurtado-Guerra, R. OrtizQuijano y T. Walschburger. 1992. Centros de endemismo
en Colombia. En: Halffter, G. (editor). La Diversidad
Biolgica de Iberoamrica I. Acta Zoolgica Mexicana,
nueva serie. Instituto de Ecologa, A.C., Xalapa, Mxico.
Hoyos, J. M. 1998. A reappraisal of the phylogeny of lizards of
the family Gymnophthalmidae (Sauria, Scincomorpha).
Revista Espaola de Herpetologa 12: 27-43.
Loveridge, A. 1929. A new Anadia from Colombia with

remarks on the other members of the genus. Proceedings
of the Biological Society of Washington 42: 99-102
Medina-Rangel, G. F. 2013. Anadia bogotensis (Bogota Anadia
lizard). Nesting. Herpetological Review 44: 312-313
Oftedal, O. T. 1974. A revision of the genus Anadia (Sauna,
Teiidae). Arquivos de Zoologia 25: 203-265.
Pellegrino, K. C. M., M. T. Rodrigues, Y. Yonenaga-Yassuda y J.
W. Sites, Jr. 2001. A molecular perspective on the evolution
of microteiid lizards (Squamata, Gymnophthalmidae),
and a new classification for the family. Biological Journal
of the Linnean Society 74: 315-338.
Peters, W. 1862. ber Cercosaura und die mit dieser Gattung
verwandten Eidechsen aus Sdamerika. Abhandlungen
der Kniglichen Akademie der Wissenschaften in Berlin1
862: 165-225
Presch, W. 1980. Evolutionary history of the South American
microteiid lizards (Teiidae: Gymnophthalminate). Copeia
1980: 36-56.
Rodrguez-Eraso, N., J. D. Pabn-Caicedo, N. R. BernalSurez y J. Martnez-Collantes. 2010. Cambio climtico y
su relacin con el uso del suelo en los Andes colombianos.
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt, Universidad Nacional de
Colombia y Departamento Administrativo de Ciencia,
Tecnologa e Innovacin. Bogot. 80 pp.
Snchez-Ch. H., O. Castao-M., G. Crdenas-A. 1995.
Diversidad de los reptiles en Colombia. Pp. 277-325. En:
Rangel-Ch. J. O. (Editor). Colombia. Diversidad Bitica I.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia. Editorial Guadalupe, Bogot, Colombia.
Uetz P. (editor), The Reptile Database, http://www.reptiledatabase.org. Acceso el 1 de Diciembre de 2012.

Adriana Jerez trabaja en morfologa de reptiles escamados, su variacin ontogentica y su relacin con
aspectos ecolgicos y evolutivos.
Martha L. Caldern-Espinosa desarrolla su investigacin en sistemtica, ecomorfologa y biologa reproductiva de reptiles escamados.
34
Anadia bogotensis
Apndice I. Localidades donde se ha registrado Anadia bogotensis.
Localidad
Departamento
Latitud
Longitud
Sativanorte, Vereda Tequita
Boyac
6.23600
-72.69400
Susacn, Vereda El Hato
Boyac
6.17900
-72.72200
Onzaga
Boyac
6.17300
-72.76000
Tutaz, Vereda La Capilla
Boyac
6.07000
-72.88400
Beln
Boyac
6.03500
-72.99300
Aquitania
Boyac
5.56200
-72.89700
Tota
Boyac
5.55000
-72.98300
Pramo de la Sarna
Boyac
5.48000
-72.71900
Miraflores
Boyac
5.14900
-73.18400
Neusa
Cundinamarca
5.16200
-73.95000
Pramo de Guerrero
Cundinamarca
5.12100
-74.03800
Puente del Comn
Cundinamarca
4.86300
-74.03000
Cha
Cundinamarca
4.85000
-74.05000
Suba
Cundinamarca
4.74100
-74.08400
Bogot
Cundinamarca
4.67300
-74.03300
La Calera
Cundinamarca
4.66070
-74.05600
Pramo de Granizo
Cundinamarca
4.60500
-74.03100
Cerro Monserrate
Cundinamarca
4.60500
-74.05638
Cerro Guadalupe
Cundinamarca
4.59142
-74.05400
Pramo Cruz Verde
Cundinamarca
4.56995
-74.03100
Pramo de Chingaza
Cundinamarca
4.53900
-73.76000
Choach
Cundinamarca
4.52800
-73.92900
Usme
Cundinamarca
4.38500
-74.16900
Laguna de Chisacl
Cundinamarca
4.28400
-74.20800
Pramo de Guantiva
Santander
6.21000
-72.75500
Paramo de la Rusia
Santander
5.98334
-73.08300
35
Volumen 2 (1): 36-39
Bolitoglossa tamaense
Acevedo, Wake, Mrquez, Silva, Franco, y Amzquita 2013

Salamandra del Tam
Aldemar A. Acevedo1*, Orlando Armesto1,2, Rosmery Franco1, Karen Silva1
1
Ecologa y Biogeografa, Facultad
de Ciencias Bsicas, Universidad
de Pamplona, Pamplona,
Colombia
2
de Investigaciones Cientficas,
Caracas, Venezuela
*Correspondencia:
bioaldemar@gmail.com
Fotografa:
Aldemar A. Acevedo
Bolitoglossa tamaense (Fig. 1) fue recientemente
descrita basada en 12 adultos provenientes del
Parque Nacional Natural (PNN) Tam y su zona
de amortiguamiento en Norte de Santander,
Colombia. Asignada al gnero Bolitoglossa, debido a
la ausencia de un pliegue sublingual, a la presencia
de una extensa membrana interdigital y 13 surcos
costales entre las extremidades (Acevedo et al.
2013a). Un reciente anlisis filogentico ubica a B.
tamaense dentro del subgnero Eladinea (Acevedo
et al. 2013a), cuyas especies tienen una primera
vrtebra caudal que lleva la apfisis transversa
no ramificada, con una reduccin general del
esqueleto, especialmente, la prdida de los huesos
prefrontales (Parra-Olea et al. 2004). Bolitoglossa

tamaense es morfolgicamente similar a B. orestes
y B. mucuyensis (ambas especies distribuidas en
Venezuela), de las cuales se diferencia por tener
una membrana interdigital ms extensa y mayor
nmero de dientes maxilares y vomerinos. Dichas
especies son consideradas como las especies
hermanas de B. tamaense con un 3% de distancia
gentica (Acevedo et al. 2013a).
Bolitoglossa tamaense se distingue de todos las dems
miembros de Suramrica por una combinacin de
coloracin, caracteres morfolgicos y moleculares
(Acevedo et al. 2013a). Tamao moderado con un
36
Acevedo et al. 2014

rango = 7,07,7); las extremidades posteriores
son relativamente largas (machos: promedio = 9,1
mm, rango 8,49,8 mm; hembras: promedio = 10,1
mm; rango = 9,5-11,2 mm). Los machos presentan
glndula hednica redondeada no prominente.
Los dientes maxilares son de tamao moderado,
variando en nmero entre sexos (machos: rango =
38-39. El nmero de dientes vomerinos en machos
vara entre 17 y 19, y en hembras entre 19 y 23.
Bolitoglossa tamaense exhibe ocho patrones de
coloracin (Fig. 1): A) machos con la cola y las
extremidades de color amarillo marrn oscuro,
dorso con pequeas manchas amarillas; B) hembras
con la cola, dorso y las extremidades de color
naranja, con una cabeza de color marrn oscuro;
C) machos y hembras de color marrn oscuro con
las patas naranja; D) hembras de color naranja
desde la cola hasta la cabeza, con las extremidades
color marrn oscuro; E) Los machos con la cola, la
cabeza y las patas ligeramente rojizos; F) machos
con dorso parcialmente naranja con manchas
oscuras, con las extremidades de color marrn
oscuro; G) machos con la cola naranja, patas
amarillas, cabeza ligeramente teido de naranja;
H) machos y hembras con dorso de color crema.
Figura 1. Adultos de Bolitoglossa tamaense, coloracin en vida.

Individuos depositados en el Museo de Ciencias Naturales
de la Universidad de Pamplona (MCNUP 50-57). Fotografa:
Aldemar A. Acevedo
mximo en la longitud rostro-cloaca (LRC) de 52,7

mm, con un hocico corto, extremidades reducidas,
manos con membrana interdigital de moderada a
extensiva, patas con los dgitos largos triangulares
en la punta y redondeados. Posee un aparente
dimorfismo sexual, con un LRC promedio de 37,2
mm en machos y de 47 mm en hembras. El tronco
es relativamente largo, con un rango de 23,834,7
mm en las hembras y 22,124,5 mm en los machos.
La cola es normalmente larga y delgada, por lo
general, supera la longitud del cuerpo (1,0-1,1
mm, media = 1,1 mm, en los machos y 0,91,1
mm, media = 1,0 mm, en las hembras). Patas
moderadamente palmeadas con almohadillas
subterminales en los dgitos 2-3-4. Dgitos de la
mano en orden decreciente de longitud (3-4-2-1);
patas (3-4-5-2-1). La cabeza es moderadamente
ancha, (machos: rango = 6,97,2 mm; hembras:
Bolitoglossa tamaense se encuentra presente en

los bosques andinos y alto-andinos en el flanco
oriental de la Cordillera Oriental, municipio de
Toledo, departamento de Norte de Santander,
Colombia (Fig. 2). La especie se ha registrado
en pequeos fragmentos de bosque en dos
localidades: una en la vereda La Asiria de Beln,
dentro del PNN Tam (7.319278, -72.374778) a 2700
m.s.n.m.; la otra localidad corresponde a la vereda
de Los Remansos, Provincia Toledo (7.330888,
-72.475472), a 2000 m.s.n.m., ubicada en la zona de
amortiguamiento del PNN Tam. Expediciones en
la regin entre 1800 a 3300 m.s.n.m., no revelaron
localidades adicionales a las ya reportadas en este
rango de altura.
Historia natural
Los individuos de Bolitoglossa tamaense tienen
movimientos lentos y cautelosos, y se suelen
encontrar activos durante la noche entre las 18:00
37
Acevedo et al. 2014
y 22:00 horas posados sobre hojas de helechos,

bromelias y vegetacin baja. Durante el da se
encuentran en posicin de reposo encorvando su
cuerpo, generalmente, debajo de la hojarasca, rocas
o entre races gruesas. La poblacin de B. tamaense
de Los Remansos habita en un pequeo parche
asociado a un arroyo donde se suelen encontrar
individuos en la vegetacin riberea, mientras
que en La Asiria habitan un parche de bosque
aislado. Respecto a su dieta, se ha identificado
que consumen pequeos escarabajos de la familia
Carabidae, gnero Calosoma y de la familia
Staphylinidae (Acevedo, datos no publicados).
Amenazas
Bolitoglossa tamaense enfrenta dos amenazas: 1)
fragmentacin de los bosques. Las dos poblaciones
reportadas hasta la fecha fueron encontradas en
pequeos parches de bosque secundario rodeado
de extensos pastizales utilizados para la ganadera
y la agricultura; adems, la poblacin de Los
Remansos est fuera de la zona protegida y por
lo tanto, quizs en mayor riesgo (Acevedo et al.
2013a, Acevedo et al. 2013b); 2) Quitridiomicosis.
En las dos localidades se han diagnosticado
individuos positivos para Batrachochytrium
dendrobatidis (Bd) (Acevedo et al. 2013a), lo cual
puede estar afectando la supervivencia de las
poblaciones cuyos censos no superan los 40
individuos en cada localidad (Aldemar Acevedo,
datos no publicados).
Bolitoglossa tamaense an no ha sido evaluada. No
obstante, de acuerdo con la informacin recopilada
durante los dos ltimos aos, sugerimos que la
especie debe ser clasificada como En Peligro (EN)
B2ac (iii), de acuerdo con los criterios de la IUCN
(2010). Tal clasificacin debida a que su rea de
ocupacin estimada es menor de 500 km2, est
severamente fragmentada y no se sabe si la especie
existe en ms de cinco localidades.
Perspectivas para
conservacin
la
investigacin
Aunque se han realizado expediciones en busca

de nuevas poblaciones, es necesario continuar
Figura 2. Distribucin geogrfica de Bolitoglossa tamaense.
con estas en las inmediaciones del PNN Tam.

Realizar muestreos peridicos en las localidades
conocidas permitir seguir evaluando el impacto
de las amenazas ya identificadas. El trabajo con
las comunidades locales, entidades ambientales y
sector educativo es til para generar estrategias,
acciones de conservacin y desarrollar un plan
de manejo de los ecosistemas amenazados del
PNN Tam. El objetivo de esto es fortalecer los
programas de rehabilitacin a largo plazo de
los bosques y garantizar la supervivencia de
Bolitoglossa tamaense de otras especies de anfibios
que se distribuyen en estos hbitats.
Agradecimientos
Conservation Leadership Programme, Save Our
Species y IdeaWild financiaron parcialmente este
trabajo a travs del proyecto Evaluacin del
estado de conservacin de los anfibios del PNN
Tam. Gracias a las autoridades de Parques
Nacionales Naturales de Colombia y al grupo
de Ecologa y Biogeografa de la Universidad de
Pamplona. Agradecimiento especial a todas las
comunidades rurales de las localidades donde se
encuentra B. tamaense.
38
Acevedo et al. 2014
Literatura citada
Acevedo, A. A., D. B. Wake, R. Mrquez, K. Silva, R. Franco
y A. Amzquita. 2013a. Two new species of salamanders,
genus Bolitoglossa (Amphibia: Plethodontidae), from the
eastern Colombian Andes. Zootaxa 3609: 69-84.
Acevedo, A., R. Franco y K. Silva. 2013b. Amphibians of
the Tama National Park: hidden biodiversity and new
salamander species from Colombia. FrogLog 21: 55-57.
IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version
2010.4. Electronic Database accessible at http://www.
iucnredlist.org/. Acceso el 10 de agosto 2012.
Parra-Olea, G., M. Garca-Pars y D. B. Wake. 2004. Molecular
diversification of salamanders of the tropical American
genus Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae) and its
evolutionary and biogeographical implications. Biological
Journal of the Linnean Society 81: 325-346.

Aldemar A. Acevedo est interesado en estudios de
biologa evolutiva, ecologa y conservacin de anfibios y reptiles neotropicales.
Karen Silva es biloga con intereses en estudios de
impacto ambiental, ecologa y biodiversidad de fauna.
39
Volumen 2 (1): 40-46
Dendropsophus columbianus
(Boettger 1892)
Rana de charca colombiana

Olga Luca Agudelo-Valderrama1,*, Wilmar Bolvar-G.1, Carlos Alberto Hernndez-Medina1
1
Ecologa Animal, Universidad del
Valle, Cali, Colombia.
*Correspondencia:
olga.agudelo@correounivalle.edu.co
Fotografa:
Jos Omar Ortz
Dendropsophus columbianus (Boettger 1892) fue
descrita bajo el gnero Hyla con un ejemplar
del Municipio de Popayn, Departamento
Cauca, Colombia. Posteriormente, poblaciones
asociadas a Hyla variabilis Boulenger 1896, fueron
consideradas sinnimos de Hyla columbiana
(Duellman y Trueb 1983). Kaplan (1999) sugiri
la presencia de dos espacios triangulares y
laterales entre el cricoides y el aritenoides, parte
posterior de la laringe, como una sinapomorfa
del grupo Hyla columbiana (Duellman y Trueb
1983), sugiriendo la inclusin de Hyla bogerti
(especie revalidada por Kaplan 1999), H. carnifex
e H. columbiana y excluyendo a Hyla praestans.
Faivovich et al. (2005) asigno algunas especies

de Hyla al gnero Dendropsophus, que incluye las
especies del grupo H. columbiana. Las tres especies
son distinguibles por el patrn de coloracin,
caractersticas morfomtricas y el canto de los
machos (Duellman y Trueb 1983). En la actualidad
el grupo D. columbianus incluye cuatro especies D.
bogerti, D. carnifex, D. columbianus y D. norandinus
(Rivera-Correa y Gutirrez-Crdenas 2012).
Dendropsophus columbianus es reconocible por las
siguientes caractersticas: adultos con moderado
dimorfismo sexual en tamao y coloracin, donde
la longitud rostro-cloacal del macho vara entre
40
los 25,8-29,3 mm y en las hembras vara entre
los 30,6-35,4 mm; hocico corto y redondeado;
tmpano visible; piel del dorso de textura granular
fina y vientre granular; ojos grandes con pupila
negra e iris de color bronce a cobre rojizo; narinas
protuberantes; canto rostral ligeramente cncavo;
diapfisis sacral moderadamente expandida
(45 - 60) con borde anterior formando un
ngulo agudo con el eje longitudinal del cuerpo;
extremidades posteriores largas; dedos manuales
palmeados basalmente, membrana ausente entre
los dos primeros dedos y presente en los dems
dgitos; el tercer y cuarto dedo del pie presentan
membrana interdigital; extremos distales de los
dgitos terminados en un disco expandido; dedo
manual III y el dedo del pie IV son ms largos que
los otros.
En vida, los machos presentan una coloracin
dorsal amarillo dorado, con retculo color caf
en la gula y el rea anterior del pecho, vientre
muy claro y un saco vocal subgular (Fig. 1A).
Las hembras presentan una coloracin marrn
claro con manchas irregulares tenuemente ms
Agudelo-Valderrama et al. 2014

oscuras sobre el dorso y la cabeza, extremidades
marrn claro (Fig 1B), ventralmente son amarillas
con retculo oscuro, aunque hacia la ingle es ms
anaranjado, con variaciones oscuras y un cuerpo
ms robusto (Duellman y Trueb 1983, Castro et
al. 2007, Bolvar-G. et al. 2010). Los renacuajos
presentan cuerpos ovoides con cola dificerca y
aletas bien desarrolladas; disco oral en posicin
terminal, labio anterior desprovisto de papilas y
labio posterior con dos filas de pequeas papilas,
queratostomas aserrados, una nica fila dental en
el labio anterior y dos hileras dentales en el labio
posterior (Duellman y Trueb 1983). Dendropsophus
columbianus presenta pequeos tubrculos en
el dorso, cabeza y extremidades; ausencia de
puntos labiales y rayas dorsolaterales; y las
hembras presentan un reticulado conspicuo en el
abdomen. Por su parte, D. carnifex presenta puntos
amarillos sobre el labio superior, el vientre es de
color amarillo brillante y la cabeza es ms ancha
que larga. Finalmente, D. bogerti se caracteriza
porque sus extremidades son ms cortas y el
taln alcanza el margen posterior del ojo en vez
del margen anterior como en D. columbianus, y
Figura 1. Dendropsophus columbianus, Caloto, Cauca. A) Hembra adulta, B) Macho adulto, C) Juvenil. Fotos: Jos
Omar Ortz y Wilmar Bolvar-G.
41
algunos individuos presentan dos rayas oscuras y
poco visibles en el dorso (Duellman y Trueb 1983,
Kaplan 1997, Rivera-Correa y Gutirrez-Crdenas
2012).
Es una especie endmica de Colombia (Fig. 2,
Apndice I). Se encuentra en el occidente de
la Cordillera Central y este de la Cordillera
Occidental, en los departamentos de Caldas,
Cauca, Quindo, Risaralda y Valle del Cauca. Su
rango altitudinal es de distribucin es entre 950
y 2300 m.s.n.m. (Bolvar y Renjifo 2004, Blandn
Marn 2005, Castro et al. 2007, Bolvar-G. et al.
2010, Frost 2013).

de quebradas en bosques secos o pequeos
pozos al interior de bosques y bordes de bosque,
aunque es poco comn en estos hbitats. La
reproduccin se lleva a cabo en cuerpos de agua
permanentes. Recientemente, Gmez et al. (2012)
encontraron tres casos de mltiples amplexus
en esta especie, donde participaban una hembra
con dos, tres y cinco machos respectivamente; as
mismo, observaron cinco casos donde la hembra
muere por ahogamiento. Algunas veces presenta
actividad acstica diurna, pese a ser una especie
principalmente nocturna (Bolvar-G. 2003, Castro
Historia natural
Se encuentra principalmente en zonas hmedas
o pequeos cuerpos de agua en reas abiertas
o zonas perturbadas, como fuentes de agua
artificiales en parques municipales (HernndezMedina. 2012). Puede encontrarse en el interior
Figura 2. Distribucin geogrfica de Dendropsophus columbianus
Figura 2. Patrn espectral y temporal del canto de anuncio de

Dendropsophus columbianus. A) Oscilograma, B) Sonograma,
C) Espectro de poder. Click en el cono de sonido para
escuchar
42
et al. 2007, Bolvar-G. et al. 2010, Bolvar y Renjifo

2004). El canto ms comn en los machos se
caracteriza por presentar una combinacin de dos
tipos de notas representativas (gee-ke) una detrs
de otra, las cuales pueden agrupar de dos a ocho
notas. La duracin promedio de la primera nota
es de 0,128 segundos, mientras que la segunda es
ms corta con tan solo 0,039 segundos. La duracin
total del canto es de 1,255 segundos en promedio,
dependiendo del nmero de notas que se incluyan
en la vocalizacin; la frecuencia dominante es de
2,758 kHz y su frecuencia fundamental 406 kHz
(Fig. 3; Hernndez-Medina. 2012).
Amenazas
Es una especie comn en lagos de zonas abiertas
y pequeos pozos, incluso llegando a ser
encontrada en piletas de casas rurales y urbanas,
lo que demuestra su adaptabilidad a los ambientes
perturbados por el hombre (Bolvar y Renjifo
2004).
De acuerdo con la IUCN la especie se encuentra en
Preocupacin Menor (LC) (Bolvar y Renjifo 2004).
Actualmente, no se encuentra en ningn apndice
de la CITES.
Perspectivas para
conservacin
la
investigacin
Por el momento, no se conocen proyectos

encaminados a su conservacin debido a su estatus
de Preocupacin menor (Bolvar y Renjifo 2004).
Sin embargo, anlisis acsticos preliminares en
esta especie, sugieren variacin geogrfica del
canto, lo cual pone de manifiesto la importancia
de ampliar anlisis y comparaciones en toda su
rea de distribucin. Lo anterior con el fin de
determinar si dichas variaciones son inherentes
a la especie, o posiblemente est indicando que
se trate de especies no descritas bajo un solo
nombre. Por lo tanto, se requiere realizar estudios
taxonmicos y genticos para establecer un
posible complejo de especies.
Literatura citada
Blandn Marn, G. 2005. Aspectos del desarrollo larval de
Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae) del Jardn
Botnico de la Universidad de Caldas. Boletn Cientfico
Museo de Historia Natural Universidad de Caldas 10:
151-165.
Boettger, O. 1892. Katalog der Batrachier-Sammlung im
Museum der Senckenbergischen Naturforschenden
Gesellschaft im Frankfurt and Main. Museum der
Senckenbergischen
Naturforschenden
Gesellschaft.
Frankfurt, Germany. 73 pp.
Bolvar-G., W., F. Castro, D. Eusse, K. Fierro, Y. Cifuentes,
P. Falk, S. Tello y L. A. Neira. 2010. Aves y herpetos de la
Reserva Forestal Protectora Regional de Bitaco. Primera
edicin. Feriva S. A., Cali, Colombia. 174 pp.
Bolvar-G., W. 2003. Herpetofauna de tres humedales de Cali:
Lago Panamericano, Los Cisnes y Las Garzas. Informe
entregado a la Sociedad Colombiana de Arquitectos del
Valle del Cauca, Santiago de Cali, Colombia. 12 pp.
Bolivar, B. y J. M. Renjifo 2004. Dendropsophus columbianus.
Version 2013.1. Electronic database accesible en http://
www.iucnredlist.org/. Acceso el 13 de febrero 2013.
Boulenger, G. A. 1896. Descriptions of new reptiles and
batrachians from Colombia. Annals and Magazine of
Natural History (Ser. 6) 17: 16-21.
Castro, F., W. Bolvar-G. y M. I. Herrera. 2007. Gua de
anfibios y reptiles del bosque de Yotoco, Valle del Cauca,
Colombia. Grupo de Investigacin Laboratorio de
Herpetologa, Universidad del Valle, Santiago de Cali,
Colombia. 70 pp.
Duellman, W. E. y L. Trueb. 1983. Frogs of the Hyla columbiana
group: taxonomy and phylogenetic relationships. Pp. 3351. En: Rhodin, A. G. J. y K. Miyata (Editores). Advances
in herpetology and evolutionary biology. Hardvard
University Press, Cambridge, Massachusetts.
Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garca, D. R. Frost, J.
A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of
the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae:
phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of
the American Museum of Natural History 294: 1-240.
Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic
Database accessible at http://research.amnh.org /
herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum
of Natural History, New York, USA. Acceso el 23 julio de
2013.
Gmez, D. A., O. H. Marn y J. Vanegas. 2012. Unusual
amplexus in Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae).
Herpetology Notes 5: 497-498.
Hernndez-Medina, C. A. 2012. Caracterizacin del canto
de Dendropsophus columbianus (Anura: Hylidae) en un
gradiente altitudinal al suroccidente colombiano. Tesis
Pregrado, Universidad del Valle, Cali. 75 pp.
Kaplan, M. 1997. On the Status of Hyla bogerti Cochran and
Goin. Journal of Herpetology 31: 536-541.
Kaplan, M. 1999. On the phylogenetic relationships of Hyla
praestans and the monophyly of the Hyla columbiana
group: morphological observations on the larynx. Revista
de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas
y Naturales 23: 299-302.
43
Rafinesque, C. S. 1815. Analyse de Nature, ou Tableau de

Universe et des Corps Organiss. LImprimerie de Jean
Barravecchia. Palermo. 224 pp.
Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutirrez-Crdenas. 2012. A
new highland species of treefrog of the Dendropsophus
columbianus group (Anura: Hylidae) from the Andes of
Colombia. Zootaxa 3486: 50-62.

Olga Luca Agudelo-Valderrama est interesada en
adelantar estudios de postgrado sobre los efectos del
cambio climtico en la ontogenia de los anuros. Igualmente, le interesa el comportamiento animal en aves.
Wilmar Bolvar-G. est interesado en anfibios y reptiles en aspectos taxnomicos y sistemticos, biologa
del desarrollo principalmente en renacuajos, comportamiento, ecologa de poblaciones y comunidades,
biologa de la invasin y morfologa.
Carlos Alberto Hernndez-Medina est interesado en
adelantar estudios sobre la ecologa de anuros y comportamiento animal, con nfasis en bioacstica.
44
Apndice I. Distribucin geogrfica actualmente conocida de Dendropsophus columbianus.

Localidad
Departamento
Latitud
Longitud
Altitud (m)
Popayn
Cauca
2.48205
76.53526
1904
Santander de Quilichao
Cauca
3.00223
-76.47786
1048
Timbo
Cauca
2.39136
-76.65509
1803
Armenia
Quindo
4.54599
-75.66233
1522
Valle de Maravelez, La Tebaida
Quindo
4.39588
-75.80250
1450
Apia
Risaralda
5.15000
-76.01806
2065
Manizales
Caldas
5.03491
-75.47469
2060
Parque Regional Ucumari, La Suiza, Pereira
Risaralda
4.72326
-75.57260
1950
Pueblo Rico
Risaralda
5.30630
-76.20800
1700
Santa Rosa de Cabal
Risaralda
4.86810
-75.62140
2000
Santuario
Risaralda
5.14936
-76.00558
2060
Agua Salada, Yotoco
Valle del Cauca
3.90333
-76.34667
980
Bocas de Tula
Valle del Cauca
4.15861
-76.24139
960
Buga
Valle del Cauca
3.81947
-76.30606
972
Cali
Valle del Cauca
3.37354
-76.53045
980
Caloto
Valle del Cauca
2.99697
-76.40700
1300
Candelaria
Valle del Cauca
2.40250
-76.38917
980
Chicoral
Valle del Cauca
3.64013
-76.58870
1566
Diamantina 1, El Cairo
Valle del Cauca
4.74028
-76.20389
1850
El Mirador, Buga
Valle del Cauca
3.87250
-76.33583
1000
El Vnculo, Buga
Valle del Cauca
3.83972
-76.30194
1000
Estacin Pisccola de Buga
Valle del Cauca
3.88875
-76.25283
1200
Finca el Coronel, Bugalagrande
Valle del Cauca
4.23222
-76.18583
960
Jamund
Valle del Cauca
3.22181
-76.59972
990
La Estampilla, Cartago
Valle del Cauca
4.79167
-75.92306
940
La Nubia, Yotoco
Valle del Cauca
3.92028
-76.33917
980
Lago Cantarana, Ro Fro
Valle del Cauca
4.19556
-76.09028
1250
Lago K18 - Va Ro Fro
Valle del Cauca
4.11139
-76.30639
949
Lagos El Amparo, El Cairo
Valle del Cauca
4.78750
-76.20389
1900
Laguna-Hogar CAM, Cartago
Valle del Cauca
4.79167
-75.92306
940
Madreviejaja Madrigal, Ro Fro
Valle del Cauca
4.18056
-76.25694
960
Madrevieja Ricaurte, Bolvar
Valle del Cauca
4.28750
-76.20667
960
Madrevieja Badeal, Cartago
Valle del Cauca
4.79139
-75.92278
950
Madrevieja Chiquique, Yotoco
Valle del Cauca
3.83083
-76.38750
970
Madrevieja Gota de Leche, Yotoco
Valle del Cauca
3.78806
-76.39250
970
Madrevieja Guare, Bolvar
Valle del Cauca
4.34694
-76.16194
960
45
Apndice I. (Continuacin) Distribucin geogrfica actualmente conocida de Dendropsophus columbianus.

Localidad
Departamento
Latitud
Longitud
Altitud (m)
Madrevieja Higueroncito, Yumbo
Valle del Cauca
3.57806
-76.46278
970
Madrevieja La Isabela, Buga
Valle del Cauca
3.88833
-76.32417
960
Madrevieja La Marina, Laguna de Sonso, Buga
Valle del Cauca
3.87956
-76.34629
951
Madrevieja Remolino, Roldanillo
Valle del Cauca
4.47361
-76.08722
960
Madrevieja Tiber, San Pedro
Valle del Cauca
4.03806
-76.30028
960
Mediacanoa, Yotoco
Valle del Cauca
3.88667
-76.33000
970
Microestacin Univalle, Melndez, Cali
Valle del Cauca
3.37778
-76.53639
1000
Argelia
Valle del Cauca
4.64861
-76.12502
1895
San Pedro, La Victoria
Valle del Cauca
3.83972
-76.30194
940
Sanjn Burriga, Buga
Valle del Cauca
3.93694
-76.35583
960
Tulu
Valle del Cauca
4.15016
-75.90083
1956
Yotoco
Valle del Cauca
3.84504
-76.43597
1591
46
Volumen 2 (1): 47-52
Rhinoclemmys diademata
(Mertens 1954)
Inguensa, Galpago del Maracaibo

Orlando Armesto1,2*, Aldemar A. Acevedo2, Arley Gallardo2, Rosmery Franco2
1
de Investigaciones Cientficas,
Caracas, Venezuela
2
Ecologa y Biogeografa, Facultad
de ciencias Bsicas, Universidad
de Pamplona, Pamplona,
Colombia
*Correspondencia:
orlandoarmesto@gmail.com
Fotografa:
Aldemar Acevedo
Esta especie fue inicialmente descrita como
Geoemyda punctularia diademata por Mertens
(1954), cuya localidad tipo reportada fue
Maracay, Venezuela. Posteriormente, Pritchard
y Trebbau (1984) aclararn que se trata de
Maracaibo, Venezuela. Pritchard (1979) propuso
su elevacin a especie y la incluy en el gnero
Rhinoclemmys. Los nombres usados para esta
especie han sido: Geoemyda punctularia diademata
Mertens 1954, Rhinoclemmys diademata Pritchard
1979, Rhinoclemmys punctularia diademata Ernst
1981, Rhinoclemmys punctularia diademata Paolillo
1985, Rhinoclemmys diademata King y Burke
1989, Rhinoclemmys punctularia diademata Obst
2003. Anlisis filogenticos (Carr 1991, Spinks

et al. 2004, Le y McCord 2008) sugieren que R.
diademata es especie hermana de R. punctularia,
la cual se distribuye en el sureste de Venezuela.
Actualmente, ninguna subespecie es reconocida.
El epteto diademata alude a la marca en forma de
arco que exhibe en la parte superior de su cabeza,
que hace referencia a una corona.
Es una tortuga de hbitos semiacuticos, con un
tamao promedio de 25 cm (Rivas et al. 2007) y una
talla mxima de 28,5 cm (Morales-Betancourt y
Lasso 2012). Las hembras adultas son ms grandes,
y sus conchas son ms angostas que en los machos,
47
Armesto et al. 2014
Figura 1. Individuos Rhinoclemmys diademata. (A) Juvenil, rea rural, municipio de Ccuta, exhibiendo la marca ceflica distintiva, pero cerrada en su parte posterior; (B) Cra de pocos das de nacida, exhibiendo el caparazn redondeado. Fotos: Orlando
Armesto.
los cuales presentan colas ms gruesas y largas,

con un plastrn levemente cncavo (Pritchard y
Trebbau 1984). El caparazn es oval y deprimido,
con una baja quilla vertebral y de color negro o gris
oscuro (Rueda-Almonacid et al. 2007); el plastrn
es, en general, de color negro o marrn grisceo
con los mrgenes y las cisuras de los escudos de
tonalidades amarillas. Sobre la cabeza se presenta
una prominente marca en forma de V invertida,
la cual puede ser cerrada en la parte posterior de
la misma en algunos individuos (Fig. 1A).
Puede presentar una banda amarilla que rodea
la parte posterior del ojo y en la parte anterior
del mismo una mancha alargada del mismo
color. El iris es de color caf. El color del cuello
es muy similar al de la cabeza, y puede exhibir
reticulaciones o bandas longitudinales delgadas
tambin de tonalidad amarilla o crema. Las
extremidades son poco palmeadas y pueden
exhibir algunas manchas de color amarillo o
crema (Pritchard y Trebbau 1984); presentan cinco
dedos en las extremidades anteriores y cuatro en
las posteriores (Morales-Betancourt y Lasso 2012).
El caparazn de los neonatos es redondeado
(Fig. 1B) y aplanado, el cual se va abovedando
y alargando a medida que alcanzan la madurez
(Rueda-Almonacid et al. 2007, Morales-Betancourt
y Lasso 2012).
Rhinoclemmys diademata es endmica a la cuenca
del Lago de Maracaibo (Venezuela y Colombia)
(Pritchard y Trebbau 1984, Rivas et al. 2007). En
Colombia, habita en la regin del Catatumbo
(Ceballos-Fonseca 2000) en el departamento Norte
de Santander, en los municipios de Sardinata, Zulia,
Tib (Castao-Mora y Medem 2002) y Ccuta
(Armesto et al. 2011) (Fig. 2). Altitudinalmente se
ha reportado que puede habitar en el piedemonte
hasta los 300 m.s.n.m (Nicforo 1958, MoralesBetancourt y Lasso 2012, Apndice I).
Historia natural
Es una tortuga de hbitos diurnos. Algunos
habitantes del municipio El Zulia (Norte de
Santander) comentan que es posible encontrar
individuos cerca a pequeos arroyos o charcas.
Esto coincide con lo documentado por CastaoMora (2002) y Morales-Betancourt y Lasso (2012),
quienes reportan que la especie habita en lagunas,
remansos y corrientes de aguas no muy grandes y
que puede ser encontrada caminando sobre tierra
firme, lejos de los cuerpos de aguas y en pequeas
quebradas. Existen adems reportes espradicos
en el aeropuerto de Ccuta (Norte de Santander),
posterior a intensas lluvias.
48
Armesto et al. 2014

Las posturas son de 1-3 huevos, cuya cscara es
quebradiza; el tamao aproximado de ellos es de
56 x 31 mm, los cuales son puestos directamente
sobre el suelo o semienterrados y cubiertos con
material vegetal (Pritchard y Trebbau 1984,
Rueda-Almonacid et al. 2007). La temporada
reproductiva puede extenderse durante todo
el ao (observacin personal). Aparentemente,
las puestas ocurren a intervalos de dos meses
(Pritchard y Trebbau 1984), pudiendo producir
unos 6 a 18 huevos por ao (Rueda-Almonacid
et al. 2007). En condiciones de cautiverio, se ha
registrado que la tortuga inguensa puede hibridar
exitosamente con su congnere R. melanosterna
(Ramrez-Perilla 2005, Morales-Betancourt y
Lasso 2012), y se ha encontrado que los eventos de
postura estn asociados ms con la precipitacin
que con la temperatura (Ramrez-Perilla 2005).
Amenazas
Figura 2. Distribucin geogrfica de Rhinoclemmys diademata

en Colombia.
Es considerada como una especie carnvora

(Castao-Mora 2002) y omnvora (RuedaAlmonacid
et
al.
2007),
alimentndose
principalmente de plantas acuticas, insectos,
caracoles, gusanos y otros invertebrados
(Morales-Betancourt y Lasso 2012). Ejemplares en
cautiverio son herbvoros (observacin personal).
El cortejo y la cpula pueden llevarse a cabo en
la tierra o en el agua (Pritchard y Trebbau 1984).
En cautiverio, el apareamiento se lleva a cabo
de la siguiente manera (observacin personal): el
macho mueve su cabeza rpidamente en sentido
horizontal siguiendo y rodeando a la hembra (Fig.
3A), mientras lleva su hocico a los costados, cola
y cara de su pareja; despus de unos minutos, el
macho se ubica frente a la hembra y con su hocico
toca ambos lados del cuello de la hembra en varias
ocasiones; al mostrarse receptiva la hembra, el
macho se posiciona totalmente sobre sta para
proseguir con la cpula (Fig. 3B), despus se
ubica en un costado de la hembra y contina con
la cpula (Fig. 3C). Durante esta ltima fase, el
macho produce gran salivacin que sobresale de
su boca.
Rhinoclemmys diademata suele ser cazada para

el consumo de su carne. Asi mismo, la prdida
del hbitat causada por el desarrollo agrcola
constituye otra importante amenaza (MoralesBetancourt y Lasso 2012). Castao-Mora y Medem
(2002) y Rivas et al. (2007) sugirieron que la
extraccin de petrleo en su rea de distribucin
geogrfica puede afectar negativamente sus
poblaciones. Esta especie tambin es usada como
mascota en algunos hogares de Ccuta y El Zulia
en Norte de Santander. Segn Morales-Betancourt
y Lasso (2012), el desconocimiento de varios
aspectos sobre la historia natural de la tortuga
inguensa tambin se podra considerar como
parte de las amenazas a las que enfrenta, ya que
esto no permite tener una visin de su estado de
conservacin y mucho menos tener herramientas
para su manejo.
Categora nacional: Vulnerable (VU D2) (CastaoMora y Medem 2002); categora global UICN
(versin 2013.1): No evaluada; categora propuesta
por el TFTSG (2011): Vulnerable (VU); CITES
(2003): no listada.
49
Armesto et al. 2014
Figura 3. Pareja de Rhinoclemmys diademata durante el proceso de cortejo y cpula. (A) Momento en el cual el
macho, moviendo su cabeza rpidamente, sigue a la hembra; (B) macho montado sobre la hembra; (C) disposicin del macho para insertar su cola bajo el caparazn de la hembra. Fotos: Aldemar Acevedo.
Perspectivas para
conservacin
la
investigacin
Hasta la fecha, es poca la informacin bsica

que existe sobre Rhinoclemmys diademata. Se
propone determinar el tamao y estructura de sus
poblaciones, as como buscar localidades con el fin
de definir mejor su presencia y rea de distribucin
geogrfica. Tambin se considera indispensable
conocer los aspectos bsicos de la historia de
vida de los individuos (Morales-Betancourt y
Lasso 2012). Dado que varias de sus poblaciones
se encuentra dentro del Parque Natural Nacional
Catatumbo-Bari (Norte de Santander), es
necesario fortalecer las estrategias de trabajo en
conjunto con las autoridades de este parque, con
el fin de incluir a la tortuga inguensa como parte
de las prioridades de investigacin y conservacin
(Morales-Betancourt y Lasso 2012). En el libro
rojo de reptiles de Colombia (Castao-Mora 2002)

se propuso la creacin de un rea protegida para
su conservacin, lo cual no ha sido desarrollada.
Morales-Betancourt y Lasso (2012) consideraron
que se pueden crear estrategias o acuerdos
binacionales para la conservacin de R. diademata,
dada la condicin de especie endmica de una
cuenca compartida.
Agradecimientos
A la familia Esteban Llanes, por permitirnos
observar y fotografiar individuos de R. diademata.
Agradecemos a dos evaluadores annimos por
realizar importantes sugerencias en una versin
preliminar de este documento.
50
Literatura citada
Armesto, L. O., D. R. Gutirrez, R. D. Pacheco y A. O.
Gallardo. 2011. Reptiles del municipio de Ccuta (Norte
de Santander, Colombia). Boletn Cientfico Museo de
Historia Natural, Universidad de Caldas 15: 157-168.
Carr, J.L., 1991. Phylogenetic analysis of the neotropical turtle
genus Rhinoclemmys Fitzinger (Testudines: Emydidae).
Disertacin doctoral. Southern Illinois University,
Carbondale, IL.
Castao-Mora, O. V. (editor). 2002. Libro Rojo de Reptiles de
Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de
Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad
Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente,
Conservacin Internacional-Colombia. Bogot D.C.,
Colombia. 160 pp.
Castao-Mora, O. V. y F. Medem. 2002. Rhinoclemmys
diademata. Pp. 100-101. En: Castao-Mora, O. V. (Editor).
Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Serie Libros Rojos de
Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias
Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio
del Medio Ambiente, and Conservacin InternacionalColombia, Bogot, Colombia.
Ceballos-Fonseca, C. P. 2000. Tortugas (Testudinata) marinas
y continentales de Colombia. Biota Colombiana 1: 187194.
Le, M. y W. P. McCord. 2008. Phylogenetic relationships
and biogeographical history of the genus Rhinoclemmys
Fitzinger, 1835 and the monophyly of the turtle family
Geoemydidae (Testudines: Testudinoidea). Zoological
Journal of the Linnean Society 153: 751-767.
Mertens, R., 1954. Zur Kenntnis der Schildkrtenfauna
Venezuelas. Senckenbergiana Biologica 35: 3-7.
Morales-Betancourt, M. y C. A. Lasso. 2012. Rhinoclemmys
diademata. Pp. 305-307. En: Pez, V. P., M. A. MoralesBetancourt, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock
(Editores). V. Biologa y Conservacin de las Tortugas
Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos
Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de Colombia.
Instituto de Investigaciones de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogot, Colombia.
Nicforo Mara, H. 1958. Contribucin al estudio de los
testudineos de Colombia. I. Familia Emydidae: Geoemyda
punctularia diademata Mertens. Boletn Cultural 31-37.
Pritchard, P.C.H. 1979. Encyclopedia of Turtles. T.F.H.
Publications, Inc., Ltd., Hong Kong, China. 895 pp.
Pritchard, P. C. H. y P. Trebbau. 1984. The Turtles of Venezuela.
Society for the Study of Amphibians and Reptiles. 403 pp.
Ramrez-Perilla, J. 2005. Ciclos de postura anual ex situ de
Rhinoclemmys melanosterna, R. diademata y de sus hbridos
(Reptilia: Testudines: Emydidae: Batagurinae). Acta
Biolgica Colombiana 10: 113-121.
Rivas, G. W. P. McCord, T. R. Barros y C. L. Barrio-Amors.
2007. Rhinoclemmys diademata (Mertens, 1954) or
Galapago de Maracaibo (Testudines; Geoemydidae):
an unprotected turtle in the Maracaibo Basin, Venezuela.
Radiata 16: 16-23.
Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J.
V. Rodrguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G.
J. Rhodin, J. de la Ossa-Velsquez, J. N. Rueda y C. G.
Mittermeier. 2007. Las tortugas y los cocodrilianos de
los pases andinos del trpico. Serie de guas tropicales
Armesto et al. 2014

de campo N 6. Conservacin Internacional. Editorial
Panamericana, Formas e Impresos. Bogot, Colombia.
538 pp.
Spinks, P. Q., Shaffer, H. B., Iverson, J. B. y McCord, W. P.
2004. Phylogenetic hypotheses for the turtle family
Geoemydidae. Molecular Phylogenetics and Evolution
32: 164-182.

Aldemar A. Acevedo tiene intereses en estudios de biologa evolutiva, ecologa y conservacin de anfibios y
reptiles, en la actualidad desarrolla investigaciones
sobre patrones de distribucin y conservacin de anfibios en la regin nororiental de Colombia.
Arley Gallardo es bilogo con inters en la conservacin de la biodiversidad del nororiente de Colombia.
51
Armesto et al. 2014
Apndice I. Localidades de la distribucin geogrfica conocida de poblaciones de Rhinoclemmys diademata en Colombia, en

el departamento Norte de Santander, obtenidas de colecciones cientficas online, referencias bibliogrficas y observaciones
personales. Referencias: 1. Castao-Mora y Medem (2002); 2. Armesto et al. (2011).
Municipio
Latitud
Longitud
Referencia
Tib
8.637
-72.736
Zulia
8.098
-72.798
Sardinata
7.935
-72.599
Ccuta
7.858
-72.568
52
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

CATLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
CONTENIDO FICHA
Nombre cientfico, autor y ao: de acuerdo con el
Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica.
Nombre comn principal (si aplica).
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use
superndice al finalizar el nombre para conectar con
la afiliacin institucional), afiliacin institucional y
correo electrnico de correspondencia. Ejemplo:
Pilar Aubad1,3
Juan A. Estrada2
1
Grupo de Investigacin de Herpetologa
Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia.
2
Laboratorio de Ecologa Evolutiva de Reptiles,
Universidad de Sincelejo, Colombia.
3
correspondencia: pilaraubad@gihc.edu.co
Taxonoma y Sistemtica: Describa la clasificacin
taxonmica, el histrico taxonmico, las relaciones
sistemticas y filogenticas. Referencie los dos
sinnimos ms recientes asociados a la especie
(si aplica). Mencione las subespecies actualmente
reconocidas (si aplica). Mximo 200 palabras.
Descripcin
morfolgica:
Adultos:
tamao,
morfologa externa, coloracin, distincin entre
subespecies (si existen), variacin geogrfica,
unidades evolutivamente significativas (si se
conocen), unidades filogeogrficas, dimorfismo
sexual, diagnosis diferencial. Descripcin breve de
renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Mximo
500 palabras.
Distribucin geogrfica: Describa de mayor a menor
en escala espacial, pas o pases, departamento,
municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la
especies es de amplia distribucin (p.e. la especie se
distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble,
Corregimiento Puerto Parra,etc.) Mximo 200
palabras.
Historia natural: Describa las preferencias de hbitat,
mbito domstico (home range), historia de vida,
reproduccin,
demografa, depredacin, dieta,
comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc.
Mximo 500 palabras.
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la
literatura y no en apreciaciones personales. Mximo
150 palabras.
Estado de Conservacin: Estado actual de
conservacin publicado en las Listas Rojas de la UICN
Libro Rojo Nacional y Global y Categora CITES.
Mximo 100 palabras.
Perspectivas para la investigacin y conservacin:
Investigacin activa y actual, necesidades de
investigacin futura, objetivos reales de posibles
investigaciones con la especie. Mximo 100 palabras.
Literatura citada: Contiene nicamente la lista de las
referencias citadas en el texto. Los nombres de las
revistas no se abreviarn. Se ordenarn alfabticamente
por autores y cronolgicamente para un mismo autor.
Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en
el mismo ao se aadirn las letras a, b, c, etc. Slo
sern aceptadas citas de publicaciones electrnicas de
fuentes con reconocimiento cientfico (p.e. Frost 2014,
AmphibiaWeb 2013, Uetz et al. 2012, IUCN 2012).
Agradecimientos (opcional): Sea muy breve e indique
solo los reconocimientos a personas e instituciones
que contribuyeron directamente en la elaboracin de
la ficha.
Tablas: Si alguna informacin es acompaada de
tablas, cercirese de que sean sucintas y que sean
claras sin requerir leer el texto.
Figuras: Las fotografas e ilustraciones deben estar en
formato JPG o TIFF con resolucin mnim de 150 dpi.
Es obligatorio y necesario como mnimo una fotografa
en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar
visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
adicionales (incluyendo especmenes de coleccin)
e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de

"Sociedad para el conocimiento, divulgacin y conservacin de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
autores diferentes a los de la ficha sern aceptadas

bajo la autorizacin de uso no comercial del primero.
Mapa (obligatorio): La ACHerpetologa generar
los mapas de distribucin con los datos que provean
los autores. Primero, los autores enviarn adjunto
un archivo Excel con los puntos (coordenadas)
de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460,
-74.98004). Estos puntos deben corresponder a
localidades de ejemplares en museos o sitios donde
la especie ha sido observada o estudiada y a registros
publicados (en estudios ecolgicos, de conservacin,
etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas
pero tienen informacin de un areal de distribucin
pueden sugerir y enviar el formato shape. Los
evaluadores determinaran la pertinencia de los
mapas basados en localidades no corroboradas por
ejemplares o estudios publicados. Adjunte adems
como Apndice (numerados con nmeros romanos) al
final del texto dichas coordenadas acompaadas de la
localidad, voucher (si posee), fuente de la informacin
Acerca de los autores:
Al final de la ficha, cada autor suministrar un breve
perfil profesional que no sobrepase 50 palabras
por cada autor, con el propsito de dar a conocer
a la comunidad herpetolgica sus intereses de
investigacin. Por ejemplo:
Pilar Aubad, est interesada en explicar los patrones
de diversidad gentica en paisajes altamente
fragmentados usando SIG y estadstica espacial con
lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de
estudio
Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos
mtodos educativos en escuelas pblicas como
estrategia para cambiar la percepcin de los anfibios y
reptiles por parte de nios y jvenes.
SECCIN OPCIONAL:
Aunque en las fichas se solicita identificar cual es el
estado de conservacin de la especie que se encuentra
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo
Nacional y Global, es verdad que muchas especies de
anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas
o la categora actual requiere ser revaluada. Si los
autores consideran que tiene informacin suficiente
para proponer una categora de conservacin bajo los
criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha.
Consulte los criterios en:
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_
crit_sp.pdf
NORMAS EDITORIALES
Las fichas sern sometidas al correo de la asociacin
acherpetologia@gmail.com en letra Times New
Roman tamao 12 a doble espacio, mrgenes 2.5 cm,
tamao carta (US Letter), con numeracin continua
en cada lnea. El asunto en el correo electrnico
debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e.
Ficha_Pristimantis_permixtus). Apndices (en caso
que requiera por ejemplo citar especmenes de museo
revisados), tablas y figuras irn adjuntas al final del
texto acompaados de sus respectivas leyendas.
Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben
ser adjuntadas en la mxima resolucin disponible
en archivos independientes. Nombre los archivos
enviados como los ejemplos a continuacin:
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Fig1.jpg
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
Los nombres cientficos de gneros, especies y
subespecies y trminos en latn (p.e. sensu, per se,
canthus rostralis) se escribirn en cursiva (itlica). No
subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas
al pie de pgina.
En el interior del texto para referenciar figuras use:
Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 12) y en la leyenda de la
figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas use:
Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 12), del mismo
modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
apndice al interior del texto use minscula seguido
de nmero romano (p.e. Apndice I) al final de la
literatura en la leyenda referncielo en mayscula
ejemplo APNDICE I.
La taxonoma sugerida de acuerdo con: Frost
2014
(http://research.amnh.org/vz/herpetology/
amphibia/) y Uetz et al. 2013 (www.reptile-database.
org).
Las abreviaturas y sistema mtrico decimal ser usado
con las normas del Sistema Internacional de Unidades
(SI). Siempre se dejar un espacio libre entre el valor
numrico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 C).
Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1.
Los nmeros del cero a diez se escribirn siempre con
letras, excepto si precedieran a una unidad de medida
(p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e.
parcela 2, muestra 7).

Utilizar punto para separar los millares, millones,

etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera
de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del da se
enumerarn de 0:00 a 24:00. Los aos se expresarn
con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e.
19961998). En espaol los nombres de los das, meses
y puntos cardinales deben ser escritos en minscula,
a excepcin de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura
se citar con las iniciales de metros sobre el nivel del
mar (p.e. 1180 m.s.n.m.) Las coordenadas geogrficas
sern en sistema decimal (p.e. lat: 4.598056, long:
-74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas
sexagesimales a decimales en:
h t t p : / / d e m o . j o r g e i va n m e z a . c o m / J a va S c r i p t /
CoordConverter/0.1/test.html
Para perodos hidrolgicos usar: aguas bajas, aguas
ascendentes, aguas altas, aguas descendentes.
Para perodos y fases del desarrollo ontogentico
usar: perodos (embrin, larva, juvenil, adulto y
senescente).
Las fases son subdivisiones de cada perodo (p. e.
embrin: clivaje, mrula, gstrula). Las abreviaturas
y acrnimos institucionales se explicarn nicamente
la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de
Ciencia Naturales).
Al citar las referencias en el texto, se mencionarn los
apellidos de los autores en caso de que sean uno o
dos (utilice y entre los apellidos y no & o and);
en el caso de tres o ms autores se citar el apellido
del primer autor seguido por et al. Si se mencionan
varias referencias, stas deben ser ordenadas
cronolgicamente y separadas por comas (p. e. Rojas
1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003,
Pez 2006a, Pez 2006b, Bock y Pez 2009).
Artculos
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J.
Ayarzaguea, L. Trueb y C. Vil. 2008. Phylogenetic
relationships of glassfrog (Centrolenidae) based
on mitocondrial and nuclear genes. Molecular
Pez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramrez,

B. C. Bock, y N. Gallego-Garca. 2012. Podocnemis
lewyana (Dumril 1852). Pp. 375-281. En: Pez V.
P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V.
Castao-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biologa
y Conservacin de las Tortugas Continentales de
Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos
y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de
Investigacin de los Recursos Biolgicos Alexander
von Humboldt (IAvH). Bogot, Colombia.
Tesis e informes tcnicos
Gallego-Garca, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
natural de la tortuga de ro Podocnemis lewyana en
el ro Sin, Crdoba, Colombia. Tesis de Grado,
Universidad Nacional de Colombia. Bogot, D.C.,
Colombia. 83 pp.
Publicaciones Electrnicas
IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
Versin 2012.2. Electronic Database accessible at
http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo
de 2013.
Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World:
an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013).
Electronic Database accessible at http://research.
amnh.org /herpetology/ amphibia/ index.html.
American Museum of Natural History, New York,
USA. Acceso el 28 Julio de 2013.
EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:

Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutirrez-Crdenas.
2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y
Gutirrez-Crdenas 2012. Catlogo de Anfibios y
Reptiles de Colombia 1: 6-9
Giraldo, A., M. F. Garcs-Restrepo y J. L. Carr. 2013.
Kinosternon leucostomum (Dumril y Bibron en
Dumril y Dumril 1851). Catlogo de Anfibios y
Reptiles de Colombia 1: 45-49
Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World.
Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
313 pp.
Captulo en libro o en informe

CARC Volumen2 Numero1 Marzo-2014

Cargado por

Información del documento

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

CARC Volumen2 Numero1 Marzo-2014

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Catlogo de

Asociacin Colombiana de Herpetologa

Vivian P. Pez, PhD.

Juan M. Daza, PhD.

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc.

Brian C. Bock, PhD.

Universidad de Antioquia, Instituto de Biologa

Asociacin Colombiana de Herpetologa

Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University

Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State

Carlos Navas, PhD. Instituto de Biocincias, Universidad de So Paulo

Juan Diego Daza, PhD. Department of Biology, Villanova University

Martha Caldern, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de

Fernando Vargas-Salinas, PhD. Programa de Biologa, Facultad de Ciencias

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Direccin cientfica, Fundacin FIBA

Martha Patricia Ramrez, PhD. Escuela de Biologa, Universidad Industrial de

Mara del Rosario Castaeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary

Nicols Urbina, PhD. Carrera de Ecologa, Facultad de Estudios Ambientales y

Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad

Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington

Juan Camilo Arredondo, MSc. Seo de Herpetologia, Museu de Zoologia da

Mara Cristina Ardila-Robayo. Directora Estacin Biolgica Tropical Roberto

Jhon Jairo Ospina-Sarria, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional

Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management

Paulo Passos, PhD.Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu

Julin A. Velasco, MSc. Laboratrio de Anlisis Espaciales, Instituto de Biologa,

Taran Grant, PhD. Departamento Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade

Jos Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional

Mauricio Rivera-Correa, Laboratrio de Sistemtica de Vertebrados, Faculdade de

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas,

COMO USAR ESTE CATLOGO

1. Nmero de volumen y pginas

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Volumen 2 (1): 1-4

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

(Bernal, Luna-Mora, Gallego y Quevedo 2007)

estn relacionadas por la morfologa de las larvas,

Bernal et al. 2014

Figura 1. A) Vista lateral, B) Vista ventral de macho adulto

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Andinobates tolimensis es una especie de

Bernal et al. 2014

Figura 3. Oscilograma (A) y espectrograma (B) del canto de

Figura 2. Distribucin geogrfica de Andinobates tolimensis.

consiste en una serie de zumbidos cortos pulsados

En el reporte hecho por Bernal y Luna-Mora (2010)

Es necesario establecer un plan de manejo para la

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Bernal et al. 2014

Acerca de los autores

Volumen 2 (1): 5-10

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Caimn llanero, Caimn del Orinoco

taxn hermano de C. acutus por las afinidades

Garcs-Restrepo et al. 2014

crecimiento promedio ponderado registrado en la

las escamas dorsales son aquilladas con

Garcs-Restrepo et al. 2014

sur y el ro Orinoco al este, ocupando las grandes

presencia de playas o barrancas arenosas (Bonilla y

Garcs-Restrepo et al. 2014

Figura 2. Distribucin geogrfica de Crocodylus intermedius en