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Bases Teoricas de La Evolución PDF
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Figura 2. La galaxia espiral M100 (izqda), el huracn Frank (centro) y el remolino de un sumidero de agua (dcha) constituyen ejemplos, de
apariencia similar, del efecto de distintas fuerzas fsicas a diferente escala y condiciones.
La dinmica evolutiva consiste en una serie de procesos cuyo origen conocido data del origen del
Universo y que, como el Universo entero, estn sometidos a las leyes fsicas impuestas por la naturaleza
de sus partculas constituyentes. Como consecuencia, la dinmica de esas partculas se ve reflejada a
todos los niveles de la Evolucin (Figura 2). Esa dinmica requiere un flujo continuado de energa, la cual
es el motor de todos los procesos.
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- Los elementos bsicos de los sistemas vivos - cidos nucleicos y protenas, glcidos y lpidos, metales y
otras molculas se combinan de forma ordenada, espacial y temporalmente, para componer la unidad
bsica de la vida: la clula.
- El individuo pluricelular se compone de un conjunto de rganos, formados por clulas diferenciadas
para una misma funcin, cada uno con su 'papel' para el funcionamiento normal del organismo.
- Conjuntos de individuos constituyen las poblaciones, donde surge la variabilidad heredable propia de
cada especie, permitiendo su adaptacin a los cambios del ambiente y facilitando la aparicin de nuevas
especies.
- Las especies sociales constituyen supraestructuras que, aunque formadas por entidades dispersas,
resultan organizadas por la dependencia entre grupos de individuos que ejercen diferentes funciones.
- Los sistemas dinmicos suelen mantenerse mediante comportamientos cclicos. Los ciclos permiten
establecer orden de ndole temporal. Por ejemplo: los movimientos de traslacin,0 rotacin y nutacin de
la Tierra permiten en ella condiciones adecuadas para la existencia de vida; la divisin celular sigue un
patrn cclico, dentro de otro ciclo ms amplio que es la duracin de la vida o tiempo generacional de
cada especie.
Como se ver en otro Tema, las molculas portadoras de la informacin presentan condicionamientos
estructurales as como la influencia de factores del medio en que se hallan.
(Mas informacin en el libro de Ian Stewart y Martin Golubitsky. 1992. "Es Dios un gemetra?". Ed.
CRITICA -Grijalbo Mondadori, S.A.-, Barcelona)
Es informacin el orden?
Por otro lado, a medida que el sistema evoluciona, el orden y el desorden se conjugan estableciendo
diferencias en la distribucin de sus componentes. Tales diferencias proporcionan informacin que puede
ser cuantificada. As, el conocimiento adquirido sobre un sistema (la informacin que ste proporciona)
mantiene cierta relacin con el grado de orden que presenta dicho sistema (Figura 4). Pero, mientras que
el orden proporciona solo una visin heterognea del sistema, la informacin permite obtener una idea
ms clara de su organizacin y, en consecuencia, de su nivel de evolucin.
mximo desorden
mximo orden
Ms adelante se vern los fenmenos que han ido alterando la informacin hereditaria en el transcurso del
tiempo, y cmo han influido otros factores relacionados con la funcin.
Figura 7. Tres tipos de hojas de rbol muestran tres niveles de complejidad con
una misma base morfolgica. Dado que el tamao de la hoja es aproximadamente
el mismo, el aumento en la complejidad puede atribuirse (en este caso) a un
proceso de compartimentacin.
Otro aspecto sugerente de una tendencia de progreso en la evolucin puede ser el grado de 'complejidad'
de los seres vivos. Un aspecto a tener en cuenta para poder cuantificar con precisin el contenido
informativo.
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comparable en un gran nmero de casos. Por ejemplo: el braquipodo Lingula, el cangrejo de las
Molucas, el celacanto y los cocodrilos, han sufrido pocos cambios en sus linajes evolutivos durante
cientos de millones de aos; en una escala de tiempo ms reducida, dos especies gemelas como
Drosophila melanogaster y D. simulans, muy difciles de distinguir morfolgicamente, revelan en sus
molculas una separacin de varios millones de aos de evolucin.
% DNA
codificante
valor
relativo
100
70
25
33
1.5-4.5
9-27
0.4-1.2
31
0.02
4
6,3
22,5
59,4
~ 570
315-945
~ 1120
62
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Tabla I. Relacin entre el tamao del genomio y su contenido informativo en 9 organismos. Extrada
del libro 'The Evolution of Genome Size', por Cavalier-Smith, T. (ed.) (Wiley, Chichester, 1985).
Pero, como se ve en la Tabla, esta relacin no parece coherente. Aunque, tiene ms sentido al considerar
el hecho de que no todo el DNA codifica para algo. An as, podemos decir poco sobre cuanta
informacin requiere un programa para una estructura morfolgica particular.
El aumento en la complejidad no solo va acompaado de un aumento de tamao de la unidad de
informacin (p.e., el gen). Otra caracterstica es la manera en que la informacin est estructurada. Tal
estructuracin puede consistir en el establecimiento de compartimentos o regiones diferenciadas, dentro
de la unidad, adoptando identidades independientes.
La biosfera presenta caractersticas que sugieren una compartimentacin progresiva, tanto en el espacio
(compartimentos fsicos) como en el tiempo (ciclos y perodos). Ejemplos de ello son: varios genes
formando parte de un 'opern'; los cromosomas formando parte de un genomio; en la clula eucaritica se
separa el ncleo del citoplasma y se incluye, en este ltimo, a otros orgnulos; los diferentes tejidos de
que se compone un organismo pluricelular (el organismo humano presenta 260 tipos celulares distintos);
las flores componentes de una margarita u otra de la familia de las Compuestas; los diferentes tipos de
individuos que forman parte de una comunidad; la sucesin de generaciones; las bifurcaciones de lneas
filticas en nodos de divergencia; etc.
Una cuestin a resolver, en cada caso, estara relacionado con la forma en que se produce esta
compartimentacin: por la desintegracin de un 'todo' en componentes ms pequeos, o por la
agregacin o comportamiento cooperativo de unidades elementales en la formacin de unidades mayores?
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Por otro lado, Se repite esta estructuracin a distintos niveles? Estn los compartimentos, a su vez,
compartimentalizados?
El grado o niveles de compartimentacin de la informacin (o de sus manifestaciones) podra suponer,
tambin, otra estimacin del incremento en la complejidad.
En la evolucin de las molculas informativas hay un fuerte componente de compartimentacin, como ya
veremos.
Un fractal es una forma geomtrica o quebrada (Figura 8) que puede subdividirse en partes, cada una de
las cuales es una copia (mas o menos fiel) de tamao reducido del conjunto completo (autosimilaridad),
de manera que su dimensin real excede a su dimensin topolgica:
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Figura 10. El axioma aqu -cristal de nieve de Koch- es un permetro con base
triangular (4 iteraciones).
Hay muchas estructuras matemticas que son fractales ideales, como:
curva de Koch
tringulo de Sierpinski
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conjunto de Mandelbrot
cristal de nieve
hoja de helecho
suelo desecado
Figura 12. Formas naturales de estructura fractal evidente.
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En aquellas formas cuya estructura fractal resulta menos evidente, puede hacerse una ponderacin de su
'fractalidad'. Este es el caso de la lnea costera de Gran Bretaa, donde los entrantes y salientes se
producen en un rango de tamaos de variacin casi continua. Segn la 'Encyclopedia Britannica' (1960),
esa lnea costera mide unos 3760 km que, comparados a los 1630 km del permetro del tringulo
equivalente (Figura 13), dan una idea de la rugosidad que presenta. Esta medida, sin embargo, no es
exacta por las razones que veremos.
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En otros casos, muchos comportamientos aparentemente caticos muestran cierta tendencia a repetirse,
mas o menos cclicamente, siguiendo determinadas pautas. Esto es lo que se denominan 'atractores'. El
atractor es, en realidad, el conjunto lmite de una trayectoria catica.
Transiciones de fase
La organizacin fractal implica la presencia de diferentes niveles de complejidad. Y stos suelen surgir
progresivamente. El incremento en la complejidad de los seres vivos parece marcada, principalmente, por
'transiciones de fase', es decir, el paso entre estadios sucesivos en la evolucin hacia formas ms
complejas, o paso desde un nivel de complejidad a otro superior. Esto supondra una tendencia de
progreso desde formas ms simples hacia formas ms complejas.
Hay casos en los que la tendencia parece ser al contrario, es decir, que muestran una aparente disminucin
en la complejidad. Como ejemplo, podran citarse situaciones de parasitismo, donde el parsito revela la
prdida evolutiva de caractersticas (y de informacin) si ya dispone de recursos suplementarios en el
ambiente hospedador. Sin embargo, stos y otros casos deben ser analizados desde la perspectiva de la
evolucin de la informacin hereditaria, en un contexto global.
Aqu, no obstante, nos centraremos en lo que se ha dado en llamar como 'Grandes Transiciones'. Algunas
de estas transiciones se han producido solo una vez (que se tenga constancia), como: el origen de un
cdigo gentico de tripletes; el de los eucariotas a partir de procariotas; o el del sexo meitico. Otras han
aparecido varias veces independientemente, como el origen de la pluricelularidad (en animales, plantas y
hongos) o el de las asociaciones animales (hormigas, abejas, avispas y termitas).
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Hay transiciones que no afectan al modo en que la informacin se transmite entre generaciones, por lo
que no suponen cambios radicales en el fenotipo (tipo morfolgico). Como ejemplo de stas, se pueden
citar: la colonizacin de la tierra por plantas y animales; los orgenes de la visin, el vuelo, o la
homeotermia.
Todas estas transiciones se producen en la evolucin de sistemas organizados individualmente y lo hacen
a partir del estado final de una serie o etapa previa. No ocurre lo mismo, por ejemplo, con los
ecosistemas ya que no son entidades individuales y, aunque sufren modificaciones, stas suelen ser
graduales y sobre todo no heredables, por lo que no pueden considerarse como unidades de seleccin.
Las transiciones ms importantes en el incremento de la complejidad seran, por lo tanto:
- ORIGEN DEL SEXO se presume que los primeros eucariotas podan reproducirse
asexualmente, pero la mayora de los actuales solo pueden
replicarse como parte de una poblacin sexual.
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Una de las transiciones de fase ms importantes es la que implica el paso de enzimas de ARN a enzimas
proteicos, ya que requiere el establecimiento del cdigo gentico (sistema de interpretacin del 'lenguaje'
de los nucletidos al 'lenguaje' de las protenas); pero adems, supone una distribucin de funciones ya
que, al principio, el ARN tendra que actuar como material gentico (almacenando la informacin
hereditaria) y como catalizador (trabajando en su expresin), y despus de la transicin, el ADN sera el
material gentico y los enzimas proteicos, los catalizadores. Desde el punto de vista de la transmisin de
informacin, este paso supone el 'entendimiento' entre dos sistemas moleculares de distinta naturaleza
(nucletidos y aminocidos).
La aparicin del lenguaje humano constituye tambin una transicin importante porque ha permitido que
se desarrolle el sistema ms complejo y efectivo, de comunicacin inter-individual, para la transferencia
de informacin.
Lynn Margulis opina que el fundamento de las transiciones de fase es la 'Simbiognesis', es decir, el
establecimiento de una asociacin simbitica que conlleva la evolucin conjunta de los organismos que la
integran, generalmente implicando a alguna forma bacteriana. En otras palabras, un 'entendimiento' entre
dos sistemas orgnicos distintos.
Podra ponerse alguna objecin a la opinin de Lynn Margulis?
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Es obvio que el proceso evolutivo depende del flujo continuado de energa a travs de la Biosfera, y que
esa energa proviene mayoritariamente del Sol. La energa es el motor de los sistemas dinmicos y
participa de sus transformaciones.
La Biosfera (conjunto de organismos que constituye la vida en nuestro planeta) se mantiene gracias a la
energa que recibe, que procesa y que libera. En ese procesado de energa por la Biosfera, intervienen un
sinfn de factores que hacen que su destino sea impredecible. As es, pues, como la evolucin biolgica
ocurre, impulsada por la energa pero bajo el dominio del AZAR.
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disciplinas, representan una indeterminacin en el mundo real, aunque se disponga de toda la informacin
referente a un sistema. Por ello, las predicciones describen una distribucin probabilstica o
'interpretacin de la propensin' (segn Beatty y Finsen, 1989), indicando cul es la propensin en el
comportamiento de un sistema frente a los comportamientos posibles.
Se reconocen dos tipos de azar: el que implica una ruptura total en una posible cadena de causas, siendo
esencialmente catico; y el que comprende la eleccin de una direccin entre varias posibles, como el
movimiento browniano.
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En esta lnea, hay dos visiones del proceso evolutivo, descritas como: trepando la montaa improbable "climbing mount improbable"- (Dawkins y otros), o cayendo en el valle probable -"falling into valley
probable"-. La primera se refiere a un proceso gradual de optimizacin en funcin de unas determinadas
condiciones. La segunda es un punto de vista adaptacionista que considera la imagen del valle como un
atractor que mantiene el pool gnico de la especie en una determinada situacin de equilibrio, hasta que
las condiciones cambien de alguna forma permitiendo surgir un atractor vecino que haga desplazarse al
pool gnico o a parte de l. Esta visin se apoya en la termodinmica de Boltzman.
Si bien estas teoras han ido enmarcando conceptualmente el proceso evolutivo, tambin lo han
supeditado a factores condicionantes mas o menos convincentes. Una perspectiva ms asptica sobre la
evolucin es proporcionada por la teora neutral la cual establece que: los cambios son producidos
aleatoriamente, se mantienen en las poblaciones por el mero efecto de la deriva y la seleccin establece el
mtodo de 'filtrado' de aquellos. Esta, sin embargo, es una visin muy simplista ya que excluye cualquier
otro factor (como la autoorganizacin) incidiendo en el proceso.
Bibliografa relacionada:
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