Caldasia 17(2); 249258,1993

HORMIGAS DE COLOMBIA 111:

LOS GENEROS ACANTHOPONERA MAYR,
HETEROPONERA MAYRY PARAPONERA FR. SMITH
(FORMICIDAE: PONERINAE: ECTATOMMINI)
FERNANDO FERNNDEZ C .
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Apartado 7495, Santaf de Bogot D.C.,
Colombia.
Resumen
Uno de los grupos ms importantes de hormigas cazadoras (subfamilia Ponerinae) en los
trpicos, es la tribu Ectatommini, de la cual se presenta la caracterizacin, sistemtica,
filogenia y biologa. Se presenta una clave para los gneros neotropicales, y la biologa,
distribucin y claves de las especies colombianas Acanthoponera minor, A. mucronata,
Heteroponera mtcrops, H. monticola, H. inca y Paraponera clavata. Acanthoponera y
Heteroponera son gneros escasamente coleccionados y de hbitos ocultos, mientras que
Paraponera clavataexhibe una amplia distribucin en los ambientes hmedos de las tierras
bajas, que se asocia a una plasticidad biolgica grande.
Abstract
Ectatommini is one of the most important group of predator ants (subfamily Ponerinae) in
the tropics. The tribal caracterization, systematics, phylogeny and biology are summarized.
Keys to neotropical genera are provided, and keys, distribution and biology of the colombian
species Acanthoponera minor, A. mucronata, Heteroponera microps, H. monticote, H. inca
and Paraponera clavata are included. While Acanthoponera and Heteroponera are rarely
collected genera, with cryptic habits, Paraponera clavata is widely distributed in wat lowland
habitats and presents flexible nest and foraging behavior.
I n t r od u cci n
Dentro de las hormigas cazadoras (subfamilia
Ponerinae) latribu Ectatommini esunadelasms
importantes enlos trpicos,junto conOdontoma-
chini y Ponerini. Representa una linea evolutiva
antigua y filogenticamente asociada aotras tri-
busogrupos dentro delasubfarnilia Ponerinae. Las
obreras yhembras deestegrupo presentan aristas
frontales bien separadas una de la otra, ms o
menos paralelas ounpoco divergentes hacia atrs
(fig.Bd).
DesdelarevisindeBrown(1958) sehaconsiderado
a Ectatomrnini como una tribu que agrupa a los
ectatomminos propiamente dichos yalosprocera-
tiinos; sin embargo, Wheeler &Wheeler (1985)
consideraron aProceratiini como tribu aparte.
Ectatommini setrata aqu tal como sepresenta en
el conspectus deWheeler &Wheeler (1985) que
comprende los siguientes gneros en Colombia:
Acant hoponer a Mayr, Ect at omma Fr.Srnith,H et e-
r oponer aM ayr , Gnampt ogenys Rogery Par a pone-
r a Fr.Smith. En este trabajo sepresenta ladistri-
bucin delosgneros Acant hoponer a, H et er opo-
ner a y Par aponer a en el pas; Ect at omma fue
recientemente estudiado (Femndez, 1991) YGna-
mpt ogenys serobjeto deunafutura publicacin.
Esteestudio sebasa enlacoleccin deinsectos del
Instituto deCiencias Naturales-Museo deHistoria
Natural delaUniversidad Nacional deColombia
(UNCB) yen lacoleccin de hormigas del autor
(FFIC), as como: Museo Entomolgico Nacional
del InstitutoColombiano Agropecuario enTibaitat
(CELM); Coleccin deinsectos, Universidad de
Antioquia, Medelln (UDAC); Museo Entomol-
gico Francisco Lus Gallego, Universidad Nacio-
nal deColombia, Medelln (UNCM); Coleccin de
Insectos, Universidad del Valle, Cali (UDVC);
Coleccin deHormigas, Francisco Castao, Buga
&Cali (FCIC); Coleccin de Insectos, Dr. W.P.
Mackay, Texas A & M University, ahora en
University ofTexas at El Paso (WPMC); Colec-
cin deHormigas, Dr. P,S. Ward, Departament of
249
CaldasiaVol.17,1993
Entomology, University of California, Davis
(PSWC); y Coleccin de Hormigas, Instituto de
Zoologa Agrcola, Universidad Central deVene-
zuela, Maracay (IZA V),
FILOGENIA. Aunque Brown (1958) discute breve-
mente lafilogenia delatribu, solo recientemente
sehaabordado conestudios cladsticos el estudio
delasrelaciones entrelosgneros ectatominoideos,
Al parecer enestegrupo estn involucradas varias
lineas independientes; H et er opone r a- Acant hopo-
ner a,Ect at omma- Gnampt ogenys- Rhyt i doponer ay
Paraponera. Aul acopone, Pr ocer at i um yD i sco-
t hyr ea seran elementos aislados y alejados entre
s ylos dems gneros (Lattke, com. per.). Parad-
jicamente, un arreglo final de este grupo podra
acercarse al originalmente planteado por Emery
en 1922,
Existen varios fsiles reconocidos (Brown 1958,
1973) que sealan queesta tribu prosperaba yaen
el oligoceno enel hemisferio norte, donde latribu
est hoy prcticamente ausente, Paraponera se
conoce desde el mioceno temprano del mbar
dominicano (Wilson, 1985); tambin sehandescri-
.tofsiles del mismolugar enGnampt ogenys (Baroni
Urbani, 1980) yPr ocer at i um (Lattke, 1990), Un
buen nmero de caractersticas morfolgicas en
obreras y machos, adems del fsil intermedio
Agr oecomyr mex, colocan a Ectatommini con la
linea evolutiva delacual pudo surgir Myrmicinae
(Brown, 1958; Kugler, 1979),
DISTRIBUCIN. Para Brown (1958) lospatrones de
distribucin en esta tribu son perifricos a las
grandes masas continentales de Eurasia, Norte
Amrica y Africa, Durante una poca la tribu
tambin prosper enel hemisferio norte, Losgran-
desgrupos epgeos sedesarrollaron casi exclusiva-
mente enlasregiones indoaustralianas yneogecas,
pero, engeneral, puede decirse queel grupo evolu-
cion desde el terciario en las grandes masas
continentales.
Acant hopone r a (5especies), P ar apone r a (1espe-
cie) yEct at omma (12especies), songneros end-
micos de suramrica; H et er oponer a (unas 12
especies) se encuentra en Amrica Tropical y
Australia; Aul acopone, 1 especie de Armenia,
antigua URSS; Rhyt i doponer a (conunas lOaespe-
cies) seencuentra enel Viejo Mundo, enAustralia,
250
Nueva Guinea, Nueva Caledonia y Filipinas, y,
finalmente, Gnampt ogenys, conunas 90especies
(60neotropicales )prospera enlasregiones neotro-
pical eindoaustraliana (Brown, 1958, 1973; Lattke,
1990; Kempf, 1972),
BIOLOGA. Ectatommini presenta enconjunto una
biologa compleja ysolo parcialmente estudiada,
Susespecies presentan amplias gamas decompor-
tamiento, desdehbitos discretos yespecializados
como enAcant hoponer a yalgunas H et er oponer a,
hasta grupos generalistas y oportunistas como
Ect at omma. Las especies deAcant hoponer a son
arbreas, nocturnas ydebiologa poco conocida;
las especies de H et er oponer a nidifican en las
ramas cadas ybuscan artrpodos enel suelo; poco
se sabe sobre Aul acopone. Rhyt i doponer a com-
prende especies que ocupan hbitats diferentes,
desde bosques hmedos hasta zonas abiertas y
desrticas, donde nidifica enramas cadas oanen
masas epfitas, enel suelo, ydebajo delaspiedras.
Algunos grupos forrajean diurnamente (en bos-
ques) yotros enlanoche (endesiertos) enbusca de
insectos (orestos delos mismos) yaveces miel y
otros lquidos (Brown, 1958), La taxonoma y
biogeografa del gnero hasido extensamente es-
tudiada por Ward (1989),
Las especies de Gnampt ogenys nidifican en el
suelo en maderos podridos y ocasionalmente en
masas epfitas; sus nidos, de 50 a 100 obreras,
pueden albergar varias hembras reproductoras, Su
alimentacin sebasa enpequeos artrpodos.
Par aponer a cl avat a es una especie con amplios
espectros denidificacin yalimentacin, relativa-
mente bien estudiada (J anzen & Carroll, 1983),
Presenta plasticidad en sus ritmos de actividad
diurna ynocturna (Hermann, 1975; McCluskey &
Brown, 1972), Posee capacidad de aprendizaje
temporal asociado alanectarivora (quiz por un
sentido circadiano del tiempo) maximizando as la
explotacin deeserecurso enlas selvas hmedas
(Harrison &Breed, 1987), Estas hormigas pueden
presentar asociaciones conplantas (Young, 1977,
1981), En cuanto al forrajeo, existe cierta
"facilitacin social" yhay indicios deforrajeo en
masa por feromona gua hacia una fuente de ali-
mento (Breed&Bennet, 1985); igualmente, eneste
gnero puede presentarse reclutamiento graduado
queimplica organizacin porferomona deorienta-
cin (Breed et al, 1987).
Laagresividad semanifiesta cerca al nido osobre
ste(Hermann &Y oung, 1980). Sehaestudiado la
morfologa del aparato ponzooso (Hermann &
Blum, 1966), as como lamorfologa delaslarvas
(Wheeler &Wheeler, 1952), nidificaci6n (Belk et
al, 1989; Breed &Harrison, 1988) yel desarrollo e
interacciones intracoloniales (J orgensen et al,
1984; Breedetal, 1991).
Ect at omma comprende especies con amplitud en
sualimentaci6n yocupaci6n dehbitats, nidificando
en bosques hmedos, sabanas, ambientes secos,
agro yrastrojos. Sus nidos engeneral sonsimples,
bajo el suelo, donde forrajean enlos estratos her-
bceo y arbustivo enbusca deartr6podos yrestos
organicos. Tambin explotan lassecreciones dul-
cesdehom6pteros, ylosnectarios extraflorales de
algunas plantas. Aunque el forrajeo esprincipal-
mente solitario, tambin pueden hacerlo enpar ya
veces enmasa; puede ser selectivo yestar ajustado
al polietismo (edaddelasobreras) delacolonia. La
biologa delas especies ms comunes sepresent6
enFemndez (1991).
Gnero yespeciesenColombia
Clavepara losgneros deEctatommini enCo-
lombia.
(Obreras)
1. Genas con una escroba detrs de los ojos
(fig. 4) Paraponera
Genas sin escroba odbilmente presente
.............................................................. 2
2. El mesonoto forma unaconvexidad sepa-
rada del propodeo; cuerpo con suturas y
procesos de esculturacin muy marcados
............................................. Ectatomma
Mesotono ypropodeo continuamente con-
vexo visto de perfil (fig. 3A); cuerpo con"
procesos esculturales menos marcados .
............................................................... 3
3. Cabeza sin costilla mediana diferenciada
de laescultura ycontinua; coxas posterio-
res comunmente con espinas
......................................Gnamptogenys
Cabeza con una costilla mediana diferen-
ciada de laescultura (fig. 2C); coxas pos-
teriores sin espinas 4
4. Espoln tarsal con un lbulo prominente;
cabeza sin lbulos occipitales prominen-
tes (fig. 1A) Acanthoponera
Fernndez: Hormigas Ponerinae
Espoln tarsal sin lbulo prominente; ca-
beza con lbulos occipitales prominentes
(fig. 38) u ojos reducidos (fig. 2C)
......................................... Heteroponera
Acant hoponer a Mayr 1862:732
Clavepara las especies deAcant hoponer a en
Colombia
(Obreras) basada enBrown(1958).
Gstersin constriccin, donde el segundo
segmento gstrico es ms estrecho que el
segmento postpeciolaren el cual se basa
(fig. 1E); superficie dorsal superior del
nudo del peciolo levemente recta con una
aguda prolongacin paralela dirigindose
hacia atrs (fig. 1C.); A. mlnor
Gster con constriccin (fig. 1F); superfi-
cie dorsal superior del peciolo tendiendo a
ser cncava ycon su prolongacin poste-
rior dorsal hacia atrs y levantada (fig.
10); Amazonas, Meta ..... A.l1Jucronata
Acant hoponer ami nor Forel1899
Seconoce desdeMxico hastael nortedel Ecuador
(Kempf, 1972); posiblemente enColombia habita
el occidente, sin registros especficos. Biologa
desconocida.
Acant hoponer amucr onat a (Roger 1861)
Seconoce al oriente delacordillera andina, desde
Venezuela hasta laArgentina (Kempf 1972).
ESPECMENES EXAMINADOS: 1hembra, META, Be-
llavista, 10-ago-1976, N. Pinz6n Leg, WPMC.
H et er oponer a Mayr 1887
Clave para las especies de Heteroponera en
Colombia
(Obreras)
1. Ojos pequeos, con pocas facetas (fig.
2C); cuerpo pequeo; color amarillo ferru-
ginoso; nudo del peciolo grueso (fig. 28);
propodeo sin dientes (fig. 2A); Antioquia y
Tolima H. mlcrops
Ojos grandes y multifacetados; grandes;
oscuras; propodeo con dientes 2
251
CaldasiaVol. 17.1993
e
t=
B
Figura 1.Acanthoponera spp. A: cabeza, By D: peciolos, F:gster(vista dorsal) deAcanthoponera mucronata;
C: peciolo y E: gster (vista dorsal) de Acanthoponera minor. C, D, E Y F redibujados de Brown, 1958.
252
2. Cada ngulo occipital forma un lbulo
subtruncado redondeado (fig. 3D); diente
peciolar posterolateral presente aunque
pequeo (fig. 3E); color caf rojizo; escro-
ba antenal corta, sin sobrepasar los ojos
(fig.3D); Valle del Cauca H. inca
Cada ngulo occipital forma un lbulo
prominente yagudo (fig.3B); escrobas an-
tenales largas, sobrepasando el plano de
los ojos; diente peciolar posterodorsal pro-
minente (fig. 3A); color negro; Valle del
Cauca y Meta H. monticola
H et er oponer a i nca Brown 1958
Hormiga comn en la superficie del suelo en la
regin deY otoco; ausente ensusalrededores pro-
bablemente por destruccin dehbitat (MacKay,
comunicacin personal).
ESPECMENES EXAMINADOS: 1obrera, VALLE,
Yotoco, 1500m, Bosque, 6-ene-1984, W.P. Mackay
Leg(WPMC);60breras, VALLE, Yotoco, 1700m,
23-jun-1989, W. P. Mackay Leg, WPMC.
H et er oponer a mi cr ops Borgmeier 1957
Adems delalocalidad del tipo (Santa Catarina,
Brasil), esta especie seconoce deVenecia, cerca
aMedelln, Antioquia (Brown, 1958) yVenezuela
(Brandao, 1991).
ESPECMENES EXAMINADOS: 2obreras, TOLIMA,
transecto ParqueLosNevados, faldaoriental, 2700
m., 1980, T. vanderHarnmen leg., TPN50,PSWC,
UNCB.
H et er oponer a mont i col a Kempf & Brown
1970:312
Estas hormigas forrajean enlahojarasca yestable-
cen sus nidos enlos maderos cados.
ESPECMENES EXAMINADOS: 1obrera, META, RNN
LaMacarena, Bocas del RoDuda sobreel Guaya-
bero, Bosque Primario, l-Abril-88, F, Fernndez
leg., FFIC; 4 obreras, VALLE, Los Farallones,
Hato Viejo, 2000 m, nido en tronco, Sept-91, P.
Chacnleg., UDVC,FFIC.
Fernndez: Hormigas Ponerinae
Par aponer a Fr. Smith 1858:205
Par aponer a cl avat a (Fabricius 1775)
Especie ampliamente distribuda en las tierras
bajas deColombia (fig. 5). Nidos hipgeos, por lo
general cerca a troncos o bases de rboles. Las
poblaciones no pasan delos pocos centenares de
obreras enlosnidos observados; laslarvas, pupas,
obreras, machos ygynecoides sedispersan enreas
hastadeunmetro cbico. Forrajean solitariamente
enel suelo oenel estrato arbustivo. Algunas han
sidoobservadas enplantas aparentemente buscan-
do nctar extrafloral. Las hembras y machos son
comunes, especialmente denoche, atraidos por la
luz. Existen variaciones morfolgicas ydecolor.
Raramente esta especie se aproxima a los 1000
metros yprefiere los ambientes mesfilos.
ESPECMENES EXAMINADOS: AMAZONAS: 2obre-
ras, Mirit-Paran, 300m, 30-J ul-84, F, Fernndez
leg., FFIC; 1 obrera, Mirit-Paran, Resguardo
Yucuna, 6-Ago-84, F, Fernndezleg., FFIC; 6obre-
ras, Araracuara, 300m, 21-J ul-77, R. Restrepoleg.,
UNCB; 6obreras, Araracuara, Las Peas, 300 m,
10-Nov-82,N.Mesaleg., UNCB; 8obreras, Igar-
Paran, 17kmLa Chorrera, C. Senz, sin fecha,
UNCB; 38 obreras, 3 hembras, 300 m, PNN
Amacayacu, bocas Mata-Mata, varzea ybosque no
inundable, F, Fernndez leg., 8-0ct-88, UNCB,
FFIC, WPMC, IZAV, CELM, UNCM, UDVC; 8
obreras, PNN Amacayacu, 300 m, R. Olmos &L.
Narvaez, 30-Ene-88, FFIC; 1obrera, corregim.
Buenos Aires, L.F. Mendoza, 17-Ago-87, FFIC.
ANTIOQUIA: 1h, 11 ob, Urrao, en maleza, A.
Madrigal, UNCM; 2 ob, Dabeiba, F.L. Gallego
leg., May-40, UNCM; 1ob, Turbo, enmaleza, F.L.
Gallego leg., I-Sept-47, UNCM; 3ob, Turbo, F.L.
Gallego leg., 5-Abr-49, UNCM; 1ob, camino a
Mutat, Patricia Z., l-Ago-87, UDAC. CALDAS:
180b, SantaCecilia, 15-0ct-55, CELM. CA QUE-
TA: 1h, Florencia, enmaleza, A. Murillo leg., 26-
J un-82, UNCB.CASANARE: 2ob, Aguaclara, Hda
Don Antonio, 600 m, I. de Arvalo, 15-Mar-70,
UNCB. CAUCA: 5ob, PNN IslaGorgona, om, M.
Mendozaleg., IO-Ene-86; 10ob,PNNIsla Gorgona,
om, R. Gutirrez leg., UNCB, FFIC; 1ob, PNN Isla
Gorgona, Tres Cauces, 300m, l-May-78, UDVC.
CUNDINAMARCA: 1h, Mesitas del Colegio, F.L.
Gallego, l-Feb-50, UNCM. CHOCO: 2ob, 2h, 2
253
A
Figura 2. Heteroponera microps, obrera. A: vista
lateral, B: vista dorsal, C: cabeza y D: antena.
(redibujado de Borgmeier, 1957).
gynecoides, 2m, Riosucio, Tilupo, H. Echeverry
leg., 21-Mar-78, UNCB; 6ob, Quibd, l-Abr-63,
UNCM; 1ob, Baha Solano, bosque, R. Vlez leg,
l-Dic-63, UNM; 1ob, Medio Atrato, bosque, G.
Bolivar leg, l-J ul-83, UNCM; 1ob, Ich bosque, R.
Bernal, l-J ul-81, UNCM; 1ob, Ich, G. Galeano,
J ul-81, UNM; 1ob, Titunendo, enmaleza, R. Vlez,
Nov-83, UNM; 1ob, Yuto, R. Vlezleg., Nov-83,
UNCM; 1ob,Itsmina, bosque,R. Vlezleg.,Nov-
83, UNCM.META: 15ob, RNNLaMacarena, cao
LaCura,580m,F,Femndezleg.,1-0ct-86,FFIC,
UNCB, UDVC, IZA V,CELM, IZob.Rofhiayabero,
L. Richterleg., 1-Ene-59, UNCB; 25ob, Rolteviare,
R. Restrepo, J ul-83, UNCB; 2ob, Cao Grande, 450
m, L. Richterleg., 17-Dic-41, UNCB; 1h, Fuente de
Oro, G. Morales leg., 14-0ct-71, UNCB; 1h, Villa-
vicencio, Saratama, Ene-52, UNCB; 1ob, Puerto
Limn, 300 m, Camilo C.leg., 23-Mar-83, UNCB;
20b, Bocas Guayabero,BS,F, Femndezleg., 15-
May-88,FFIC.NARIO: lh,Iscuand,Om, 1-Abr-
76, UDVC; PUTUMA YO: 1ob, Villagarzn, M.
J acksonleg., 21-J un-77, UNCB; l ob.cercanas a
Mocoa, l. Barreraleg., 1-Sept-87,FFIC; 1ob,Puerto
Ass, 20-Ago-72, UDVC. VAUPES: 2ob, (s.1oc.esp)
F.L. Gallego, 1-May-40, UNCM; 8ob, (s.loc.esp.),
UNCM. VALLE: 3ob, Restrepo, camino Ro Azul,
254
e
Figura 3. Heteroponera spp. A: vista lateral, B:
cabezay C: mandbuladeH. monticola (redibujado de
Kempf & Brown, 1970); D: cabeza y E: peciolo de H.
inca (redibujado de Brown, 1958).
8-Feb-84, UNCB; 2ob, restrepo, campamento Ro
Bravo, 900m,B.Monguileg., 6-Feb-84, UNCB;4
m, 8gynecoides, 7h, 17ob, Bajo Anchicay, 400-
430 m, M.L. Baenaleg., 18-Abr-86, UDVC; 10b,
Alto Anchicay, 400 m, H. Burbano leg., 1-Mar-84,
UDVC; 1ob, Bugalagrande, 1979, UDVC; 1ob, Pto
Merizalde, 70m, C. Hurtado leg., 1-Mar-84, UDVC;
1h, Cajambre, 75m, 1-J ul-83, UDVC; 1gynecoide,
1-Feb-83, UDVC; 1ob,Sabaletas, 18m,MarioS.
leg., 1-0ct-84, UDVC; 1ob,BajoCalima, 100m, 1-
Nov-82, UDVC; 1m,Cali, l000m,M.R.Manzano,
19-May-83, UDVC; 1gynecoide, Cali, 1000 m, R.
Naranjo, 1-May-83, UDVC; lob,RoCalima,50m,
1975, UDVC, 1ob, Cordoba, R. Cuero leg., l-May-
70, UDVC; 1ob,Cisneros, 160m, C.J aramilloleg.,
1-Abr-83, UDV; 1ob, Ro Calima, 50 m, 1971,
UDVC; 1ob, Bajo Calima, 40 m, A. Castro leg., 1-
Abr-85, UDVC; 3 ob, 3h, larvas, capullos, Bajo
Calima, Cartn Colombia, Cabrera leg., J ul-61,
UNCM; 8ob, Buenaventura, bosque, R. Vlez leg.,
15-Ene-65, UNCM.
C on si d er aci on es f i n al es
Dentro de latribu Ectatommini contrasta la abun-
dancia, enlas tierras bajas, delos gneros Ect at om-
ma, Par aponer a, y Gnampt ogenys con laescasa
presenciadeH et e r oponer a, y, sobret odo,Acant ho-
poner a.
El reciente descubrimiento dehormigas cazadoras
en el Cretceo Inferior, hace algo ms de 100
millonesdeaos(Brandao, 1990),deunasubfamilia
(Myrmeciinae) ahora confinada a Australia
(Hlldobler &Wilson, 1990), muestra unaamplia
difusin de las cazadoras en la gran masa de
Gondwana. Constoseapoyalaideadeundesarro-
llo temprano del linaje ectatominoideo, con ex-
pansiones geogrficas quepudieron iniciarsedesde
el terciario temprano (Brown, 1958). Unvestigio de
laantigua asociacin entre suramrica yAustralia
puede ser H et er oponer a; su ausencia en Africa
puede explicarse por su pronta separacin de
Gondwana.
Lavertiente oriental suramericana hasidoel lugar
deradiacin deH et e r oponer a, dondeseencuentran
siete especies habitando la subregin brasilea,
conapenas unaespecie enChile ( H . car i ni f r ons) y
dos en el occidente colombiano ( H . i nca &H .
mont i col a) . La nica especie centroamericana
parece ser H . panamensi s, confinada aPanam. H .
mi cr ops, conocida inicialmente de su localidad
tipo, Santa Catarina, Brasil, presenta un rango
inusualmente amplio, al norte hasta Colombia,
como seregistra en este trabajo.
A pesar desucarcter "primitivo", Acant hopone-
r a podra serun elemento derivado deH et er opone-
r a (Lattke, com.per.) que seorigin eirradi en
Suramrica unavez aislada delosdems continen-
tes, enel terciario. Lataxonoma del grupo perma-
nececonfusa (Brown, 1958), reconocindose cinco
especies (Kempf, 1972). Destas, tres estn con-
Fernndez: Hormigas Ponerinae
finadas apuntos limitados enel Brasil yPer, con
solo unaespecie,A. mucr onat a, deamplia expan-
sinenlavertiente oriental. SoloA. mi nor pr osper a
enlaregin mesoamericana por el corredor pac-
fico hasta el Ecuador.
Par aponer a cl avat a esmuy abundante enColom-
bia (fig. 5), en las tierras bajas y hmedas por
debajo delos 1000m. Unarazn para suabundan-
ciaeslaplasticidad ecolgica quepresenta ensus
hbitos denidificacin, y, sobre todo, deforrajeo
y fuentes de alimentacin. Esta especie puede
nidificar incluso enzonas decultivos yrastrojos,
ycomplementar sudietaconnectarios extraflorales
yotras fuentes deorigen vegetal. Adems, puede
recurrir aotras estrategias deforrajeo quevan ms
all de laactividad solitaria (Breed et al, 1987).
Sorprende estaplasticidad enunaespecie aparen-
temente con baja heterocigosidad en sus pobla-
ciones (Porter et al, 1986) queal parecer habita los
bosques neotropicales desde el mioceno tempra-
no(Wilson, 1985) con escasos cambios morfol-
gicos.
A gr ad eci m i en t os
Estoyendeudaconlassiguientespersonasyentidades
por permitir observar ejemplares, por suministro de
informaciny/obibliografa, asesorasyotrostiposde
apoyo:Isabel S.deArvalo,RubnRestrepo, Gonzalo
Andrade y Paulina Muoz (UNCB); Martha de
Hemndez,Maradel RosarioManzanoyMarthaLuca
Baena(UDVC);FranciscoCastao(FCIC);Raul Vlez
Angel yauxiliares (UNCM); J osRincn (UDAC);
IngeborgZenner dePolana(CELM); J ohnE. Lattke
(IZAV);WilliamP.Mackay (WPM); PhillipS.Ward
(PSWC);WilliarnL.BrownJ r.(UniversidaddeComell);
DanielJ anzen(UniversidaddePensy1vannia); Carlos
R. F. Brandao (Universidad deSao Paulo); J ean P.
Figura 4. Vista dorsal de Paraponera clavata, obrera. Dibujo de W.P. y E. Mackay.
255
Caldasia VOl 17 1993
O. ATLANTICO
,.
4
ECUADOR

BRASIL
j
i
PERU
Figura 5. Distribucin de Paraponera clavata SIl Colombia.
256
Lachaud (Universidad deParis XIII), y, especialmente,
mis amigos ycolegas, Laura, Argenis yWilliam. Los
dibujos son deEdgar Palacio, yel original del mapa de
Emma Snchez deMackay.
Dedico este trabajo al colega yamigo Francisco Cas-
tao, cuya reciente desaparicin nos haprivado deun
valioso colector yentusiasta delashormigas colombia-
nas. Continuar el estudio de nuestras hormigas es el
mejor tributo aunverdadero pionero delamirmecologa
en el pas.
Literatura citada
BARONI-URBANI,C. 1980. The ant genus Gnamptoge-
nys in Dominican amber. Stuttgarter Beitraege
zur Naturkunde, Sr. B 67: 1-10.
BELK, M.C., H.L. BLACK, D.C. J ORGENSEN, S.B.
HUBBELL & R.B. FOSTER. 1989. Nest tree
selectivity by the tropical ant Paraponera e/avata.
Biotropiea 21: 173-177.
BRANDAO,C.R.F. 1990. Phylogenetic, Biogeographic
and Evolutionary inferences from the Description
of an Early Cretaceus South American
Myrmeciinae. 11th International Congress-IUSSI,
India, pp 313-314.
_ . 1991. Adendos ao catlogo abreviado das
formigas da reqlo neotropical (Hymenoptera:
Formicidae). Rev. Bras. Ent. 35(2): 319-412.
BREEDM.O. &B. BENNET. 1985. Mass recruitment to
nectar sources in Paraponera e/avata: A field
study. /nseet. Soe. 32(2): 198-208.
., J .H. FEWELL, A.J .MooRE & K.R. WILLlAMS.
1987. Graded recruitment in a ponerine ant.
Behav. Eeo/. Soeiobio/. 20: 407 -411.
. & J . HARRISON. 1988. Worker size, ovary
development, and division of labor in the giant
tropical ant Paraponera e/avata. J. Kansas
Entomo/. Soe. 61: 285-290.
_ ., T.M. STILLER, J .H. FEWELL &J .M. HARRISON.
1991. Intercolonial interactions and netsmate
discriminations in the giant tropical ant, Parapo-
nera e/avata. Biotropiea 23(3): 301-306.
BROWN, W.L.J R. 1958. Contributions toward a
reclassification of the Formicidae: " Tribe
Ectatommini. Bull. Mus. Comp. Zoo/. 118(5):
176-362.
. 1973. A comparison of the Hylean and Congo-
West African raint forest ant faunas, pp 161-185.
En: B.J .Meggers, E.S.Ayensu & W.D.Duckwort
(eds) Tropical Forest Ecosystem in Africa and
South American: A Comparative Review
Smithsonian Institution Press, Washington D.C.
FERNNDEZ, F. 1991. Las hormigas cazadoras del
gnero Eetatomma (Hymenoptera:Formicidae)
en Colombia. Ca/dasia 16(79): 551-564.
Fernndez: Hormigas Ponerinae
HARRISONV. &M.O. BREED. 1987. Temporallearning
in the giant tropical ant Paraponera e/avata.
Physio/ Entorno/. 12: 317-320.
HERMANN, H.R. 1975. Crepuscular and nocturnal
activities of Paraponera e/avata. Ent. News 86:
94-98.
__ . & M.S. BLUM. 1966. The morphology and
histology of the hymenopterus poison apparatus
I Paraponera e/avata. Ann. Entomo/. Soe. Am.
59: 397-409.
__ . & A.M. YOUNG. 1980. Artificially elicited
defensive behavior and reciprocal aggresion in
Paraponera e/avata. J . Georgia Entomo/. Soe.
51: 8-10.
J ANZEN, D.H. & C.R. CARROLL. 1983. Paraponera
e/avata. En: D.H. J anzen (ed) Costa Rican Na-
tural History pp 752-753, University of Chicago
Press, Chicago.
J ORGENSEN,C.D., H.L. BLACK &H.R. HERMANN.1984.
Territorial disputes between colonies ofthe giant
tropical ant Paraponera e/avata. J. Georgia
Entomo/. Soe. 19: 156-158.
KEMPF,W.W. 1972. Catlogo abreviado das formigas
da regiao neotropical. Stud. Entomo/. 15: 3-344.
KUGLER, C. 1979. Evolution of the sting apparatus in
the myrmecine ants. Evo/ution 33: 117-130.
HOLLDOBLER B. & E.O. WILSON. 1990. The Ants.
Harvard University Press.
LATTKE, J .E. 1990. The genus Proeeratium Roger in
Dominican Amber (Hymenoptera:Formicidae).
Caribean J. Sei.26(3-4): 101-103.
McCLUSKEY E.S. &W.L. BROWNJ R. 1972. Rhytms and
other biology of the giant tropical ant Parapone-
ra. Psyehe 79: 335-347.
PORTER, C.A., P. THoMPsoN, H.L. BLACK & C.D.
J ORGENSEN. 1986. Genetic Variability in a
population of Paraponera e/avata (Hymenopte-
ra:Formicidae). Southwestern Nat. 31(3): 381-
385.
WARD,P.S. 1989. Genetic and social changes associated
with ant speciation. pp. 123-148 en: M.D.Breed
&R.E.Page (eds). The genetics ofsocial evolution
Boulder: Westview Press.
WHEELER,G.C. &J . WHEELER. 1952. The ant larvae of
the subfamily ponerinae Par! 1. Am. Mid. Nat.
48(1): 111-114.
__ . 1985. A simplified conspectus ofthe Formicidae.
Trans. Amer. Ent. Soe. 111: 255-264.
WILSON, E.O. 1985. Ants of the Dominican Amber
(Formicidae) 4. A giant ponerine in the henus
Paraponera. /sraelJ. Ent. 19: 197-200.
YOUNG,A.M. 1977. Notes on the foraging ofthe giant
tropical ant Paraponera clavata on two plants in
tropical wet forest. J. Georgia Entomo/. Soe.
12(1): 41-51.
__ 1981. Giant tropical ant Paraponera e/avata
visits Helieoniapogonanthabracts in premontane
tropical rain forest. Biotropiea 13(3): 223.
257