Rev. Cient. (Maracaibo) v.18 n.6 Maracaibo dic.

2008
Prediccin del crecimiento de lactococcus lactis subsp. Lactis en
leche descremada estril en funcin a la temperatura.
Growth prediction of lactococcus lactis subsp. Lactis in sterile
skimed milk as a function of temperature.
Emiro Valbuena
1
, Jos Barreiro

, Ed!ar "#nche$
%
, Gusta&o 'astro
1
, Valero
(utchinska)a ) *ilfido Bri+e$
1
1
Unidad de Ciencia y Tecnologa de Alimentos. Venezuela.
2
Unidad de Bioestadstica. Facultad de Ciencias Veterinarias. Universidad del Zulia,
aracai!o. A"artado 1#2#2, Venezuela.
$
%e"artamento de Tecnologa de &rocesos Biol'gicos y Bio(umicos. Universidad )im'n
Bolvar. )artene*as, Venezuela. +,mail-eaval!ue.cantv.net
,E"-.E/
%iversos modelos matem/ticos 0an sido desarrollados con el o!*eto de "redecir el
com"ortamiento de las "o!laciones !acterianas en 1ase de crecimiento en condiciones
controladas a nivel de la!oratorio, muc0os de estos 0an sido validados en condiciones
de "roducci'n, trans"orte y almacenamiento de alimentos. +l o!*etivo del "resente
tra!a*o 1u2 ada"tar un modelo matem/tico utilizando ecuaciones o!tenidas como
resultado del an/lisis con modelos secundarios de los coe1icientes de regresi'n de la
ecuaci'n de 3om"ertz, a e1ectos de lograr "redecir las "o!laciones en crecimiento
de Lactococcus lactis su!s". lactis en lec0e en "olvo reconstituida y esterilizada,
controlando la tem"eratura en el rango desde 4 a $45C. Con este 1in, los coe1icientes
6A7 y 6B7 se analizaron con el modelo de la raz cuadrada, o!teni2ndose valores de
8
2
9 :,;14 y :,441, res"ectivamente, mientras (ue el modelo 0i"er!'lico se utiliz'
"ara modelar los coe1icientes 6%7 <8
2
9 :,;12= y 67 <8
2
9 :,44#=. Finalmente se o!tuvo
una e>"resi'n re"arametrizada del modelo original de 3om"ertz, sustituyendo cada
coe1iciente de regresi'n "or la ecuaci'n (ue lo descri!e, en 1unci'n a las di1erentes
tem"eraturas estudiadas, siendo este modelo utilizado "ara "redecir directamente las
"o!laciones del microorganismo en estudio a cual(uier tem"eratura dentro del rango
estudiado. )e o!tuvieron di1erencias muy "e(ue?as entre la "o!laci'n o!servada
e>"erimentalmente y la a*ustada seg@n la a"licaci'n del modelo desarrollado,
o!serv/ndose una distri!uci'n !astante e(uili!rada de los valores residuales. )e
recomienda utilizar este ti"o de modelo "ara descri!ir el crecimiento de "o!laciones
com!inadas en "roductos como lec0e "asteurizada comercial.
Palabras cla&e0 Lactococcus lactis, modelo de 3om"ertz, micro!iologa "redictiva,
crecimiento !acteriano.
1B"2,1'2
)everal mat0ematic models 0ave !een develo"ed to "redict t0e !e0avior o1 !acteria
"o"ulations in groAing "0ase and controlled conditions at t0e la!oratory. any o1
t0ese models 0ave !een validated under 1ood "roduction, trans"ortation and storage
conditions. T0e o!*ective o1 t0is study Aas to ada"t a mat0ematical model using
e(uations o!tained as a result o1 t0e analysis Ait0 secondary models o1 regression
coe11icients 1rom t0e 3om"ertz e(uation, to "redict "o"ulation o1 Lactococcus lactis
subsp. lactis in t0e groAing "0ase in reconstituted and sterilized "oAder milB,
controlling tem"erature in a range o1 4 to $45C. &rediction Aas done !y t0e analysis o1
6A7 and 6B7 coe11icients, using t0e s(uare root model, o!taining 8
2
values 9 :.;14 and
:.441, res"ectively. Furt0ermore, a 0y"er!olic model Aas used 1or modeling 6%7 <8
2
9
:.;12= and 67 <8
2
9 :.44#= coe11icients. Finally, a re"arametrized e>"ression o1 t0e
original 3om"ertz model Aas o!tained re"lacing eac0 regression coe11icient !y t0e
descri!ed e(uation, in relation to t0e di11erent studied tem"eratures. T0us, t0is model
Aas used to directly "redict t0e "o"ulation o1 microorganism under study at any
tem"erature in t0e studied range. )mall di11erences Aere o!tained !etAeen !ot0, t0e
e>"erimental and t0e ad*usted "o"ulations, according to t0e a""lication o1 t0e
develo"ed model. A Aell !alanced distri!ution o1 t0e residual values Aas o!served. T0e
use o1 t0is ty"e o1 models is recommended to descri!e groAt0 o1 com!ined
microorganism "o"ulations in "roducts suc0 as commercial "asteurized milB.
(e) words0 Lactococcus lactis, 3om"ertz model, "redictive micro!iology, !acterial
groAt0.
,ecibido0 1$ C 12 C 2::D. 1ceptado0 1# C :2 C 2::;.
3/2,45-''36/
+l Lactococcus lactis subsp. lactis <conocido anteriormente como Streptococcus lactis=
es un microorganismo mes'1ilo, ca"az de 1ermentar la lactosa "roduciendo /cido
l/ctico en gran cantidad, de la misma 1orma es ca"az de "roducir algunas su!stancias
anti!acterianas conocidas en 1orma gen2rica como !acteriocinas, entre las cuales
destacan la nisina y la di"lococcina E$, F, 12G.
+ntre las !acterias /cido,l/cticas se encuentran diversos microorganismos utilizados
como cultivos iniciadores en diversos "roductos 1ermentados, "ero es"ecialmente en
"roductos l/cteos, destac/ndose el Lactococcus lactissu!s". lactis, el cual 0a sido
am"liamente utilizado en diversos "roductos como (uesos madurados, el suero de
mante(uilla madurado, cremas de lec0e maduradas y muc0os otros EH, 12G.
Ia im"ortancia de lograr "redecir en una 1orma a"ro>imada el crecimiento
de Lactococcus lactis su!s". lactis, en lec0e, tomando como @nica varia!le la
tem"eratura de incu!aci'n, radica en (ue esta !acteria acido l/ctica, muy 1recuente en
1orma natural en lec0e, "uede ser utilizada tecnol'gicamente como !io"reservador,
controlando el crecimiento de !acterias "at'genas como el Staphylococcus
aureus, Listeria monocytogenes, Escherichia coliJ1#DKLD e incluso algunas es"ecies
del g2nero Clostridium, los cuales son res"onsa!les de serios "ro!lemas de
conservaci'n en diversos "roductos l/cteos E#, 12G.
.odelos de prediccin aplicados al crecimiento bacteriano
+ntre los modelos "rimarios m/s am"liamente utilizados "ara descri!ir el crecimiento
!acteriano encontramos la ecuaci'n de 3om"ertz, la cual re"resenta un modelo de
regresi'n no lineal con tres o cuatro "ar/metros o coe1icientes. +n su 1orma sigmoidal
de cuatro "ar/metros se re"resenta seg@n la siguiente ecuaci'nK
7o! / 8 1 9 5 e>" < ,e>" <,B <t,.=== <+c. 1=
%onde- 7o! /- logaritmo com@n de las u1cCmI, re"resentando la varia!le de"endiente
del modelo.
t- tiem"o transcurrido <varia!le inde"endiente=.
Ios "ar/metros (ue de!en ser a*ustados "or el modelo y de los cuales son necesarios
estimados iniciales, serianK
10 Iog1: del n@mero inicial <in'culo=.
50 Iog1: la di1erencia entre el n@mero inicial de microorganismos y el n@mero 1inal de
los mismos en la 1ase estacionaria <cantidad de ciclos logartmicos=.
B0 re"resenta la "endiente de la curva y descri!e la tasa de crecimiento.
.0 tiem"o en el cual se da el "unto de in1le>i'n <tasa de crecimiento m/s alta=.
Utilizando estos coe1icientes de regresi'n, y con los mismos datos de crecimiento
!acteriano, en un tra!a*o "revio E1FG 1ue "osi!le 0allar los descri"tores de la cin2tica
de crecimiento, entre ellos la 1ase de ada"taci'n <=, tasa es"ec1ica de crecimiento
<M=, tiem"o de generaci'n <T3= E1#G.
)in em!argo, a "esar de lograr o!tener datos relacionados con la cin2tica es"ec1ica
"ara las condiciones dadas e incluso luego de modelar los mismos en 1unci'n a la
tem"eratura, solo "ueden ser utilizadas "ara evaluar momentos aislados dentro de la
cin2tica de crecimiento "ero 0aciendo muy di1cil "redecir "o!laciones "ara un tiem"o y
tem"eratura dado.
As, "ara o!tener esta "redicci'n "o!lacional dentro del rango de tem"eratura
estudiado, se 0izo necesario desarrollar un nuevo modelo matem/tico utilizando la
ecuaci'n de 3om"ertz modi1icada, en la cual sus coe1icientes de regresi'n 1ueron a su
vez modelados en 1orma secundaria en 1unci'n a la tem"eratura, logrando entonces un
modelo de "redicci'n "o!lacional de ti"o "rimario, ca"az de estimar "o!laciones en
1unci'n a otra varia!le distinta al tiem"o, en este caso, la tem"eratura. +ste
"rocedimiento, no 0a sido descrito en la !i!liogra1a consultada, resultando el o!*etivo
1undamental de este tra!a*o la a"licaci'n del mismo.
Ios coe1icientes de la ecuaci'n de 3om"ertz de cuatro "ar/metros, 1ueron entonces
modelados utilizando los siguientes ti"os de ecuacionesK
odelo de la raz cuadrada- este modelo se !asa, como su nom!re lo indica, en la raz
cuadrada de la tasa de crecimiento constante y la tem"eratura, con la cual se o!tiene
una relaci'n lineal <8atBoAsBy y col. E11GK ceeBin y col. E4G=K
: 8 b ;2 < 2min= <+c. 2=
%ondeK
: raz cuadrada de la tasa mxima de crecimiento.
b- "endiente de la regresi'n.
2- tem"eratura en grados Nelvin o centgrados.
2min- tem"eratura donde la tasa de crecimiento es igual a cero.
+l modelo 0i"er!'lico- desarrollado "or Adair y col. E1DG resulta !astante sencillo y de
muy !uen a*uste a los datos, la ecuaci'n descrita es la siguienteK
7n 8 p > ; 2 ? @ = <+c. $=
%ondeK
7n 0 re"resenta el Iogaritmo de la 1ase de ada"taci'n.
p- disminuci'n de la 1ase de ada"taci'n en la medida en (ue aumenta 2.
2- tem"eratura de incu!aci'n.
@- tem"eratura en la cual la 1ase de ada"taci'n se 0ace in1inita.
+n un tra!a*o anterior E1FG se descri!ieron las curvas de crecimiento a 45, 125, 1#5,
1;5, 215, 2F5, 2D5, $:5, $$5, $H5 y $45C, corres"ondientes al Lactococcus
lactis su!s". lactis en lec0e. A "artir de los datos usados "ara la construcci'n de estas
curvas, lograron o!tenerse los coe1icientes de regresi'n del modelo de 3om"ertz
<TABIA O=, en la cual "uede a"reciarse (ue, aun(ue el n@mero de muestras
re"resentativas de cada curva, es relativamente "e(ue?o <entre 4 y 1# "untos=, los
coe1icientes de determinaci'n <82 corregido= son !astante elevados, mientras (ue la
desviaci'n de los datos o!tenidos "or la curva a*ustada <suma de residuales= son muy
!a*os.
21B71 3. &ar/metros de a*uste del modelo "rimario C Ad*usted "arameters 1rom
"rimary model.
Tem".
<5C =
A % B 8
2
Corregido
n 8esid.
4 2,1D2 D,;2H :,:1: ;F,4$$ :,4DH 1# 1,H12
12 2,$2F D,1F: :,:$: 2#,##$ :,442 1F :,F:;
1# 2,#D: H,$;2 :,:;: 4,;4H :,4;H 1: :,#$D
1; 2,HFH D,24; :,:;$ 1F,HF2 :,44D 1F :,2F#
21 2,#:# D,:2H :,12H #,D4: :,44$ 11 :,242
2F $,H:F H,:H$ :,14D D,244 :,44; 12 :,1::
2D $,:F# H,F;H :,2$F F,::$ :,44# 4 :,14H
$: $,HHF #,DFH :,$12 F,21D :,44D 1: :,122
$$ $,2H1 H,H2F :,2H2 $,;H$ :,444 4 :,:F1
$H F,:$; #,2$D :,F:4 $,D12 :,444 4 :,:2$
$4 $,12$ #,D;$ :,$$# F,$## :,44$ 4 :,2D2
Como datos de inicializaci'n, los "ar/metros re"resentanA
A- &o!laci'n inicial.
%- &endiente de la curva.
B- Iog<1:= de la di1erencia entre las "o!laciones inicial y 1inal.
- Tasa de crecimiento mas elevada.
n- P@mero de "untos muestreados en cada curva de crecimiento.
8esid. - )umatoria de los residuales "ara los datos de cada tem"eratura.
+l o!*etivo "rinci"al del "resente tra!a*o 1ue desarrollar una ecuaci'n matem/tica (ue
"ermita esta!lecer con la mayor "recisi'n "osi!le las "o!laciones a tiem"os
determinados de la !acteria /cido l/ctica Lactococcus lactissu!s". lactis en lec0e est2ril
descremada, utilizando "ara ello datos o!tenidos "reviamente, con los cuales se
descri!ieron las curvas de crecimiento del microorganismo, dentro del rango de 4 a
$45C E1FG.
.12E,317E" B .C2454"
.edio ) condiciones de crecimiento
)e utiliz' lec0e en "olvo descremada reconstituida al 1:Q <&CV=, li!re de in0i!idores y
esterilizada en autoclave <Lu>ley, modelo LI $F:, +UA= a 11:5C C 1: min. )e
colocaron 2# mI de lec0e en tu!os de ensayo "reviamente esterilizados, los mismos
1ueron inoculados con el microorganismo 0asta alcanzar un nivel inicial cercano a
1R1:
$
u1cCmI. +l cultivo de Lactococcus lactis su!s". lactis <ATCC 241FH= 1ue utilizado
en 1ase logartmica de crecimiento, lograda en la misma lec0e "or incu!aci'n "revia a
$:5C durante 12 0oras y diluyendo en 1orma seriada en lec0e est2ril 0asta alcanzar el
ttulo re(uerido.
Ias tem"eraturas en cuales se estudi' el crecimiento 1ueron- 45, 125, 1#5, 1;5, 215,
2F5, 2D5, $:5, $$5, $H5 y $45C con una variaci'n de S :,15C, lo cual se consigui'
utilizando un !a?o de circulaci'n termorregulado de alta "recisi'n, modelo 21H1,
Forma )cienti1ic <J0io,+UA=.
&ara cada nivel de tem"eratura se e1ectuaron dos ensayos, en cada uno de ellos se
incu!aron 1# tu!os en las condiciones descritas, cada cierto tiem"o, de"endiendo de la
tem"eratura en estudio, 1ueron retirados del !a?o cada uno de ellos y se tomaron
alcuotas de la muestra "ara medir "or du"licado la "o!laci'n del L. lactis, en 1orma tal
de o!tener una re"resentaci'n muestral en toda la curva de crecimiento, 1ase de
ada"taci'n, de crecimiento e>"onencial y comienzo de la 1ase estacionaria.
1n#lisis microbiol!ico
Con el 1in de garantizar la ausencia de in0i!idores (ue a1ecten el crecimiento
micro!iano, la lec0e en "olvo utilizada en los e>"erimentos 1ue sometida "reviamente
a un an/lisis "ara detectar "osi!les su!stancias in0i!idoras del crecimiento !acteriano,
"ara ello se utiliz' la "rue!a del %elvotest)& <3ist,!rocades, %) Food )"ecialities,
%el1t,Lolanda=. Una vez o!tenida cada una de las muestras de 2# mI, se "rocedi' en
"rimera instancia a la e>tracci'n as2"tica de una alicuota de 1,: mI, con la cual se
e1ectu' la siem!ra en "ro1undidad y los conta*es seg@n la metodologa de la American
&u!lic Lealt0 Association <A&LA= E1G, re"ortando los resultados como u1cCmI de lec0e,
con "osterior trans1ormaci'n a Iog u1cCmI.
+l medio de cultivo 1ue el ,1D <%i1co, ic0igan,+UA=, con glicero1os1ato como
regulador de "L, el az@car a incor"orado 1ue lactosa al 1:Q, la cual se a?adi' en
1orma est2ril al medio "reviamente tratado a 1215CC1# min. +sta t2cnica 0a sido
am"liamente utilizada "ara el microorganismo en cuesti'n y 1ue originalmente descrita
"or Terzag0i y )andine E1$G.
1n#lisis computacional de los modelos
+l "roceso de a*uste se e1ectu' utilizando el m'dulo PJPIOP del "a(uete estadstico
)T)TAT, em"leando "ara ello las descri"ciones (ue 0acen so!re el mismo Ato y I'"ez
E2G. Al incor"orar los datos corres"ondiente a la varia!le de"endiente del modeloK
"o!laci'n <log <u1cCmI=, o coe1icientes de regresi'n en el caso de los modelos
secundarios <A, %, B, =, e inde"endienteK tiem"o ' tem"eratura, la ecuaci'n de
regresi'n no lineal a utilizar y los valores de inicializaci'n, el m'dulo descrito comienza
un "roceso iterativo (ue tiene como o!*etivo disminuir "aulatinamente el error en la
suma de cuadrados, vali2ndose "ara esto, de una modi1icaci'n del "roceso matem/tico
de 3auss,PeAton, este "roceso iterativo continua 0asta (ue se consigue el criterio de
convergencia deseado, la tolerancia "ermitida "ara alcanzar este "unto, se 1i*' en
:,:::#.
Al alcanzar la convergencia en el "roceso, el "rograma a"orta los valores num2ricos de
los coe1icientes de regresi'n incor"orados en la ecuaci'n con su intervalo de con1ianza,
la matriz de correlaci'n, de la misma 1orma, se "uede solicitar como salida, la varia!le
res"uesta a*ustada, los residuales de la suma de cuadrados y los "untuales en cada
o!servaci'n, el coe1iciente de determinaci'n <8
2
=, los grados de li!ertad, etc.
Ia evaluaci'n estadstica de los modelos em"leados en cada caso, se llev' a ca!o
mediante la valoraci'n del coe1iciente de determinaci'n <8
2
=, el estudio del intervalo de
con1ianza al 4#Q "ara cada coe1iciente de regresi'n estudiado, el an/lisis de la
normalidad en la distri!uci'n de los residuales mediante gr/1icos de dis"ersi'n de los
mismos y 1inalmente, la construcci'n de gr/1icos, en lo cuales se contrastaron contra la
varia!le inde"endiente, las curvas de las varia!les res"uesta a*ustadas y o!servadas
e>"erimentalmente.
&or otra "arte, las matrices de correlaci'n tam!i2n se tomaron en cuenta "ara el
an/lisis de cada "roceso, aun(ue no se "resentan en la discusi'n de resultados, en
ellas se eval@a la interde"endencia de los distintos coe1icientes de regresi'n em"leados
en cada modelo, o!servando (ue la correlaci'n "resente, no su"ere el valor de :,4#,
ya (ue, m/s all/ del mismo, se considera (ue el modelo est/ su"ra"arametrizado y "or
lo tanto alguno de dic0os coe1icientes est/ de m/s en la ecuaci'n E2, D, 1:G.
1n#lisis del modelo primario
Tal como se 0a "lanteado en un tra!a*o anterior E1FG se 0a!an o!tenido los conta*es
del microorganismo en estudio !a*o las condiciones enunciadas, e>"resados como
logaritmo de las u1cCmI "ara cada tem"eratura y el tiem"o de incu!aci'n, se
ela!oraron los gr/1icos de crecimiento y se aco"i' la e>tensa !ase de datos "ara las
"o!laciones a diversos tiem"os dentro del rango de tem"eratura estudiado.
Utilizando estos datos, se a"lic' el "roceso com"utacional utilizando las ecuaciones de
regresi'n no lineal de 3om"ertz modi1icada E4G, em"leando como valores de
inicializaci'n los "ro"uestos "or el autor citado, los datos 1ueron "rocesados 0asta
alcanzar el me*or a*uste entre los o!servados y los calculados con el modelo, as 1ue
"osi!le descri!ir todas las curvas de crecimiento E1#G.
1n#lisis del modelo secundario
Ios valores de los coe1icientes de regresi'n o constantes, originados del modelo de
3om"ertz, 1ueron incor"orados al modelo secundario de la raz cuadrada E11G, o al
modelo 0i"er!'lico "resentado "or ZAietering y col. E1;G, en los cuales se integraron
los datos "rovenientes de todas las tem"eraturas en estudio a e1ectos de o!tener la
ecuaci'n 1inal de "redicci'n, calculados "ara cada tem"eratura en "articular.
A e1ectos de evaluar la ca"acidad "redictiva del modelo desarrollado, se "rocedi' a
generar nuevos datos e>"erimentales utilizando la misma metodologa descrita y
dentro del rango t2rmico estudiado, "ero a tem"eraturas distintas de a(uellas
utilizadas "ara generar los datos originales y como "aso "osterior al desarrollo del
modelo 1inal. A cada nueva tem"eratura ensayada con crecimientos, le 1ueron
calculados los res"ectivos coe1icientes de regresi'n <A, %, B y = usando el modelo
desarrollado, los cuales 1ueron en cada caso integrados a la ecuaci'n de 3om"ertz
"ara construir entonces una curva de crecimiento de "o!laci'n 6a*ustada7 o 6es"erada7
seg@n la "redicci'n generada "or los c/lculos matem/ticos. Ios nuevos datos
e>"erimentales o!tenidos a distintos tiem"os de crecimiento 1ueron entonces
com"arados con las "o!laciones 6a*ustadas7 "or el modelo matem/tico.
,E"-72154" B 53"'-"36/
Valores iniciales para iniciar los par#metros de aDuste
+n la TABIA O se resumen los coe1icientes de a*uste, A, %, B y , o!tenidos como
salida del "roceso iterativo "ara cada con*unto de datos, a "artir de 2stos se "rocedi'
a modelar mediante el uso de modelos matem/ticos secundarios "ara cada uno de
ellos, con la 1inalidad de lograr re"resentarlos en la 1orma m/s a"ro>imada "osi!le
"ara cual(uier tem"eratura dentro del rango estudiado, 0aciendo "osi!le un modelo
1inal de "redicci'n "o!lacional, como el "lanteado "or ZAietering y col. E1DG, o Uit*zes
y col. E1HG, lo cual re"resenta el o!*etivo "rinci"al de este tra!a*o.
.odelo secundario para el par#metro E1F del modelo de Gompert$
+n la FO3. 1, se a"recia como el coe1iciente 6A7 aumenta en 1orma "ro"orcional a la
tem"eratura, con un com"ortamiento a"arentemente lineal, sin em!argo, al a"licar
diversos modelos matem/ticos, se logr' esta!lecer (ue el com"ortamiento de este
"ar/metro no era realmente lineal, lo cual es l'gico, conociendo (ue la tem"eratura
'"tima del Lactococcus lactis est/ alrededor de los $D5C, "or lo tanto las 1unciones
relativas a la tem"eratura no de!eran "resentar un com"ortamiento lineal cuando este
"unto '"timo se encuentra dentro del rango en estudio. +n este caso "udo
com"ro!arse (ue el "ar/metro 6A7 era me*or modelado a"licando el modelo de la raz
cuadrada E11G.
Iuego de calcular la raz cuadrada del coe1iciente A, e incor"orar estos datos *unto con
la ecuaci'n modi1icada "or 8atBoAsBy al "a(uete estadstico, se calcularon los
"ar/metros de regresi'n !, Tmin, c y Tma>, los cuales se "resentan en la TABIA OO,
acom"a?ados de sus res"ectivos intervalos de con1ianza, (uedando la ecuaci'n
de1initiva "ara este "ar/metro como sigueK
1 8 ;G,G% H ;2 ? ;<IJ,GG=== H ;1 ? EKp ;I,1G% H ; 2 ? L,%M=== <+c. F=
21B71 33. Par/metros de a*uste del odelo de la raz cuadrada a"licado al coe1iciente
6A7C )VUA8+ 8JJT A%WU)T+% &A8A+T+8) A&&IO+% TJ CJ+FFOCO+PT 6A7.
&ar/metro +stimado Ontervalo de Con1ianza <4#Q=
On1erior )u"erior
! :,:2: :,:1$ :,:2D
c H,1:2 ,2,FF: 1F,HFF
Tmin ,HF,::$ ,4#,D$2 ,$2,2D$
Tma> $4,$2; $;,4:H $4,DF4
!, c, Tmin, Tma>- son los "ar/metros de a*uste del modelo de la raz cuadrada <+c. F=.
+n la TABIA OOO, se "resentan los valores a*ustados al em"lear esta ecuaci'n
sustituyendo 6T7 "or cada una de las tem"eraturas en estudio, *unto con los valores de
origen corres"ondientes, los residuales registrados "ara cada uno de estos "untos y el
coe1iciente de determinaci'n <8
2
= alcanzado.
21B71 333. 8az cuadrada del "ar/metro 6A7, valores de origen y residuales C
&A8A+T+8 6A7 )VUA8+ 8JJT, J8O3OPAI VAIU+) AP% 8+)O%UAI).
Tem"eratura
<5C=
A +stimado 8esidual
4 1,FDF 1,FF4 :,:2#
12 1,#2F 1,#:; :,:1H
1# 1,H:$ 1,#H; :,:$#
1; 1,H2D 1,H2; ,:,::1
21 1,#;$ 1,H;D ,:,1:F
2F 1,;4; 1,DFD :,1#1
2D 1,DF# 1,;:H ,:,:H1
$: 1,41F 1,;HH :,:F;
$$ 1,;:H 1,42# ,:,114
$H 2,::4 1,4;# :,:2F
$4 1,DHD 1,DHD ,:,:::
8
2
<corregido=9 :,;14
A- raz cuadrada del "ar/metro XAX, o!tenido del modelo de 3om"ertz.
+stimado- valor calculado al utilizar la +c. F.
+n la FO3. 1, se "resenta la curva de a*uste o!tenida al re"resentar gr/1icamente los
valores "resentados en laTABIA OOO. +n el mismo se a"recia como la lnea de valores
a*ustados re"resenta un !uen com"romiso entre los "untos o!tenidos como
"ar/metros de regresi'n 6A7, calculado en el modelo "rimario, se o!serva como la
curva a*ustada "or el modelo esta!lece una disminuci'n del valor de este "ar/metro
m/s all/ de la tem"eratura de $H,$D5C, considerada como '"tima "ara el crecimiento
del microorganismo en cuesti'n, lo cual s corres"onde a lo es"erado te'ricamente.
.odelo secundario para el par#metro E5F del modelo de Gompert$
+n la FO3. 2, se o!servan los valores del "ar/metro 6%7 o!tenidos en el modelo
"rimario, "ara cada una de las tem"eraturas en estudio, los mismos "resentan una
relaci'n inversamente "ro"orcional con res"ecto a la tem"eratura, 2stos a sim"le vista
"arecieran enca*ar en una regresi'n lineal sim"le, "ero al a"licar diversos modelos
"resentados en la literatura, se logr' esta!lecer (ue este "ar/metro "uede ser me*or
a*ustado "or una 1unci'n 0i"er!'lica, como la utilizada "or ZAitering y col. E1DG. &ara
utilizar la misma, no 1ue re(uerida ninguna trans1ormaci'n "revia de los valores
originales del "ar/metro estudiado, luego de utilizar el modelo descrito con los valores
de origen y lograr la convergencia del sistema, 1ueron o!tenidos los coe1icientes p y q,
al incluir 2stos en la ecuaci'n $, se o!tiene (ueK
5 8 IN1,%GI > ; 2 ? ;<NL,LNO== <+c. #=
%ondeK T- tem"eratura <5C=.
+n la TABIA OV , se "resentan los coe1icientes descritos *unto con el intervalo de
con1ianza corres"ondiente, en la misma destaca la gran variaci'n e>istente en el
intervalo de con1ianza "ara am!os coe1icientes, lo cual indica (ue el a*uste del modelo
de!e "erder "recisi'n, esto es sin duda, "roducto de la dis"ersi'n relativamente
am"lia de los datos. +n la TABIA V se re"ortan lo valores originales del "ar/metro 6%7,
los valores a*ustados con este modelo <+c. #=, los residuales y el coe1iciente de
determinaci'n o!tenido, all se evidencia (ue, a "esar de los "ro!lemas mencionados,
los valores a*ustados son muy a1ines con los o!servados, "or lo (ue se concluye (ue es
via!le la a"licaci'n del modelo descrito.
21B71 3V. &ar/metros de a*uste del modelo 0i"er!'lico a"licado al coe1iciente 6%7 C
LO&+8BJIOC J%+I A%WU)T+% &A8A+T+8) A&&IO+% TJ CJ+FFOCO+PT 6%7.
&ar/metro +stimado Ontervalo de Con1ianza <4#Q=
On1erior )u"erior
" HD1,2:H $:$,D;H 1:$;,H2D
( ,D4,4D# ,1$#,2F$ ,2F,D:;
" y ( - "ar/metros de a*uste del modelo 0i"er!'lico <+c. #=.
21B71 V. &ar/metro 6%7, valores de origen y residuales C &A8A+T+8 6d7 J8O3OPAI
VAIU+) AP% 8+)O%UAI).
Tem"eratura
<5C=
6%7 +stimado 8esidual
4 D,;2H D,#FF :,2;2
12 D,1F: D,24; ,:,1#;
1# H,$;2 D,:HD ,:,H;#
1; D,#4; H,;#1 :,FFD
21 D,:2H H,HFD :,$D4
2F H,:H$ H,F## ,:,$42
2D H,F;H H,2DF :,212
$: #,DFH H,1:$ ,:,$#D
$$ H,H2F #,4F1 :,H;$
$H #,2$D #,D;; ,:,##1
$4 #,D;$ #,HF2 :,1F1
8
2
<corregido=

9 :,;12.
6%7- "ar/metro o!tenido del modelo de 3om"ertz.
+stimado- valor calculado al utilizar la +c. #.
Al gra1icar los valores de origen y a*ustados del "ar/metro 6%7 <FO3. 2= "uede
a"reciarse como la lnea de a*uste se "resenta con una concavidad muy suave,
"r/cticamente aseme*a una recta, sin em!argo, el coe1iciente de determinaci'n de
:,;12 1ue ligeramente su"erior al o!tenido "ara la regresi'n lineal, lo cual sumado a
los valores residuales m/s !a*os, *usti1ican "lenamente la elecci'n de el modelo
0i"er!'lico "ara este "ar/metro.
.odelo secundario para el par#metro EBF del modelo de Gompert$
+n este caso, el modelo matem/tico (ue result' con un me*or a*uste 1ue el de
8atBoAsBy, "or su"uesto con la trans1ormaci'n "revia del "ar/metro 6B7 en su raz
cuadrada, con el o!*eto de esta!ilizar la varianza seg@n Peter y col. E1:G. Ia TABIA VO,
"resenta los valores o!tenidos "ara los coe1icientes de regresi'n de la ecuaci'n
modi1icada "or 8atBoAsBy E11G, re"resentados "or !, Tmin, c y Tma>, acom"a?ados
de sus intervalos de con1ianza "ara una "ro!a!ilidad del 4#Q.
21B71 V3. &ar/metros de a*uste del modelo de la raz cuadrada a"licado al
coe1iciente 6B7C )VUA8+ 8JJT A%WU)T+% &A8A+T+8) A&&IO+% TJ CJ+FFOCO+PT
6B7.
&ar/metro +stimado Ontervalo de Con1ianza <4#Q=
On1erior )u"erior
! :,:21 :,:1; :,:2F
c :,$44 ,:,:4D :,;4#
Tmin $,HF; 1,$#: #,4FD
Tma> F2,D:F $;,$11 FD,:4D
!, c, Tmin y Tma>- son "ar/metros de a*uste de la +c. H.
+s im"ortante resaltar (ue en los valores num2ricos "ara el intervalo de con1ianza
re1eridos al coe1iciente de regresi'n 6c7 , el valor cero (ueda incluido, "uesto (ue va
desde Y:,:4D 0asta :,;4#, lo cual indica (ue este coe1iciente no 0ace un a"orte
signi1icativo dentro del modelo a"licado E2G, sin em!argo, al e1ectuar los c/lculos (ue
conducen a 0allar los valores a*ustados utilizando la ecuaci'n descrita, conseguimos un
e>celente a*uste, con valores residuales muy !a*os y un altsimo coe1iciente de
determinaci'n <8
2
9 :,441=, "or lo cual se ace"t' como v/lido el "resente modelo. Ia
ecuaci'n resultante utilizada, 1ue la siguienteK
B9 <:,:21 R <T Y $,HF;== R <1 Y +Z& <:,$44 R <T, F2,D:F=== <+c. H=
+n la TABIA VOO, a"arecen los resultados o!tenidos al a"licar esta ecuaci'n "ara cada
una de las tem"eraturas en estudio, adem/s de los valores de 6B7 originalmente
o!tenidos del modelo "rimario y los residuales corres"ondientes a las di1erencias
"untuales entre estos @ltimos y los calculados con este modelo.
21B71 V33. 8az cuadrada del "ar/metro 6B7, valores de origen y residuales C
&A8A+T+8 6B7 )VUA8+ 8JJT, J8O3OPAI VAIU+) AP% 8+)O%UAI).
Tem"eratura <5C= [6B7 +stimado 8esidual
4 :,1:: :,11F ,:,:1F
12 :,1D$ :,1DD ,:,::F
1# :,2;$ :,2F1 :,:F2
1; :,2;; :,$:F ,:,:1H
21 :,$## :,$H; ,:,:1$
2F :,FFF :,F$2 :,:12
2D :,F;F :,F4# ,:,:11
$: :,##4 :,##H :,::$
$$ :,#12 :,H:; :,:4H
$H :,H$4 :,H$4 :,:::
$4 :,#D4 :,#D4 :,:::
8
2
<corregido=

9 :,441.
B- raz cuadrada del "ar/metro XBX, o!tenido del modelo de 3om"ertz.
+stimado- valor calculado al utilizar la +c. H.
+n la FO3. $, "uede a"reciarse la !ondad del a*uste encontrado al em"lear el modelo
descrito, en 2ste solo se o!serva un "unto relativamente ale*ado de la curva calculada,
corres"ondiente a la tem"eratura de $$5C, lo cual "uede e>aminarse tam!i2n el
la TABIA VOO, donde se a"recia como los valores de la raz cuadrada de 6B7, su!en
"rogresivamente en relaci'n a la tem"eratura 0asta los $H5C <tem"eratura '"tima=,
"ara disminuir al llegar al valor de $45C, "ero "ara el "unto en cuesti'n <$$5C=, se
o!serva como el mismo !a*a de :,##4 "ara $:5C 0asta :,#12 a $$5C, "ara luego llegar
a :,H$4 a $H5C, "or lo cual se "uede in1erir (ue se trata de un valor at"ico, el cual
di1iculta en gran medida conseguir la convergencia cuando se introducen los datos en
el sistema com"utarizado, 0aciendo necesaria la e>clusi'n del mismo del con*unto de
datos.
.odelo secundario para el par#metro E.F del modelo de Gompert$
+ste "ar/metro 1ue modelado utilizando el mismo modelo 0i"er!'lico em"leado "ara el
"ar/metro 6%7K de la misma 1orma no 1ue necesario trans1ormar matem/ticamente el
"ar/metro original o!tenido del modelo "rimario. Tal como "uede a"reciarse en
la TABIA VOOO, el intervalo de con1ianza "ara el coe1iciente ", es !astante am"lio, lo
cual es "roducto de la dis"ersi'n de los datos y la "oca cantidad de estos E1:G. Ia
ecuaci'n resultante 1ue la siguienteK
9 1:1,4## C <T Y D,;= <+c. D=.
21B71 V333. &ar/metros de a*uste del modelo 0i"er!'lico "ara el coe1iciente 67 C
LO&+8BJIOC J%+I A%WU)T+% &A8A+T+8) A&&IO+% TJ CJ+FFOCO+PT 67.
&ar/metro +stimado Ontervalo de Con1ianza <4#Q=
On1erior )u"erior
" 1:1,4## ;1,22D 122,H;2
( D,;:: D,#$4 ;,:H1
" y (- "ar/metros de a*uste del modelo 0i"er!'lico <+c. 12=.
Como resultado de a"licar esta ecuaci'n "ara todas las tem"eraturas corres"ondientes
al estudio, se generan los valores a*ustados, (ue se "resentan en la TABLA IX,
acom"a?ados "or los valores (ue dieron origen al modelo y las di1erencias entre
am!os, es decir, los residuales.
21B71 3P. &ar/metro 67, valores de origen y residuales C &A8A+T+8 6d7 J8O3OPAI
VAIU+) AP% 8+)O%UAI).
Tem"eratura
<5C=
67 67 A*ustado 8esidual
4 ;F,4$$ ;F,4H; ,:,:$#
12 2#,##$ 2F,2D# 1,2D;
1# 4,;4H 1F,1H1 ,F,2H#
1; 1F,HF2 4,44H F,HFH
21 #,D4: D,D2F ,1,4$F
2F D,244 H,24F 1,::#
2D F,::$ #,$1: ,1,$:D
$: F,21D F,#4$ ,:,$DH
$$ $,;H$ F,:FH ,:,1;$
$H $,D12 $,H1# :,:4D
$4 F,$## $,2H; 1,:;D
8
2
<corregido=

9 :,44#.
67 - "ar/metro o!tenido del modelo de 3om"ertz.
+stimado- valor calculado al utilizar la +c. 1H.
+s im"ortante destacar, (ue la magnitud de los residuales es grande, si se com"ara
con la mayora de los modelos a*ustados con anterioridad en este mismo tra!a*o, lo
cual sin duda es "roducto de la alta dis"ersi'n de los valores originales, al o!servar los
mismos, se not' como varios de los "untos esca"an de la tendencia evidenciada "or
los "untos "revios y "osteriores, as "or e*em"lo, se a"recia como la magnitud de este
"ar/metro viene decreciendo desde el "unto corres"ondiente a los 45C <;F,4=, 125C
<2#,H= y 1#5C <4,4= "ara elevarse nuevamente <1F,H= a la tem"eratura de 1;5C, este
ti"o de com"ortamiento le resta "recisi'n al modelo e induda!lemente de!e causar
cierta desviaci'n en las "redicciones del modelo 1inal, no o!stante el modelo descrito
"osee un elevado coe1iciente de determinaci'n <8
2
= de :,44#.
+n la FO3. F, se "uede o!servar como la lnea (ue re"resenta el modelo "ara el
"ar/metro 67, re"resenta un !uen a*uste "ara los datos (ue le dieron origen, lo (ue
"ermite validar el uso de el modelo 0i"er!'lico en este con*unto de datos, tomando en
cuenta (ue la dis"ersi'n de los residuales es !astante 0omog2nea, seg@n se a"recia en
laTABIA OZ.
.odelo Qinal de Prediccin
Una vez 1inalizada la eta"a de a*uste de los coe1icientes de regresi'n originados del
modelo "rimario <3om"ertz=, en modelos secundarios relativos a la tem"eratura, es
"osi!le generar una ecuaci'n 1inal de "redicci'n, con la cual "ueden ser construidas
curvas es"eradas de crecimiento "ara Lactococcus lactis su!s". lactis a cual(uier
tem"eratura dentro del rango estudiado, de esta 1orma se "ueden generar los valores
de "o!laci'n micro!iana a tem"eraturas en las cuales no se e1ectu' e>"erimento
alguno, con una "recisi'n !astante ace"ta!le.
Ca!e destacar (ue las di1erencias encontradas entre los valores a*ustados "or el
modelo 1inal y los a"ortados "or la data original en cada tem"eratura estudiada, no
son im"uta!les e>clusivamente al modelo, ya (ue los datos o!servados re"resentan
tam!i2n una 6muestra7 de los datos de crecimiento (ue "ueden originarse en las
condiciones e>"erimentales, m/>ime en este tra!a*o, en el cual a"enas se usaron dos
curvas de datos de crecimiento "ara cada tem"eratura. +l modelo 1inal a"orta valores
"o!lacionales (ue re"resentan un com"romiso entre todas las curvas ensayadas, lo
cual "uede corregir desviaciones "untuales "resentes en alguna de ellas, siem"re y
cuando la mayora de las mismas "resenten un com"ortamiento 6t"ico7 del
microorganismo en estudio.
+n la !i!liogra1a revisada, son "ocos los tra!a*os (ue re1ieren en 1orma e>"lcita el
modelo 1inal em"leado "ara la "redicci'n de "o!laciones micro!ianas, la mayora de
2stos concluyen resolviendo el modelo secundario "ara los "ar/metros de inter2s
micro!iol'gico, como la 1ase de latencia, tasa de crecimiento y densidad "o!lacional
m/>ima, con estos "ar/metros es "osi!le com"arar la res"uesta o!tenida en di1erentes
condiciones de crecimiento, o com"arar la res"uesta de di1erentes microorganismos en
las mismas condiciones e>"erimentales, sin em!argo, en muc0os casos es m/s
"rovec0oso lograr "redecir las "o!laciones !acterianas y "ara ello es im"rescindi!le
concretar una e>"resi'n matem/tica (ue "ermita calcular estas "o!laciones, lo cual es
"resentado en este tra!a*o.
+l modelo de "redicci'n resultante, 1unciona a "artir del modelo "rimario em"leado
"ara descri!ir cada una de las curvas de crecimiento ensayadas, es decir, el modelo de
3om"ertz E;G, modi1icado con cuatro "ar/metros <+c. 1=K
Iog P 9 A \% R +Z& ],+Z& ],B R ]tiem"o Y ^ ^ ^
Al sustituir cada uno de los coe1icientes de regresi'n, A, %, B y , "or las ecuaciones
detalladas "ara cada "ar/metro <+c. F, #, H y D=, las cuales "ermiten descri!ir el
com"ortamiento de los mismos en relaci'n a la tem"eratura, se o!tuvoK
Iog P 9 ]:,:2R<T,<,HF,::$== R <1,+Z&<H,1:2R<T,$4,$2;===^
2
\ ]HD1,2:HC<T,<,
D4,4D#==^ R +Z& ] ,+Z& ] , ]:,:21R<T,$,HF;=R<1,+Z&<:,$44R<T,2,D:F===^
2
R ]Tiem"o
Y ]1:1,4##C<T,D,;= ^ ^ ^ ^ <+c. ;=
Al sustituir todas las 6T7 "or el valor de la tem"eratura en grados Celsius y 0acer lo
"ro"io con la varia!le inde"endiente, tiem"o <0=, es "osi!le "redecir la "o!laci'n
"untual "ara esas condiciones, siem"re y cuando el in'culo inicial est2 muy
a"ro>imado a 1,: > 1:
$
u1cCmI y el medio <lec0e= sea com"ara!le a la utilizada en este
tra!a*o. +n caso de "artir de un in'culo di1erente, sera necesario construir la curva de
crecimiento, "ara lo cual es necesario re"etir el c/lculo descrito, en varias
o"ortunidades y a di1erentes tiem"os 0asta descri!ir la misma, luego se de!e entrar en
ella con la "o!laci'n del in'culo, restar el tiem"o corres"ondiente a la 1ase de
ada"taci'n del tiem"o a transcurrir, o!teniendo el tiem"o de crecimiento e1ectivo, el
cual se utiliza "ara recorrer el e*e de las ordenadas <tiem"o= y lograr as una
a"ro>imaci'n a la "o!laci'n 1inal <FO3). #,4 y del 1:,1# =.
+stos resultados esta!lecen (ue el modelo no mani1iesta sesgo alguno en relaci'n a la
tem"eratura, ya (ue en las desviaciones del mismo, no aumentan ni disminuyen en
relaci'n a 2sta, lo cual es de gran im"ortancia "or tratarse de un modelo secundario
relativo e>clusivamente a ese 1actor. +n este sentido, al analizar los a*ustes del modelo
1inal "resentados en el tra!a*o de ZAietering y col.E1DG "ara
el Lactobacillus plantarum, se concluye (ue el mismo mani1iesta una gran desviaci'n
con res"ecto a los datos o!servados cuando trata de integrar el modelo y con1rontarlo
con los valores de origen a tem"eraturas !a*as, a "esar de tratarse de crecimientos en
medios de cultivo y no en alimentos, sin em!argo a tem"eraturas m/s altas, el a*uste
o!tenido es tam!i2n e>celente.
A e1ecto de corro!orar las !ondades del modelo 1inal generado, en las FO3).
# 0asta 1# <am!as inclusive=, se "resentan las curvas es"eradas de crecimiento
del Lactococcus lactis su!s". lactis contra los valores o!servados (ue dieron origen al
modelo en cada una de las tem"eraturas ensayadas, en las mismas se "uede a"reciar
como a las tem"eraturas de 45, 125, 215, 2F5, $:5 y $45C, la "redicci'n es e>celente,
mientras (ue en otras sin ser tan "reciso, re1iere una ace"ta!le estimaci'n de la
magnitud de las "o!laciones, as, a 1# y 2D5C, el modelo su!estima ligeramente las
"o!laciones reales, "or otra "arte, a 1;5, $$5, y $H5C, so!reestima las mismas. +n
todos los casos, las "o!laciones se "resentan como logaritmos de !ase 1:, a e1ectos
de 1acilitar el mane*o num2rico.
+n la TABIA Z, se "resentan los resultados o!tenidos al a"licar este modelo a varias
tem"eraturas dentro del rango en estudio, se "resentan los valores calculados o
a*ustados "or el modelo y los valores o!servados al realizar los e>"erimentos
adicionales corres"ondientes, esto, con la 1inalidad de com"ro!ar el 1uncionamiento
integral del modelo, sin em!argo, es necesario aclarar (ue en los casos "resentados, el
in'culo inicial se encontra!a !astante cercano al calculado a tiem"o cero "or el
modelo.
21B71 P. &ar/metros y "o!laciones o!tenidas al em"lear el modelo desarrollado <+c.
;= C &A8A+T+8) AP% &J&UIATOJP) JBTAOP+% UL+P TL+ %+V+IJ&+% J%+I UA)
A&&IO+% <+V.;=.
T A % B Tiem"o &o!laci'n
+s"erada
&o!laci'n
J!servada
$15C $,H1: H,:F; :,$2F F,$4# :,:
2,#
D,:
$,D1
F,#H
D,#F
$,$H
#,:;
D,H:
$25C $,H;D #,44F :,$F# F,21$ :,:
2,#
D,:
$,DD
F,HD
D,D;
$,#4
F,4:
D,H$
$F5C $,;F2 #,;;4 :,$;1 $,;41 :,: $,41 $,D2
2,#
D,#
F,42
;,F2
F,4#
;,:F
$H5C F,::: #,D;; :,F:: $,H1# ::
2,#
D,:
F,:$
#,21
;,FD
$,$H
F,F#
D,#2
A, %, B, y - "ar/metros de a*uste corres"ondientes a cada tem"eratura.
T- tem"eratura <5C=.
&o!laci'n +s"erada- o!tenida al utilizar la +c. ; "ara cada tem"eratura y tiem"o
<Iog<u1cCmI==.
&o!laci'n J!servada- o!tenida de las curvas de crecimiento "ara cada tem"eratura y
tiem"o <Iog<u1cCmI==.
&uede a"reciarse como las "o!laciones corres"ondientes a tem"eraturas dentro del
rango estudiado, "ero distintas a las once em"leadas "ara originar el modelo <$15, $25
y $F5C=, son !astante a1ines con la es"eradas, as mismo, se "resentan "o!laciones
o!servadas a $H5C <una de las tem"eraturas ensayadas "ara dar origen al modelo=,
siendo necesario aclarar, (ue 2stas corres"onden a datos o!tenidos luego de generar
la ecuaci'n 1inal de "redicci'n, "or lo tanto son inde"endientes, "ermitiendo entonces
corro!orar la utilidad de la misma.
Ia raz'n "ara e1ectuar la com"ro!aci'n es"ec1icamente con estas tem"eraturas,
radica en (ue, "ara esta!lecer el modelo secundario del "ar/metro de a*uste 6B7, se
elimin' el "unto corres"ondiente a la tem"eratura de $$5C "or los motivos e>"uestos
en su o"ortunidad, luego, "odra su"onerse (ue el modelo no "resentase un !uen
a*uste al tratarse de la zona t2rmica corres"ondiente, re(uiri2ndose entonces la
evaluaci'n en un nivel cercano a esta tem"eratura.
'4/'7-"34/E" B ,E'4.E/51'34/E"
Ia integraci'n del modelo "rimario con los modelos secundarios, "ermiti' generar una
ecuaci'n matem/tica "ara la "redicci'n del crecimiento del Lactococcus
lactis su!s". lactis dentro del rango estudiado, con lo cual se cum"li' e>itosamente el
o!*etivo central de este tra!a*o, con esta ecuaci'n es "osi!le calcular con !astante
"recisi'n, las "o!laciones del microorganismo citado cuando crece en lec0e, siem"re y
cuando se conozca la tem"eratura de crecimiento y el tiem"o de incu!aci'n.
)e recomienda validar las ecuaciones "ro"uestas con alguna de las ce"as
del Lactococcus lactis "roductoras de nisina, ya (ue, esta !acteriocina 0a resultado
sumamente @til en la "reservaci'n de los "roductos l/cteos como los (uesos
madurados, incluso, resultara m/s im"ortante modelar la "roducci'n de este
meta!olito con el crecimiento del microorganismo, en diversas condiciones de
crecimiento, (ue incluyan adem/s de la tem"eratura y medio de crecimiento,
condiciones como actividad de agua, concentraci'n de sal y "L, "ara lo cual se cuenta
con modelos multi"licativos, ca"aces de incor"orar todos estos 1actores al unsono.
Finalmente, se recomienda utilizar los modelos "ro"uestos en este tra!a*o "ara tratar
de descri!ir el crecimiento del Lactococcus lactis su!s". lactis en otros "roductos
l/cteos, esto es, de!ido a (ue su utilidad estara dada en medios di1erentes al
ensayado, como lec0es "asteurizadas y (uesos 1rescos, so!retodo si se toman en
cuenta (ue, en tra!a*os "revios se 0a demostrado, (ue este microorganismo es ca"az
de mantener sus "ar/metros de crecimiento en "resencia de otros gru"os !acterianos
activos.
,EQE,E/'31" B3B734G,RQ3'1"
1. A+8OCAP &UBIOC L+AITL A))JCOATOJP <A&LA=. 'ompendium of .ethods for
the microbiolo!ical eKamination of food. $
rd
+d. D#,4# "". 144H. E IinBs G
2. Ato, .K I'"ez, W.W. odelos no lineales. +n- Qundamentos de EstadSstica con
"B"212. Ca". 1$. Addison Uesley O!eroamericana, ).A. %elaAare,U)A. $44,F1F
"".144F. E IinBs G