Ciclo Biogeoqumico del C

16 nov 2009

Niveles de organizacin de la BIOSFERA

Principios de Ecologa Microbiana

Complejidad de interacciones

Ciclo Biogeoqumico del Carbono en suelos

Ana Fernndez Cat. Microbiologa, Fac. Qumica afernand@fq.edu.uy Noviembre 2009

ECOSISTEMAS: los organismos que viven en un rea determinada mas el ambiente fsico que interacta con esos organismos (autosostenible y funcional)

COMUNIDADES: grupo ecolgicamente integrado de especies de animales, plantas y microorganismos que habitan un rea dada (interacciones)

POBLACIONES: grupos de organismos de la misma especie que coexisten en el tiempo y espacio

INDIVIDUOS

Otras definiciones: Hbitat: sitio donde especficamente pueden vivir ciertos organismos Nicho ecolgico: funcin de un organismo en un ecosistema (hbitat + funcin + interacciones) Guild (gremio): poblaciones de una comunidad que utilizan los mismos recursos (ej. Sulfato-reductoras, fijadoras de N) Fitness ~ grado alto de adaptacin que mejora la competitividad Dinmica: cambios temporales en la composicin de una comunidad. Sucesin: sustitucin de unas poblaciones por otras ms adaptadas para ocupar un nicho ecolgico.
virus

Microorganismos en suelo y sistemas acuosos

dominio
------procariotas

tamao
0,01 - 0,1 0,5 -2.0

movilidad
-----+

fuente energa
parsitos luz, comp. orgnicos, comp. inorgnicos comp. orgnicos comp. orgnicos luz, comp. orgnicos

bacterias

hongos protozoarios algas

eucariotas eucariotas eucariotas

2 - 200 2 - 200 2 - 200

(-) + (+)

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Microorganismos ms importantes por hbitat

ocanos: - algas unicelulares, bacterias y protozoarios (en suspensin: plankton), - algas, bacterias (adherido o sedimentado: benthos) lagos: - algas y cianobacterias, protozoarios (superficial o epilimnion) - bacterias fottrofas anoxignicas y hetertrofas anaerobias (profunda o hypholimnion) suelo: - hongos, bacterias y protozoarios (superficial) - bacterias (sub-superficial, 100 o mas metros) plantas: - simbiontes (rizobios), endfitos (bact. y hongos), micorrizas (hongos) animales: - simbiontes, parsitos

Los microorganismos en la naturaleza

* Se encuentran en todos los ambientes
Terrestres Acuticos

Atmsfera

* Factores que afectan el crecimiento y distribucin de los microorganismos: - factores fsicos - disponibilidad de nutrientes - caractersticas de los propios microorganismos - interacciones con otros microorganismos - interacciones con otros organismos superiores: plantas, animales

Funciones generales de los microorganismos en los ecosistemas

Transformacin de nutrientes:

Microorganismos del suelo y funciones principales

descomponen materia orgnica (no slo compuestos carbonados) modifican sustancias para que otros organismos las puedan utilizar (biorremediacin) son fuente de energa y de nutrientes para otros organismos quimiohetertrofos modifican el estado de algunos compuestos importantes que pasan de una fase a otra (ej: gaseosa a acuosa) Interacciones con otros organismos: producen compuestos inhibidores o promotores del crecimiento compiten por nutrientes

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Hongos
Dominantes en la superficie de ecosistemas terrestres (70-80 % de la biomasa microbiana total del suelo), especialmente en suelos ricos en materia orgnica, bien aereados y con pH cidos

Importantes en suelo en cualquier condicin Funciones: - recicladores de los principales elementos de la naturaleza - productores primarios en ambientes extremos

Bacterias

Funcin principal: Degradadores de polmeros vegetales (hetertrofos)

Caractersticas: No crecen en condiciones extremas pero las toleran Alta capacidad de dispersin por la formacin de esporas Interacciones con las plantas Beneficio: Capturan nutrientes y los hacen disponibles; pueden controlar hongos patgenos, nemtodos e insectos Perjuicio: Patgenos

Caractersticas: ubicuidad y diversidad metablica: sobreviven a escasez de nutrientes y toleran txicos son de tamao pequeo y generalmente mviles pueden adherirse a superficies gran plasticidad gentica y alta velocidad de crecimiento para adaptarse a condiciones ambientales adversas Interacciones con las plantas Beneficio: antagonistas de patgenos, productores de compuestos qumicos promotores del crecimiento vegetal, responsables nicos de la fijacin biolgica de nitrgeno gaseoso Perjuicio: Patgenos

Protozoarios
Se desarrollan en suelos con pH neutro y elevada humedad Funciones principales: - predadores de bacterias, algas y otros protozoarios - mineralizadores

Implicancias de la predacin de bacterias: recirculacin de nutrientes: relacin C:N mayor que en bacterias no extinguen poblaciones bacterianas: crecimiento depende del N0 de bacterias: Caractersticas: Diversidad en tamao Son Hetertrofos (algunos fotosintticos), la mayora requiere oxgeno No sobreviven a 500C Formas de resistencia (cistos) si hay escasez de nutrientes

Composicin fsico-qumica del suelo Fase slida - minerales: silicatos sustituidos (clasif. tamao: arena, limo, arcilla) - materia orgnica degradable: de plantas, animales y microorganismos estabilizada: humus Fase lquida (acuosa) - sales: -2 aniones: nitratos (NO3 ), carbonatos (CO3 ),
2 3

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Estados de redox de los principales elementos

Valencia -4 -3 -2 -1 0 +1 +2 +3 +4 +5 +6 C CH4 Elementos / compuestos o iones N NH4
+

Procesos fsico-qumicos comunes en los ciclos biogeoqumicos

Transformaciones de estado fsico-qumico (fase - estado redox) Solubilizacin: slido lquido (Ej: fosfatos, carbonatos, sales frricas) Precipitacin: lquido slido (Ej: sulfatos, sulfuros, sales frricas) Volatilizacin: lquido gas (CO2, N2, NH3, H2S) Fijacin: gas (CO2, N2) lquido o slido Inmobilizacin: comp. solubles comp insolubles (Ej. NH4+ biomasa) Mineralizacin: comp. orgnicos comp. inorgnicos (Corg. CO2)

S= Azufre elemental

NH2OH C orgnico* N2 N2O CO NO NO2CO2 ** NO2 NO3**CO2

S2O3= SO2 SO4= HCO3-

Transformaciones en relacin a la biomasa Asimilacin: comp. soluble biomasa (incorporacin de NO3- como fuente de N) Desasimilacin: transformacin de comp. Soluble que no queda incorporado a la biomasa

*C orgnico = (C H2O )n

Las transformaciones implican varios procesos

Los metabolitos reducidos pueden incorporarse o perderse en el ecosistema:

Los productos reducidos incorporados a la biomasa (asimilacin) Reduccin asimilativa no constituye prdida de estos elementos para el ecosistema nitratos, sulfatos, carbonatos NH2 (grupos amino), SH (grupos sulfhidrilo) en protenas y dems componentes celulares (ej. inmovilizacin de nitrgeno en suelo) Algunos productos que se reducen cuando se oxidan compuestos orgnicos (respiracin hetertrofa): Reduccin desasimilativa que da productos gaseosos nitratos, sulfatos, carbonatos N2, N2O, H2S, CH4 Generalmente representan prdidas de estos elementos en el ecosistema (excepto si hay otros microorganismos en la interfase gaseosa que pueden metabolizar estos compuestos)

(C H2 O)n : materia orgnica

mineralizacin, oxidacin, solubilizacin

CO2, H2O, NO-3, SO=4 inmobilizacin, reduccin, asimilacin biomasa microbiana

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Generacin de microambientes: Caractersticas generales de la distribucin de microorganismos

Estn en la fase acuosa

Generalmente se adhieren a superficies (procariotas) Actan en comunidades (bacterias y hongos) La mayora de los microorganismos se encuentran formando microcolonias (bacterias)

Contorno de concentraciones de oxgeno en una

Hay infinidad de micronichos definidos por gradientes espaciales y temporales Su actividad puede ser muy importante para organismos superiores Muchos sustratos y productos de la actividad de microorganismos son gaseosos

partcula de suelo

Distribucin heterognea de nutrienes y microorganismos en el suelo

Limitaciones: acceso a nutrientes Ventajas: proteccin del ambiente

Qu factores externos determinan que un microorganismo sobreviva en un ambiente?

Disponibilidad de agua Nutrientes Concentracin de oxgeno pH Temperatura Presin osmtica (Concentracin de sales, azcares) Presin hidrosttica Radiacin Interacciones con otros organismos
Positivas: simbiosis, mutualismo, sintrofismo, etc. Negativas: competencia, antagonismo, predacin, etc.

Partcula de suelo

La mayora de los microorganismos se encuentran formando microcolonias

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Materia Orgnica Activa: ndice de productividad de un suelo

Mezcla heterognea de MO viva y muerta que circula rpidamente (1 2 aos) por los pools biolgicos Es una reserva principal de nutrientes El balance entre descomposicin y renovacin: controla disponibilidad de nutrientes determina si la MO, globalmente, est aumentando o disminuyendo (Wander et al., 1994)

Factores que afectan el nmero y la diversidad de los organismos en el suelo

Propiedades fsicas y qumicas del suelo: disponibilidad de agua, textura, contenido de materia orgnica, etc. Profundidad del perfil: determina nutrientes (materia orgnica y O2) Tratamiento del suelo Labranzas aereacin/compactacin distribucin de la materia orgnica disponibilidad de agua Aplicacin de productos: naturales (abonos vegetales o animales) o agroqumicos Tipo y manejo de cultivo Contaminacin del suelo: txicos, inhibidores del crecimiento microbiano

Los microorganismos son indicadores de calidad de suelo y de la sustentabilidad del manejo

Nutrientes necesarios para el crecimiento microbiano

Fuente de Energa luz (Fottrofo) qumica (Quimitrofo) Fuente de Carbono Comp. orgnicos (Organtrofo) Comp. inorgnicos (Auttrofo) Fuente de Nitrgeno Fuente de Fsforo Fuente de Azufre Elementos minerales traza Vitaminas

Flujo de energa (E) en la bisfera

E solar CO2 (CH2O)n
Reduccin o fijacin de CO2

E qumica
oxidacin

El principal nutriente es la fuente de energa

En organismos quimioorgantrofos (hetertrofos) la fuente de energa y de carbono son el mismo compuesto

ATP Calor CO2

E almacenada (C4H8O2N :biomasa) E liberada C liberado

Fuentes de energa para la clula: - energa solar en organismos fotosintticos - energa qumica en todos los organismos

Los procesos qumicos que generan energa en la clula estn asociados a la oxidacin de molculas

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Los flujos de C y E estn muy relacionados

Ciclo global del C

Organismos

Flujo de CARBONO en la bisfera

Flujo de C orgnico Consumidores secundarios Consumidores primarios Flujo de C inorgnico: (mineralizacin)

Quimio-organtrofos o hetertrofos

bacterias y hongos

CO2 C org
Productores primarios

fotoauttrofos quimioauttrofos

Reservorios y flujo anual de carbono (Unidades: 1012 Kg)

Es importante el rol de los procariotas en la bisfera?

Productividad Primaria Neta Ecosistema Terrestre Marino Total 48 51 Plantas 560 1.8 561.8 Carbono Total Procariotas suelo y acuticos subsuperficie 26 2.2 28.2 22-215 303 325 -518

Estados redox importantes del C

Estado redox Estado Gaseoso reducido CH4 (-4) intermedio CO (+2) oxidado CO2 (+4) (soluble e insoluble)

Sol. e insoluble

(CH20)n (0) (materia orgnica)

Unidades: (1012 Kg de C /ao)

C procariota es aprox al 6060-100% del C total en plantas Contienen 10 veces m ms N y P que las plantas. Son el mayor reservorio de estos nutrientes de la bi bisfera. sfera.

Entrada de C en el ecosistema: auttrofos y metantrofos Salida de C en el ecosistema: mineralizacin de m.o. y metanognesis

Prokaryotes: Prokaryotes: The unseen majority, majority, Proc. Proc. Natl.Acad. Natl.Acad. Sci. Sci. June, June, 1998, pp. 65786578-6583.

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Principales microorganismos auttrofos (reducciones de CO2 )

Microorganismos fotoauttrofos oxignicos (cianobacterias y algas) CO2 + H2O + luz Mayor contribucin a la asimilacin de CO2 en el planeta

Consumo biolgico de metano: proceso exclusivamente bacteriano

Bacterias metantrofas: CH4 + O2

CO2 + H2O + biomasa

biomasa + O2

Bacterias fotoauttrofas anoxignicas CO2 + S= + luz biomasa + S0

Bacterias Gram negativas, especialistas (comp C1 ) Requieren: Aerobiosis: Limitaciones del hbitat: ej. en la rizsfera y hojas de plantas acuticas Gran afinidad por sustrato: sustratos gaseosos

Bacterias quimioauttrofas S= + O2 + CO2 NH4+ + O2 + CO2 biomasa + S0 + H2O biomasa + NO2- + H2O

Reducciones

Propiedades de los tres gases mas importantes en el efecto invernadero

CO2 Concentracin (ppm) Absor. trmica relativa % bitico EVOLUCION DE CO2
ao 1750
2000 2100

Oxidaciones

CH4 1,7 30 70

N2O 0,3 150 90

(ppal. Hongos)

360 1 30

concentracion 280 ppm

350 ppm est 700 ppm

Usos de microorganismos para modificar la emisin de gases que causan efecto invernadero

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Salida de C del ecosistema: Mineralizacin de materia orgnica

Polmeros (celulosa, protenas, lignina, almidn, pesticidas)

Degradacin biolgica de materia orgnica: oxidacin

(acompaada de produccin de ATP y bimomasa) organismos respiradores aerobios:

Enzimas microbianas extracelulares Oligmeros, monmeros (azcares, aminocidos, alcoholes) Respiracin aerobia CO2 Respiracin anaerobia y fermentacin

(CH2O)n + O2

CO

+ H2O Oxidacin completa de carbono

bacterias respiradoras anaerobias: (CH2O)n + SO4= (CH2O)n + NO3-

S + CO + H O NO + CO + H O
= 2 2 2 2 2

CO2 y compuestos orgnicos de carbono de bajo peso molecular (alcoholes, acetato) CO2, H 2, H2O, CH4 CO2, H2O, biomasa microbiana menos biomasa microbiana

organismos fermentadoras: (CH2O)n

lactato + acetato + CO2 + H2O

Oxidacin incompleta de carbono

Microorganismos degradadores de polisacridos naturales

Polmeros de plantas: ambientes terrestres e intestinos de herviboros Pectina: bacterias (pH neutro) y hongos (pH cido) Celulosa: Hongos (aerobio); Clostridium (anaerobio) Hemicelulosas: actinomicetes, Bacillus Lignina: Basidiomicetes (hongos de la podredumbre marron y de la podredumbre blanca) (aerobio) Fenoles derivados de la lignina: hongos y bacterias (aerobio); bacterias (anaerobio) Polmeros de hongos y artrpodos Quitina: bacterias, actinomicetes, hongos, vertebrados e invertebrados Polmeros del suelo cidos hmicos: (?)

Biodegradabilidad de compuestos orgnicos naturales:

Ej.: Composicin de la basura: Azcares (15%) Hemicelulosa (15%) Celulosa (20%) Lignina (40%) Ceras naturales (5%) Fenoles (5%)

Compuestos ms recalcitrantes

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Produccin biolgica de metano a partir de acetato o CO2 e H2: proceso exclusivamente bacteriano
ANAEROBIOSIS Bacterias metanognicas: acetato CO2 + H2 CH4 + CO2 + H2O + biomasa CH4 + CO2 + H2O + biomasa

Degradacin de la materia orgnica en condiciones metanognicas

1 bacterias fermentadoras primarias; 2 metanognicas hidrogenotrficas; 3 metanognicas aceticlsticas; 4 fermentadoras acetognicas; 5 homoacetognicas
(protenas, lpidos, polisacridos) 1

POLMEROS

MONMEROS Y OLIGMEROS
1 1 4

I - Hidr Hidrlisis y fermentaci fermentacin

C. GRASOS ALCOHOLES LACTATO, etc.

5

1 4

H +CO CO H + 22 22 Formiato, etc. FORMIATO

2

II Acetog Acetognesis y deshidrogenaci deshidrogenacin

ACETATO

III Metanog Metanognesis

3

CH4 + CO2

Estimacin del CH4 liberado a la atmsfera

Fuente ganado termitas arroz irrigado humedales naturales rellenos sanitarios ocanos tundra total biolgico no biolgico Cantidad de CH4 (106 ton anuales) 80 - 100 25 - 150 70 - 120 120 - 200 5 - 70 1 - 20 15 302 - 715 53 - 155

Limitantes en la degradacin biolgica de compuestos carbonados en suelo:

condiciones ambientales: Oxgeno u otros aceptores de electrones, pH, temperatura, humedad, otros nutrientes, conc. de inhibidores prcticas agrcolas: Fertilizacin, Cultivo/manejo, Irrigacin disponibilidad del compuesto carbonado: polmeros (exoenzimas), sustratos gaseosos (ej. Metano en arrozales) caractersticas del compuesto: xenobiticos

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Principal macronutriente: Nitrgeno Composicin porcentual global de una clula bacteriana: C 50, O 20, N 14, H 8, P 3, K 2, S 1 y otros elementos 2%

Biodegradacin de compuestos xenobiticos

nuevas estructuras qumicas con pocos puntos de ataque enzimtico (polmeros) productos de degradacin an mas recalcitrantes que el producto original (Mineralizacin vs degradacin parcial)

Relacin Carbono:Nitrgeno en:

Materiales orgnicos
estircol de corral madurado 20:1 Residuos de Trbol 23:1 Rastrojo de maz 60:1

Suelo Capas superficiales de suelo, generalmente 10:1 a 12:1 Materia Orgnica Estable (humus) 10:1 Hbitat acuticos Mayor equilibrio C:N que en hbitat terrestres y muy bajas concentraciones de C (mg/l)

velocidad de degradacin aumenta con sucesivas exposiciones:

Aclimatacin

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