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Volumen 4- N 21- Noviembre/Diciembre 1992

Revista de Divulgacin Cientfica y Tecnolgica de la Asociacin Ciencia Hoy

CLADISMO Y DIVERSIDAD BIOLGICA

Juan J. Marrone, Maria M. Cigliano y Jorge V. Crisci
Laboratorio de Sistemtica y Biologa evolutiva, Museo de la Plata.

El cladismo, que permite clasificar a los seres vivos por sus relaciones de parentesco e intenta reconstruir as la historia de la vida sobre la Tierra, ha generado una verdadera revolucin en la clasificacin biolgica. Este mtodo propicia una fecunda interaccin con ramas de la biologa tales como la biogeografia, la biologa evolutiva y la ecologa. Se ha transformado adems en una eficaz herramienta utilizada cuando se plantean estrategias de conservacin de la diversidad biologica.

Gracias quiero dar al divino laberinto de los efectos y las causas por la diversidad de las criaturas que forman este singular universo
Jorge Luis Borges, " Otro poema de los dones"

Las leyes de la biologa estn escritas en el lenguaje de la diversidad. Cuanto ms profundamente se estudie la diversidad biolgica, tanto ms rpidamente se descubrirn los principios unificadores de la biologa y las leyes que rigen este singular universo de organismos. La biologa comparada (sistemtica, biogeografa, paleontologa y embriologa) estudia la diversidad de especies y taxones superiores -gneros, familias, etc.-, analizando la distribucin de sus atributos con el objeto de captarlos patrones biticos, es decir el aparente orden de la vida. Por su parte, la biologa general (gentica, ecologa de poblaciones, fisiologa y evolucin) estudia los procesos y mecanismos que generan la diversidad biolgica.

Platycericum grande, helecho del grupo de las Filicophyta, las cuales antiguamente se inclua entre las pteridfitas. La biologa comparada creci a travs de la acumulacin de datos sobre la diversidad de los atributos de los organismos. Como resultado de esos estudios se describieron y se dio nombre a ms de un milln y medio de especies. Sin embargo, la mera acumulacin de datos sobre el mundo en que vivimos, por mejor ordenados que ellos estn, no es suficiente para comprender ese mundo. La teora de la evolucin, formulada por Charles Darwin y Alfred Russel Wallace a mediados del siglo XIX, nos permite interpretar los datos acumulados por la biologa comparada. El estudio de la diversidad de la vida, ahora mirado a travs de la lente de la teora de la evolucin, equivale al estudio de la historia de la vida. Por lo tanto, el anlisis de la forma (similitudes y diferencias en los atributos de los organismos) ya no puede ser separada dala consideracin del tiempo y del espacio. En 1950, casi cien aos despus de que Darwin publicar El origen de las especies, el entomlogo alemn WiIIi Hennig propuso un mtodo de clasificacin destinado a reconstruirla historia de la vida, aun cuando de ella slo se pudieran ver los datos del presente. La sistemtica, disciplina que intenta clasificar a los seres vivos segn criterios que varan con las pocas, es calificada, en el caso que nos ocupa, comofilogentica. De inmediato veremos por qu. El mtodo propuesto por Hennig se basa en el hecho de que, debido a la evolucin, cada estructura biolgica se define, en un sentido histrico, segn el lugar que ocupa en el rbol genealgico de los seres vivos. Las estructuras y las funciones biolgicas nicas que se heredan de las especies ancestrales permiten caracterizar tanto a esas especies ancestrales como a las que de ellas descienden. Al reconocer tales caractersticas nicas, es posible detectar las relaciones genealgicas o filogenticas existentes entre las especies. El cladismo, la metodologa aplicada por la sistemtica filogentica, busca reconstruir las genealogas de los organismos y elaborar clasificaciones que las reflejen.El cladismo descansa sobre el axioma fundamental de que en la naturaleza, como resultado de la evolucin, existe un orden que se manifiesta en las similitudes de los caracteres. Ahora bien, los organismos pueden parecerse por compartir tanto caracteres presentes en un ancestro lejano como caracteres que se encontraban en la especie que dio origen al grupo del que forman parte. Por ejemplo, los mamferos se asemejan entre s por poseer una columna vertebral, que ya estaba presente en el ancestro que dio origen a todos los vertebrados (peces + anfibios + reptiles + aves + mamferos), pero tambin por la presencia de pelos y glndulas mamarias, los cuales aparecen slo en su ancestro comn ms reciente. En este caso, consideramos a las vrtebras como caracteres primitivos y a los pelos y glndulas mamarias como caracteres evolucionados. Este ejemplo nos permite apreciar que las similitudes entre los individuos se ordenan jerrquicamente, debido a que algunos caracteres aparecen antes que otros en el tiempo.

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Hennig llam a los primitivos "caracteres plesiomorfos" y a los evolucionarlos o derivados, "caracteres apomorfos". Cuando tales caracteres son compartidos por varios organismos, se denominan, respectivamente, "simplesiomorfas" o "sinapomorfas". Hennig consider que nicamente las sinapomorfas indicaban relaciones de parentesco entre los organismos y que todos los organismos que comparten una sinapomorfa forman un grupo al que se llam "monofiltico". Un grupo monofiltico, es decir aquel que incluye al ancestro comn y a todas las especies descendientes de l, es reconocido por la presencia de, al menos, un carcter apomorfo. El patrn de similitudes entre los organismos se expresa en un diagrama jerrquico ramificado, el cladograma, en cuyos puntos de ramificacin se indica el orden en el que aparecen los distintos caracteres apomorfos (obsrvese que cladismo y cladograma provienen del vocablo griego klados, rama). Elcladograma de las plantas vasculares que se presenta en la figura 1 ilustra estos conceptos. La presencia de esporfito independiente y de tejidos de sostn y conduccin con lignina son los caracteres en comn o sinapomorfas que ponen en evidencia el hecho de que estas plantas comparten una historia nica. Los dems caracteres sealados en los puntos de ramificacin del cladograma indican grupos monofilticos menores. Por ejemplo, las cycas, pinos, Ginkgo, Ephedra, rosas y orqudeas poseen semilla, lo cual las distingue del resto de las plantas consideradas y muestra que integran el grupo monofiltico denominado "espermatfitas".

Fig.1. Cladograma de las plantas vasculares.Todas ellas comparten dos caracteres apomorfos comunes (tejidos de sostn y conduccin con lignina). En los puntos de ramificacin se indican caracteres apomorfos que evolucionan en cada grupo monofiltico o clado. Las espermatfitas (por ej. Pinos y rosas) constituyen un grupo monofiltico respecto del ancestro comn que adquiri la caracterstica de poseer semillas. Las plantas sin semilla, las pteridfitas (por ej. los helechos) y aquellas con semillas desnudas, las gimnospermas (por ej.: los pinos), constituyen grupos parafilticos

Encephalartus woodis, de las Cycadophyta, antiguamente al grupo parafiltico de las gimnospermas.

Taxus sp, de las Conipherophyta,, antiguamente consideradas entre las gimnospermas.

Cmo saber cundo son apomorfos ciertos caracteres como, por ejemplo, en el caso analizado, semillas o lignina? Para responder este interrogante se pueden aplicar varios criterios. El ms empleado consiste en realizar una comparacin con el grupo externo o hermano, es decir el ms afn con el estudiado. Si el carcter que se observa aparece en este segundo grupo, se considera plesiomorfo, ya que se infiere que se hallaba presente en el ancestro comn a ambos grupos. Por el contrario, cuando el carcter examinado aparece slo en el grupo en estudio, se lo considera apomorfo, ya que se infiere que es una novedad evolutiva. En los vertebrados con mandbulas, el esqueleto puede ser cartilaginoso (condrictios:tiburones y rayas) u seo (peces seos,anfibios,reptiles, aves y mamferos). Si analizamos los mixines, el grupo ms afn con los vertebrados que tienen mandbulas, hallamos que el esqueleto es cartilaginoso. Por lo tanto, en los vertebrados con mandbulas; se ser el carcter primitivo o plesiomorfo, siendo el esqueleto seo el evolucionado o apomorfo (vasela figura 2a).

Oenothera glazoviana, de la familia de las fucsias, pertenecientes al grupo de las Magnoliophyta.

Fig.2. Criterios para determinar caracteres apomorfos: a)comparacin con un grupo externo; b) determinacin del orden segn el cual aparecen los caracteres durante el ciclo de vida. En c se muestra el cladograma resultante.

Otro criterio para determinar si los caracteres son apomorfos es el ontogentico, que se relaciona con la aparicin de esos caracteres durante, el ciclo de vida. Segn este criterio se considera como plesiomorfos a aquellos caracteres que aparecen en las primeras etapas del desarrollo y como apomorfos a los que aparecen en etapas ms tardas. La presencia de un esqueleto seo en los adultos de mamferos, reptiles y peces seos, en reemplazo del cartlago de las etapas ms tempranas; es considerado apomorfo.La presencia de cartlago en el esqueleto de los tiburones resulta un carcter plesiomorfo (vasela figura 2b), coincidiendo con el resultado obtenido mediante la aplicacin del criterio de comparacin con el grupo externo. El cladograma resultante de la aplicacin de los dos criterios se observa en la figura 2c.

Elefante marino, Mirounga leonina Los cladogramas permiten delimitar tres tipos de grupos: "monofilticos", "parafilticos" y "polifilticos". Un grupo monofiltico (clado) incluye todos los descendientes de un ancestro comn, por ejemplo las espermatfitas. Cuando no se incluyen algunos de los descendientes del ancestro comn nos encontramos ante un grupo parafiltico. Tradicionalmente los investigadores han incluido en sus clasificaciones numerosos grupos que en la actualidad son considerados para filticos.En el cladograma de las plantas vasculares presentado en la figura 1, tanta las pteridfitas (Psilotophyta + Lycophyta + Sphenophyta + Filicophyta) como las gimnospermas (Cycadophyta + Coniferophyta + Ginkgophyta + Gnetophyta) constituyen grupos parafilticos.Tambin lo constituyen los peces (tiburones y peces seos), en el cladograma de los vertebrados' presentado en la figura 2c. El tercer tipo de grupo, el polifiltico, es el integrado por los descendientes de distintas lneas ancestrales. Tomemos como ejemplo el caso de los pinnpedos. Clsicamente, los bilogos sistemticos reunan elefantes marinos, focas, lobos marinos y morsas dentro del suborden de los pinnpedos debido a la similitud de sus miembros locomotores. Estudios anatmicos detallados han revelado que los elefantes marinos, las morsas y las focas comparten sinapomorfas con las nutrias, mientras que los lobos marinos las comparten con los osos, razn por la cual los pinnpedos constituyen un grupo polifiltico (vase la figura 3).

Fig. 3. Cladograma que seala el carcter polifiltico de los pinnpedos

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La sistemtica provee clasificaciones que resumen el conocimiento existente sobre los atributos de los organismos. Los otros campos de la biologa comparada y, en muchos casos, de la biologa general, deben contar con estos conocimientos, ya que ellos permiten interpretar crticamente tanto procesos evolutivos, por ejemplo el surgimiento de una nueva especie, como fenmenos de adaptacin. La construccin de cladogramas independientemente de las teoras acerca de los procesos biolgicos, al ofrecer explicaciones dentro de un contexto histrico, permite contrastar dichas teoras. En este trabajo veremos ejemplos de la aplicacin de los mtodos cladsticos en estudios sobre especiacin, biogeografa y adaptacin. Se llama especiacin al conjunto de procesos que conducen al surgimiento de nuevas especies. En esos procesos intervienen factores extrnsecos (condiciones geogrficas bajo las cuales comienza el proceso de especiacin) e intrnsecos (particularidades genticas, reproductivas, de comportamiento) que caracterizan a las nuevas especies y las mantienen como entidades independientes. De acuerdo con las condiciones geogrficas en las que surgen las barreras de aislamiento reproductivo entre las poblaciones ancestrales, han sido propuestos diferentes modelos de especiacin. Cuando se analizan los cladogramas en este tipo de estudio, se considera que cada uno de sus puntos de ramificacin representa un evento de especiacin. Para contrastar los distintos modelos de especiacin resulta importante reconocer cules son las relaciones cladsticas de las especies implicadas. Consideremos un caso muy interesante. En Amrica del Sur se encuentra el gnero de escuerzos Ceratophrys,que incluye seis especies, las cuales habitan en una amplia variedad de ambientes, como selvas tropicales (C. aurita y C. cornuta), pastizales (C. Ornata) y zonas semixricas (C. calcarata) y xricas(C. stolzmanni y C.cranwell). En 1982, J. Lynch llev a cabo el anlisis cladstico de las especies de Ceratophrys para contrastar la teora de refugios propuesta por J. Haffer. De acuerdo con esta teora, el surgimiento de especies en las selvas tropicales sudamericanas se debi a ciclos de aridez acaecidos durante el Pleistoceno. Durante esos perodos, la selva se redujo a "parches" que se transformaron en refugios de flora y fauna, y las poblaciones aisladas dentro de ellos se diferenciaron luego en nuevas especies. El anlisis cladstico del gnero Ceratophrys muestra dos grupos monofilticos (vase la figura 4). De stos, el constituido por C.stolzmanni, C.calcarata y C.cornuta se distribuye en la selva amaznica, en el norte de Colombia y de Venezuela, y en el golfo de Guayaquil, mientras que el formado por C.cranwelli, C. ornata y C.aurita se asocia con el sistema del ro Paran y las reas costeras del sudeste de Brasil, Uruguay y la Argentina. Las tres especies del grupo del norte poseen distribucin aloptrica, es decir que se hallan aisladas entre s por barreras geogrficas. Ceratophrys cornuta se encuentra ms ampliamente distribuida y esto podra llevarnos a postular que es la especie ancestral que dio origen a las otras dos. El anlisis cladstico de Lynch refuta esta hiptesis, ya qu pone de manifiesto que C.cornuta no puede considerarse ancestral por no ser la especie hermana de las dos restantes. El anlisis revela tambin que es el miembro ms divergente del grupo, pues posee un mayor nmero de apomorfas. En suma, las relaciones del cladograma son una evidencia en favor de la especiacin aloptrica para explicar el origen de estas tres especies. Asimismo, las dos nicas especies selvticas de este gnero (C. aurita y C.cornuta) se encuentran en grupos monofilticos diferentes, resultando innecesario explicar su diferenciacin a travs de la teora de refugios.

Lobo marino, Ottaria flavescens.

Fig.4. Distribucin geogrfica y cladograma de las especies de escuerzos del gnero Ceratophrys.

Lynch concluy que, pese a que el modelo de refugios permitira explicarla diferenciacin de algunos taxonesdelas selvas tropicales de Amrica del Sur, resultara innecesario para las especies de Ceratophrys. Tal vez la disciplina con la cual la metodologa cladstica ha interactuado de manera ms fructfera es la biogeografa histrica. No en vano esa interaccin dio origen a una nueva rama de la biologa comparada, la "biogeografa de la vicarianza" (vase "En busca del Paraso perdido: la biogeografa histrica", Ciencia Hoy, vol. 1, N? 5, pgs. 26-34). Esta disciplina supone una estrecha analoga entre la sistemtica y la biogeografia. As como la relacin entre los caracteres permite expresar relaciones entre taxones, la informacin sobre las relaciones entre los taxones permite inferir relaciones entr las reas que ellos habitan. La biogeografa de la vicarianza supone que a partir de los cladogramas de varios taxones diferentes que habitan una misma regin es posible deducirlas relaciones histricas entre las reas de dicha regin. Para realizar este anlisis se sustituyen en los cladogramas,como puede verse en la figura 5, los taxones (5a) por las reas que ocupan (5b),obtenindose los respectivos cladogramas de reas (5c). El siguiente paso es la bsqueda, si lo hubiera, de un patrn de relacin de las reas que se repita en todos los cladogramas(5d). La combinacin de distintos cladogranias parciales en un nico cladograma general de reas nos permite formular una hiptesis para explicar la historia biogeogrfica del conjunto de taxones(biota) y por consiguiente de las reas donde ellos se distribuyen.

Figura 5: Etapas del anlisis de la biogeografa de la vicarianza: a) cladogramas de taxones, b) distribucin geogrfica de los taxones, c) cladogramas de reas, y d) cladograma general de reas

Las relaciones entre la regin austral de Amrica del Sur y otras regiones del planeta han sido analizadas mediante la aplicacin de esta metodologa. Resultados obtenidos en la dcada pasada por C. Patterson, C. Humphries y L. Parenti fueron corroborados y ampliados recientemente por nosotros mediante la incorporacin de nuevos datos y la aplicacin de novedosas metodologas. A partir de los cladogramas de reas obtenidos de 17 taxones de insectos, hongos y plantas (vase la figura 6), nuestro anlisis corrobor que la biota de Amrica del Sur tendra un origen hbrido, ya que se trata de un continente cuyas reas norte (tropical) y sur (patagnica) tendran una historia independiente. La regin sur compartira una historia comn con otras regiones australes, mientras que la regin norte estara relacionada con Amrica del Norte y Sudfrica (vase la figura 7a). La regin austral se relacionara con las dems reas australes de acuerdo con cuatro patrones alternativos (vanse las figuras 7b a 7e). La existencia de estos patrones nos permiti postular que la biota de la regin austral de Amrica del Sur tendra un origen compuesto en s misma.

Fig. 6. Tres ejemplos de cladogramas de reas empleados en el anlisis de las relaciones entre Amrica del Sur y otras reas. Este anlisis tuvo en cuenta 17 taxones de insectos, hongos y plantas. (AF = ?rica, AUS = Australia, AN = Amrica del Norte, NC = Nueva Caledonia, NG = Nueva Guinea, NAS = norte de Amrica del Sur, NZ = Nueva Zelanda, SAS = sur de Amrica del Sur, TAS = Tasmania).

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Fig.7. Cladograma general de reas obtenido del anlisis de 17 taxones. Puede observarse la vinculacin del norte de Amrica del Sur con ?rica y Amrica del Norte, y la vinculacin del sur de Amrica del Sur con otras regiones australes. Se seala as el carcter hbrido de nuestro subcontioente. El estudio sugiere posibles patrones alternativos para las regiones australes que indicaran la probable existencia de una biota de origen compuesto. Las siglas estn definidas en la figura 6. Dibujo: Montanoa bibipinnatifida. De la familia de las margaritas, posee formas arbustivas y arbreas. La ecologia histrica se ocupa de la adaptacin de los organismos al ambiente en el que se encuentran. Esta disciplina ha surgido recientemente debido a la interaccin de la ecologa con el cladismo, el cual provee hiptesis filogenticas que son utilizadas para reconstruirl os patrones histricos de origen y diversificacin de los caracteres. Un interesante trabajo realizado desde la perspectiva de la ecologa histrica es el que se ha hecho a partir del gnero de plantas Montanoa, de la familia de las compuestas. De acuerdo con investigaciones llevadas a cabo por la botnica estadounidense V.Funk, el gnero Montanoa posee 30 especies, 25 de las cuales son arbustos o Montanoa bipinnatifida. De la familia de las margaritas, posee enredaderas. Las cinco formas arbustivas y arbreas. restantes son rboles de aproximadamente treinta metros de altura. Todos los rboles crecen en Mxico, Guatemala, Costa Rica, Venezuela y Colombia, en ambientes de selva pluvial, en alturas superiores a las de los medios donde se encuentran los arbustos y enredaderas. Al estudiar el nmero cromosmico de las especies se encontr que los rboles son poliploides, es decir que su nmero cromosmico es.mltiplo del bsico. Analizando la posicin filogentica de las especies

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arbreas en el cladograma del gnero (vase la figura 8) se observa que aparecen en cuatro clados o grupos monofilticos diferentes, siendo las especies ms relacionadas con cada una de ellas arbustos que viven en zonas bajas. Sobre la base de estos datos alguien podra suponer que la seleccin natural actu en favor de aquellos caracteres que permiten a estos rboles vivir en ambientes de altura y de selvas lluviosas. Sin embargo, el anlisis ms detallado muestra que las especies arbreas poliploides presentan tejidos conductores de agua menos eficientes que las plantas con nmero cromosmico diploide o bsico, por lo que slo pueden sobrevivir en hbitats muy hmedos como las selvas, donde permanecen sin expandirse hacia otros ambientes por causa, precisamente, de dicha ineficiencia. No se puede hablar, por lo tanto, en este caso, de seleccin natural. Ahora bien, el desarrollo independiente del hbito arbreo en cuatro grupos monofilticos indicara la plasticidad que poseen estas plantas para producir poliploides. Asimismo, la marcada preferencia por ciertas condiciones ambientales seala que las restricciones a las que fueron sometidos los individuos durante su desarrollo ontogentico son ms importantes que la seleccin natural para explicar el surgimiento de esas caractersticas.

Fig. 8. Cladograma simplificado del gnero Montanoa. Las especies arbreas poliploides aparecen en cuatro clados diferentes. La diversidad biolgica se encuentra amenazada a causa de la destruccin de hbitats naturales y la consiguiente extincin masiva de especies. El cladismo est llamado a desempear un papel preponderante en el trazado de estrategias destinadas a valorar las reas y especies que se deben preservar particularmente. Es tan elevado el nmero de especies en extincin y tan diferentes los hbitats en los que ellas se encuentran como elevado es el nmero de paises y variadas sus distintas necesidades econmicas. Por esta razn resulta imposible preservar todas las especies y todos los hbitats.

Montanoa bipinnatifida.

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Las reas han sido valoradas tradicionalmente en trminos de riqueza y abundancia de especies; y las especies, con un enfoque antropocntrico, por su importancia econmica o esttica. El cladismo ofrece una visin complementaria -no alternativa- de la tradicional. Desde este punto de vista, las reas se determinan en funcin de la importancia evolutiva de los grupos que en ellas habitan. Tendran prioridad aquellas que contuvieran grupos evolutivos nicos y representantes de clados diferentes, es decir mayor riqueza filogentica. Las prioridade en lo que respecta a la conservacin de especies se asignaran en funcin de su importancia flogentica: las especies "primitivas", "basales" en el cladograma, tendran mayor importancia si hubiera que optar entre ellas y las restantes especies del mismo. De acuerdo con esta linea Fig. 9. Cladograma de un grupo de de pensamiento, el entomlogo estadounidense especies del gnero de colepteros Agra. T. Erwin ha propuesto las que llam "estrategias Las letras representan las reas donde se de conservacin fundadas sobre bases encuentran las diversas especies. evolutivas". El cladograma de la figura 9 muestra un grupo monofiltico de especies del gnero de insectos colepteros Agra. Los nombres de las reas en las que habita cada especie estn representados por diferentes letras en la parte superior del cladograma. Si fuera necesario sealar prioridades relacionadas con la conservacin de estas reas, B y E tendran un valor mayor que las otras, pues en ellas se observa la presencia de una especie basal y de especies provenientes de distintos grupos monofilticos del cladograma. En diciembre de 1990, en el acto durante el cual recibiera el premio Nobel de Literatura, deca Octavio Paz: "La vida en nuestro planeta corre graves riesgos. Nuestro irreflexivo culto al progreso y los avances mismos de nuestra lucha por dominar a la naturaleza se han convertido en una carrera suicida. En el momento en que comenzamos a descifrar los secretos de las galaxias y de las partculas atmicas, los enigmas de la biologa molecular y los del origen de la vida, hemos herido en su centro a la naturaleza". Resulta paradjico que cuando disponemos de herramientas sofisticadas para analizar la diversidad biolgica desde mltiples perspectivas, miles de especies animales y vegetales estn desapareciendo de la faz de la Tierra. Lecturas sugeridas CRISCI, J.V.y MORRONE, J.J.,1989, "En busca del paraso perdido: la biogeografa histrica", en: Ciencia Hoy, vol. 1, N? 5, pgs. 26-34. FUNK, V.A. y BROOKS, D.R., 1990, "Phylogenetic systematics as the basis f comparative biology", en: Smithsonian Contributions to Botany, vol. 73, pgs. 1-45. HENNIG, W., 1968, Elementos de una sistemtica filogentica, Eudeba, Buenos Aires. LLORENTE J., 1989, "Algunas ideas de la teora sistemtica contempornea: conceptos en cladismo", en: Ciencias, vol.3, pgs. 26-39. NELSON,G.y PLATNICK,N.L, 1981, Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance, Columbia University Press, New York.