ESCUELA SUPERIOR POLITCNICA DEL LITORAL Facultad de Ingeniera en Mecnica y Ciencia de la Pr!

ducci"n

Capacidad de dos especies de fidos (HOMPTERA: APHIDIDAE) para transmitir Squash Mosaic Virus-SqMVen mel n !a"o condiciones de in#ernadero eidentificaci n de s$s enemi%os nat$rales&&'

TESIS DE #RADO Pre#io a la o!tenci n del t(t$lo de:

IN#ENIERO A#R$COLA % &IOL'#ICO

Presentada por: )or%e Rafael Paredes Montero

*+A,A-+I. / EC+ADOR A0o: 1233

A#RADECIMIENTO

Infinitas %racias a Dios4 mi fortale5a 6 soporte4 por permitirme concl$ir este tra!a"o con sal$d 6 #ida 6 por mantener siempre encendida en m(4 la l$5 7$e me %$(a' A mi madre4 Mar(a Montero4 por darme la #ida4 por ser el imp$lso necesario para dar %randes pasos 6por permitirme est$diar en esta $ni#ersidad' *racias mamita por el apo6o incondicional 6 por t$ cari0o !ien dado' A%rade5co tam!i8n a todos mis 9ermanos 6 so!rinos4 deseo 7$e este tra!a"o sir#a de inspiraci n especialmente para los ms pe7$e0os' Por7$e este tra!a"o no ser(a el mismo sin s$ t$tor(a a%rade5co a mis :madres en la ciencia; M'<c' M6riam Arias =am!rano 6 P9'D Est9er .ilia Peralta4 %randes m$"eres4 7$e son la inspiraci n 7$e me permiten reali5ar mis tra!a"os con esmero 6 ent$siasmo' Adems4 m$c9as %racias a mi primera t$tora In%' .is!et9 Espino5a por permitirme reali5ar este tra!a"o 6 por s$ in#al$a!le s$per#isi n' A mis compa0eros 6 ami%os Adriana Montero4 Paola .landn4 Marcos Medina4 Ro!ert >l#are54 ?redd6 Ma%dama4 Rosita Ri#era4 Antonio *arc(a4 Andr8s Oc9oa4 Ricardo Proa0o@@'4 por los !$enos momentos #i#idos 6 por el m$t$o apo6o 7$e permitieron 7$e todos o la %ran ma6or(a del %r$po sal%a adelante'

Por7$e me ense0aron a 7$erer lo 7$e 9a%o 6 por todos los sa!ios conse"os 7$e me permitieron 9acer las cosas !ien4 m$c9as %racias Marita (In%' Mar(a )ama) 6 Don R$fino' A mis compa0eros del CIAE4 infinitas %racias4 de manera especial a los In%s' Ana Mar(a Camp$5ano4 ?a!in *ordillo 6 a la <rta' Ale"andra I!arra4 por el apo6o t8cnico desinteresado 7$e permiti la c$lminaci n de esta tesis' A la Econ' <9irle6 H$erta Cr$5 6 a la <rta' Barla A%$a%$i0apor el apo6o incondicional' A%rade5co a la E<PO. por las !ecas de est$dios 6 de E7$idad 6 ECcelencia (EyE) 7$e me permitieron c$lminar la carrera'

A todos m$c9as %racias'

DEDICATORIA

A Mar(a Montero4 Reinaldo <i%$encia4 Marisol Paredes4 )os8 Paredes4 Mar(a Paredes4 Rosita Paredes4 )ord64 Dicole4 RicE64 Marlon4 )$stine4 Dennise 6 Mar(a )os8' M'<c' M6riam Arias =am!rano4 P9'D Est9er Peralta *arc(a4 In%' .is!et9 Espino5a4 In%' Mar(a )ama4 <r' R$fino Me5a' Adriana Montero4 Paola .landn4 Marcos Medina4 Ro!ert >l#are5@@@' A ti 7$erido 9ermano4 a 7$ien el destino arre!at la posi!ilidad de lo%rar la meta 7$e a9ora 6o esto6 alcan5ando4 Armando Paredes4 DEP'

TRI&UNAL DE #RADUACI'N

In%' ?rancisco Andrade <' DECANO DE LA FIMCP PRESIDENTE

M'<c M6riam Arias =' DIRECTORA DE TESIS

In%' .is!et9 Espino5a .' (OCAL PRINCIPAL

DECLARACI'N E)PRESA

:.a responsa!ilidad del contenido de esta Tesis de *rado4 me corresponde eCcl$si#amenteF 6 el patrimonio intelect$al de la misma a la E<C+E.A <+PERIOR PO.ITGCDICA DE. .ITORA. &&'

(Re%lamento de *rad$aci n de la E<PO.)'

)or%e Rafael Paredes Montero

RESUMEN
<e colectaron m$estras de plantas con s(ntomas de enfermedades #irales4 fidos 6 controladores !iol %icos en las localidades dePedro Car!o4 Ta$ra (*$a6as) 6 <anta Elena' .a identificaci n de las especies #irales se reali5 mediante pr$e!as E.I<AHDA< en las 7$e se emplearon dia%nosticadores espec(ficos para la detecci n de<7MI4 CMI4 ToMI4 TEI4 TMI4 PI,4 J<MoI4 JMIH14 T<JI6 de PR<I prod$cidos por A%dia Inc' (Indiana4 E+)' A partir de los insectos colectados se esta!lecieron colonias en plantas de mel n sanas mantenidas en el in#ernadero del CIAE4 en ca"as entomol %icas de K2 C L2 C 3M2 cm'Para la identificaci n de las especies de fidos4 se reali5 el aclaramiento 6 monta"e de los espec(menes si%$iendo el m8todo de Hill Ris .am!er (<mit94 3NKO)F se emplearon cla#es taCon micas4 considerando caracter(sticas espec(ficas de la ca!e5a4 corn(c$los 6 ca$da de cada esp8cimen' <e esta!lecieron colonias p$ras con las especies de fidos identificados' .as pr$e!as de transmisi n #iral mediante insectos se reali5 con la

descendencia ptera de dos especies de fidos o!tenidas de las colonias p$ras pre#iamente esta!lecidasF los fidos f$eron sometidos a $na (3) 9ora de a6$noF c$mplido ese per(odo4 f$eron retirados 6 colocados en plantas de mel n #ir ticas (SqMV) para el per(odo de ad7$isici n de cinco (M) min$tos' <e emple $n pincel H222 coronaH delineador 9$medecido para la

manip$laci n de los insectos' <e colocaron los fidos infecti#os en plantas sanas de mel n para el per(odo de inoc$laci n de M min$tos de ac$erdo a lo s$%erido por Balles9ParasPam6 (122Q)' -$ince desp$8s de la inoc$laci n !iol %ica4 se compro! la infecci n de las plantas mediante las pr$e!as

inm$no7$(micas de E.I<AHDA<' .os #alores f$eron sometidos a $n Anlisis de la #arian5a' .a identificaci n de los enemi%os nat$rales se reali5 mediante el $so de

cla#es taCon micas de enemi%os nat$rales' .a identidad de las especies f$e compro!ada por especialistas del Instit$to Dacional A$t nomo de

In#esti%aciones A%ropec$arias1' <e compro! la presencia de Squash Mosaic Virus (334R1 S del total de

m$estras e#al$adas) afectando a c$lti#os de ciclo corto entre los c$ales estn: C. melo, C. lanatus, C. annum y Centrosoma sp ' <e detectaron adems otras especies #irales como : Cucumber Mosaic Virus, Papaya in!spot Virus-", "atermelon Mosaic Virus-#. .as especies de p$l%ones identificadas corresponden a $. !ossypii *lo#er 6 M. persicae <$l5er4 am!os son importantes especies transmisoras de #ir$s4 6 adems estn en capacidad de formar colonias so!re las especies #e%etales en est$dio'

INIAP, Estacin Experimental del Litoral !r, La"oratorio de Entomolo#$a

El #ector $. !ossypii present

$n porcenta"e de transmisi n de 324QRST

242O34 !a"o condiciones semicontroladas' Especialistas de la +ni#ersidad de *eor%ia UMLV 6 Colorado certifican la posi!ilidad de la transmisi n de <7MI por este #ector (HoPard <c9Part54 com$nicaci n personal)' M. persicae no es capa5 de transmitir el #ir$s' <e identificaron die5 especies de cole pteros depredadores pertenecientes a la familia coccinellidae4 todos estn en capacidad de alimentarse de las dos especies de p$l%ones en est$dio4 los insectos corresponden a: %rumus quadripustulatus, Scymnus sp, Psyllobora con&luens, Psyllobora sp, Cyra sp, Coccinella sp, Micro'eisea sp, Cycloneda munda, Paraneda pallidula 6 (enuis)al)ae bromelicola.Otros insectos predadores corresponden a: *rius insidiosus 6 Pseuodorus cla)atus4 las ninfas 6 ad$ltos de *. insidiosus4 6 solo las lar#as de P. cla)atus se alimentan de p$l%ones'<e determin la identidad de $na especie de parasitoide de p$l%ones 7$e corresponde a +ysiphlebus testaceipes' .os 9on%os entomopat %enos de las especies de p$l%ones en est$dio corresponden a: ,omuraea rileyi 6 $sper!illus ochraceus'

1&

INDICE #ENERAL
P%ina 'E ()EN*********************************************************************************************************7 IN+I,E -ENE'AL******************************************************************************************1& A.'E/IA0('A *********************************************************************************************11 I).1L1-2A**************************************************************************************************12 2N+I,E +E 3I-('A *************************************************************************************13 2N+I,E +E 0A.LA ****************************************************************************************14 IN0'1+(,,I4N*********************************************************************************************15 1*'E/I I4N .I.LI1-'53I,A************************************************************************16 1*1* /irosis en las c!c!r"it6ceas*****************************************************************16 1*2* Especies 7irales de importancia en c!c!r"it6ceas*******************************17 1*3* 53I+1 0'AN )I 1'E +E /I'( EN ,(,('.I05,EA **********27 1*4* ENE)I-1 NA0('ALE +E L1 53I+1 ***************************************41 2*)A0E'IALE 8 )901+1 ************************************************************************47 2*1* )!estreo en campo******************************************************************************48 2*2* Identi:icacin ; conser7acin del aislamiento 7iral*******************************52 2*3* Identi:icacin ; mantenimiento de colonias p!ras de 6:idos****************54 2*4* Pr!e"as de transmisin 7ectorial*********************************************************57 2*5* Identi:icacin de enemi#os nat!rales de los 6:idos******************************5% 3*'E (L0A+1 8 +I ,( I4N*********************************************************************62 3*1* +eteccin de especies 7irales**************************************************************62 3*2* Identi:icacin de p!l#ones o 6:idos******************************************************64 3*3* 0ransmisin 7ectorial de 7ir!s**************************************************************68 3*4* Identi:icacin de enemi#os nat!rales***************************************************7& 4*,1N,L( I1NE 8 'E,1)EN+A,I1NE ***********************************************82 AP9N+I,E ****************************************************************************************************85 .I.LI1-'A32A************************************************************************************************%&

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A&RE(IATURAS

pH W potencial de Hidr %eno pX# W peso X #ol$men A% W Ap9is %oss6pii Mp W M65$s persicae ARD W >cido ri!on$cleico ADD W >cido desoCiri!on$cleico DCAI W Dational Center for Aiotec9nolo%6 Information

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d W Dalton 9 W 9oras

; W se%$ndos & W min$tos

SIM&OLO#$A
SW Porcenta"e nmW nan metro YC W %rados cent(%rados mmW mil(metros

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$NDICE DE FI#URAS

P%' ?i%$ra 3'3 ?i%$ra 3'1 ?i%$ra 1'3 ?i%$ra 1'1 Tracto alimenticio de $n insecto s$ccionador4 6 las partes de interacci n con los #ir$s de plantas'@@@@ Interacci n de partes de sistema di%esti#o del insecto 6 #ir$s circ$lati#os de plantas'@@''''''''''''''''''''''''''''''''''' Distri!$ci n %eo%rfica de las 5onas m$estreadas en las pro#incias de *$a6as 6 <anta Elena 6 m$estreo' @@@@'''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''' (A) Aplicaci n de AIO. en la parcela demostrati#a de mel n' (A) Traslado de espec(menes en frascos de #idrio' (C) lar#a de mosca !en8fica colectada' @@@@@@@@@@@@@@@@@@@@ Hem!ras ptera 6 alada de $phis sp@''' ------.. Procedimiento $tili5ado para la inoc$laci n !iol %ica de plantas de mel n con Squash Mosaic Virus (<7MI)@'' 1K 1L OM

?i%$ra 1'O ?i%$ra 1'R

OL R2 RR

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?i%$ra O'3 ?i%$ra O'1 ?i%$ra O'O ?i%$ra O'R ?i%$ra O'M ?i%$ra O'K ?i%$ra O'L

Iista dorsal de $. !ossypii@@@@@@@@@@@@''' M2 Iista dorsal de M. persicae-----@@@@@@@' M1 Parasitoide de ninfas de p$l%ones +ysiphlebus testaceipes@@@@@@@@@@@@@@@@@@@ MK Mosca s(rfida4 las lar#as son depredadores de p$l%ones@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@' MQ Especies de depredadores de p$l%ones@@@@@@'' KO C$erpo fr$ct(fero 6 conidias de D' rile6i@@@@@@@ KM A' oc9race$s4 se o!ser#an s$s estr$ct$ras macro 6 microsc picas@@@@@@@@@@@@@@@@@ KK

$NDICE DE TA&LAS

Ta!la 3 Ta!la 1 Ta!la O Ta!la R Ta!la M Ta!la K

.ista de fidos transmisores de #ir$s de c$c$r!itceas' *8neros de #ir$s de plantas transmitidos por insectos4 s$s #ectores 6 modo de transmisi n @@''@@@@@'' Caracter(sticas de las formas de transmisi n de #ir$s por los fidos------------------.. Res$ltados de pr$e!as serol %icas a material #e%etal sintomtico de las 5onas de Ta$ra4 Pedro Car!o 6 <anta Elena@@@@@@@@@@@@@@@@@@'''' Comparaci n de la eficiencia de la transmisi n de Squash Mosaic Virus (<7MI) por $phis !ossypii 6 My.us persicae@''@@@@@@@@@@@@@@@@ Porcenta"e de transmisi n de Squash Mosaic Virus@'''

P%' 3M 1O 1R RQ MO MO

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Ta!la L

TaConom(a de especies de enemi%os nat$rales de $. !ossypii 6 M. persicae@@@@@@@@@@@@@@'' MM

INTRODUCCI'N
.os fidos son insectos c9$padores 7$e se alimentan de la sa#ia de las plantas mediante $n estilete o rostr$m4 de tal forma 7$e tienen capacidad de transmitir enfermedades #irales a las plantas'+n pro!lema rele#ante en el a%ro ec$atoriano es el desconocimiento de enfermedades #irales 7$e se enc$entran presentes en el pa(s4 afectando %eneralmente a c$lti#os de ciclo corto' As(4 en el a0o 122L4 $na enfermedad #iral desconocida4 7$e f$e identificada posteriormente por t8cnicos de la Compa0(a Monsanto4 afect c$lti#os de mel n4 sand(a4 tomate4 pepino 6 pimiento en la pro#incia de Mana!(4 pro#ocando p8rdidas s$periores a los Q millones de d lares UOV'

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El Centro de In#esti%aciones Aiotecnol %icas del Ec$ador mediante #isitas t8cnicas reali5adas a campo en las pro#incias de *$a6as 6 <anta Elena 9a identificado c$lti#os de c$c$r!itceas de #ariedades comerciales de mel n4 sand(a 6 pepino afectadas con sintomatolo%(a correspondiente a la manifestaci n de enfermedades #irales como el #ir$s del mosaico de la cala!a5a (SqMV) 7$e se enc$entran ocasionando p8rdidas si%nificati#as en los prod$ctores' As(4 se plante el o!"eti#o principal de esta tesis 7$e f$e: determinar la capacidad de dos especies de fidos para transmitir Squash Mosaic Virus7$e se enc$entra afectando al c$lti#o del mel n en las pro#incias de *$a6as 6 <anta Elena'

CAP$TULO *
*+ RE(ISI'N &I&LIO#R,FICA
*+*+ (ir! i en la cucur-itcea Entre los diferentes %r$pos de a%entes infecciosos 7$e afectan las c$c$r!itceas4 los #ir$s se diferencian de los dems

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or%anismos por #arias caracter(sticas especiales' Entre ellas por s$ tama0o eCtremadamente pe7$e0o (O2 / 122 nm)F por poseer $n s lo tipo de cido n$cleico (ARD o ADD) 6 por ser parsitos o!li%ados 7$e carecen de meta!olismo propio' En consec$encia4 de!en emplear el aparato !io7$(mico de las c8l$las #i#as para s$ replicaci n U3V' .as enfermedades #irales 9an ca$sado p8rdidas econ micas si%nificati#as' AproCimadamente OM #ir$s son capaces de afectar a especies c$lti#adas de c$c$r!itceas en condiciones nat$rales de campo U1V' +n pro!lema rele#ante en el a%ro ec$atoriano es el

desconocimiento de enfermedades #irales 7$e se enc$entran presentes en el pa(s4 afectando %eneralmente a c$lti#os de ciclo corto' As(4 en el a0o 122L4 $na enfermedad #iral desconocida4 Hidentificada posteriormente por t8cnicos de la Compa0(a MonsantoH4 afect c$lti#os de mel n4 sand(a4 tomate4 pepino 6 pimiento en la pro#incia de Mana!(4 pro#ocando p8rdidas s$periores a los Q millones de d lares UOV' *+.+ E /ecie 0irale de i1/!rtancia en cucur-itcea + A ni#el m$ndial los #ir$s con ma6or incidencia econ mica so!re el c$lti#o del mel n son los #ir$s del mosaico del pepino

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(cucumber mosaic )irus4 CMI)4 de la manc9a an$lar de la papa6a / cepa sand(a (papaya rin!spot )irus4 PR<IHJ)4 del mosaico de la sand(a 1 ( 'atermelon mosaic )irus 14 JMI 1) 6 del mosaico amarillo del 5$cc9ini ( .ucchini yello' mosaic )irus 4 =,MI)4 las mismas cepas #irales son consideradas importantes limitaciones para la prod$cci n de mel n en Am8rica Central 6 espec(ficamente en Costa Rica URV' C$ando las po!laciones de insectos tienden a incrementarse4 se re%istran en plantaciones de c$c$r!itceas4 importantes incidencias de enfermedades #irales' Al#arado et'al' UMV reporta la presencia de otros #ir$s en el mel n como el %ean /ello' Mosaic Virus (Iir$s del mosaico amarillo del fr("ol4 A,MI)4 Clo)er /ello' Vein Virus (Iir$s del amarillamiento de las #enas del tr8!ol4 C,MI) 6 Squash Mosaic Virus (Iir$s del mosaico de la cala!a5a4 <7MI)' Tra!a"os recientes reali5ados por O5aslan et' al' UKV reportan la presencia de los #ir$s Cucurbit $phid %orne /ello' Mosaic Virus (CAA,I)4 Potato / Virus (P,I)'

1%

*+.+*+ (iru M! aic! de la cala-a2a 3S4ua 5 M! aic (iru 6 S4M(7+ .a enfermedad del mosaico de la cala!a5a (<7MI) en c$c$r!itceas f$e notificada por primera #e5 en 3N3K 6 s$ propa%aci n #(a semillas en 3NORULV' El #ir$s <7MI pertenece a la familia Como#iridae4 donde tenemos a los %8neros Como#ir$s4 Depo#ir$s 6

?a!a#ir$s4 <7MI pertenece al %8nero Como#ir$s UQV' =itter4 et al' ULV menciona 7$e <7MI no se m$ltiplica dentro delos insectos #ectores4 pero p$ede ser

rec$perado de fl$idos de re%$r%itaci n4 9emolinfa 6 9eces del insecto4 as(4 el #ir$s se transmite de manera no persistente UNV' En el Ec$ador <7MI f$e reportado por primera #e5 en 122N por el Centro de In#esti%aciones Aiotecnol %icas del Ec$ador en plantaciones de mel n U32V' <erol %icamente se 9an distin%$ido dos %r$pos de <7MI: el %r$po I (<7MIHI)4 la cepa del mel n4 ca$sa s(ntomas importantes en mel n4 pero s(ntomas li%eros en cala!a5a 6 el %r$po II (<7MIHII)4 la cepa de la cala!a5a4 pro#oca s(ntomas destacados en cala!a5a4 pero

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s(ntomas li%eros en mel n' Al%$nos miem!ros del %r$po I infectan a la sand(a ULV' Este %r$po tiene dos tipos de part(c$las isom8tricas (M 6 A) de $nos 1Q nm de dimetro4 7$e contienen respecti#amente4 dos mol8c$las de RDA !icatenario de sentido positi#o de 34R Z32K d (M) 6 14R Z32K d (A)F eCiste $n tercer tipo de part(c$la 7$e es la cpsida #ac(a U33V' .os s(ntomas ca$sados por <7MI son #aria!les 6 dependen de la especie 9$8sped 6 del c$lti#ar' *eneralmente las plantas infectadas responden con $na #ariedad de s(ntomas4 como son !andeado ner#al #erde4 mosaico4 moteado4 ampollas4 manc9as an$lares 6 prot$!erancias de los ner#ios en el mar%en de las 9o"as' En ciertas condiciones am!ientales4 las plantas

infectadas de al%$nas cala!a5as ( Cucurbita pepo 6 Cucurbita moschata) p$eden desarrollar prominentes enaciones foliares' Con frec$encia las plantas son ra7$(ticas4 prod$ciendo fr$tos deformes 6 moteados ULV' .os s(ntomas 7$e el mel n cantalo$pe presenta son: !andeado de las ner#ad$ras tornndose de color #erde con s$!sec$entes moteado en las 9o"as " #enes' .os

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s(ntomas en sand(a constan de $n marcado retraso en el crecimiento4 distorsi n de las 9o"as con clorosis 6 necrosis locali5adas' .as 9o"as en cala!a5as infectadas se deforman4 con reas r$%osas4 presentando moteados 6 reas de color #erde osc$ro so!resaliendo de la s$perficie foliar' .as plantas infectadas crecen ms lentamente 6 presentan $na menor prod$cci n de fr$tos los c$ales presentan coloraciones amarillas o moteados U31V' En cala!a5a las 9o"as de ma6or edad ad7$ieren $n color amarillento 6 %rad$almente m$eren4 sin em!ar%o4 p$eden ocasionalmente retener el color normal por al%[n tiempo' En C. moschata los fr$tos " #enes presentan $n moteado amarillento 6 #err$%as de color #erde osc$roF a la mad$re5 se presentan deformes 6 el carcter #err$%oso es a[n ms pron$nciado UNV' En la p%ina del DCAI podemos encontrar los si%$ientes 9ospedantes reportados: Cucumis melo, C. sati)us, Cucurbita pepo, C. moschata, C. ma0ima, Citrullus lanatus, Ecballium elaterium, Chenopodium album como 9ospedantes en la nat$rale5a U33V'

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En mel n la enfermedad afecta nota!lemente el n[mero de fr$tos prod$cidos por plantaF sin em!ar%o no infl$6e en el peso4 tama0o o calidad de fr$tosUNV' <e 9a reportado 9asta la act$alidad la transmisi n por semillas4 6 por artr podos del orden cole ptera4 al%$nos in#esti%adores mencionan la pro!a!ilidad de la

transmisi n por p$l%ones U33V *+.+.+ (iru M! aic! del /e/in! 3Cucu1-er M! aic (iru 6 CM(7+ El #ir$s mosaico del pepino (CMI) es $no de los #ir$s de plantas ms com$nes4 e infecta alrededor de 3222 especies U3OV' M$c9as cepas de CMV 9as sido descritas difiriendo en s$ ran%o de 9ospederos4 s(ntomas4 6 #ectores4 en las propiedades serol %icas de las prote(nas estr$ct$rales4 6 en la sec$encia del cido n$cleico U3RV' .a ma6or(a de las cepas de CMI estn act$almente di#ididas en dos %randes %r$pos (s$!%r$po 3 6 1) !asadas en similit$des serol %icas 6 sec$enciales U3MV' Cepas com$nes de CMI infectan t(picamente solanceas 6 c$c$r!itceas4 pero no le%$minosas'

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CMI4 pertenece al %8nero C$c$mo#ir$s de la familia Aromo#iridae U3RV4 este #ir$s est formado por tres part(c$las isom8tricas de 1N nm de dimetro' <$ cido n$cleico est constit$ido por R pie5as de ARD

monocordal4 dos incl$idas en $na misma part(c$la 6 las otras dos encapsidadas separadamente U3KV' CMI es transmitido por fidos de manera no persistente U3LV' .a prote(na de la cpside #iral interact[a con los

componentes del estilete de fido para infl$ir en la eficiencia de la transmisi n U3QV4 6 no re7$iere de componentes proteicos 7$e a6$den a la transmisi n #iral4 tal como oc$rre en la transmisi n no persistente de pot6#ir$s' .as plantas infectadas prontamente son atrofiadas con malformaci n de 9o"as4 los fr$tos no son

comerciali5a!les de!ido a la r$%osidad pron$nciada 7$e presentan' Do todos los fr$tos infectados p$eden mostrar s(ntomas4 al%$nas #ariedades de c$c$r!itceas p$eden mostrar patrones de manc9as #erdes' .os s(ntomas ms com$nes la s$perficie son: epinastia se#era4 do!lamiento 9acia a!a"o de 6

del pec(olo 6 la9o"a

red$cci n de las 9o"as U3NV'

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CMI tiene $n amplio ran%o de 9ospederos incl$6endo ms de 3122 especies de plantas en alrededor de 322 familias de dicotiled neas 6 an%iospermas

monocotiled neas U12V' .as familias 9ospederas ms com$nes son: Amarant9aceae4 Compositae4 Apoc6naceae4 Con#ol#$laceae4

C9enopodiaceae4

Cr$ciferae4 C$c$r!itaceae4 .e%$minosaeHPapilionoideae4 Mal#aceae4 <crop9$lariaceae4 P96tolaccacea4 <olanaceae4 Pol6%onaceae4 Tetra%oniaceae4

Tropaeolaceae4 +m!elliferae U13V' CMI es transmitido por $nas Q2 especies de fidos en OO %8neros4 de forma no persistente no circ$lati#a4 a$n7$e se 9a reportado la transmisi n semipersistente de al%$nas cepas de CMV en )ap n U11V' *+.+8+ (iru del 1! aic! de la anda 9 . 3:ater1el!n M! aic (iru ; .6 :M(9.7+ El #ir$s mosaico de la sand(a ra5a II es el se%$ndo #ir$s ms importante 7$e afecta las c$c$r!itceas comerciales U3NV' El Iir$s del mosaico de la sand(a tipo 1 (JMIH1)4 pertenece a la familia de los pot6#ir$s 6 est constit$ido

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por part(c$las filamentosas de LO2 aLM2 nm de lar%o4 7$e en el citoplasma de las c8l$las del 9ospedero ind$cen la formaci n de incl$siones cil(ndricas conocida como :pinP9eels; U1OV' .os s(ntomas predominantes son: mosaico 6 moteado en el mel n4 pepino4 cala!a5a 6 sand(a'Adems4 red$ce la

prod$cci n 6 la calidad de fr$tos en cala!a5a 6 otras c$c$r!itceas U1RV' <e reportan adems deformaciones de la lmina foliar 64 en al%$nos casos4 clorosis inter#enal 6 acortamiento de los entren$dos U1MV' .as familias 9ospederas de JMIH1 son: Amarant9aceae4 Apoc6naceae4 Con#ol#$laceae4 E$p9or!iaceae4 C9enopodiaceae4 Cr$ciferae4 Compositae4 C$c$r!itaceae4

.e%$minosaeHCaesalpinioideae4

.e%$minosaeHPapilionoideae4 Mal#aceae4 Pedaliaceae4 <crop9$lariaceae4 <olanaceae4 Tetra%oniaceae4

+m!elliferae 6 Ialerianaceae U1KV' .a forma de transmisi n es no persistente se%[n U1MV4 por #arias OQ especies de fidos4 pertenecientes a 3N %8neros4 entre las c$ales se incl$6en $. !ossypii *lo#er 6 M. persicae <$l5er' <$ transmisi n mecnica es posi!le

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de forma artificial 6 no se 9a detectado transmisi n por semillas U3KV'

*+.+<+ (iru de la 1anc5a anular de la /a/aya ra2a anda 3Pa/aya Rin /!t (iru ; =6 PRS(9:7+ Es $n #ir$s de %ran importancia econ mica4 esta ra5a de PR<I solo afecta a c$c$r!itaceas 6 no a la papa6a4 s$ distri!$ci n es m$ndial U1LV' <e trata de $na cepa del #ir$s de la manc9a an$lar de la papa6a U1OV' <$s part(c$las #irales son filamentos fleC$osos de LK2 nm a Q22 nm de lon%it$d 6 estn asociados en el citoplasma de las c8l$las a los t(picos :pinP9eel; de los pot6#ir$s4 %r$po al c$al pertenece4 6 a otras incl$siones amorfas' <$ cido n$cleico es RDA monocordal U1QV' El mel n p$ede ser %ra#emente afectado por este #ir$s4 el c$al pro#oca $n amarillamiento 6 deformaciones4 7$e p$eden tomar $n aspecto filiforme4 en las 9o"as' En los fr$tos da l$%ar tam!i8n a la aparici n de mosaicos' <$

27

distri!$ci n %eo%rfica es amplia en las 5onas tropicales 6 s$!tropicales U3KV' Este #ir$s es transmitido de forma no persistente por 1R especies pertenecientes a 3M %8neros de fidos' My.us persicae p$ede ser considerada como la ms importante desde este p$nto de #ista' Es posi!le s$ transmisi n mecnica 6 s$ transmisi n por semillas no 9a sido detectada' El ran%o de 9ospederos est limitado a las c$c$r!itceas (OQ especies pertenecientes a 33 %8neros) U3KV' *+8+ ,FIDOS TRANSMISORES DE (IRUS EN CUCUR&IT,CEAS ECisten alrededor de RL22 especies de fidos a ni#el m$ndial U1NV*De estas4 alrededor de RM2 9an sido reportadas en c$lti#os UO2V4 pero solo alrededor de 322 son de importancia econ mica' De O22 especies de fidos pro!ados como #ectores $nas 3N1 res$ltaron capaces de transmitir por lo menos $n #ir$s UO3V Estas especies f$eron capaces de transmitir $nos 3KR #ir$s4 lo 7$e constit$6e alrededor del K2S de los #ir$s conocidos de plantas' <in em!ar%o .astra R' U3V estima 7$e entre $n Q2 6 N2S de las #irosis #e%etales son transmitidas por estos insectos'

28

.os

#ir$s

pato%8nicos

de

plantas

se

9an

adaptado

eficientemente a las condiciones a%r(colas para s$ transmisi n 6 9an eCplotado los diferentes tipos de comportamiento de los fidos' Estas relaciones parecen 9a!er e#ol$cionado alrededor de tres clases de comportamiento de los fidos: 3) la selecci n del 9$8sped4 la c$al la reali5an mediante !re#es 6 s$perficiales pr$e!as de alimentaci n en $na planta desp$8s de 7$e 9a oc$rrido la mi%raci n $ otros mo#imientos entre plantasF 1) el esta!lecimiento de las colonias desp$8s 7$e los alados depositan $na pocas ninfas en cada $na de #arias plantas en #e5 de esta!lecer $na sola colonia %rande en $na plantaF O) la dispersi n de la po!laci n4 7$e oc$rre c$ando las colonias de pteros alien(colas se tornan m$6 densas 6 desarrollan formas aladas 7$e se dispersan entre los c$lti#os o 9acia otros c$lti#os esta!leciendo n$e#as colonias' Este comportamiento ase%$ra la ra5a contra s$ eCtinci n de!ido a la so!repo!laci n 6 dispersan los #ir$s de las 5onas afectadas a n$e#as reas 6 9$8spedes UO1V' En la ta!la 3 se presenta $n res$men adaptado de Benned6 et al' UO3V de las enfermedades #irosas transmitidas por especies de fidos' Como se p$ede o!ser#ar las especies $phis !ossypii (*lo#er)4 Macrosiphum euphorbiae (T9omas) 6 My.us persicae

2%

(<$l5er) son las de ma6or importancia econ mica por el n[mero de enfermedades 7$e p$eden transmitir

Ta-la * Li ta de >id! tran 1i !re de 0iru de cucur-itcea +

,FIDO

ENFERMEDAD (IROSA EN CUCUR&ITACEAS Mosaico del pepino Mosaico del pepino Mosaico del pepino4 Mosaico de la sand(a Mosaico del pepino Mosaico del pepino4 Manc9a an$lar de la papa6a4 Mosaico del pepino Mosaico del pepino Mosaico del pepino4 Mosaico de la sand(a 6 Manc9a an$lar de la papa6a H J

A/5i cracci0!ra A/5i >a-ae A/5i g! y/ii

&re0ic!ryne -ra icae Macr! i/5u1 Eu/5!r-iae Macr! i/5u1 r! ae My2u !rnatu

My2u /er icae

3&

*+8+*+ Ta?!n!1a
.os p$l%ones o fidos pertenecen al orden Hem(ptera' .os #ectores pro!ados en s$ ma6or(a corresponden a la familia $phidinae4 a eCcepci n de $no de la familia $del!idae' A la s$!Hfamilia $phidinae pertenecen 3LO4 Callaphidinae124 Chaitophorinae K4 Pemphi!inae 14 6 (hela0inae 3UOOV'

*+8+.+ &i!l!ga y c!1/!rta1ient!

.os fidos son polim rficos4 es decir4 poseen ms de $na forma o morfo en s$ ciclo de #ida4 con f$nciones espec(ficas' Esta di#ersidad de formas4 la 9a!ilidad de reprod$cirse parteno%en8tica o seC$almente se%[n las condiciones am!ientales eCistentes 6 la alterancia de 9ospederos les permite desarrollar po!laciones

%i%antescas en corto tiempo 6 apro#ec9ar al mCimo las condiciones fa#ora!les para s$ desarrollo UORV' En condiciones tropicales como las del Ec$ador solo se reprod$cen por parteno%8nesis (an9oloc(clica)4 estando las colonias formadas solo por 9em!ras #ir%in paras4 pteras o aladas UORV'

31

.as 9em!ras aladas inician n$e#as colonias 7$e al comien5o consisten solo de pteras4 al crecer en n[mero o al cam!iar las condiciones de la planta4 dan ori%en a las aladas 7$e se encar%aran de mi%rar 6 !$scar n$e#as plantas 9ospederas' .a distancia recorrida por las aladas #ar(a de ac$erdo a las condiciones am!ientales

imperantes al inicio del #$elo' El mo#imiento de $n n[mero tan %rande de aladas4 9asta OM22 millones por 9ectrea de $na localidad a otra UOMV4 "$nto al comportamiento para seleccionar las plantas

9ospederas4 constit$6en $n factor importante en la transmisi n de los #ir$s por este %r$po de insectos' Al emprender el #$elo4 los mi%rantes son atra(dos

inicialmente por la l$5 $ltra#ioleta del sol' Al ca!o de $n tiempo de #$elo4 esta atracci n cam!ia 9acia la radiaci n pro#eniente de la s$perficie terrestre4 partic$larmente los ra6os infraro"os4 cerca de la s$perficie se orientan 9acia el color #erdeHamarillento de las plantas 6 por la disposici n de las mismas so!re el s$elo UORV'

32

*+8+8+ Da@!
.os fidos efect[an el da0o en #arias formas: 3) al s$ccionar la sa#ia de las plantas ocasionan el

enroscamiento de los n$e#os !rotes o la formaci n de a%allas en los tallos 6 ra(cesF 1) al%$nas especies secretan s$stancias 7$e son t Cicas a las plantasF O) la ma6or(a de los fidos de!ido a s$s secreciones a5$caradas estn asociadas a 9ormi%as 6 9on%os 7$e como el Capnodium prod$cen la :f$ma%ina;4 la c$al interfiere con el normal desarrollo de la fotos(ntesis en las plantasF R) sin em!ar%o4 el 9ec9o ms importante de este %r$po es s$ capacidad para transmitir enfermedades #irosas de $na planta a otra UO1V'

*+8+<+ Tran 1i i"n -i!l"gica de 0iru

+no de los ma6ores o!stc$los para implementar eficientes estrate%ias para el control de #ir$s es el incompleto conocimiento de c mo se propa%an de $na planta a otra por or%anismos #ectores' .os insectos forman $n %ran %r$po 6 son los ms importantes #ectores UOKV'

33

.os #ir$s de plantas de!en pasar por dos etapas d$rante s$ ciclo de infecci n' Primero4 se de!en replicar dentro de las c8l$las del 9ospedero4 empleando sistemas cel$lares complementados con f$nciones #iralesF para coloni5ar la planta a partir de los focos iniciales de infecci n4 tienen 7$e trasladarse a c8l$las ad6acentes 64 a tra#8s del sistema #asc$lar4 alcan5ar otros te"idos 6 r%anos' En la se%$nda etapa4 los #ir$s de!en propa%arse a n$e#os 9ospederos4 para conse%$irlo4 tienen 7$e cr$5ar !arreras para in%resar a las c8l$las' Para la ma6or(a de #ir$s de plantas4 este proceso se reali5a por or%anismos #ectores U1MV' .a transmisi n por insectos $s$almente no in#ol$cra $na simple transmisi n pasi#a de las part(c$las #irales' En al%$nos casos4 el #ir$s es capa5 de replicarse en las c8l$las del #ector' .a especificidad 6 selecti#idad del proceso de transmisi n (!asado en las caracter(sticas espec(ficas 7$e re%$lan las interacciones entre el #ir$s4 #ector 6 9ospedero) infl$6e en la propa%aci n de las enfermedades ca$sadas por #ir$s' Por lo tanto4 es de %ran importancia el est$dio de los procesos de transmisi n con el prop sito de dise0ar estrate%ias

34

efecti#as para interferir la propa%aci n de m$c9as enfermedades de importancia econ mica' .as relaciones entre los #ir$s 6 s$s insectos #ectores p$eden ser diferenciadas de ac$erdo a la d$raci n de la retenci n de los #ir$s dentro del #ector' +na clasificaci n p$ede ser reali5ada !asndose en el tiempo re7$erido para la ad7$isici n4 latencia 6 retenci n' El periodo de ad7$isici n a!arca desde la pr$e!a 6 alimentaci n de la planta 7$e reali5a el insecto 9asta 7$e el #ector ad7$iera el #ir$sF la latencia comprende el tiempo re7$erido desp$8s de la ad7$isici n para 7$e el #ector sea capa5 de transmitir el #ir$sF 6 la retenci n o persistencia es el periodo en el c$al el insecto se mantiene #ir$l(fero' En !ase a la persistencia del #ir$s en el #ector 6 la 9a!ilidad de este para transmitir la enfermedad4 se 9an

caracteri5ado los si%$iente tipos de transmisi n #iral: noH persistente4 semipersistente 6 persistente (propa%ati#a 6 no propa%ati#a)' Otras dos importantes cate%or(as de transmisi n4 noH circ$lati#a 6 circ$lati#a4 p$eden tam!i8n ser reconocidas

35

!asadas en los sitios de retenci n 6 las r$tas de mo#imiento del #ir$s a tra#8s del #ector U1MV' .os #ir$s no circ$lati#os se asocian temporalmente a las s$perficies del tracto di%esti#o del #ector (partes de la !oca o intestinos)' Estos #ir$s no dem$estran latencia4 6 se pierden con la m$da' .os #ir$s no circ$lati#os p$eden ser noHpersistentes o semipersistentes' .os #ir$s no persistentes son ad7$iridos en periodos !re#es de tiempo (se%$ndos a min$tos)4 6 se p$eden inoc$lar inmediatamente desp$8s de la ad7$isici n4 6 la retenci n est limitada a periodos cortos' .a transmisi n es considerada semipersistente c$ando s$ eficiencia se incrementa directamente con la d$raci n de los periodos de ad7$isici n e inoc$laci n 6 normalmente los #ectores se mantienen #ir$l(feros por 9oras a d(as' .os #ir$s circ$lati#os son a7$ellos 7$e necesitan replicarse dentro del #ector para ser transmitido' .a ma6or(a de estos #ir$s se enc$entran en el te"ido #asc$lar de las plantas4 6 al%$nos no p$eden ser inoc$lados mecnicamente' +na caracter(stica com[n es 7$e estos #ir$s necesitan $n tiempo de latencia desp$8s

36

de la ad7$isici n' .a transmisi n circ$lati#a se p$ede clasificar en noHpropa%ati#a 6 propa%ati#a UOKV' .a transmisi n noHpropa%ati#a oc$rre c$ando las part(c$las #irales no se replican sino 7$e [nicamente circ$lan en el c$erpo del insecto en este caso4 la 9a!ilidad de transmitir la enfermedad se mantiene por #arios d(as 9asta 7$e se a%oten las part(c$las #irales 7$e 9a6a in%erido el #ector' Este tipo de transmisi n tam!i8n se caracteri5a por ser intermitente o sea 7$e el insecto de"a de transmitir el #ir$s por $n d(a para rec$perar la capacidad de transmisi n al d(a si%$iente 9asta 7$e se a%ote s$ reser#a #iral U3V' En el caso de la transmisi n circ$lati#a propa%ati#a o persistente propa%ati#a4 el #ir$s es capa5 de replicarse en las c8l$las del #ector d$rante s$ circ$laci nF as(4 el #ir$s es $n parsito de am!os plantas e insectos' En al%$nos casos4 el #ir$s se p$ede incl$so transmitir transo#arialmente a la pro%enie del #ector UOKV' .a ta!la 1 m$estra $n listado de %8neros de #ir$s de plantas transmitidos por insectos4 s$s #ectores 6 modo de transmisi n'

37

Ta-la . #Aner! de 0iru de /lanta tran 1itid! /!r in ect! 6 u 0ect!re y 1!d! de tran 1i i"n B8CD
Fa1ilia
*

*emini#iridae

Ca$limo#iridae

#ener!* Mastre#ir$s C$rto#ir$s Ae%omo#ir$s Aadna#ir$s Rice t$n%ro !aciliform Ca$limo#ir$s ?i"i#ir$s P96toreo#ir$s Or65a#ir$s C6tor9a!do#ir$s D$cleor9a!do#ir$s Tospo#ir$s <e7$i#ir$s JaiEa#ir$s Como#ir$s ?a!a#ir$s Pot6#ir$s Macl$ra#ir$s Ipomo#ir$s Alfamo#ir$s Aromo#ir$s C$c$mo#ir$s Clostero#ir$s Crini#ir$s .$teo#ir$s Polero#ir$s Enamo#ir$s Dano#ir$s Marafi#ir$s Ten$i#ir$s +m!ra#ir$s <o!emo#ir$s T6mo#ir$s Carla#ir$s

(ect!r <alta9o"as <alta9o"as Moscas !lancas Coc9inillas <alta9o"as >fidos <alta9o"as <alta9o"as <alta9o"as <alta9o"asX>fidos <alta9o"asX>fidos Trips >fidos <alta9o"as Cole pteros >fidos >fidos >fidos Moscas !lancas >fidos4 Cole pteros >fidos >fidos Moscas !lancas >fidos >fidos >fidos >fidos <alta9o"as <alta9o"as >fidosXCole pteros Cole pteros >fidos

F!r1a de Tran 1i i"n Circ$lati#a noHpropa%ati#a Circ$lati#a noHpropa%ati#a Circ$lati#a noHpropa%ati#a <emipersistente <emipersistente DoH persistenteXsemipersistente Circ$lati#a propa%ati#a Circ$lati#a propa%ati#a Circ$lati#a propa%ati#a Circ$lati#a propa%ati#a Circ$lati#a propa%ati#a Circ$lati#a propa%ati#a <emipersistente <emipersistente Circ$lati#a DoHpersistente DoHpersistente DoHpersistente DoHpersistente DoHpersistente Circ$lati#a DoHpersistente <emipersistente <emipersistente Circ$lati#a noHpropa%ati#a Circ$lati#a noHpropa%ati#a Circ$lati#a noHpropa%ati#a Circ$lati#a noHpropa%ati#a Circ$lati#a propa%ati#a Circ$lati#a propa%ati#a Circ$lati#a noHpropa%ati#a Circ$lati#a Circ$lati#a DoHpersistente

Reo#iridae R9a!do#iridae A$n6a#iridae <e7$i#iridae Como#iridae Pot6#iridae Aromo#iridae Clostero#iridae

.$teo#iridae

&a ada en la actual ICT( Si te1a uni0er al de ta?!n!1a de 0iru 3Pringle6 *EEE7

En la ta!la O se res$men las principales caracter(sticas de la transmisi n de #ir$s por fidos'

38

Ta-la 8 Caracter tica de la >!r1a de tran 1i i"n de 0iru /!r l! >id!

NO CIRCULATI(OS Caracter tica Periodo de Ad7$isici n Periodo de Inoc$laci n Periodo de retenci n Periodo de inc$!aci n A6$no Transmisi n mecnica Especificidad del #ector Retenci n en la m$da Transmisi n transo#arial Presencia en la 9emolinfa Transmisi n por semilla Reprod$cci n en el #ector Mecanismo de transmisi n N!9/er i tente 32; / O2; 32; / O2; Min$tos a 9oras H \ ?cil Aa"a H H H \ H In%esti n / E%esti n Se1i/er i ten te Min$tos a 9oras (M& / 319) Min$tos a 9oras (M& / 319) 3 / O d(as H H Dif(cil Mediana H H H \ H In%esti n / E%esti n CIRCULATI(O S Per i tente Horas Horas O d(as \ (31 9) H M$6 dif(cil Alta \ \ \ (H) \ In%esti n / sali#aci n

.a ma6or(a de los #ir$s de plantas tienen $na relaci n no circ$lati#a con s$s #ectores' <i !ien la transmisi n se p$ede reali5ar en periodos cortos4 esta p$ede ser m$6 comple"a' En la ma6or(a de los casos4 el n[mero real de

3%

part(c$las re7$eridas para la transmisi n p$ede ser !astante !a"o UOLV4 6 se re7$ieren medios de detecci n s$mamente sensi!les para identificar la presencia del #ir$s en el #ector UOQV' Por lo tanto4 para la ma6or(a de los #ir$s4 no se conoce la identidad de los sitios reales de retenci n' <i !ien el tiempo de retenci n es %eneralmente considerado corto4 s$ d$raci n p$ede depender de condiciones espec(ficas4 64 en la prctica4 #ir$s noH persistentes 9an mostrado ser retenidos el tiempo s$ficiente para #ia"ar distancias !astante lar%as en s$s #ectores UONV' Como es t(pico de insectos c9$padoresHs$ccionadores4 los fidos reali5an !re#es inserciones de s$ estilete para pro!ar si $na planta es o no s$ 9ospedero4 s$ccionan sa#ia e in6ectan sali#a en el proceso' Como res$ltado4 la ad7$isici n e inoc$laci n de #ir$s noHpersistentes oc$rre d$rante esas pr$e!as UR2V' .a fi%$ra 3 m$estra $n es7$ema de la interacci n entre #ir$s no persistentes 6 las partes !$cales del #ector'

4&

Fig+ *+* Tract! ali1entici! de un in ect! ucci!nad!r6 y la /arte de interacci"n c!n l! 0iru de /lanta + 3A7 Detalle de la ecci"n tran 0er al de la 1a?ila 1! trand! l! c!nduct! F ali1entici! y ali0ar+ 3&7 Detalle de la ecci"n l!ngitudinal del e tilete

En la transmisi n circ$lati#a no propa%ati#a4 el #ir$s de!e atra#esar el tracto di%esti#o para lle%ar a la 9emolinfa4 $na #e5 all(4 el #ir$s se m$e#e a las %lnd$las sali#ares 6 l$e%o es eCcretado mediante el cond$cto sali#ar' .a ?i%$ra 1 m$estra el es7$ema de la transmisi n de #ir$s circ$lati#os'

41

Fig+ *+. Interacci"n de /arte de i te1a dige ti0! del in ect! y 0iru circulati0! de /lanta + La ruta del 0iru e t indicad! /!r la >lec5a 6 e1/ie2a en el canal ali1entici!6 de d!nde el 0iru alcan2a el e t"1ag!6 y el tract! dige ti0! 1edi! ! el tra er! en d!nde e interna 3A7+ Una 0e2 en la ca0idad angunea GHe1!c!leI6 el 0iru e 1ue0e a tra0A de la angre6 5a ta 4ue alcance la glndula ali0are J la in!culaci"n !curre cuand! el 0iru c!ntenid! en la ali0a e ecretad! 3&7+

*+<+

ENEMI#OS NATURALES DE LOS ,FIDOS En la nat$rale5a4 los p$l%ones son ne$trali5ados por n$merosos a%entes !iol %icos de ori%en #e%etal 6 animal' .os primeros son m$6 interesantes4 desde el p$nto de #ista prctico' M$c9o ms n$merosos 6 #ariados son los animales limitantes de los p$l%ones4 entre los c$ales se enc$entran depredadores 6

42

parasitoides' Entre los anta%onistas ms importantes de los p$l%ones se enc$entra el %r$po de los cole pteros4 los coccin8lidosF entre los ne$r pteros4 los cris pidosF 6 en los d(pteros4 los s(rfidos 6 cecid midos' Todos los anta%onistas de los %r$pos citados (9on%os4 depredadores 6 parasitoides) e"ercen $na acti#idad espontnea contra los p$l%ones4 7$e en no pocos casos prod$ce !eneficios e#identes' Al%$nos de estos a%entes a$Ciliares estn siendo $tili5ados 9o6 para reali5ar $n control !iol %ico pro%ramado so!re los c$lti#os UR3V'

*+<+*+ Para it!ide

Dentro del comple"o de los enemi%os nat$rales de los fidos4 los parsitoides 9imen pteros "$e%an $n papel m$6 importante' Entre ellos podemos mencionar a or%anismos pertenecientes a las familias Ap9idiidae4 Ap9elinidae4 Araconidae 6 otras menos importantes UR1V' .as 9em!ras del micro 9imen ptero parasitoide4 parasita las ninfas de los fidos' <olo $na lar#a parasitoide se desarrolla por 9ospedero' C$ando el 9ospedero m$ere4 s$ eCoes7$eleto forma $na momia redonda de color

43

marr n' .a lar#a parasitoide emp$pa dentro de esta momia' .$e%o4 el ad$lto parasitoide corta $n 9$eco circ$lar en el dorso de la momiaF de este 9$eco sale el ad$lto' .os ad$ltos se alimentan de la mielecilla de los fidos UROV'

*+<+.+ Predad!re
.os artr podos depredadores p$eden separarse en dos distintas cate%or(as: %eneralistas son 6 especialista' 7$e se

Depredadores

%eneralistas

a7$ellos

alimentan de c$al7$ier presa disponi!le 6 acepta!le4 mientras 7$e los especialistas tienden a atacar

selecti#amente a los indi#id$os pertenecientes a $na determinada especie4 %8nero o familia URRV' .os predadores %eneralistas tienden a concentrar s$s esf$er5os en la especieHpresa 7$e sea ms a!$ndantes en $n momento dado4 mientras 7$e ciertos depredadores especialistas tienen $na relaci n tan espec(fica con s$ presa 7$e no le es posi!le so!re#i#ir sin ella' Como %r$po los predadores tienden a ser ms %eneralistas 7$e los parasitoides en s$s 9!itos alimenticios URRV'

44

<on relati#amente pocos los %r$pos de artr podos 7$e 9a!it$al $ ocasionalmente se alimentan de fidos' .os ms importantes pertenecen a las familias Ant9ocoridae (Hem(ptera)4 Coccin8lidae (Cole ptera)4 C9r6sopidae (De$r ptera)4 <6rp9idae 6 Cecidom6iidae (D(ptera)' En la literat$ra frec$entemente se les denomina insectos afid fa%os URRV' .os ant9oc ridos ms representati#os se a%r$pan en los %8neros Ori$s 6 Ant9ocoris' A pesar de s$ pe7$e0o

tama0o Ori$s sp' p$ede c$ns$mir entre RM 6 LM fidos d$rante s$ desarrollo 6 9a sido capa5 de controlar po!laciones confinadas en "a$las del fido My.us persicae URRV' Entre los coccin8lidos depredadores 9a6 m$c9os 7$e se alimentan casi eCcl$si#amente de fidos 6 otros 7$e los incl$6en en s$ dieta' En con"$nto4 constit$6en $no de los %r$pos de insectos afid fa%os de ma6or importancia' El ad$lto es $na mari7$ita4 m$c9as #eces de #i#os colores 6 a men$do con manc9as osc$ras en los 8litros 6 de forma c(rc$lo

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o#alada' P$ede #i#ir ms de dos meses 6 tener $n periodo de o#oposici n de 3 a 1 meses URRV' De los ms importantes predadores se conoce 7$e4 el c$arto estadio lar#al 6 el ad$lto de 3ippodamia con)er!ens cons$men alrededor de M2 fidos

diariamente4 en C9ina4 la lar#a mad$ra del coccin8lido %i%ante Caria dilatata de#ora de R22 a M22 fidos por d(a URRVF las lar#as de Chrysopa sp p$eden cons$mir de 122 a M22 fidos d$rante s$ desarrollo4 a ra5 n de 3M a OM por d(a4 los ad$ltos in%ieren mielecilla de 9om ptera4 7$e es altamente n$triti#a4 6 7$e p$ede ser $n re7$isito para la prod$cci n de 9$e#osF las lar#as #oraces de los sirp9idos4 cons$men 9asta Q22 fidos para completar s$ desarrollo URRV'

*+<+8+ Ent!1!/at"gen!
.os 9on%os Entomopat %enos pertenecientes a los entomop9torales (%8neros Erynia, Conidiobolus,

4oophthora) 6 a los De$terom6cetos (Verticillium)4 se intentan $tili5ar para lle#ar a ca!o $na l$c9a

micro!iol %ica de los p$l%ones (RO)'

46

Estos a%entes s$elen no ser m$6 efecti#os en el control de infestaciones de fidos en c$lti#os an$ales4 !ien sea por ser dependientes de la densidad del 9$8sped4 o !ien4 por depender de las condiciones am!ientalesF los 9on%os efect[an $n ma6or control en la 8poca de ma6or 9$medad am!iental UORV'

47

CAP$TULO .
.+ MATERIALES % MTODOS
El presente tra!a"o est$#o orientado a la #alidaci n de la si%$iente 9ip tesis: :.a presencia de diferentes especies de fidos coloni5ando m$estras foliares de mel n colectadas en campo con s(ntomas del #ir$s del mosaico de la cala!a5a (<7$as9 Mosaic Iir$s / <7MI)4 e#idencia la relaci n de los p$l%ones presentes con la transmisi n 6 diseminaci n de la enfermedad #iral o!ser#ada;' Para la compro!aci n de la 9ip tesis se plante el si%$iente o!"eti#o %eneral: Determinar la capacidad de dos especies de fidos para transmitir Squash Mosaic Virus 7$e se enc$entra afectando al c$lti#o de mel n

48

en las pro#incias de *$a6as 6 <anta Elena4 adems de identificar los principales enemi%os nat$rales de estos insectos' .os o!"eti#os espec(ficos 7$e permitieron c$mplir el o!"eti#o %eneral son: 3) Reali5ar m$estreo en campo de: 9o"as 6 partes de plantas de c$c$r!itceas con sintomatolo%(a de enfermedades #irales4 especies de fidos 7$e afectan los c$lti#os de c$c$r!itceas en las pro#incias en est$dio 6 de enemi%os nat$rales presentes en dic9as 5onas de prod$cci n' 1) Determinar mediante pr$e!as inm$no7$(micas la identidad de las especies #irales presentes en las c$c$r!itceas m$estreadas' O) Identificar especies de fidos relacionados a las c$c$r!itceas con s(ntomas #irales' R) Determinar la eficiencia de los fidos en la transmisi n #ectorial de Squash Mosaic Virus' M) Identificar los principales enemi%os nat$rales de los fidos'

.+*+ Mue tre! en ca1/!

.os m$estreos de partes de plantas con s(ntomas #irales4 fidos 6 enemi%os nat$rales en campo se reali5aron d$rante los meses

4%

de "$nio

mar5o en el

9asta a0o

12324

efect$ando

$n total de oc9o m$estreos localidades A $!icadas pro#incias *$a6as 6 <anta Elena' .as m$estras se en las de en

colectaron

concretamente en el cant n Pedro Car!o (*$a6as)4 en la parro7$ia Ta$ra (*$a6as)F en la pen(ns$la de <anta Elena el m$estreo se reali5 en las localidades de: El a5[car4 C9and$6 6 Pec9ic9e'

5&

Fig+ .+* 3A7 Di tri-uci"n ge!gr>ica de la 2!na 1ue treada en la /r!0incia de #uaya y Santa Elena6 l! crcul! r!K! indican la 2!na en la 4ue e reali2" el 1ue tre!+ 3&7 Mue tre! dirigid!+ 3C6 D7 Snt!1a de S4M( y CM( en 5!Ka de 1el"n de L da de /uA de tra /lantada + 3E7 C!l!nia de /ulg!ne en 5!Ka de 1el"n+ 3F7 /ulg!ne /ara itad! +

En todas las 5onas e#al$adas se reali5 $n m$estreo diri%ido con el fin de encontrar plantas 7$e presenten sintomatolo%(as prod$cidas por #ir$s' M$estras de partes de plantas de

51

c$c$r!itceas f$eron colectadas en !olsas de papel para s$ procesamiento en la!oratorio' <e determin la presencia de fidos mediante e#al$aci n #is$al 6 se reali5 $n m$estreo terrestre mediante colecta directa de

#ectores4 m8todo empleado $ni#ersalmente para or%anismos poco m #iles de ac$erdo a metodolo%(a s$%erida URMV' <e

$tili5aron frascos de #idrio c$!iertos de malla entomol %ica (D6lon )ordn]) para el traslado de los espec(menes colectados en campo4 se trasladaron so!re material #e%etal para mantener la 9$medad 6 %aranti5ar la s$per#i#encia de los insectos' .a colecci n de los principales enemi%os nat$rales de los p$l%ones en campo se efect[o en parcelas demostrati#as de mel n !a"o el sistema de prod$cci n or%nico4 $!icado en el sector de Iillao del cant n Pedro Car!o4 en estas parcelas se reali5aron aplicaciones 7$incenales de !iofertili5ante l(7$ido (AIO.) prod$cido por t8cnicos del Centro de In#esti%aciones Aiotecnol %icas del Ec$ador (CIAEHE<PO.)' <e colectaron post$ras4 lar#as4 p$pas 6 ad$ltos de controladores !iol %icos para s$ identificaci n en la!oratorio (?i% R)'

52

&

Fig. 2.2 (A) Aplicacin de BIOL en la parcela demostrativa de meln. (B) Traslado de especmenes en frascos de vidrio. (C) larva de mosca en!fica colectada.

<e de"

constancia foto%rfica de la sit$aci n sanitaria de los

c$lti#os #isitados 6 de los s(ntomas encontrados4 por otra parte #arias secciones de 9o"as con s(ntomas f$eron conser#ados en con%elaci n a HQ2YC para mantener la f$ente de in c$loF 6 colonias limpias de p$l%ones por especie se esta!lecieron para el desarrollo de in#esti%aciones posteriores'

.+.+ Identi>icaci"n y c!n er0aci"n del ai la1ient! 0iral+

Todas las m$estras f$eron #aloradas en el la!oratorio de Iirolo%(a #e%etal del Centro de In#esti%aciones Aiotecnol %icas del Ec$ador (CIAE) $!icado en *$a6a7$il / Ec$ador' Para la detecci n serol %ica de los #ir$s se $tili5 la t8cnica de

inm$noa!sorci n en5imtica de fase s lida en do!le sndPic9 (DA< H E.I<A) URKV' <e emplearon dia%nosticadores espec(ficos para la detecci n del #ir$s mosaico de la cala!a5a ( SqMV) (ACD Inc' I2MRHCOXDO)4 prod$cidos por A%dia Inc' (Indiana4 E+)' .as

53

e#al$aciones serol %icas se reali5aron con material #e%etal fresco .a lect$ra de a!sor!ancia para determinar la concentraci n de #ir$s se reali5 en $n espectrofot metro microplater TECAD4

<$nrise 1RK22OO4 $tili5ando $na lon%it$d de onda de R2M para la detecci n de #ir$s donde se emple fosfatasa alcalina' Para la determinaci n de la positi#idad de las m$estras en los ensa6os de dia%n stico se reali5aron d$plicados de las m$estras anali5adas4 o!teniendo el #alor medio' El testi%o sano se determin e#al$ando los controles ne%ati#os (incl$ido en los Eits de dia%n stico) promediando los res$ltados o!tenidos de las lect$ras de a!sor!ancia' Como criterio para la determinaci n del l(mite de detecci n se emple dos #eces el #alor del testi%o sano' El aislamiento #iral se conser# mediante inoc$laciones

peri dicas en plantas indicadoras de mel n ( Cucumis melo) 6 5apallo (Cucurbita sp')' .os te"idos de las m$estras c$6os res$ltados f$eron positi#os para las especies #irales antes mencionadas se 9omo%enei5aron en $na sol$ci n amorti%$adora de fosfato con pH L'2 a $na relaci n 3:32 (pX#)4 se filtr el

9omo%enei5ado en $na %asa est8ril 6 se a%re% car!or$nd$m de K22 mes9 para ind$cir 9eridas microsc picas en el te"ido de las

54

plantas indicadoras' Inmediatamente4 con $n 9isopo de al%od n 9$medecido con el filtrado se frotaron las 9o"as de las plantas indicadoras para s$ inoc$laci n mecnica' .as plantas indicadoras con la $tili5adas de f$eron reali5ar sem!radas inoc$laciones

semanalmente

finalidad

constantes 6 e#itar la p8rdida del inoc$lo #iral4 para las inoc$laciones se $tili5aron plantas de siete d(as desp$8s de trasplantadas 6 se inoc$laron las primeras 9o"as #erdaderas' .as plantas inoc$ladas se colocaron dentro de ca"as c$!iertas de malla entomol %ica para e#itar el in%reso de insectos $ otros artr podos'

.+8+ Identi>icaci"n y 1anteni1ient! de c!l!nia /ura de >id! +

.os fidos colectados en campo se o!ser#aron en microscopio est8reo con la finalidad de e#itar incorporar a la colonia p$l%ones parasitados o infectados por a%entes entomopat %enos' De las colonias de fidos colectadas en campo4 $n %r$po de die5 por colonia colectada se preser#aron en alco9ol al N2S para reali5ar el aclaramiento 6 monta"e de los espec(menes 7$e permiti identificaci n' s$

55

Para la identificaci n de las especies de fidos4 se reali5

el

aclaramiento 6 monta"e de los espec(menes si%$iendo el m8todo de Hill Ris .am!er URLV con ciertas modificaciones4 este m8todo es relati#amente fcil 6 $tili5a reacti#os sencillamente disponi!les URQV el protocolo se ad"$nta en el ap8ndice3' .as caracter(sticas morfol %icas $sadas en la identificaci n de los fidos f$eron: T$!8rc$los frontales 6 antenales de la ca!e5a (?i%' M A4 A)4 sif[nc$los o corn(c$los4 ca$da del insecto (?i%' M D 6 C) 6 otras caracter(sticas espec(ficaspara el dia%n stico'
A B

' ' )

Fig. 2." #em ras $ptera % alada de Aphis sp. (A) T& !rc&los antenales. (B) T& !rc&lo frontal. (C) Ca&da. (') Cornc&los o sif(nc&los. ()) Antenas

56

Con las caracter(sticas o!ser#adas se procedi a determinar la especie mediante el $so de la Cla#e %eneral para especie de fidos pteros de Colom!iaUO1V. <e esta!lecieron colonias li!res de #ir$s con la descendencia ptera de las dos especies de fidos identificadas4 para lo c$al4 se colocaron p$l%ones ad$ltos en ca"as de polietileno pro#ista de papel filtro 9$medecido en la !ase d$rante $n periodo de 31 a 1R 9oras o 9asta 7$e se prod$5can ninfas4 se transfieren las ninfas a las plantas 9ospederas con $n pincel 9$medecido con a%$a destilada para iniciar la colonia' .as plantas infestadas con ninfas de p$l%ones se mant$#ieron en ca"as entomol %icas !a"o condiciones controladas a temperat$ra de 1L^C' El rie%o de las plantas 9ospederas se efect$ cada tres d(as 6 el cam!io de las mismas cada semanaF en este proceso se c$id 7$e no se prod$5ca la so!repo!laci n de p$l%ones4 falta de a%$a en las plantas4 po!re n$trici n o pro!lemas radic$lares por eCceso de a%$aF todos estos parmetros contri!$6en a 7$e los p$l%ones de la colonia sean ms pe7$e0os4 #i#an periodos ms cortos de tiempo 6 prod$5can 9em!ras aladas por #arias %eneraciones 9asta 7$e la condiciones me"oren'

57

.+<+ Prue-a de tran 1i i"n 0ect!rial+

.as pr$e!as de transmisi n #iral mediante insectos se reali5aron con la descendencia ptera de las dos especies de fidos o!tenidas de las colonias p$ras pre#iamente esta!lecidasF los fidos 7$e se $tili5aron para las pr$e!as de transmisi n f$eron sometidos a $na (3) 9ora de a6$no4 para lo c$al se colocaron los insectos en ca"as de polietileno selladas 6 pro#istas de $n a%$"ero c$!ierto con malla entomol %icaF c$mplido ese per(odo4 %r$pos de tres fidos f$eron retirados 6 colocados en plantas de mel n (Cucumis melo) infectadas con el #ir$s SqMV, para el per(odo de ad7$isici n en el 7$e el fido se alimenta de la planta enferma' <e compro! la inserci n del estilete o rostr$m

mediante la o!ser#aci n del insecto con $na l$pa de mano (32C) c$ando el insecto coloca s$s antenas 9acia atrs so!re el dorso URNVF el tiempo de ad7$isici n empleado f$e de cinco min$tos de ac$erdo a lo prop$esto por Balles9ParasPam6 URNV para este tipo de #ir$s de transmisi n no persistente 6 no se e#al[o tiempo de inc$!aci n' .os fidos f$eron retirados de las plantas #ir ticas con $n pincel H222 coronaH delineador 9$medecido4 proc$rando pert$r!arlos para e#itar romper el estilete o rostr$m' <e coloc $n %r$po de

58

fidos (tres) infecti#os en plantas sanas de mel n para el per(odo de inoc$laci n de cinco min$tos acorde a lo s$%erido por Balles9ParasPam6 URNV4 se $tili5aron %r$pos de tres p$l%ones infecti#os por cada $na de las plantas' En este ensa6o4 $n total de 12 plantas f$eron inoc$ladas con los p$l%ones 6 el eCperimento se repiti M #eces con cada especie de fido

e#al$ada4 los controles de este eCperimento consistieron en la alimentaci n de los fidos en plantas sanas para el periodo de ad7$isici n 6 la inoc$laci n con estos se reali5 plantas sanas' Transc$rrido el periodo de inoc$laci n !iol %ica se procedi a en otras 322

eliminar a los p$l%ones de las plantas inoc$ladas 6 estas se trasladaron a ca"as c$!iertas con malla entomol %ica para pre#enir la entrada de insectos 6 otros artr podos' Treinta d(as desp$8s de la inoc$laci n !iol %ica4 se re%istr la presencia de s(ntomas #irales en las plantas 6 se compro! la infecci n de

estas mediante la t8cnica de inm$noa!sorci n en5imtica de fase s lida en do!le sndPic9 (DA< H E.I<A)' El proceso de transmisi n #iral se res$me en la ?i%$ra K:

5%

Fig. 2.* +rocedimiento &tili,ado para la inoc&lacin iolgica de plantas de meln con -.&as/ 0osaic 1ir&s (-.01).

.+M+ Identi>icaci"n de ene1ig! naturale de l! >id! +

.a identificaci n de las principales especies de enemi%os nat$rales (insectos) colectadas en campo se reali5 $tili5ando la cla#e taCon mica para la identificaci n de parasitoidesUROV' .as caracter(sticas principales 7$e f$eron consideradas al momento de la identificaci n f$eron: celdas de las alas4 se%mentos a!dominales4 n[mero de se%mentos antenales4 n[mero de tarsos4 forma del o#ipositor4 coloraci n 6 manc9as en las alas en el caso de ad$ltosF 6 formas de las lar#as 6 post$ras'

6&

Para la identificaci n de los parasitoides4 se reali5 el monta"e de los mismos $tili5ando el protocolo para el aclaramiento 6 monta"e de p$l%ones (Ap8ndice3)' .a identificaci n de los predadores de p$l%ones se reali5 mediante la comparaci n de caracter(sticas morfol %icas

$tili5ando colecciones sin pticas disponi!les en la Pe!4 las $tili5adas en la presente in#esti%aci n f$eron: Coccinellidae del Per[ UM2V4 Colecci n sin ptica del Instit$to Dacional de Aiodi#ersidad de Costa Rica (IDAIO) UM3V4 D(ptera Collection4 e Identificaci n UM1V4 im%enes e informaci n de insectos 6 ara0as de Estados +nidos 6 Canad (A+**+IDE) UMOV' <e consideraron caracter(sticas morfol %icas con #alor dia%n stico tales como: coloraci n 6 manc9as de los 8litros 6 del pronoto' Para el aislamiento de los 9on%os 6a espor$lados so!re los indi#id$os colectados4 se reali5aron siem!ras en ca"as petri de 32 cm de dimetro4 por el m8todo de siem!ra directa en medio de c$lti#o PDA (Papa DeCtrosa A%ar)4 en presencia de anti!i ticos4 se%[n el m8todo descrito por R9odes _ <mit9 (1L)' Para los indi#id$os sospec9osos de micosis se reali5aron la#ados con a%$a est8ril 6 desinfecciones con DaHClO a 24MS d$rante 3 min' <e%$idamente se reali5aron dos la#ados por a%$a est8ril 6 se

61

colocaron en cmaras 9[medas inc$!adas a 1Q^C por L d(as' En los indi#id$os donde se detect emersi n de micelio se reali5aron transferencias !a"o condiciones as8pticas4 con siem!ras directas de ac$erdo con el m8todo 6a mencionado' <e p$rificaron las cepas f[n%icas siete d(as desp$8s de aisladas4 las colonias p$ras se o!ser#aron al est8reo microscopio 6 se reali5aron preparaciones al microscopio ptico 7$e se

compararon con las descripciones de %8neros 9ifomicetos UMM4 MKV' .os 9on%os pertenecientes a $n %8nero entomopato%8nico de inter8s4 se m$ltiplicaron en medio a%ari5ado para conser#ar las cepas 6 reali5ar est$dios posterioresF las m$estras 7$e no correspondieron a 9on%os de importancia entomopato%8nica: f$eron eliminadas'

62

CAP$TULO 8
8+ RESULTADOS % DISCUSI'N
8+*+ Detecci"n de e /ecie 0irale +
En la ta!la R se m$estran los res$ltados de las pr$e!as serol %icas reali5adas a OL3 m$estrasde material #e%etal colectado en campo4 a7$( se presentan las especies e#al$adas 6 se detalla el total de m$estras por cada especie4 la ma6or cantidad de m$estras e#al$adas f$eron tomate (3OM)4 mel n (31L)4 se%$idas de pimiento (MR)4 sand(a (M1) 6 male5as (Q)' .as especies #irales con ma6or incidencia f$eron Cucumber Mosaic Virus (CMI) 6Squash Mosaic Virus (<7MI) en con 1N 6 1M m$estras positi#as respecti#amente4 am!os #ir$s afectando principalmente el c$lti#o de mel n' Adems4 en la ta!la se m$estran las especies de fidos identificadas en cada localidad4 en la 7$e se dem$estra 7$e $phis !ossypii 6 My.us persicae son las especie 7$e coloni5an los c$lti#os e#al$ados'

63

N+mero de Espe%ies de $o%a"idad Espe%ie ve&eta" p"a'tas POTYVIRUS TOSPOVIRUS CUCUMOVIRUS COMOVIRUS TO*#MOVIRUS pu"&o'es eva"uadas 1 1 1 1 ide'ti(i%ados 1 2 1 1 1 TEV PVYWMV-2 PRSV WSMoVTSWV CMV Sq MV ToMV TMV Solanum lycopersicum Capsicum annum Solanum lycopersicum Capsicum annum Sa'ta Citrul us lanatus E"e'a Cucumis melo Luffa sp. Capsicum annum Pedro Citrul us lanatus Car)o Cucumis melo Centrosema sp. TOT#$ Taura
* Numero de muestras positivas N E ! No eva"uado %MV= %ucu'b(r Mocaic Virus / MV= /uas0 Mosaic Virus ToMV= To'a$o Mosaic Virus TEV= Tobacco E$c0 Virus

RE#CCIONES POSITIV#S # VIRUS POR E$IS#*

55 12 80 39 34 13 5 3 13 114 3 371

N/E N/E N/E N/E 6 0 1 0 N/E N/E N/E N/E N/E N/E N/E N/E N/E N/E N/E N/E N/E N/E 7 0

N/E N/E N/E 0 0 N/E 0 N/E N/E 4 1 5

N/E N/E N/E 0 8 1 1 N/E N/E 0 0 10

N/E N/E 1 1 0 N/E N/E N/E N/E N/E N/E 2

0 N/E 1 N/E 0 0 0 3 0 3 N/E 0 N/E N/E N/E 2 N/E 6 N/E 14 N/E 1 1 29

N/E N/E N/E 0 0 1 N/E 3 4 16 1 25

N/E N/E 11 4 N/E N/E N/E N/E N/E N/E N/E 15

N/E N/E 0 0 0 N/E N/E N/E N/E N/E N/E 0

MP MP AP AP AP, MP MP, AP AP AP MP, AP

TMV= Tobac o Mosaic Virus PV#= Po$a$o Virus # ) MoV= )a$(r'(*o+ i*,(r Mo$$*( Virus )MV-2= )a$(r'(*o+ Mosaic Virus-2 T )V= To'a$o .o$$(1 )i*$ Virus P3 V= Pa.a4a 3i+2s.o$ Virus

1 DA - E!" A 2 E!" A %&MPET"T"V& -D& .*a+$as .osi$i,as 0,205 - 2,43 -D& co+$ro* .osi$i,o 1,47 - 3,45 -D& co+$ro* +(2a$i,o 0,063 - 0,105 - No s( (+co+$raro+ .u*2o+(s

MP= Myzus persicae AP= Aphis gossypi

Ta )"a , Res u"t ado s de pru e)a s ser o"&i% as a ma teri a" ve& eta" si't om .ti% o de "as /o' as de Ta ura 0 Pe dro Ca r)o 1 Sa 'ta E"e 'a2

64

8+.+ Identi>icaci"n de /ulg!ne ! >id! +

El aclaramiento 6 monta"e de los espec(menes permiti determinar la identidad de las dos especies de fidos colectados en campo las c$ales corresponden a: Aphis gossypii *lo#er (Insecta: Hemiptera: Ap9ididae) Hespecie reconocida por s$ eficacia en la transmisi n no persistente del #ir$s del mosaico del pepino 6 de #arios pot6#ir$sH 6 Myzus persicae <$l5er (Insecta: Hemiptera: Ap9ididae) Hconsiderado el #ector ms importante de #ir$s en plantasH' .as caracter(sticas morfol %icas 7$e permitieron la identificaci n de espec(menes pteros de A. gossypii f$eron las si%$ientes: color amarillo plido a #erde amarillento 6 #erde osc$ro4 a!domen sin manc9as4 antenas amarillentas ms cortas 7$e el c$erpo alcan5ando 1XO de s$ lon%it$dF patas amarillentas4 con los eCtremos de la ti!ia 6 tarsos ne%ros4 corn(c$los ne%ros o #erde osc$rosF ca$da con O pares de pelos laterales' T$!8rc$los laterales presentes en los se%mentos a!dominales4 I 6 III' Corn(c$los casi 1'Q #eces la lon%it$d de la ca$da' Rostr$m so!repasando li%eramente el se%$ndo par de coCas' +n%$is 1 a O #eces la lon%it$d de la !ase del II se%mento antenal' .on%it$d del c$erpo de 3'3 / 3'Q (?i%$ra L)'

65

'

Fig+8+* A7 (i ta d!r al de A. gossypii6 e !- er0a el 1argen >r!ntal ligera1ente inu! !+ &7 C!nicul! ligera1ente 1 anc5! en la -a e+ C7 tar ! y e?tre1! de la ti-ia ! cur! + D7 Nlti1! eg1ent! antenal

.as caracter(sticas de los espec(menesalados de A. gossypii difirieron de los pteros en lo si%$iente: Ca!e5a 6 t raC ne%roF a!domen #erde amarillento sin reas osc$ras eCcepto en reas lateralesF manc9as detrs de los corn(c$los en la !ase4 #isi!les en espec(menes aclaradosF patas amarillentas con tarsos 6

66

eCtremos de la ti!ia ne%raF antena $n poco osc$ra ms corta 7$e el c$erpo so!repasando la mitad de s$ lon%it$dF corn(c$los ne%ros cil(ndricos li%eramente ms anc9os en la !aseF ca$da 6 placas anal 6 %enital osc$ras a ne%rasF sensorias sec$ndarias lar%as en $na 9ilera simple' Rostr$m terminando entre el II 6 III par de coCas' <etas p$ntia%$das pe7$e0as o esparcidas en las antenas 6 ti!ias posteriores' Ca$da li%eramente en forma de c$c9ara4 lle#ando 1HO pares de pelos' T$!8rc$los laterales notorios en el prot raC 6 en los se%mentos a!dominales I 6 III' .on%it$d del c$erpo 3'R a 1 mm' En el caso de espec(menes pteros de M. persicae <$l5er4 las caracter(sticas con #alor dia%n stico 7$e permitieron s$

identificaci n f$eron: coloraci n amarilla o #erde claro4 sin manc9as en el c$erpoF todas las patas con los tarsos plidosF eCtremos de las ti!ias4 de las antenas4 del rostr$m 6 de los corn(c$los osc$ro' El rostr$m se eCtiende 9asta el se%$ndo o tercer par de coCas' .os corn(c$los se presentaron de forma cil(ndrica li%eramente 9inc9ados en s$ eCtremo distal 6 con $n re!orde !ien diferenciado4 dos #eces ms lar%os 7$e la ca$da4 entre 3XR a 3XM de la lon%it$d del c$erpo' Ca$da c nica4 lle#ando tres pares de pelos laterales' Mar%en frontal c nca#o con t$!8rc$los antenales !ien desarrollados 6 con#er%entes' Antena

67

tan lar%a como el c$erpo' +n%$is O a M #eces ms lar%o 7$e la !ase del II se%mento antenal' El tama0o del c$erpo del insecto es de 1 a O mm' .os espec(menes alados de M. persicae4 presentaron

diferencias morfol %icas en: la ca!e5a 6 t raC de color ne%roF ca$da plida a osc$raF ti!ia plida4 6 tarsos ne%rosF corn(c$los osc$rosF Antena osc$ra o ne%ra eCcepto la !ase del III se%mento antenal' Antenas casi i%$ales a la lon%it$d del c$erpo' Rostr$m ms pe7$e0o 7$e el los espec(menes pteros4 lle%ando al II par de coCas4 tama0o de 3'M a 1 mm (?i%$ra Q)'

Fig+ 8+. Margen >r!ntal c"nca0! c!n tu-Arcul! antenale -ien de arr!llad!

68

8+8+ Tran 1i i"n 0ect!rial de 0iru +

De las dos especies de fidos e#al$adas solo $. !ossypii res$lt ser #ector de Squash Mosaic Virus (<7MI)!a"o condiciones semicontroladasde ac$erdo a los res$ltados 7$e se m$estran en la Ta!laM4 el porcenta"e de transmisi n con M. persicae 6 en los controles ne%ati#os f$e cero (2S)'
Ta)"a , Compara%i-' de "a e(i%ie'%ia de "a tra'smisi-' de Squash Mosaic Virus 3SqMV4 por Aphis gossypii 1 Myzus persicae1
Es.(ci(s 1( 56i1os Aphis gossypii Myzus persicae %o+$ro* 1 e %o+$ro* 2 : Nu'(ro $o$a* 1( .*a+$as i+ocu*a1as 100 100 100 100 7 1( .*a+$as co+ /MV co+6ir'a1o .or E!" A 10,84 : 0,031 a # 0,00 b 0,00 b 0,00 b M(1ia 1( ,a*or(s -D& 8E!" A9 0,21 : 0,073 a 0,10 : 0,003 b 0,08 : 0,002 c 0,08 : 0,002 c 59,40 < < 0,0001

H test 10,71 ; Va*or . 0,0003 ; Di6(r(+cias (s$a1=s$ica'(+$( si2+i6ica$i,as 8.<=0,059 1 "+ocu*acio+ bio*>2ica? ci+co r(.($icio+(s? 20 .*a+$as .or r(.($ici>+ ( Myzus persicae s( a*i'(+$o 1( .*a+$as *ibr(s 1( ,irus (+ (* .(rio1o 1( a1/uisici>+ 6 Aphis gossypii s( a*i'(+$o 1( .*a+$as sa+as (+ (* .(rio1o 1( a1/uisici>+
2

@ A s('? s('= B8C/+9

.a ta!la K m$estra los porcenta"es de transmisi n de SqMV por $. !ossypii y M. persicae en las cinco repeticiones e#al$adas por tratamiento4 se o!ser#a adems 7$e en los controles ne%ati#os el res$ltado de la transmisi n f$e cero'
Ta)"a 5Por%e'ta6e de tra'smisi-' de Squash Mosaic Virus
REPETICIONES II III 77 127 07 07 07 07 07 07

TR#T#MIENTOS A. gossypii %o+$ro* Ag M. persicae %o+$ro* Mp

I 167 07 07 07

IV 77 07 07 07

V 137 07 07 07

%o+$ro* Ag = Aphis gossypii s( a*i'(+$> 1( .*a+$as sa+as (+ (* .(rio1o 1( a1/uisici>+ %o+$ro* Mp = Myzus persicae s( a*i'(+$> 1( .*a+$as sa+as (+ (* .(rio1o 1( a1/uisici>+

6%

Especialistas de la +ni#ersidad de *eor%ia UMLV6 Colorado (HoPard <c9Part54 com$nicaci n personal) testifican la

posi!ilidad de la transmisi n de <7MI por p$l%ones' Do eCisten re%istros de la transmisi n de Squash Mosaic Virus por $phis !ossypii4 este est$dio representa el primer reporte de la transmisi n del #ir$s perteneciente al %8nero Como#ir$s por insectos de la familia Ap9ididae' .a eficiencia de latransmisi n de #ir$s no persistentes por p$l%onesse #e afectada por factores como: el tiempo tomado por cada especie para la inserci n del estileted$rante la pr$e!a inicial en la planta sana UMQ4 MN4 K2VFlas part(c$las de #ir$s no persistentes4 $na #e5 ad7$iridos se li%an al estilete del fido 6 son li!erados [nicamente en el proceso de sali#aci nUK3VF Adems4 las part(c$las #irales li%adas estn eCp$estas a diferentes en5imas 6 condiciones i nicas 7$e p$eden afectar la s$perficie estr$ct$ral de los #irionesUK3V' Por otra parte4 los componentes 7$(micos de la secreci n sali#ar p$eden #ariar con la especie de #ector e incl$so entre !iotipos de la misma especie UK3V'

7&

8+<+ Identi>icaci"n de ene1ig! naturale +

En la ta!la R se presenta la taConom(a de las diferentes especies de enemi%os nat$rales (predadores 6 parasitoides) de $. !ossypii 6 M. persicae4 <e colectaron $n total de treinta 6 seis (OK) indi#id$os a%r$pados en c$atro (R) rdenes 6 c$atro (R)

familias' +n total de 3O especies de insectos f$eron identificadas'

Ta-la C+ Ta?!n!1a de e /ecie de ene1ig! naturale de A. gossypii y M. persicae. Orden Su/er>a1ilia Fa1ilia Su->a1ilia ,=ilocorinae c;mninae ,occinellinae c;mninae ,occinellinae ,occinellinae tic=olotidinae ,occinellinae ,occinellinae c;mninae Tri-u ,=ilocorini c;mni >al;?iini .rac=iacant=ini >al;?iini ,occinellini )icroAeiseini ,occinellini ,occinellini >;peraspidini #Aner! Brumus Scymnus Psyllobora Cyra Psyllobora Coccinella Microweisea Cycloneda Paraneda Tenuisvalvae E /ecie B. quadripustulatus ----P. confluens ----@@@@@ --------C. munda P. pallidula T. bromelicola

in cc Co

>;menptera Ic=ne!monoidea .raconidae Ap=idiinae @@@@@

<e identific

micro9imen ptero corresponde a Lysiphlebus testaceipes Cresson (H6men ptera: Araconidae: Ap9idiinae)' .as

caracter(sticas morfol %icas 7$e permitieron la identificaci n del

le Co
+$ptera >em$ptera

c$ C$ de " oi ra a
@@@@@ ,imicoidea

ell

pte

;rp=idae ;rp=inae ;rp=ini Pseudodorus P. clavatus

Ant=ocoridae

$na especie de parasitoide de p$l%ones4 el

ida e

@@@@@ Lysiphlebus L. testaceipes Orius O. insidiosus

@@@@@

#
71

insecto f$eron: .on%it$d promedio de 3'L mm (p$ede #ariar de 3'O a 1'2 mm)F coloraci n parda osc$ra a ne%ra4 Ienaci n red$cida4 el interc[!ito 6 parte del c[!ito en el ala anterior se

enc$entran Cformando $na T in#ertida4 no presenta #ena rec$rrenteF la c$!ierta del o#opositor es corta4 posee doce (31) se%mentos antenales 6 c$atro (R) tarsales' <e encontr al insecto parasitando ninfas de $. !ossypii *lo#er 6 M. persicae <$l5er (?i%$ra N)'

Fig+ 8+8 Para it!ide de nin>a de /ulg!ne Lysiphlebus testaceipes6 3A7 Ner0adura e ca a del ala anteri!r6 3&7 adult! de L. testaceipes e1ergiend! de 1!1ia 6 3C7 Seg1ent! tar ale de la /ata anteri!r+

72

<e identificaron die5 (32) especies de cole pteros predadores de fidos 6 $n predador del orden D(ptera4 las caracter(sticas morfol %icas con #alor dia%nostico 7$e permitieron la

identificaci n para cada especie f$eron: Pseudodorus Clavatus ?' (D(ptera: <6rp9idae): ?orma del c$erpo elon%ada m$6 pec$liar 7$e p$ede conf$ndirse con los %8neros %accha 6 *cyptamus (?i%$ra 32A) mide de L a 31 mm4 el patr n de las alas 6 la coloraci n del esc$telo diferencian esta especie' .as alas de P. cla)atus presentan $n !orde de color marr n 6 $na !anda de la misma coloraci n so!re r3 6 r1\O4 tal como se o!ser#a en la fi%$ra 32A' El esc$telo de P. cla)atus se caracteri5a por ser de color amarillo con $na amplia !anda trans#ersal de color ne%ro como se o!ser#a en la fi%$ra 32C' .as antenas de P. cla)atus son ms elon%adas 7$e las de %accha sp. 5?i%$ra 32D)' <e encontr a las lar#as del s(rfido

alimentndose de ninfas de las dos especies de p$l%ones en est$dio'

73

'

Fig+ 8+< M! ca r>ida6 la lar0a !n de/redad!re de /ulg!ne 6 3A7 Cuer/! el!ngad!6 3&7 Ner0adura del ala anteri!r6 3C7 E cutel!6 3D7 Antena 1 larga 4ue en el gAner! Baccha+

Brumus quadripustulatus .innae$s (Cole ptera: Coccinellidae): <on de color ne%ro !rillante con dos manc9as de color anaran"ado o ro"i5o en cada 8litro (?i%$ra 33 A)4 las manc9as

delanteras tienen forma de :C; o :coma (4);' Miden de R a K mm' .as lar#as 6 ad$ltos de %. quadripustulatus f$eron colectados alimentndose de p$l%ones4 escamas 6 coc9inillas' Scymnus sp. M$lsant (Cole ptera: Coccinellidae): <on

escara!a"os dimin$tos4 p$eden medir entre 3'M 6 1 mm4 se caracteri5an por tener forma o#alada4 la coloraci n de los 8litros

74

es marr n4 presenta $na manc9a trian%$lar osc$ra 7$e c$!re parte de los 8litros 6 $n semic(rc$lo ne%ro desde la !ase de los 8litros en el pronoto' .as lar#as de estos insectos presentan eCcrecencias cerosas c$!riendo la totalidad del c$erpo' <e alimentan de $. !ossypii4 M. persicae4 9$e#ecillos 6 ninfas de %emisia tabacci4 Pse$doc ccidos 6 escamas UK1V4 (?i%$ra 33A)' Psyllobora confluens ?a!rici$s (Cole ptera: Coccinellidae): .a coloraci n de este insecto #aria de marfil a amarillo4 tiene die5 manc9as de color marr n 7$e p$ede #ariar de marr n claro a casi ne%ro4 las manc9as se enc$entran en disposici n 14 O4 34 O4 3 en cada 8litro 6 p$eden estar ms o menos $nidas o totalmente separadas4 la manc9a 1 presenta $na eCtensi n lineal 9asta la M' .os ad$ltos miden de O a R mm' <e colectaron las lar#as 6 ad$ltos de colonias de $. !ossypii en mel n (?i%$ra 33C)' Psyllobora sp. ?a!rici$s (Cole ptera: Coccinellidae): Esta especie presenta $na coloraci n marfil claro4 la tonalidad es ms !a"a 7$e P. con&luens4 las manc9as de color marr n osc$ro estn ms separadas 6 se diferencian claramenteF similar a P. con&luens4 las manc9as se enc$entran en disposici n 14 O4 34 O4 3 en cada 8litro' .os ad$ltos de esta especie miden entre 34M 6 1 mm' (?i%$ra 33D)'

75

Cyra sp. M$lsant (Cole ptera: Coccin8llidae): El c$erpo de estos insectos es de forma o#alada' .a coloraci n del c$erpo del insecto es ne%ra con manc9as de color amarillo4 presenta M manc9as en cada 8litro en disposici n: 14 14 3 (dos en la !ase4 dos en la mitad 6 $na posterior al%o trans#ersal4 el pronoto es ne%ro con manc9as laterales amarillas 6 3 l(nea trans#ersal del%ada e incompleta de color amarillo ro"i5o en el centro' Miden R mm aproCimadamente (?i%$ra 33E)' Coccinella sp..innae$s (Cole ptera: Coccin8llidae): Estos

cole pteros presentan $na forma o#alada del c$erpo' El c$erpo es de color anaran"ado con R manc9as ne%ras en cada $no de los 8litros4 dos en la !ase4 3 en el centro 6 otra posterior' .a se%$nda manc9a de la !ase del 8litro i57$ierdo4 se $ne con la primera manc9a del 8litro derec9o' El pronoto es ne%ro con el mar%en s$perior de color anaran"ado ro"i5o' Miden

aproCimadamente R mm (?i%$ra 33?)' Micro eisea sp.CocEerell(Cole ptera: Coccin8llidae): <on

dimin$tos insectos depredadores de 34M mm 7$e se alimentan de ninfas de p$l%ones 6 de caros' .os 8litros no c$!ren la totalidad de los se%mentos a!dominales4 pronoto mar%inado en la !ase de los 8litros4 la ca!e5a no es #isi!le dorsalmente (?i%$ra 33*4H)'

76

Cycloneda munda<a6(Cole ptera: Coccin8llidae): Miden entre M a K mm4 es de color anaran"ado4 ms clara 7$e C. san!u6nea' <e caracteri5a por tener $na manc9a !lanca o amarillo plida en forma de :C; en los eCtremos laterales del pronoto' El cl(peo de C. munda4 tiene $na manc9a !lanca rectan%$lar4 a diferencia de C. san!u6nea7$e tiene dos 6 de C. polita 7$e posee dos manc9as trian%$lares de la misma coloraci n (?i%$ra 33.)' Paraneda pallidula guticullisM$lsant(Cole ptera:

Coccin8llidae): <on insectos de color ocre claro4 con los !ordes pronotales color crema4 con $n li%ero !orde ne%ro 7$e lo separa de la 5ona discal' .os o"os de este insecto tienen $n mar%en definido de color ocre ms osc$ro' Miden de R4M a K mm' <e colectaron los ad$ltos alimentndose de p$l%ones (?i%$ra 33))' !enuisvalvae bromelicola<icard(Cole ptera: Coccin8llidae):

<on de color amarillo4 pronoto con $na %ran manc9a ne%ra en la !ase 7$e lle%a casi al !orde delantero4 di#idida en el centro' .os 8litros son de color amarillo4 con manc9a com[n ne%ra en forma de m$rci8la%o4 7$e de"a dos manc9as amarillas s$!esc$telares %randes4 6 $n !orde irre%$lar amarillo4 interr$mpido en el tercio anterior (?i%$ra 33I)'

77

"rius insidiosus<a6(Hem(ptera: Ant9ocoridae): .a lon%it$d del c$erpo #ar(a entre 343H142 mmF.a ca!e5a es ne%ra4

%eneralmente presentando el rea comprendida entre la !ase de las antenas 6 la p$nta de la ca!e5a de color crema claroF la frente posee esc$lt$ras4 los ocelos son prominentes'Es $n depredador pol(fa%o 7$e se alimenta de #arias presas4 tales como ninfas de fidos4 trips4 moscas !lancas 6 salta9o"as4 caros4 9$e#os 6 lar#as pe7$e0as de pla%as lepid pteras tam!i8n come polen (?i%$ra 33B)'

78

Linea2 3 mm

7i&2 825 Espe%ies de depredadores de pu"&o'es

7%

<e identificaron dos especies de 9on%os entomopat %enos 7$e corresponden a ,omuraea rileyi 6 $sper!illus ochraceus4 el primero 9a sidoinformado como pat %eno de ms de O2 especies de lar#as de lepid pteros4 principalmente c$ando estas se enc$entran en condiciones de alta 9$medad relati#a UKOV' Ha sido aislado4 f$ndamentalmente4 a partir de insectos m$ertos 6 de s$elos c$lti#ados UKRV4 encontrndose m$6 asociado a fit fa%os importantes4 como Spodoptera &ru!iperda4 en campos de ma(5 UKMV'.a infecci n de p$l%ones a ca$sa de este 9on%o f$e est$diada UKKV' Por otra parte4 9on%os entomopat %enos del %8nero $sper!illus 9an sido reportados como controladores !iol %icos de fidosUKRV, adems4 Horn!ostel et al' UKLV se0alan 7$e $. ochraceus es ca$sante de alteraciones en la fec$ndidad4 6 en los per(odos de preo#iposici n 6 o#iposici n de s$s 9ospederos' .as caracter(sticas con #alor dia%n stico 7$e permitieron la identificaci n de los aislados f$eron: #. rileyi: Conidi foros de coloraci n #erde plido (?i%' 31 A4 A) 6 micelio !lanco4 las conidias son completamente el(pticas (?i%' 31 C4 D)4 los conidi foros ramificados4 cada ramificaci n contiene dos a cinco filides o cadenas de conidias'

8&

7i&2 829 Cuerpo (ru%t:(ero 1 %o'idias de N. rileyi

A. ochraceus: Conidioforos #erticales4 sencillos4 terminando en $na prot$!erancia %lo!osa (?i%' 3O?)4 con filides en el pice4 las conidias son $nicel$lares4 %lo!osas 6 disp$estas en cadenas (?i%$ra 3OE)' .as estr$ct$ras macrosc picas son distinti#as4 se o!ser#an en las fi%$ras 3O A4 A4 C 6 D'

81

7i&2 82;A. ochraceus0 se o)serva' sus estru%turas ma%ro 1 mi%ros%-pi%as

82

CAP$TULO <
<+ CONCLUSIONES % RECOMENDACIONES
<e compro! mediante pr$e!as inm$no7$(micas de E.I<A la

presencia de Squash Mosaic Virusen $n 334R1 S del total de m$estras e#al$adas4afectando a c$lti#os de ciclo corto entre los c$ales estn: Cucumis melo, Citrullus lanatus, Capsicum annum y Centrosoma sp4la [ltima especie corresponde a $na male.a7 7$e act[a como reser#orio del #ir$s manteniendo constante el ciclo #iral en las plantaciones de los c$lti#os afectados' <e detectaron adems otras especies #irales como: Cucumber Mosaic Virus, Papaya Virus-#' in!spot Virus-", "atermelon Mosaic

83

Centrosoma sp4 tam!i8n act[a como reser#orio de Cucumber Mosaic Virus y "atermelon Mosaic Virus-" '+u&&a sp es 9ospedera del #ir$s P SV-" 5Papaya in!spot Virus-"8.

<e identificaron dos especies de p$l%ones 7$e corresponden a $phis !ossypii *lo#er 6 My.us persicae <$l5er4 am!os son importantes especies transmisoras de #ir$s4 6 adems estn encapacidad de formar colonias so!re las especies #e%etales en est$dio' El #ector $. !ossypii present $n porcenta"e de transmisi n de 324QRST 242O34 !a"o condiciones semicontroladas' Do eCisten re%istros de la transmisi n de <7MI por insectos de esta especie4 por lo 7$e los est$dios en este tema de!en ser prof$ndi5ados e#al$ando otras #aria!les como capacidad de retenci n de las part(c$las #irales 6 res$ltados de transmisi n incrementando el periodo de a6$no (.enin Pa54 com$nicaci n personal)' Especialistas de la +ni#ersidad de *eor%ia UMLV 6 Colorado certifican la posi!ilidad de la transmisi n de <7MI por este #ector (HoPard <c9Part54 com$nicaci n personal)' M. persicae no es capa5 de transmitir el #ir$s' <e identificaron die5 especies de cole pteros depredadores pertenecientes a la familia coccinellidae4 todos estn en

84

capacidad de alimentarse de las dos especies de p$l%ones en est$dio4 los insectos corresponden a: %rumus quadripustulatus, Scymnus sp4 Psyllobora con&luens4 Psyllobora sp, Cyra sp, Coccinella sp, Micro'eisea sp, Cycloneda munda4 Paraneda pallidula 6(enuis)al)ae bromelicola. Otros insectos predadores corresponden a: *rius insidiosus 6 Pseuodorus cla)atus4 las ninfas 6 ad$ltos de *. insidiosus4 6 solo las lar#as de P. cla)atus se alimentan de p$l%ones' <e determin la identidad de $na especie de parasitoide de

p$l%ones 7$e corresponde a +ysiphlebus testaceipes' .os 9on%os entomopat %enos de las especies de p$l%ones en est$dio corresponden a: ,omuraea rileyi 6 $sper!illus

ochraceus. <e recomienda: Prof$ndi5ar los est$dios de transmisi n de Squash Mosaic Virus mediante el #ector $phis !ossypii' Eliminar la male5a 9ospedera Centrosoma sp 7$e act[a como reser#orio de Squash Mosaic Virus'

85

Emplear los enemi%os nat$rales de las especies de p$l%ones en planes de Mane"o Inte%rado de Pla%as'

APNDICES

86

87

APENDICE+ A CORRO&RACI'N DE LA IDENTIFICACI'N DE LAS ESPECIES DE CONTROLADORES &IOL'#ICOS

APENDICE+ & IDENTIFICACI'N DE ESPECIES DE PUL#ONES

88

8%

APENDICE+ C PROTOCOLO PARA EL ACLARAMIENTO DE PUL#ONES

%&

&I&LIO#RAF$A
3' .A<TRA4 R' 3NQL' Al%$nas #irosis de importancia a%r(cola en Am8rica tropical' C$rso de fidos' Centro A%ron mico Tropical de In#esti%aci n 6 ense0an5a' Do'31M:KOHKN' 1' PROJIDEDTI4 R' 3NNK' Diseases ca$sed !6 #ir$ses' Compendi$m of C$c$r!it Diseases4 pp: OLHRM' O' E. DIARIO4 122L' :El #ir$s an nimo si%$e destr$6endo c$lti#os;' En l(nea4 cons$ltado el 9ttp:XXPPP'eldiario'com'ecXnoticiasHmana!iH

ec$adorXR3L1M R' RIIERA4 C'4 J' II..A.OAO<'4 M'I' <>DCHE='4 C' =+MAADO _ C'M' RODR`*+E=' 3NNO' Identification and distri!$tion of melonH infectin% #ir$s and t9eir #ectors in tPo pro#inces of Costa Rica' T$rrial!a RO: 132H13M' M' A.IARADO4 EF MEDE<E<4 RF PERRID*4 TF PO.<TOD4 )' 3NN3' Iirosis 6 #ectores del #ir$s del mel n en *$atemala4 Mane"o Inte%rado de Pla%as' CR' 11:OKHR2'

%1

K' O=A<.AD M4 A,TEBID T4 AA< A4 BI.IC H4 A?ACAD ID4 DA* D<' 122K' Iir$sDiseases ofC$c$r!its in*a5iantep4 T$rEe6' T9e Plant Pat9olo%6 )o$rnalM4 1R/1L L' =ITTER T' A'4 HOPBID< D' .'4 , THOMA< C' E' 122R' Pla%as 6 enfermedades de las c$c$r!itceas' Editorial M$ndiHPrensa' Madrid4 Espa0a' Q' A<TIER <'4 A.AO+, )'4 MA+RI'4 ROAA*.IA C'4 , .ECO- H' 122L' Principles of plant #irolo%6: %enome4 pat9o%enicit64 #ir$s ecolo%6' Paris4 ?rancia' N' A.II=O II..A<ADA H' ?' 3NQ1' Identificaci n del #ir$s mosaico de la cala!a5a en Cucurbita spp' 6 s$s #ectores' Cole%io de Post%rad$ados' Montecillo4 M8Cico' 32' E<PIDO=A .'4 )AMA M'4 CAMP+=ADO A'4 IAARRA A'4 PAREDE< )R'4 >.IARE= R'4 PERA.TA E.' 1232' 9irst eport o& Squash Mosaic Virus

5SqMV8 in Mel:n and "atermelon crops in Ecuador ' Aritis9 Plant Pat9olo%6 <ociet6 33' ICTIDA MADA*EMEDT (122K)' 22'23Q'2'23'23M' <7$as9 mosaic #ir$s' In: ;C(Vd% - (he <ni)ersal Virus Database 4 #ersion R' Aac9enHOsmond4 C' (Ed)4 Col$m!ia +ni#ersit64 DeP ,orE4 +<A 31' B+R<TAB4 EDO+ARD' 3NQ3' Hand!ooE of plant #ir$s infections and

%2

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%3

13' ICTIdA MADA*EMEDT (122K)' 22'232'2'2R'223' C$c$m!er mosaic #ir$s' In: ;C(Vd% - (he <ni)ersal Virus Database4 #ersion R' Aac9enH Osmond4 C' (Ed)4 Col$m!ia +ni#ersit64 DeP ,orE4 +<A' 11' BAME,AHIJAB,4 MF M+RABAMI4 BF ITO4 <F HADADA4 BF TADABA4 <' 3NQL'<emipersistenc6 of My.us persicae transmission of 1O' c$c$mo#ir$ses s6stemicall6 infectin% le%$mino$s plants' O!urnal !> (ir!l!gy Met5!d 4 Amsterdam4 #'3M4 n'O4 p'1OOH1RL' 1R' P+RCI?+..4 D'F HIEAERT4 E' , E<JARD<OD4 )' 3NQR' Jatermelon mosaic #ir$s O' CMIXAAA descriptions of plant #ir$ses D^ 1NO (n^KO re#ised)' BeP4 <$rre64 En%land' 1M' P+RCI?+..4 D'4 HIEAERT4 E'4 EDJARD<OD4 )' 3NQR' Descriptions of plant #ir$ses' Do' 1NO' CMIXAAA' Lpp' 1K' MATTHEJ<4 R' 3NNO' Dia%nosis of plant #ir$s disease' CRC Press' Aoca Rat n4 ?lorida4 OLM p' 1L' ICTIdA MADA*EMEDT (122K)' 22'2ML'2'23'2LO' Jatermelon mosaic #ir$s' In: ;C(Vd% - (he <ni)ersal Virus Database4 #ersion R' Aac9enH Osmond4 C' (Ed)4 Col$m!ia +ni#ersit64 DeP ,orE4 +<A 1Q' *OD<A.IE<4 D'4 <' TRIPATHI4 )' A' CARR4 ADD )' ,' <+=+BI' 1232' Papa6a Rin%spot #ir$s' T9e Plant Healt9 Instr$ctor' DOI: 32'32NRXPHIHIH1232H322RH23'

%4

1N' ICTIdA MADA*EMEDT (122K)' 22'2ML'2'23'2RM' Papa6a rin%spot #ir$s' In: ;C(Vd% - (he <ni)ersal Virus Database4 #ersion R' Aac9enH Osmond4 C' (Ed)4 Col$m!ia +ni#ersit64 DeP ,orE4 +<A' O2' REMA+DIbRE4 *' ADD REMA+DIbRE4 M' 3NNL Catalo%$e des Ap9ididae d$ Monde' IDRA4 Par(s4 RLO pp' O3' A.ACBDMAD4 R'.' ADD EA<TOP4 I'?' 122K' Ap9ids on t9e Jorld&s Her!aceo$s Plants and <9r$!s' Jile64 C9ic9ester4 3RNO pp' O1' BEDDED,4 )<F DA,4 M?F EA<TOP4 I?' 3NK1' A Conspect$s of Ap9ids as Iectors of Plant Iir$ses' CommonPealt9 Instit$te of Entomolo%6' .ondon' 33R p' OO' A+<TI..O PARDE,4 A'E'F <>DCHE= *+TIGRRE=4 *' 3NLL' .os fidos en Colom!ia: pla%as 7$e afectan los c$lti#os a%r(colas de importancia econ mica' Ed' Ao%ot (Colom!ia)' Instit$to Colom!iano A%ropec$ario'NK p' OR' HARRI<4 B?' 3NQ2' Ap9ids4 .eaf9oppers4 and plant 9oppers' p 3H3O' In: Iectors of plant pat9o%ens' Harris4 B?' _ Maramorosc94 B' (ED<) Academic Press4 D,' OM' CERME.I4 M' 3NQL' Control de fidos pla%as en Iene5$ela' C$rso de fidos' Centro A%ron mico Tropical de In#esti%aci n 6 ense0an5a' Do'31M:12HOM'

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OK' DIZOD4 A?*' 3NLO' Aiolo%6 of ap9ids' E' Arnold (P$!lic') .td' .ondon' MQ p' OL' )AJAID A' BHAD , )EADDE DI)B<TRA (Eds)' 1221' Plant #ir$ses as Molec$lar Diseases' T9e HaPort9 Press4 Inc' .ondon' MML pp' OQ' JA.BER H.4 PIRODE TP' 3NL1' Particle n$m!ers associated Pit9 mec9anical and ap9id transmission of some #ir$ses' P96topat9olo%6 Q1: 31QOH31QQ' ON' P.+MA RT' 3NQN' Detectin% plant #ir$ses in t9eir #ectors' In Harris B? (ed')4 Ad#ances in Disease Iector Researc94 (Iol$me K)4 <prin%erH Ierla%4 Aerlin4 pp' 3N3H12N' R2' =E,ED R)4 AER*ER PH' 3NN2' Is t9e concept of s9ort retention times for ap9idH!orne nonpersistent plant #ir$ses so$ndc P96topat9olo%6 Q2: LKNHLL3' R3' .OPE=HAAE..A D4 ARAD.E, RHE4 HARRI< B?' 3NQQ' Correlation !etPeen st6let pat9s made d$rin% s$perficial pro!in% and t9e a!ilit6 of ap9ids to transmit nonpersistent #ir$ses' In Harris B? (ed')4 Ad#ances in Disease Iector Researc9 (Iol$me M)4 <prin%erHIerla%4 DeP ,orE4 pp' 1M3H1QL'

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R1' AARAA*A..O4 <'4 CRAIEDI4 P'4 PA<C+A.IDI4 E'4 6 PATTI4 I<IDORA' 1221' P$l%ones de los principales c$lti#os fr$tales' Aa6erH M$ndi Prensa' Espa0a' 313 p' RO' CARAA..O4 M'F -+E=ADA4 )'R' 3NQL' +so de parsitos en el control !iol %ico de fidos' no' K:3H32':1QHOM' RR' CAIE4 RD' 3NNM' Man$al para el Reconocimiento de Pla%as A%r(colas en Am8rica Central' 3ra Edici n4 Editorial =amorano' 121pp' RM' CHIRI4 AA' 3NQL' Enemi%os Dat$rales de los Afidos: Depredadores' En C$rso de >fidos' CATIE Panam' <erie T8cnica Do 31M' OKHR1 pp' RK' CO.MARHADDREA< <ERRA' 3NNK' Metodolo%(a para el est$dio 6 mane"o de moscas !lancas 6 *emini#ir$s' .$Eo Hil"e ed' T$rrial!a4 C'R': CATIE' +nidad de ?itoprotecci n4 3NNK' RL' C.ARB4 M' ?'F A' D' ADAM<'3NLL'dC9aracteristics of t9e Microplate Met9od of En56meHlinEed Imm$nosor!ent Assa6 for t9e Detection of Plant Iir$sese4 )o$rnal of *eneral Iirolo%6 OR:RLMHRQO4 In%laterra' RQ' <MITH4 C?'F .'?' MARTORE.. 6 M'E' PERE< E<CO.AR' Ap9ididae of P$erto Rico' +ni#' P$erto Rico4 A%r' ECp' <ta' Tec9'4 Paper OL: 3H 313' 3NKO' RN' MARTID4 )' H' 3NQO' T9e identification of common ap9id pests of tropical a%ric$lt$re' Trop' Pest Mana%e' 1N: ONMHR33'

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M2' BA..E<HJARA<JAM, CM4 B+MAR DBB' 122Q' Transmission efficienc6 of Papa6a rin%spot #ir$s !6 t9ree A#aila!le ap9id species' at:

Phytopatholo!y'FNQ(M):MR3HK'

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Je!:9ttp:XXPPP'diptera'infoXp9oto%aller6'p9pc al!$mfidWRN_roPstartWKO2 MR' A$%*$ide' 122M' Identification4 Ima%es4 _ Information

?or Insects4 <piders and T9eir Bin ?or t9e +nited <tates _ Canada UonlineV' Disponi!le en Jorld Jide

Je!:9ttp:XX!$%%$ide'netXnodeX#iePX3MLR2 MM' RHODE<4 D' )'F )' D' <MITH' 3NN1' dTec9ni7$es for -$antif6in% t9e Ecolo%icaland Pat9olo%ical C9aracteristics of Entomopat9o%enic

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?$n%al <trainse' Proceedin%s of t9e Ari%9ton Crop Protection ConferenceHPests and Diseases4 OM3HOMK' MK' AARDETT4 H' .'F A' A' H+DTER' 3NNQ'Ill$strated *enera of Imperfect ?$n%i4 Rt9 Edition4 T9e American P96topa9olo%ical <ociet6 Press' ML' T=EAD <'<'4 H<IEH .'<'4 CHED )'.'4 J+ J')' 3NNO' ,omuraea cylindrospora' M6colo%ical <ociet6 of America Iol QM' Do O' Pp: M3RH M3N' MQ' ?ORE<TR, IMA*E<' 1232' <7$as9 Mosaic Iir$s' T9e +ni#ersit6 of *eor%ia H Jarnell <c9ool of ?orestr6 and Dat$ral Reso$rces and Colle%e of A%ric$lt$ral and En#ironmental <ciences UonlineV' Disponi!le en:9ttp:XXPPP'forestr6ima%es'or%X!roPseXs$!ima%es'cfmc s$!W32OQ2_AreaWNK' MN' BAABEH4 J'4 ADD D+TCHER4 )' D' 3NNO' Pop$lation d6namics and pro!in% !e9a#ior of coPpea ap9id $. cracci)ora (Homoptera: Ap9ididae) on preferred and nonpreferred 9ost co#er crops' )' Entomol' <ci' 1Q:3RMH3MM' K2' <T+AA<4 .' .' 3NK2' Ap9id transmission of !road !ean Pilt #ir$s and comparati#e transmission efficienc6 of t9ree #ector species' A$st' )' A%r' Res' 33:LORHLR3'

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K3' ,+AD4 C'4 ADD +..MAD4 D' E' 3NNK' Comparison of efficienc6 and propensit6 as meas$res of #ector importance in =$cc9ini 6elloP mosaic pot6#ir$s transmission !6 $phis !ossypii and $. cracci)ora' P96topat9olo%6 QK:KNQHL2O' K1' *RA,4 <' M'4 ADD AADER)EE4 D' 3NNN' Mec9anism of art9ropod transmission of plant and animal #ir$ses' Micro!iol' Mol' Aiol' R' KO:31QH3RQ' KO' A.II< .'4 A' RAIM+DDO4 M' II..A.AA4 ?' *ARC`AHMAR`' 1221' Identification and a!$ndance of Coccinellidae (Cole ptera) in Citrus orc9ards fron Ialencia (<pain)' %ol.San. Ve!. Pla!as, 1Q: RLNHRN3' KR' DEII +4 MOHAD C4 PADMAIATHI )4 RAME<H B' 122O' <$scepti!ilit6 to ?$n%i of Cotton AollPorms !efore and after a nat$ral epi5ootic of t9e Entomopat9o%enic ?$n%$s ,omuraea rileyi (H6p9om6cetes)'

Aiocontrol <ci Tec9nol'3O(O):OKLHOL3' KM' AID* <4 ,+ H4 CHED A4 .I+ Z' 122Q' InsectHassociated f$n%i in soils of field crops and orc9ards' Crop Protection' 1L:3R13H3R1K' KK' J,CBH+,< BA4 O&DEI. R)' 122K' Pop$lation d6namics of

Spodoptera &ru!iperda <mit9 (.epidoptera: Doct$idae) and associated art9ropod nat$ral enemies in Hond$ran s$!sistence mai5e' Crop Protection' 1M:33Q2H33N2'

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KL' I+ IH4 HOD* <I4 BIM B' 122L' <election of entomopat9o%enic f$n%i for ap9id control' ) Aiosci Aioen%' 32R:RNQHM2M' KQ' HORDAO<TE. I.4 O<T?E.D R<4 =HIO+A E4 AED)AMID MA' 122R' <$!let9al effects ofMetarhi.ium anisopliae (De$terom6cetes) on en%or%ed lar#al4 n6mp9al4 and ad$lt ;0odes scapularis (Acari:

ICodidae)' )o$rnal of Medical Entomolo%6 R3: N11/N1N'