Darwin al dia(nm 43) Darwin desde el punto de vista de la gentica Arcadi Navarro Profesor de investigacin del I !

"A Instituto de #iolog$a "volutiva (%P&' (I ) )*t+ere are ,nown ,nowns- t+ere are t+ings we ,now we ,now. /e also ,now t+ere are ,nown un,nowns- t+at is to sa0 we ,now t+ere are some t+ings we do not ,now. #ut t+ere are also un,nown un,nowns 1t+ere are t+ings we don2t ,now we don2t ,now.3 Donald !umsfeld4 secretario de Defensa de "". %%. onferencia de prensa de la 56AN4 #ruselas4 7unio de 8998. :a gentica era un misterio en la poca de Darwin pese a ;ue la transmisin +ereditaria es un aspecto fundamental en la teor$a de la evolucin por seleccin natural. (in em<argo4 Darwin tuvo una intuicin genial 0 adapt su teor$a a lo ;ue an no se sa<$a. Despus4 lleg =endel 0 los grandes avances de la <iolog$a4 pero +arles Darwin sa<$a ;ue algunas cosas no las sa<$a 04 por eso4 las tuvo en cuenta. (i Donald !umsfeld +a sido o no un <uen secretario de Defensa de "stados %nidos puede ser un tema polmico para los +istoriadores4 pero lo ;ue est> claro es ;ue todo el mundo le reconocer> la capacidad de producir frases memora<les4 incluso algunas4 como la ;ue enca<e?a este art$culo4 con alto valor epistemolgico. "s cierto ;ue +a0 cosas ;ue sa<emos ;ue sa<emos- +a0 tam<in cosas ;ue sa<emos ;ue no sa<emos 04 finalmente4 +a0 cosas ;ue ni si;uiera sa<emos ;ue no sa<emos. "l desconocimiento ;ue desconocemos. :o ;ue ignoramos 0 ;ue no sa<emos ;ue ignoramos4 los grandes desconocidos4 las realidades o los fenmenos de los cuales no sospec+amos ni su e@istencia son el principal escollo para el avance del conocimiento. (i no sa<emos ;ue ignoramos una cosa4 no podemos empe?ar a tra<a7ar para averiguarla4 no podemos formularnos preguntas ;ue nos a0uden a descu<rirla. A4 lo ;ue es peor4 todas las preguntas ;ue nos +acemos so<re fenmenos relacionados4 todos los datos ;ue interpretamos 0 las teor$as ;ue construimos4 estar>n viciados. (er>n rompeca<e?as inaca<a<les por culpa de las pie?as perdidas. Bui?>s incluso ser>n teor$as falsas4 igual ;ue es falso ;ue una casa con slo tres paredes nos protege del fr$o4 pero no nos podemos dar cuenta de si damos la espalda a la pared ;ue nos falta. "n tiempos de +arles Darwin4 la gentica era un misterio o4 en trminos de la poca4 la +erencia4 el fenmeno por el ;ue los +i7os se aseme7an a sus padres4 era un misterio. omo <uena >rea de investigacin4 el tema de la +erencia a<unda<a en )desconocidos conocidos34 cuestiones so<re +ec+os o so<re mecanismos ;ue no ten$an respuesta. Pro<lemas para los ;ue los investigadores no ten$an solucin4 pero ;ue esta<an planteados 0 ;ue algunos tra<a7a<an para resolver. Al mismo tiempo4 el enigma de la +erencia esta<a colmado de )desconocidos desconocidos3. Algunos aspectos fundamentales para comprender los mecanismos de la +erencia se ignora<an a<solutamenteC se desconoc$a ;ue se desconociesen.

6eniendo en cuenta la importancia de la transmisin +ereditaria en la teor$a de la evolucin por seleccin natural de Darwin4 estos grandes desconocidos pod$an +a<er resultado fatales. :os aspectos de la +erencia ignorados en tiempos de Darwin podr$an +a<er +ec+o ;ue las ideas e@presadas en "l origen de las especies fuesen errneas o ;ue ;uedasen superadas r>pidamente por los adelantos de la gentica moderna. "ste no fue el caso. Darwin no slo esta<a lo suficientemente al d$a para sa<er ;uines eran los )desconocidos conocidos3C los aspectos de la +erencia so<re los ;ue +ac$a falta tra<a7ar4 sino ;ue era consciente de ;ue dentro del misterio de la +erencia pod$a +a<er una gran cantidad de )desconocidos desconocidos3. omo consecuencia de su genial intuicin4 adapt su teor$a no slo al conocimiento de la poca4 sino a la ausencia de conocimientos genticos del momento. "sta es una de las mltiples grande?as de la o<ra de DarwinC su conciencia socr>tica de sa<er ;ue no sa<$a4 de reconocer la grande?a de lo ;ue se ignora<a. (us esfuer?os tit>nicos por construir una teor$a slida4 con un respeto a<soluto por los +ec+os conocidos 0 con suficiente cautela para no ir m>s all> de lo ;ue se sa<$a4 fueron un @ito. "l resultado fue una teor$a ;ue no era f>cilmente vulnera<le en las lagunas del conocimiento4 sino ;ue las seDala<a 0 las acota<a- 0 una o<ra en la ;ue se enumera<an con una +onestidad e@+austiva las principales de<ilidades de la teor$a defendida. "sta es una de las causas por las ;ue las aportaciones de Darwin4 le7os de convertirse en o<soletas4 +a0an sido refor?adas 0 ampliadas durante EF9 aDos de investigacin cient$fica. Gracias a la atencin de Darwin a los grandes desconocidos de la gentica4 pese a los numerosos ata;ues4 su visin so<re cmo se +a originado la ma7estuosa diversidad de la vida en la 6ierra contina siendo4 no slo esencialmente v>lida4 sino m>s aceptada ;ue nunca. :o ;ue Darwin sa<$a "l conocimiento del ;ue dispon$a Darwin era resultado de miles de aDos de o<servacin 0 especulacin. :as similitudes entre progenitores 0 descendientes son lo suficientemente claras para +a<er sido apreciadas4 e incluso aprovec+adas4 por las civili?aciones m>s antiguas. De +ec+o4 las preguntas ;ue Darwin se +ac$a no de<$an de diferenciarse demasiado de las ;ue se podr$a +a<er planteado un sacerdote <a<ilonio o un filsofo griego. HPor ;u la descendencia de animales 0 plantas se aseme7a siempre a sus padresI HPor ;u son similares4 pero casi nunca idnticosI H mo se determinan los caracteres f$sicos ;ue4 a veces4 parece ;ue saltan una generacinI 6anto los <a<ilonios como los egipcios4 0a +ace m>s de J.999 aDos4 +ac$an un uso rudimentario del fenmeno de la +erencia mediante la pr>ctica de cruces controlados para me7orar la calidad del ganado o de las cosec+as. =>s all> de la pr>ctica4 las primeras teor$as se remontan a la Grecia cl>sica. Pit>goras4 durante el siglo vi antes de nuestra era4 sosten$a ;ue el semen era el resultado de la me?cla de fluidos ;ue se recog$an del cuerpo del padre 0 ;ue despus se deposita<an en el cuerpo de la madre4 igual ;ue una semilla se planta en la tierra. ien aDos despus4 "mpdocles defendi un papel m>s activo de las madres. (egn este filsofo4 las +em<ras4 en ve? de ser meros recept>culos4 tam<in aporta<an algn material +ereditario4 lo ;ue e@plica<a el +ec+o curioso de ;ue los +i7os se aseme7en tam<in a las madres. Aristteles recogi 0 ampli las ideas de "mpdocles 0 consigui4 adem>s4 unir para siempre el concepto de +erencia con la sangre. 6anto el semen como el fluido menstrual eran )sangre purificada3 0 mientras ;ue uno aporta<a las instrucciones para crear un descendiente4 el otro

contri<u$a a ello con los materiales necesarios. :as teor$as de Aristteles so<re la reproduccin fueron aceptadas4 con pocos refinamientos o adiciones4E +asta ;ue el mtodo cient$fico moderno se empe? a desarrollar4 a partir del siglo @vii. :os primeros descu<rimientos relevantes fueron posi<les gracias a un invento revolucionarioC el microscopio. oncretar ;ue las aportaciones de los progenitores eran los vulos 0 los espermato?oides4 ;ue se fusiona<an para dar lugar al em<rin4 fue un progreso important$simo. omo es natural4 un +alla?go de tal magnitud tuvo como consecuencia muc+as discusiones so<re cu>l era el contenido de estas clulas. :os preformacionistas sosten$an ;ue los espermato?oides conten$an seres +umanos en miniatura (;ue a su ve? de<$an de tener sus propios espermato?oides4 con personitas an m>s menudas) mientras ;ue los defensores de la teor$a de la encapsulacin opina<an ;ue eran los vulos (;ue al fin 0 al ca<o son <astante m>s grandes) los ;ue conten$an4 como una muDeca rusa4 todos los futuros descendientes de cada mu7er. A finales del siglo @viii4 un grupo creciente de pensadores 0a era consciente de las dificultades ;ue presenta<a esta regresin infinita de personas dentro de personas 0 se empe? a +a<lar de ;ue los vulos 0 los espermato?oides no conten$an cuerpos en miniatura4 sino part$culas con la capacidad de engendrar4 primero un em<rin 04 despus4 un cuerpo. "sta es la primera referencia a algo ;ue recuerda al concepto actual de )gen34 pero la naturale?a 0 los mecanismos de accin de estas misteriosas part$culas todav$a tardar$an dos siglos en ser descu<iertos. "ntonces4 la discusin se centra<a en si el mensa7e contenido en a;uellas part$culas esta<a predeterminado en el momento de nacer o si se modifica<a a lo largo de la vida. Kean'#aptiste de :amarc,4 al ;ue normalmente se le presenta como un precedente <rillante pero e;uivocado de Darwin4 asumi ;ue era posi<le modificar las instrucciones contenidas en el material reproductivo4 es decir4 ;ue se pod$an +eredar las caracter$sticas ad;uiridas. As$4 propuso su teor$a de ;ue )el uso +ace el rgano3 para e@plicar las prue<as4 ;ue 0a empe?a<an a acumularse4 de ;ue los organismos vivos e@perimenta<an cam<ios a travs de las generaciones. :as 7irafas actuales ten$an el cuello m>s largo ;ue sus ancestros por;ue +a<$an tenido ;ue estirarlo para alcan?ar las +o7as frescas de las copas de los >r<oles. %na 7irafa ;ue +u<iese estirado muc+o el cuello tendr$a +i7os con el cuello m>s largo. "n este conte@to desarroll Darwin sus ideas so<re el pro<lema de la +erencia. Bui?>s una primera sorpresa para los lectores es ;ue Darwin era lamarc,ista. Darwin4 como la ma0or$a de sus contempor>neos4 pensa<a ;ue todas las partes del cuerpo produc$an unas part$culas denominadas )gmulas3 o )pangenes3 ;ue se i<an acumulando4 durante toda la vida4 en los vulos o en los espermato?oides 0 ;ue constitu$an el material +ereditario. (e supon$a ;ue por este motivo los +i7os se aseme7a<an a los padres 04 de este modo4 tam<in se e@plica<a la forma en ;ue se pod$an +eredar los caracteres ad;uiridos. :as gmulas procedentes de un msculo fuerte 0 <ien entrenado eran diferentes de las ;ue el mismo msculo +a<r$a producido si su propietario no lo +u<iese e7ercitado lo suficiente. A+ora <ien4 desde los e@perimentos de August /eismann4 a finales del siglo @i@4 sa<emos ;ue la +erencia de los rasgos ad;uiridos no tiene ca<ida en la naturale?a. "n este sentido4 las ideas de :amarc,4 0 del mismo Darwin4 no eran acertadas. /eismann fue el primero en demostrar ;ue el material +ereditario es )permanente34 es decir4 ;ue los cam<ios ;ue tienen lugar en el cuerpo de los organismos no le afectan. :os vulos 0 los espermato?oides son4 en trminos de /eismann4 clulas germinales4 ;ue no pueden ser influidas por las clulas som>ticas4 ;ue se limitan a constituir el cuerpo sin ninguna

esperan?a de pasar a las pr@imas generaciones. Lo0 en d$a sa<emos ;ue /eismann ten$a ra?n4 con el mati? esencial de las mutaciones genticas (a las ;ue volveremos m>s adelante)4 pero4 en todo caso4 estas mutaciones aparecen al a?ar 0 no est>n determinadas por el uso ;ue un ser vivo +aga de sus rganos. %n segundo aspecto pro<lem>tico en el pensamiento de Darwin +ace referencia a los mecanismos de interaccin de las gmulas maternas 0 paternas. "l consenso en la poca de Darwin era ;ue se limita<an a me?clarse. "sto4 naturalmente4 crea<a pro<lemasC si en cada generacin se produce una me?cla de las caracter$sticas de los padres4 se tiende a la uniformidad. "ntonces4 Hcmo es posi<le ;ue +a0a caracter$sticas ;ue )salten una generacin3 0 apare?can en los nietos 0 no en los +i7osI HDe dnde surgen las novedades evolutivasI H mo pueden aparecer las formas o los rganos nuevosI "stos dos son los puntos d<iles fundamentales de la o<ra de Darwin. Ml era plenamente consciente de ello4 como dan testimonio sus escritos 0 los cam<ios introducidos en las sucesivas ediciones de "l origen de las especies. :a conciencia de estas de<ilidades +i?o ;ue Darwin fuera mu0 cuidadoso a la +ora de escri<ir su li<ro. (epar perfectamente los datos ;ue presenta<a para demostrar el )+ec+o de la evolucin3 de las +iptesis ;ue +a<$a formulado so<re el mecanismo ;ue la reg$aC la )seleccin natural3. "n otras pala<ras4 el li<ro de Darwin +ace4 como m$nimo4 dos aportaciones separadasC por un lado4 demuestra ;ue la vida en la 6ierra +a evolucionado 04 por otro4 sugiere una e@plicacin so<re por ;u +a0 evolucin. :a primera aportacin de Darwin fue demostrar ;ue los organismos actuales son descendientes enormemente modificados de sus ancestros. Adem>s4 en "l origen de las especies se presentan prue<as claras de ;ue muc+os organismos ;ue a+ora parecen mu0 diferentes tienen ancestros comunes4 de modo ;ue la vida en la 6ierra se podr$a +a<er originado en un solo organismo4 o mu0 pocos. Para constatar este +ec+o no +ac$a falta una teor$a de la +erencia4 por lo ;ue las lagunas en el conocimiento de la poca no de<$an tener efecto alguno so<re la aceptacin del +ec+o de la evolucinC +a<$a )desconocidos desconocidos3. (in em<argo4 es cierto ;ue Darwin supo distinguir los +ec+os de la teor$a 0 present prue<as incontroverti<les para los +ec+os ;ue ;uer$a demostrar. :a segunda aportacin es m>s pro<lem>tica. "n "l origen de las especies4 Darwin postula ;ue el )mecanismo3 de transformacin de las especies es la seleccin natural. :a seleccin natural puede actuar por;ue los individuos de una especie presentan diferencias entre ellos 0 por;ue determinados individuos presentan rasgos ;ue favorecen la reproduccin. (on estas caracter$sticas favora<les las ;ue estar>n presentes con m>s frecuencia en la generacin siguiente (0a ;ue los +i7os se aseme7an a los padres 0 las caracter$sticas favora<les permiten tener m>s +i7os). on el tiempo4 estas caracter$sticas aca<ar>n dominando las po<laciones 0 estando presentes en todos los individuos de una especie. A+ora <ien4 a;u$ s$ ;ue son relevantes los pro<lemas ;ue presenta<a la +erencia. Por fuer?a ten$a ;ue +a<er )desconocidos desconocidos3. Pensemos en ello. (i no +a0 m>s novedades evolutivas4 adem>s de rganos ;ue se usan m>s o menos4 Hde dnde surgen las caracter$sticas nuevasI Adem>s4 si en cada generacin las caracter$sticas individuales (tanto las <uenas como las malas) se dilu0en al me?clarse las gmulas de cada progenitor4 al final todo el mundo ser$a idntico 04 por lo tanto4 la seleccin natural no tendr$a diferencias so<re las ;ue tra<a7ar. Darwin era consciente de esto 0 present toda la evidencia indirecta ;ue pudo so<re la accin de la seleccin natural4 pero siempre tuvo presente ;ue4 en funcin de cmo se resolviera el misterio de

la +erencia4 su teor$a so<re el mecanismo de la evolucin podr$a resultar falsa. Para procurar +acerla lo m>s slida posi<le4 Darwin centr su teor$a en la interaccin de los organismos con su am<iente4 0 separ la teor$a de la seleccin natural de cual;uier teor$a potencial so<re los or$genes de la variacin. "s decir4 Darwin o<serv ;ue +a<$a variaciones en la naturale?a4 reconoci ;ue el origen 0 la transmisin +ereditaria de la variacin eran misteriosos 0 procedi a teori?ar so<re ;u pasa<a con esta variacin. :as diferencias entre las dos aportaciones son tan grandes ;ue ;uince aDos despus de pu<licar la primera edicin de "l origen de las especies4 casi toda la comunidad cient$fica +a<$a aceptado el +ec+o de la evolucin. "n cam<io4 la aceptacin general de la seleccin natural como uno de los mecanismos de evolucin (no el nico) an tuvo ;ue esperar +asta el siglo @@. :o ;ue Darwin no sa<$a. =endel 0 el eclipse del darwinismo "n realidad4 gran parte de los misterios so<re la +erencia ;ue atormenta<an a Darwin4 los enigm>ticos )desconocidos desconocidos34 esta<an resueltos desde ENJF. omo suele pasar en ciencia4 el dilema del avance fue encontrar las preguntas adecuadas 0 diseDar el e@perimento adecuado para responderlas. "l responsa<le de esta proe?a intelectual fue Gregor =endel4 un mon7e agustiniano de #rno (en la actual !ep<lica +eca). =endel identific los patrones de actuacin de las )part$culas +ereditarias34 0 esta<leci as$ las <ases de la gentica moderna. Desgraciadamente4 sus descu<rimientos cruciales pasaron inadvertidos para la comunidad cient$fica durante cuatro dcadas. Al descu<rirse sus tra<a7os4 nada m>s empe?ar el siglo @@4 la o<ra de =endel fue4 primero4 la principal arma contra el darwinismo 04 despus4 el motivo principal de la aceptacin de la teor$a de la evolucin por seleccin natural. Para entender esta aparente parado7a4 +ace falta refle@ionar so<re los +alla?gos de =endel. =endel enfoc el pro<lema de la +erencia desde un punto de vista estad$stico 0 mu0 pr>ctico. (eleccion un organismo modelo ;ue le permitiera controlar los cruces (los famosos guisantes de 7ard$n) 0 escogi una serie de caracteres simples ;ue pod$an seguirse f>cilmente de generacin en generacin4 como el color de las flores4 la rugosidad del guisante o la estatura de la planta. A partir de a+$ era cuestin de paciencia. Durante aDos4 =endel o<serv el comportamiento de estos caracteres4 llev a ca<o inconta<les e@perimentos en los ;ue cru?a<a4 por e7emplo4 plantas de flor <lanca con plantas de flor prpura4 o <ien plantas de tallo largo con plantas de tallo corto4 0 anot meticulosamente los resultados. "n ve? de afirmaciones genricas como )las plantas de flor <lanca tienden a tener descendientes con flores <lancas34 =endel pudo conta<ili?ar e@actamente cu>ntas plantas de flor <lanca 0 cu>ntas de flor prpura se produc$an cuando se cru?a<a un progenitor de cada color. A no se limit a una sola generacin. %na ve? cuantificados los resultados de este primer tipo de cruce4 la pregunta siguiente eraC H;u pasa si cru?amos las plantas +ermanas de color <lanco ;ue aca<amos de o<tenerI (i estas plantas +ermanas eran descendientes de un largo lina7e de plantas con flores <lancas4 entonces ten$an slo descendientes de flor <lanca. "n cam<io4 si las plantas <lancas eran el resultado de un cruce entre un progenitor de flor <lanca 0 uno de flor prpura4 pod$an tener +i7os con flores de am<os colores. =endel se entretuvo en contar en ;u proporciones e@actas los ten$an. Gracias a este tra<a7o e@+austivo4 =endel fue capa? de averiguar ;ue los caracteres estudiados est>n determinados por unos factores discretos 0 esta<les ;ue se transmiten

de generacin en generacin. ada car>cter es el resultado de la com<inacin de dos factores4 uno procedente del padre4 0 el otro de la madre. :os dos contri<u0en a determinar el car>cter. A+ora <ien4 las contri<uciones no son siempre iguales. A veces el resultado de la com<inacin de los dos factores es un car>cter intermedio. Pero4 en muc+os casos4 uno de los dos factores ;ue posee un individuo ;ueda oculto 0 el car>cter se determina por el otro factor4 denominado )factor dominante3. "ste es el caso4 por e7emplo4 de la estatura de los guisantes de =endel. La0 dos tipos de factoresC los ;ue determinan ;ue las 7ud$as sean largas 0 los ;ue las +acen cortas. (i un individuo tiene los dos factores iguales ser> o largo o corto4 en funcin del tipo de factor. Por otro lado4 si un individuo tiene un factor de cada tipo (largo 0 corto)4 los individuos son siempre largos. "n trminos mendelianos4 )largo3 es un factor dominante 0 )corto3 es recesivo. "n cuanto a la +erencia4 am<os factores se transmiten a la siguiente generacin. A+ora <ien4 cada individuo deposita nicamente uno de los dos factores ;ue tiene en cada clula germinal. ada grano de polen4 por e7emplo4 contiene un nico representante de cada pare7a de factores de la planta ;ue lo +a producido. Adem>s4 =endel descu<ri ;ue la seleccin del factor ;ue se de<e poner en cada grano de polen o en cada vulo se produce al a?ar. (e transmite uno de los dos4 el ;ue sea4 independientemente del +ec+o de ;ue el factor sea dominante o recesivo. "stos )factores mendelianos3 aca<ar$an denomin>ndose m>s tarde )alelos3 0 )genes3. As$4 se conclu0 ;ue el material +ereditario est> constituido por varios genes4 cada gen puede tener varias versiones denominadas alelos. "n el caso de los guisantes de =endel4 siempre +a<$a dos versiones (dos alelos) de cada gen4 pero en e@perimentos con otras especies se compro< ;ue las versiones pod$an ser muc+as m>s. :a naturale?a <io;u$mica de los genes an permaneci oculta muc+os aDos4 pero lo ;ue era relevante es ;ue se +a<$a descu<ierto la <ase de la variacin e@terna de los individuos (su fenotipo)- esta <ase era su constitucin gentica (el genotipo)4 formada por el con7unto de factores +ereda<les descritos por =endel. "sta visin proporciona<a4 por primera ve?4 e@plicaciones a fenmenos ;ue se o<serva<an desde +ac$a milenios. Por e7emplo4 por fin se pod$a entender por ;u +a0 caracteres ;ue saltan una generacinC puede tratarse de factores recesivos ;ue ;uedan ocultos por un factor dominante 0 ;ue nicamente se manifiestan cuando se empare7an con otro factor idntico. "stas primeras nociones de gentica parecieron4 en el primer momento4 los ltimos clavos en la tapa del atad del darwinismo. "n primer lugar4 es necesario darse cuenta de ;ue los descu<rimientos de =endel se limita<an a descri<ir cmo se transmite la variacin gentica. No constitu$an una teor$a so<re el origen de la variacin. =endel no di7o nada so<re la aparicin de nuevas variantes. :a cuestin <>sica ;ue Darwin se plantea<a4 so<re cmo pod$an surgir los nuevos rganos o las nuevas formas4 segu$a siendo v>lida. Adem>s4 parec$a mu0 claro ;ue si la seleccin natural favorec$a slo a los m>s aptos (los portadores de los me7ores alelos)4 la seleccin tendr$a ;ue aca<ar destru0endo la variacin gentica. HPor ;u +a<$a variacin si4 como dec$a Darwin4 la seleccin natural +a<$a actuado durante muc+$simo tiempoI "n segundo lugar4 Darwin +a<$a puesto un gran nfasis en el aspecto gradual del proceso evolutivo. (egn l4 las variaciones individuales ;ue se favorec$an eran diferencias minsculas4 0 el cam<io acumulado nicamente se +ac$a notorio al ca<o de muc+as generaciones. "stas ideas contrasta<an radicalmente con los +alla?gos de =endel4 en los ;ue la discontinuidad de los caracteres era o<viaC se pod$a ser <lanco o lila4 alto o <a7o4 rugoso o liso4 a veces se

pod$a estar entremedias si ninguno de los dos factores era dominante4 pero eran siempre estados discretos4 no una sucesin continua 0 gradual de estados. Por lo tanto4 parec$a ;ue el misterio de la +erencia se +a<$a resuelto 0 ;ue el nuevo campo de la gentica era incompati<le con las teor$as de Darwin. "s el per$odo ;ue los +istoriadores de la ciencia denominan )el eclipse del darwinismo3. :a fusin entre el darwinismo 0 la gentica Durante los aDos treinta 0 cuarenta del siglo pasado4 m>s de tres dcadas despus de reencontrar los tra<a7os de =endel4 la gentica +a<$a e@perimentado <astantes avances 0 el campo era lo suficientemente maduro como para darse cuenta de ;ue4 le7os de contradecir la teor$a de la evolucin por seleccin natural4 la gentica la amplia<a 0 la fortalec$a. "n primer lugar4 se +a<$a descu<ierto cu>l era la fuente de la variacin. "l tra<a7o de muc+os investigadores4 como Lugo de Ories o Lermann K. =Pller4 +a<$a de7ado claro ;ue los genes mendelianos no son invaria<lesC pueden sufrir mutaciones ;ue +acen aparecer nuevos alelos. "sta teor$a de la aparicin de nuevas variantes por mutacin permiti de7ar en un rincn definitivamente el lamarc,ismo 04 a los o7os de la comunidad cient$fica4 refor? las posi<ilidades de ;ue la seleccin natural pudiese funcionar. :as mutaciones constitu$an la materia prima so<re la ;ue tra<a7a<a la seleccin natural 04 si <ien cual;uier alelo favora<le tender$a a fi7arse (a aca<ar estando presente en todos los individuos de una especie)4 continuamente podr$an estar surgiendo nuevas variantes por mutacin. Pese a la importancia de disponer de una teor$a de la variacin4 todav$a ;ueda<a a<ierta la cuestin de la discontinuidad de los caracteres ;ue esta<an determinados por los genes mendelianos. H mo pod$an +a<er evolucionado gradualmente los caracteres mendelianosI Por otro lado4 parec$a ;ue la gentica ten$a muc+o por e@plicar. :os defensores del darwinismo sosten$an ;ue =endel pod$a tener ra?n4 pero no lo e@plica<a todo4 0a ;ue en la naturale?a la ma0or parte de caracteres no son discretos4 sino continuos (como la altura o el peso de los +umanos4 ;ue no var$an en unidades discretas). De +ec+o4 las o<servaciones de Darwin esta<an <asadas en estas caracter$sticas ;ue var$an continuamente entre los individuos de una especie. Por lo tanto4 +a<$a dos teor$as diferentes4 darwinismo 0 mendelismo4 ;ue e@plica<an <ien dos tipos de fenmenos diferentes4 pero ;ue parec$an incompati<les entre s$. %n poco como ocurre an +o0 en la f$sica4 con la teor$a de la relatividad 0 la mec>nica cu>ntica4 aparentemente incompati<les entre ellas4 aun cuando e@plican a la perfeccin fenmenos totalmente diferentes. :a teor$a ;ue unific el mendelismo 0 el darwinismo4 denominada teor$a sinttica de la evolucin4 se empie?a a poder construir en el momento en ;ue varios investigadores4 principalmente !onald A. &is+er4 en un famoso art$culo de EQEN4 se dieron cuenta de algo ;ue puede parecer o<vio pero ;ue durante dos dcadas no se le +a<$a pasado por la ca<e?a a nadieC la gentica mendeliana tam<in e@plica los caracteres continuos. (i se piensa ;ue un car>cter est> determinado por un gen con dos alelos (pongamos4 alelo )A3 0 alelo )a3) parece lgico ;ue el car>cter tendr>4 como muc+o4 tres estadosC )AA34 )Aa3 0 )aa3. A+ora <ien4 si un car>cter est> determinado por dos genes con dos alelos cada uno (gen A4 alelos )A3 0 )a34 0 gen #4 alelos )#3 0 )<3)4 entonces podr> tener +asta nueve estados diferentes (3 @ 3 R Q). uantos m>s genes 0 m>s alelos participen en la determinacin de un car>cter4 m>s estados podr> presentar este car>cter 0 m>s

similares podr>n ser unos de otros. (i4 adem>s4 tenemos en cuenta la influencia del am<iente (incluso las 7ud$as altas pueden ser m>s o menos altas4 en funcin de la frecuencia de riego)4 entonces parece ;ue est> claro ;ue logramos una variacin continua en el car>cter en cuestin. Por lo tanto4 los caracteres continuos son multignicos. No +a0 contradiccin entre el gradualismo de Darwin 0 los mecanismos +ereditarios de =endel. "l comien?o de la era moderna. :o ;ue +o0 sa<emos :a mutacin 0 los caracteres multignicos son contri<uciones de la gentica ;ue permitieron esta<lecer la teor$a sinttica de la evolucin como el nuevo paradigma de investigacin en <iolog$a. A partir de a;u$ 0 durante las dcadas siguientes se sucedieron una gran cantidad de descu<rimientos e@perimentales 0 avances tericos en gentica. Lasta la actualidad4 todos ellos +an servido para refor?ar la teor$a de la evolucin. a<e mencionar ;ue algunos de los avances tericos m>s importantes4 como la formali?acin matem>tica del destino de los alelos <a7o la influencia de la seleccin natural4 se produ7eron durante los aDos treinta del siglo @@4 m>s de veinte aDos antes de ;ue /atson 0 ric, descu<rieran la estructura del ADN4 en EQF3. (e trata de la gentica preADN4 igual ;ue +u<o una f$sica atmica previa a las primeras e@plosiones nucleares. :os descu<rimientos son muc+$simos. Lo0 en d$a4 por e7emplo4 se reconocen muc+os mecanismos de evolucin adem>s de la seleccin natural4 por e7emplo la deriva gentica (el efecto del a?ar so<re la cantidad de alelos diferentes). :e7os de las falsas polmicas ;ue plantean los movimientos creacionistas4 la discusin so<re el papel del a?ar4 en contraposicin con la seleccin natural4 en la +istoria de la vida en la 6ierra es una cuestin a<ierta. (in em<argo4 an no est> claro4 pero es posi<le ;ue el impacto de la deriva gentica so<re la evolucin sea tan importante como el de la seleccin natural 0 ;ue muc+as caracter$sticas aparentemente adaptativas de los organismos no +a0an sido favorecidas por la seleccin natural4 sino ;ue se +a0an fi7ado al a?ar. Snicamente despus de ;ue todos los miem<ros de una especie los compartieran4 pasar$an a ad;uirir una funcin. omo di7o Kac;ues =onod4 la naturale?a acta m>s como un +><il )manitas34 aprovec+ando las pie?as de las ;ue dispone4 ;ue como un ingeniero ;ue planifica con cuidado cada parte de un mecanismo. Por otro lado4 se +a podido concluir ;ue la seleccin natural no acta slo en el >m<ito de los individuos de una especie. "@isten varios niveles de seleccin 04 de +ec+o4 cual;uier entidad ;ue se reprodu?ca 0 tenga caracteres +ereda<les ;ue afecten a la reproduccin est> sometida a los efectos de la seleccin natural. As$4 por e7emplo4 el crecimiento de los tumores puede estudiarse <a7o un prisma seleccionista como la reproduccin diferencial de varios tipos de clula4 en ;ue las cancerosas compiten venta7osamente contra las ;ue no lo son. 5tro e7emplo es el concepto de seleccin de grupo4 ;ue se usa cuando se modelan las po<laciones +umanas del paleol$tico. "n este caso las unidades so<re las ;ue acta la seleccin natural son los grupos +umanos4 las tri<us4 ;ue compiten entre ellas4 se reproducen al coloni?ar nuevos territorios 0 mueren al ser derrotadas 0 disueltas. Diferentes tri<us con diferentes caracter$sticas culturales o genticas pueden tener una venta7a selectiva. Pero no se trata slo del +ec+o de ;ue se +a0a podido completar 0 me7orar la teor$a de la evolucin. 6ener conciencia del +ec+o de ;ue la evolucin permite interpretar correctamente los resultados de la gentica4 desde los de la gentica terica +asta los de

la molecular4 pasando por los de la genmica o los de la gentica de la conservacin. Permite formular las preguntas correctas 04 por lo tanto4 disminuir el nmero de )desconocidos desconocidos3. "s interesante ;ue muc+os de los grandes descu<rimientos de la gentica del siglo @@ +a0an ido acompaDados de una respuesta similar al redescu<rimiento de las le0es de =endel. (e +an tomado4 primero4 como una contradiccin fatal de los postulados de Darwin 04 al ca<o de un tiempo 0 de <astante investigacin4 se +an integrado a la teor$a de la evolucin. :os e7emplos son4 como dec$a antes4 innumera<les 0 a<arcan todos los >m<itos de investigacin de la gentica. Por e7emplo4 un caso ;ue levant un gran revuelo fue la <iolog$a del altruismo4 particularmente la de los insectos sociales. Durante muc+o tiempo4 pareci ;ue los postulados de Darwin defend$an una naturale?a fero?mente competitiva4 en la ;ue no +a<$a lugar para la cooperacin. (i un ser vivo no compet$a lo suficientemente <ien4 no pod$a tener descendientes 04 por lo tanto4 sus genes )poco competitivos3 se e@tinguir$an con l. Desde este punto de vista4 los insectos sociales de<er$an ser organismos tan fant>sticos como los unicornios. Despus de todo4 la ma0or$a de las a<e7as de una colmena son o<reras 0 no tienen +i7os. Delegan la reproduccin a la reina4 as$ ;ue4 segn lo ;ue se considera<a la interpretacin correcta del darwinismo4 las a<e7as o<reras de<er$an su<levarse 0 procurar tener sus propios +i7os. omo no lo +ac$an 04 en cam<io4 segu$an su7etas a la reina4 generacin tras generacin4 Hpodr$a ser ;ue Darwin estuviera e;uivocadoI "l misterio no se resolvi +asta ;ue /illiam D. Lamilton no se dio cuenta de ;ue el sistema reproductivo de las a<e7as es mu0 especial 0 +ace ;ue las o<reras se aseme7en m>s4 genticamente +a<lando4 a las +i7as de la reina (sus so<rinas) de lo ;ue se aseme7ar$an a sus propios descendientes. As$4 para una a<e7a o<rera o4 me7or dic+o4 para las variantes genticas ;ue determinan su comportamiento4 es me7or cuidar de los +i7os de la reina ;ue de los su0os propios. De7ando de reproducirse consiguen ;ue sus genes se transmitan con m>s eficacia a la generacin siguiente. Parece parad7ico4 pero no lo es. :a e@plicacin de la misteriosa e@istencia de insectos como las a<e7as se encontra<a en un )desconocido desconocido3C sus curiosos sistemas reproductivos4 sus particulares mecanismos de +erencia. %n agu7ero en el castillo terico del darwinismo indica<a ;ue esta laguna ten$a ;ue e@istir. Descu<rirla 0 e@plicarla permiti empe?ar a entender a los insectos sociales 04 adem>s4 refor? 0 ampli la teor$a de la evolucin. "n este caso4 la me7ora radica en darse cuenta de ;ue la seleccin natural afecta a los individuos4 ciertamente4 tal 0 como Darwin +a<$a puesto de relieve4 pero ;ue formularla en trminos de los genes de los ;ue estos individuos son portadores4 aumenta su capacidad e@plicativa. 5tro e7emplo de los descu<rimientos ;ue parec$an un pro<lema para el darwinismo procede de la gentica molecular. Lasta ;ue los estudios so<re las diversas variantes allicas ;ue pueden presentar las prote$nas no estuvieron lo suficientemente adelantados 1+acia mediados de la dcada de los sesenta del siglo @@1 no pudo +acerse una idea de cu>nta varia<ilidad gentica +a<$a en las po<laciones naturales. (ecuenciar primero prote$nas4 despus genes 04 finalmente4 genomas completos4 +a permitido ver ;ue4 en casi todas las especies4 todos los miem<ros difieren genticamente unos de otros en muc+$simos aspectos. Pr>cticamente +a0 variantes allicas4 0a no para cada gen4 sino para cada letra de la secuencia de miles de millones de nucletidos ;ue conforma la cadena del ADN de4 por e7emplo4 dos seres +umanos. "sta cantidad inmensa de varia<ilidad proteica levant las sospec+as de =otoo Timura ;ue4 en EQJN4 se dio cuenta de ;ue era imposi<le ;ue la seleccin natural pudiese tra<a7ar con tantas

variantes a la ve?. "l motivo era sencilloC si la reproduccin diferencial de<$a determinar el @ito de unas variantes u otras4 el +ec+o de ;ue cada individuo se diferenciara del resto en millones de variantes +ac$a imposi<le el tra<a7o de la seleccin. Timura defendi ;ue la ma0or parte de variantes genticas ser$an )neutras34 es decir4 indiferentes en el >m<ito reproductivo. (us argumentos fueron tan convincentes ;ue incluso los genticos evolutivos m>s destacados4 como !ic+ard :ewontin4 perdieron la esperan?a de poder estudiar la seleccin natural en el marco del cdigo gentico. Por lo tanto4 en el marco molecular parec$a ;ue la evolucin transcurr$a segn procesos no darwinistas4 lo ;ue era aparentemente contradictorio dada la gran cantidad de seleccin natural ;ue4 por la apariencia e@terna de los organismos4 se puede o<servar. :a parado7a no se +a resuelto +asta el siglo @@i. :a clave radica en la gran cantidad de varia<ilidad gentica de la naturale?a4 ;ue los pro0ectos genoma +an permitido medir4 por primera ve?4 con precisin. La0 muc+a4 de +ec+o muc+$sima4 m>s de la ;ue Timura pod$a sospec+ar durante las dcadas de los sesenta 0 los setenta. (i <ien es cierto ;ue la ma0or parte de esta varia<ilidad es neutra o casi neutra4 0 parece cierto ;ue el porcenta7e de variacin molecular <a7o los efectos de la seleccin natural es reducido4 esto no implica ;ue no +a0a tam<in muc+as variantes seleccionadas. %n porcenta7e pe;ueDo de una cifra mu0 grande tam<in puede ser una cifra grande. "n este caso4 +a0 variantes genticas suficientes so<re las ;ue acta la seleccin natural como para entender ;ue puede +a<er una fuerte unin entre estas variantes genticas 0 la gran diversidad e@terna de los organismos. La0 muc+o margen para el darwinismo en el marco molecular4 tal 0 como lo demuestran una cantidad impresionante de tra<a7os cient$ficos pu<licados los ltimos cinco aDos. %na ve? m>s4 una informacin desconocida (la cantidad de variacin gentica en la naturale?a4 ;ue era un )desconocido conocido3)4 7unto con los grandes )desconocidos desconocidos3 ;ue an ;uedan por descu<rir para poder relacionar los genes con nuestro aspecto e@terno4 +an sido correctamente interpretados gracias a las ideas de Darwin. onclusin :o ;ue +o0 sa<emos no slo supera de le7os lo ;ue Darwin sa<$a4 sino ;ue4 gracias al conocimiento acumulado4 nuestra forma de conce<ir el mundo vivo +a cam<iado radicalmente 0 nuestra capacidad de actuar +a aumentado espectacularmente. 6anto4 ;ue entrado el siglo @@i4 la gentica se +a convertido en la ciencia de moda. "n varios momentos de los ltimos cien aDos4 la alta tecnolog$a4 la modernidad 0 las esperan?as de un futuro me7or para la +umanidad +an estado representadas por la f$sica nuclear4 la e@ploracin espacial o la inform>tica. Gracias a muc+os aDos de @ito continuo en la investigacin <iolgica4 especialmente gentica4 0 gracias a la transferencia en la sociedad de nuevas tecnolog$as <asadas en muc+os de estos descu<rimientos4 el peso de esta representacin recae so<re la gentica4 o de la genmica4 por usar un trmino m>s actual. :as indicaciones son clarasC los descu<rimientos con un ma0or impacto medi>tico tienen ;ue ver con la secuenciacin de genomas4 las clulas madre o la o<tencin de nuevas dianas farmacuticas- las disertaciones acadmicas so<re el nmero de genes de tal o cual organismo o so<re la esta<ilidad de los ecosistemas se siguen con avide? por el gran p<lico 0 aparecen regularmente nuevos mitos 0 formas de arte ;ue tienen un claro sustrato gentico. Pero4 so<re todo4 se +an registrado cam<ios sutiles en los iconos culturales ;ue destacan la relevancia de la gentica. (e puede argumentar ;ue el t$tulo oficioso de )ciencia del momento3 pas a manos de la <iolog$a cuando (tan :ee4 creador de (piderman4 decidi alterar la +istoria original 0 e@plicar ;ue Peter

Par,er no +a<$a sido picado por una araDa radiactiva sino 1atencin1 por una araDa transgnica. Pues <ien4 toda esta revolucin de la gentica4 este enorme impulso ;ue +a tomado los ltimos veinte aDos 0 ;ue no parece tener freno4 +a<r$a sido imposi<le sin las +erramientas adecuadas para entenderla. A estas +erramientas nos las proporciona la teor$a de la evolucin. Parafraseando a 6+eodosius Do<?+ans,04 uno de los grandes genetistas del siglo @@4 podr$amos afirmar ;ue nada en la gentica tiene sentido si no es a la lu? de la evolucin. (in Darwin ;ui?>s +a<r$amos tenido a =endel4 pero no +a<r$amos podido entender las causas de las le0es de la +erencia ;ue este descu<ri 0 ni si;uiera las +a<r$amos podido e@plicar. :os refinamientos 0 las adiciones ;ui?>s no fueron a<undantes4 pero s$ mu0 interesantes. Por e7emplo4 Aristteles sosten$a ;ue las almas masculinas entra<an en el feto antes ;ue las femeninas. Influido por Aristteles4 (an Agust$n sosten$a4 en sus primeros escritos4 ;ue estas fec+as eran4 respectivamente4 49 0 N9 d$as tras la concepcin. =>s tarde rectific 0 fi7 la fec+a en 49 d$as para am<os se@os. A +asta el siglo @i@ no empe?aron a revisarse todas estas ideas.