EL AGUA EN LAS PLANTAS Preparado por: Jos Rgulo Cartagena V.

Profesor Asociado

La Fisiologa Vegetal es en buena parte el estudio del agua. El agua es una de las ms comunes y ms importantes sustancias sobre la superficie de la tierra. Ella es esencial para la existencia de la vida, muchos organismos entre ellos los vegetales dependen para sobrevivir, ms del agua disponible que de cualquier otro factor ambiental. El agua es la forma en la cual el tomo de H, elemento esencial de todas las molculas orgnicas, es absorbido y, posteriormente, asimilado durante la fotosntesis. Por lo tanto, ha de considerarse como un nutriente para la planta, de la misma manera que lo son el CO2 o el NO3-. No obstante, la cantidad de agua que se requiere para el proceso fotosinttico es pequea y, slo constituye, aproximadamente, un 0.01 por 100 de la cantidad total utilizada por la planta. La razn de esta baja utilizacin es que la mayora de las funciones en las cuales participa son de naturaleza fsica.

IMPORTANCIA ECOLGICA DEL AGUA La distribucin de las plantas sobre la superficie de la tierra es principalmente controlada por el agua y la temperatura, y donde esta ltima lo permite, las plantas crecen dependiendo de la cantidad y distribucin de la precipitacin. As, donde las lluvias son abundantes y constantes se aprecia una vegetacin exuberante como en el Choc; lugares con variaciones fuertes, similares al clima Mediterrneo, caracterizado por das calientes y noches fras, resultan ser adecuados para el cultivo de la caa de azcar y frutales; por ejemplo, el Valle del Cauca; aquello sitios dnde las pocas de verano son muy largas, se aprecia un notable desarrollo de los, pastos y praderas como sucede en los llanos orientales y el Tolima, finalmente donde no llueve, son comunes los paisajes desrticos, como se aprecian en la Guajira y el Norte del Huila. En contraste donde el suelo tiene mal drenaje, lo que provoca una ms o menos permanente saturacin del suelo, se aprecia la vegetacin propia de los pantanos, esto es corriente en los humedales existentes en la Sabana de Bogot.

IMPORTANCIA FISIOLGICA DEL AGUA La importancia ecolgica del agua es el resultado de su importancia fisiolgica. La nica manera en la cual un factor ambiental, como el agua, puede afectar el crecimiento de las plantas, es a travs de su influencia sobre los procesos fisiolgicos. Casi todos los procesos en la planta son afectados directa o indirectamente por el suministro de agua. Por ejemplo, la respiracin de las semillas en formacin, es inicialmente muy alta, pero esta se reduce rpidamente durante la maduracin. En semillas secas al aire, la respiracin es muy baja, pero esta se incrementa lentamente en la medida que se aumenta el contenido del agua, hasta un punto crtico, en el cual hay un rpido incremento en la respiracin, como respuesta a un aumento adicional del contenido del agua. El crecimiento de las planta es controlado por la ve locidad en la divisin y elongacin celular y por el suministro de compuestos: orgnicos e inorgnicos requeridos para la sntesis de nuevo protoplasma y pared celular. El crecimiento de la clula es particularmente dependiente de al menos un mnimo grado del turgor de la clula, la elongacin del tallo y las hojas son rpidamente reducidas o detenidas por dficit de agua. Una reduccin en el contenido de agua inhibe la fotosntesis y generalmente disminuye la velocidad de respiracin y otros procesos donde hay la intervencin de las enzimas. En resumen, la reduccin en el contenido de agua es acompaado por la prdida de turgencia y marchitamiento, cesacin del ensanchamiento celular, cierre de los estomas, reduccin de la fotosntesis, y la interferencia con muchos otros procesos metablicos. Eventualmente, una contina deshidratacin causa desorganizacin en el protoplasma y la muerte de la planta. FUNCIONES DEL AGUA EN LA PLANTA La importancia del agua en muchas actividades fisiolgicas puede resumirse en cuatro funciones principales. 1. CONSTITUYENTE. El agua es importante cuantitativamente ella constituye el 80-90 % del peso fresco de muchas plantas herbceas y ms del 50% del peso fresco de las plantas leosas. El agua es parte importante del protoplasma, como tambi n de las protenas y molculas de lpidos; una reduccin en el contenido de agua en estos componentes de la clula, por debajo de un nivel crtico causa cambios en la estructura celular y finalmente la muerte.

Unas pocas plantas y rganos de plantas pueden ser deshidratadas en condiciones de temperatura ambiental o an en estufa, como es el caso de algunas semillas, sin perder su viabilidad, pero tienen una marcada reduccin en su actividad fisiolgica, siempre acompaada por una disminucin en el contenido en los tejidos. 2. SOLVENTE El agua es un solvente en el cual gases, minerales y otros solutos entran a la s clulas de las plantas y se mueven de clula a clula y de rgano a rgano. La relativa alta permeabilidad de la pared celular y las membranas del protoplasma permiten la formacin de una fase lquida, que se extiende a travs de la planta, sirviendo de medio para que ocurra la translocacin de los elementos disueltos. 3. REACTANTE El agua es un reactante o sustrato para muc hos procesos importantes, como la fotosntesis y otros hdricos como la hidrlisis del almidn a azcar en la germinacin de semillas. 4. MANTENIMIENTO DE LA TURGENCIA La turgencia es esencial para el crecimiento y alargamiento de la clula, para el crecimiento y mantenimiento de la forma en las plantas herbceas. La turgencia tambin es importante para la apertura de los estomas, el, movimiento de las hojas, de los ptalos y otras estructuras especializadas. La incapacidad para mantener la turgencia resulta en una inmediata reduccin en el crecimiento. PROPIEDADES DEL AGUA La importancia del agua en los organismos vivos resulta de sus exclusivas propiedades fsicas y qumicas. Una sustancia con el peso molecular del agua debera existir a temperatura de saln en forma de gas y tener un punto de congelacin a -100C. Sin embargo el agua a temperatura de saln es lquida y su punto de congelacin es O C. Tiene el ms alto calor especfico de cualquier sustancia conocida, excepto el amonio lquido, el cua l es un 13% ms alto. (La cantidad de energa necesaria para elevar en 1C la temperatura de una sustancia equivalente a 1 gramo es su calor especfico). Para el agua es casi 1 calora, equivalente a 4. 184 joules. El alto calor especfico del agua sirve para estabilizar la temperatura, esto se aprecia en la temperatura relativamente uniforme de islas y tierras cercanas a grandes cuerpos de agua. Esto es importante para las plantas.

El calor latente de vapor es el ms alto conocido, 540 cal /g a 100C. el calor de fusin, 80 cal/g, es tambin inusualmente alto. Debido a esto, la evaporacin del agua tiene un pronunc iado efecto refrigerante y la condensacin un efecto calentador. Tambin tiene un alto calor de fusin, para fundir un gramo de hielo a 0C, deben aplicarse 335 j (80 cal/g). El agua es extremadamente buen conductor de calor comparado con otros lquidos y slidos no metlicos, aunque es pobre comparado con los metales. El agua es transparente a la radiacin visible (390-760 nm). Esto le permite a la luz penetrar cuerpos de agua y hace posible que las algas hagan fotosntesis y crezcan a profundidades considerables. El agua tiene una ms alta tensin superficial que otros lquidos, debido a las altas fuerzas cohesivas entre las molculas. (Cohesin, es la atraccin entre molculas semejantes - Adhesin, atraccin entre molculas distintas). Esto hace que pueda soportar hasta 1000 atmsferas de tensin, sin que las molculas se rompan. Propiedad que sirve para respaldar la teora de la cohesin que explica el ascenso del agua en los rboles de gran altura. El agua tambin es de alta densidad y es destacable que su mxima densidad es a 4C en vez de ser a 0C. Pero es ms sobresaliente el hecho de que el agua se expanda al congelarse, de manera que el hielo tiene un volumen 9% mayor que la forma lquida de donde se form. Las molculas se empacan mejor slidas. Esto explica por que el hielo flota y las latas de cerveza estallan cuando se dejan en el congelador. El agua tiene una de las constantes dielctricas ms altas que se conocen (78.54). Una sustancia no polar tiene una constante dielctrica de 1.84. Este parmetro es una medida de la capacidad de neutralizar la atraccin entre cargas elctricas. Debido a esto el agua se comporta como casi un solvente universal, especialmente para electrolitos y molculas polares, como los azucares. La porcin (+) de la molcula es atrada hacia la superficie (-) y viceversa, lo cual resulta en que cada in es rodeado por un escudo de molculas de agua, que mantienen los iones de carga opuesta separados. Tambin es un buen solvente para muchos no electrolitos, por que puede formar uniones de H con el N en grupos amino y O en grupos de carbono. Esto le permite ser absorbida o unida fuertemente a la superficie de las micelas de arcilla, celulosa, protenas y muchas otras sustancias. Esta caracterstica es de mucha importancia para la relacin entre agua suelo y planta. Posee adems un coeficiente de viscosidad (resistencia a fluir) muy bajo, a 20C es de 1.002 centipoises, mientras que a 19C en el aceite industrial es de 120 centipoises. La viscosidad del agua decrece de manera notable al aumentar la temperatura, pero esto no tiene mucha importancia en la fisiologa de la planta.

EXPLICACIN A LAS PROPIEDADES EXCLUSIVAS DEL AGUA Gran parte de las propiedades del agua se deben a que los segmentos lineales que conectan los centros de los tomos de hidrgeno con el centro del tomo de oxigeno, no estn en lnea recta, sino que forman un ngulo de 104,5. Los electrones que forman cada enlace covalente entre los tomos de hidrgeno y el de oxigeno, estn ms cerca del ncleo del oxigeno, dejando a los dos ncleos de hidrgeno (protones) con sus cargas positivas sobre la superficie del tomo de oxigeno que tiene carga n egativa. Una molcula as dispuesta es polar. El resultado es que el lado positivo de la molcula de agua es atrada por el lado negativo de la otra, formado un enlace entre las dos molculas. A este enlace se le conoce como puente de hidrgeno. La energa de estos enlaces varia entre 8 y 42 kilojoules/mol (kj mol -1 ). Cada molcula de agua es donante de dos H otras dos molculas de agua y a la vez es receptora de otros dos H Esto quiere decir que cada molcula de agua es capaz de hacer cuatro puentes de hidrgeno. Los puentes de hidrgeno juegan un papel muy importante en propiedades del agua, como el calor latente de vaporizacin, el calor latente de fusin y la viscosidad. Otro factor que contribuye a la atraccin entre las molculas son las llamadas fuerzas de van der Waals, que se caracterizan por ser muy dbiles. Su energa no es mayor a 4,2 kj mol-1 . En molculas neutras no polares, estas fuerzas resultan del hecho de que los electrones (-), estn en contino movimiento de manera que el centro de la molcula para las cargas negativas no siempre corresponde al centro para las cargas positivas. De esta manera cuando dos molculas semejantes se aproximan lo suficiente entre s pueden inducirse mutuamente ligeras polarizaciones, por lo que las regiones con cargas distintas se atraen. Estas fuerzas mantienen juntas a las molculas en los hidrocarburos, pero tambin se dan en membranas y partes internas de protenas. Hecha esta discusin sobre agua, sus funciones y propiedades, ahora se tratar de entender como el agua y otras sustancias entran y salen de la clula. FLUJO MASIVO Y DIFUSIN Los fluidos son sustancias lquidas o gaseosas que fluyen o se ajustan a la forma del recipiente que los contiene. Cuando el flujo ocurre en respuesta a diferencias en a l presin e implica tomos o molculas que se mueven simultneamente, se le llama flujo masivo. Las diferencias de presin se pueden deber a la gravedad, o a fuerzas mecnicas. En los vegetales los fluidos se desplazan por los tejidos vasculares por flujo masivo, en respuesta a diferencias en presin que se crean por difusin.

Difusin es el movimiento de las molculas entre dos puntos en respuesta a las diferencias de concentracin en las sustancias. La velocidad de difusin es proporcional a la energa cintica de las molculas (su temperatura), su tamao (la velocidad de difusin es proporcional a la raz cuadrada del peso molecular), la densidad del medio que atraviesan y el gradiente de concentracin sobre el cual se difunden. Cuando ocurre la distribucin uniforme de las molculas, se establece un equilibrio dinmico y cesa su movimiento neto (aunque existe continuo movimiento o difusin de molculas dentro del sistema en equilibrio). La difusin ocurre en respuesta a un gradiente de concentracin. La concentracin es la cantidad de sustancia o nmero de partculas por unidad de volumen. Se produce un gradiente cuando la concentracin cambia de manera gradual de un volumen de espacio a otro. Visto as es muy sencillo. Pero para entenderlo mejor, es necesario revisar los conceptos de TERMODINMICA. Los principios de termodinmica, inicialmente desarrollados para entender el calor y las mquinas, son ahora aplicados a todas las formas de energa. Primera ley de la termodinmica. En todos los cambios fsicos (la difusin es un proceso fsico) y qumicos, la energa no se crea ni se destruye, solo se transforma. En un proceso como la difusin, la transformacin ocurrir de manera espontnea, si el estado final tiene menor nivel de energa que el inicial. La termodinmica del equilibrio informa sobre el nivel de energa en un estado inicial (antes) y el nivel de energa en un estado final (despus). Una medida de energa asociada a un estado en particular (inicial, antes de o final, despus de ocurrido el proceso), se conoce como entalpa (H). H=E+PV Donde: E = energa interna P = presin V = volumen La energa interna existe en dos formas potencial y cintica. La organizacin de estas formas de energa puede conducir a produc ir trabajo. Las dife rencias en entalpa ( H) pueden cuantificarse, si se mide el calor liberado o ganado por el sistema al moverse de un estado a otro. Los procesos que liberan calor son exotrmicos y tienen un (- H), pero si obtienen calo r se llaman endotrmicos (H).

Los procesos con (- H) son espontneos ya que van de un estado energtico m ayor a uno menor. Como no es posible cuantificar la energa interna total o absoluta de un sistema, debe haber algo ms que contribuya al estado energtico total del sistema, esto es la entropa Segunda ley de la Termodinmica. Cualquier sistema ms sus alrededores, tiende en forma espontnea a un mayor desorden. La medida de ese desorden se llama entropa (S). La entropa aplica muy bien en el proceso de difusin y se considera que un sistema alcanza su equilibrio, cuando logra su mximo desorden. Gibbs tom los dos elementos que se derivan de las leyes de termodinmica (entalpa y entropa), y desarroll el concepto de energa libre que se expresa con la frmula: G = H-TS Donde: G = energa libre H = entalpa S = entropa T = temperatura en Kelvin La energa libre se define como la energa disponible (sin cambio de temperatura) para producir trabajo. A partir de esa apreciacin se establece que el potencial qumico de una sustancia bajo cualquier condicin (esto es, pura, en solucin o como integrante de un sistema complejo), es la energa libre por mol de esa sustancia. A mayor energa libre/mol, mayor potencial qumico. Para el agua por ser la sustancia ms comn e importante sobre la tierra, se ha establecido que su potencial equivale a su potencial qumico y es una medida de la energa disponible para reaccionar con otras sustancias o para moverse: El agua circula entre dos puntos siempre que su potencial termodinmico no sea idntico entre dichos puntos. El potencial hdrico, , utilizado en fisiologa se deriva de esta magnitud. Constituye la resultante de fuerzas de origenes diversos (osmtica, capilar, de imbibicin, turgencia, etc.) que liga el agua al suelo o a diferentes tejidos del vegetal. El potencial hdrico corresponde desde el punto de vista energtico al trabajo que habra que suministrar a una unidad de masa de agua ligada al suelo, o a los tejidos de una planta para llevarla de este estado de unin a un estado de referencia, correspondiente al del agua pura (a menudo denominada libre por oposicin a la ligada) a la misma temperatura y a la presin atmosfrica. El potencial hdrico para el agua pura o libre es 0, todos los que caracterizan el agua ligada son negativos, puesto que sera necesario suministrar trabajo para llevar esta agua a un = 0.

El agua como todas las sustancias, se mueve a favor de un gradiente de energa, cedindola a medida que se mueve. Mientras que la energa pueda perderse, como resultado del movimiento del agua, este continuar. El equilibrio se alcanzar solo cuando ya no ocurran circunstanc ias que propicien prdida de energa. En un sistema particular, el potencial hdrico total es la suma algebraica de varios componentes: = p + s + m + g siendo p , s , m , g respectivamente, componentes debidos a fuerzas de presin, osmtica, mtrica y gravitacional. El componente de presin ( p ) representa la diferencia en presin hidrosttica con la referencia y puede ser positivo o negativo. El componente osmtico ( s) es consecuencia de los solutos disueltos, disminuye la energa libre del agua y es siempre negativo. El potencial mtrico ( m) es similar al s excepto que la reduccin en la actividad del agua es consecuencia de fuerzas en las superficies de los slidos. La distincin entre p y el m es, hasta cierto punto, arbitraria puesto que, frecuentemente es difcil decidir si las partculas son solutos o slidos. El componente gravitacional ( g) es consecuencia de diferencias en energa potencial debidas a diferencia de altura con el nivel de referencia, siendo positivo si es superior al de referencia y negativo cuando es inferior. El potencial hdrico de un sistema expresa esta capacidad de realizar trabajo. Este puede ser negativo, cero o positivo, debido a que la presin puede ser positiva y muy elevada, en tanto que el s puede ser cero o negativo. A medida que aumenta la presin sobre la solucin, tambin aumenta la capacidad del solvente par realizar trabajo y por lo tanto el potencial de agua de la solucin. El potencial hdrico se expresa en atmsferas, bars, pascales (Pa) o megapascales (MPA). 1 bar l0 MPa.

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