CAPTULO 3.- RELACIONES HDRICAS EN LA CLULA VEGETAL. Concepto de potencial hdrico y sus componentes. Equilibrios hdricos en la clula.

Medida del potencial hdrico y sus componentes. Flujos hdricos. Importancia del agua en los seres vivos. Limitaciones de desplazamiento de la planta para la captacin de agua. Fundamentos fsicos (termodinmicos): leyes que gobiernan el trfico de materia. Principios generales aplicables a la captacin, prdida y trfico de agua y solutos. En este captulo se aplicarn mayoritariamente a la captacin, prdida y trfico de agua y solutos por la clula vegetal. Recordatorio de la situacin de la clula vegetal con pared rgida y membrana semipermeable. Conceptos de potencial qumico y potencial hdrico. El potencial qumico de la especie i (i) es la derivada parcial de la energa libre (G) respecto del nmero de moles, ni de la especie i: i = (G/ni)T,P,n , cuando permanecen constantes otras variables del sistema como temperatura (T), presin (P) y el nmero de moles (n) de cada uno de los otros componentes del sistema. Como una aplicacin del Segundo Principio de la Termodinmica, salvo acoplamientos moleculares que se estudiarn en su caso, una especie qumica tiende a desplazarse desde zonas donde tiene alto potencial qumico a zonas donde tiene bajo potencial qumico. Frmula desarrollada, til en Fisiologa Vegetal, del potencial qumico de la especie i (i): i = *i + (R x T x lnai) + (Vi x P) + (zi x F x E) + (mi x g x h) Donde: R es la constante de los gases (8,31441 julios por mol-1 por grado Kelvin-1), T es la temperatura absoluta (temperatura centgrada + 273,14), ai es la actividad de la especie qumica i, Vi (volumen molar parcial) = (V/ni), F es la constante de Faraday (96.490 culombios por mol-1), P es la presin del sistema, zi es la carga elctrica (como referencia carga del protn +1) de la especie i, E es el potencial elctrico del sistema (en voltios), mi es la masa molecular de la especie i (en el sistema internacional en kilogramos por mol, g es la aceleracin de la gravedad (normalmente 9,8 metros por segundo-2), h es la altura del sistema respecto al nivel de referencia (normalmente el nivel del mar).

Interpretacin prctica de los sumandos de la frmula del potencial hdrico. Uso apropiado de unidades. Para solutos: actividad de i, ai = i x ci; para disolvente: ai = i x Ni Donde; i es el coeficiente de actividad de la especie i (1 para disoluciones diluidas), ci es la concentracin del soluto (en el sistema internacional en moles por metro-3), Ni es la fraccin molar del disolvente. Para el vapor de agua: actividad aagua = Pagua/P*agua = HR/100 Donde: Pagua presin parcial del agua, P*agua presin de saturacin del agua, HR humedad relativa. Definicin del potencial hdrico (Psi): = (agua - *agua) / Vagua Donde; *agua es el potencial qumico estndar (de referencia) del agua y Vagua es el volumen molar parcial del agua (aproximadamente 18 x 10-6 m3/mol). Extendiendo la regla dada para el potencial qumico, al agua tiende a desplazarse desde zonas de alto potencial hdrico a zonas de bajo potencial hdrico. Adems, no se conoce en plantas ningn acoplamiento molecular que, consumiendo energa, pueda llevar agua desde bajo a alto potencial hdrico. En fase lquida: = P + + + h Donde: P (potencial de presin) = P (presin esttica o de turgencia), (potencial osmtico) = - (presin osmtica cambiada de signo), (potencial mtrico o matricial) = - (presin matricial cambiada de signo), h (potencial de altura) = agua x g x h, agua densidad del agua, g aceleracin de la gravedad (normalmente 9,8 metros por segundo-1) y h altura sobre el nivel de referencia (normalmente el nivel del mar). La presin osmtica, , obedece la frmula: = R x T x ci Donde R es la constante de los gases (8,3143 julios por mol-1 por grado Kelvin-1), T la temperatura absoluta y ci es la suma de todas las concentraciones de solutos (en el sistema internacional en moles por metro cbico -m3- de agua). En fase gaseosa (vapor de agua): = (R x T/ Vagua) x ln (HR/100) Frmula simplificada del potencial hdrico en fase lquida: = P +

Interpretacin de la clula como un sistema osmtico. Estados hdricos celulares: turgencia, plasmolisis y plasmolisis incipiente. Medios que baan la clula: hipo-, hiper- e isotnico.
(Figuras de Fisiologa Vegetal, Barcel, Nicols, Sabater y Snchez-Tams. Pirmide, Madrid. 2005).

Potenciales de presin y

osmtico y volumen celular. Medida del potencial hdrico y de sus componentes. Cmara de Scholander

Flujos hdricos. Con solutos impermeables: flujo (volumen por unidad de superficie y unidad de tiempo) = Jv = Lp x = Lp x (P - - ); aproximadamente: Jv = Lp x = Lp x (P ). Donde Lp es el coeficiente de conductividad hidrulica. Con solutos permeables: Jv = Lp x (P - - i x i); aproximadamente: Jv = Lp x (P - i x i). Donde i es el coeficiente de reflexin del soluto i en ese medio (normalmente una membrana). Si son completamente permeables, i =0, y Jv = Lp x (P - ); aproximadamente: Jv = Lp x P = Lp x P