La oxidacin de los cidos grasos de cadena larga a acetil-CoA es la va central de aporte de energa en los animales, muchos protistas y algunas

bacterias. Los electrones removidos durante la oxidacin de los cidos grasos es donada a la cadena respiratoria en la mitocondria para generar ATP y el acetil-CoA producido a partir de los cidos grasos es completamente oxidado a CO2 va elciclo del cido ctrico. En algunos organismos, el acetil-CoA producido por esta va tiene destinos alternativos. En los vertebrados, puede ser convertido en el hgado a cuerpos cetnicos, que son combustibles hidrosolubles que el cerebro y otros tejidos utilizan cuando la concentracin de glucosa en sangre disminuye. En las plantas vasculares, el acetil-CoA funciona principalmente como precursor biosinttico y slo en segundo lugar como combustible. A pesar de que el camino oxidativo de los cidos grasos varia entre especies, es esencialmente el mismo. La estrategia bioqumica para la oxidacin de los cidos grasos fue completamente entendida hasta que el uso de tcnicas novedosas para la purificacin de enzimas y el uso de radioistoposfueron perfectamente controlados.

Un cido graso de cadena larga no puede atravesar directamente la membrana interna mitocondrial, por lo cual se utiliza el siguiente mecanismo: 1.- El grupo acilo del acil-CoA citoslico es transferido a la carnitina (compuesto que existe tanto en plantas como en animales); el CoA es regresado a la reserva citoslica.

Figura: estructura de la carnitina y acil carnitina

2.- La acil-carnitina que resulta del paso 1, es transportada a la matriz mitocondrial por un sistema de transporte acoplado a la carnitina palmitoil transferasa I.

3.- El grupo acilo es transferido a una molcula de CoA de la reserva mitocondrial.

4.- La carnitina es regresada al citosol por el sistema de transporte va la carnitina palmitoil transferasa II, que se encuentra del lado interno de la membrana mitocondrial.

Figura: sistema de carnitina palmitoiltransferasa Los nmeros subrayados indican la secuencia de eventos descrita arriba en el texto.

La reserva mitocondrial de CoA funciona tambin en la oxidacin del piruvato y de algunos aminocidos, as como cidos grasos. La reserva citoslica sirve slo para la oxidacin de los cidos grasos. La clula mantiene tambin separadas sus reservas de ATP y NAD+ citoslicas y mitocondriales.