CAPTULO 2: La Utilizacin del Tiempo y el Espacio

Los Ciclos Geolgicos y los Ciclos Biolgicos Caractersticas de los Ritmos Biolgicos Tipos de Ritmos Biolgicos: Significado Adaptativo Ritmos Circadianos (24 horas) El Ciclo Circadiano Sueo/Vigilia Ritmos Circamareales (asociados a las mareas: 12.4 horas) Ritmos Circalunares (29.5 das) Ritmos Circanuales (365 das) Relojes Biolgicos y Ritmos Circadianos Los Ritmos Circadianos y la Salud Humana El Ciclo Anual: las Estaciones del Ao El Ciclo Vital: el Sentido de la Vida Estrategias Reproductivas El Valor Biolgico del Espacio: El Hbitat Seleccin del Hbitat Cmo Eligen los Animales su Hbitat? El Hbitat y el xito Reproductivo La Dispersin APNDICE 2.1 BIBLIOGRAFA

El espacio y el tiempo son dos a priori de la razn, segn Kant1 (1724-1804). Con eso, lo que Kant quera decir es que el espacio y el tiempo los ponemos nosotros para poder percibir los fenmenos de la realidad, sea circundante, sea interna. Como estudiosos de una ciencia natural no podemos asumir que el espacio y el tiempo son privativos de la especie humana, as que, por mucho que nos duela, no seguiremos a Kant en anlisis de las coordenadas espacio-tiempo: la vida de los animales, es claro, tiene lugar en tiempo real y en escenarios reales; los animales se sirven del espacio y el tiempo para cumplir su designio vital, o sea, biolgico. Tal vez si asumimos que cada especie animal tiene su espacio y su tiempo particulares, podamos estar un poco ms de acuerdo con Kant. Pero en cualquier caso, hemos de suponer que hay una ntima relacin entre el espacio y el tiempo vitales y el espacio y el tiempo geolgicos: la cuestin ser determinar cmo miden y utilizan las diferentes especies esas coordenadas. Haciendo un poco de broma, podemos decir, ahora s, que el espacio y el tiempo, son relativos, relativos al modo de adaptacin de cada especie. Veremos que existen los relojes y los metros biolgicos, as como las cartas de navegacin y las brjulas naturales y, sobre todo, cmo y para qu se utilizan en cada caso. Los Ciclos Geolgicos y los Ciclos Biolgicos Desde que el mundo es mundo, la Tierra gira sobre s misma a una velocidad constante, una vuelta diaria, y alrededor del Sol, una vuelta por ao. Estos datos son conocidos por todos. Sucede que toda la energa que se utiliza en la corteza terrestre, la que gastan los seres vivos, procede del Sol (el Sol es una gigantesca y casi inagotable central nuclear que proporciona luz y calor). Al girar sobre s misma, la Tierra expone al Sol, la mitad de su superficie, quedando a oscuras la otra mitad (Fig 2.1 A y B). La parte iluminada acumula energa en forma de calor y a travs de la fotosntesis de las plantas, mientras que la parte oscura habr de esperar al da siguiente. No puede caber duda de que este ciclo nictameral (da-noche) ha sido y es un factor determinante de la adaptacin biolgica: lo cierto es que prcticamente todos los seres vivos que pueblan la faz de la Tierra poseen algn mecanismo que les permite adecuar sus procesos vitales a este perpetuo ciclo da-noche. Veremos, en el caso de los animales, que casi todos ellos poseen un reloj interno cuyo ciclo es de alrededor de 24 horas, por lo que recibe el nombre de circadiano, que significa, aproximadamente un da. Veremos que no se trata de un reloj electrnico ni mecnico, sino biolgico, que se pone en hora cada da gracias a que es sensible a seales terrestres asociadas al ciclo natural da-noche de la Tierra. Otro hecho conocido es que la radiacin solar que la Tierra recibe cambia a lo largo del ao, repitindose cclicamente ao tras ao; este cambio es tanto ms brusco cuanto ms nos alejamos de la lnea imaginaria del ecuador.

Segn Kant, el espacio y el tiempo no son rasgos que las cosas tengan independientemente de nuestro conocimiento de ellas; el espacio y el tiempo son las formas a priori de la Sensibilidad externa (o percepcin de las cosas fsicas) y el tiempo la forma a priori de la Sensibilidad interna (o percepcin de la propia vida psquica). Estas representaciones no tienen un origen emprico, es decir no se extraen de la experiencia sensible, sino que son su condicin de posibilidad. Gracias a estas formas de la Sensibilidad, el sujeto cognoscente estructura las sensaciones proyectando todo lo conocido en la dimensin espacio temporal (las cosas fsicas en el espaciotiempo y los fenmenos psquicos en la dimensin meramente temporal).

FIGURA 2.1A. La Tierra y la Luna reciben la luz del sol. El movimiento de rotacin de la Tierra cada 24 horas es la razn de la existencia del ciclo da/noche.

FIGURA 2.1B.Vista de la cara iluminada de la Tierra Los cambios estacionales que ocurren a lo largo del ao (primavera, verano, otoo, invierno) tambin son un factor bsico para la adaptacin biolgica. El ciclo anual no es ni ms ni menos que la consecuencia directa de que el eje norte-sur de la tierra, el eje de rotacin, est ligeramente inclinado respecto al plano de su rbita alrededor del sol, unos 23.5 grados en promedio (Fig. 2.2) con respecto al plano de la eclptica y dura 365 das, ms o menos (ms bien ms). Esta inclinacin del eje de rotacin provoca que en el hemisferio Norte la duracin de las fases de luz y la verticalidad con la que caen los rayos del sol sobre la superficie terrestre son mximas en el solsticio de verano (21 de junio a las 0 horas 57 minutos para el ao 2004) y mnimos en el solsticio de invierno (21de diciembre a las 12 horas 42 minutos de ese mismo aos); lo contrario exactamente ocurre en el hemisferio Sur. Veremos que los animales (y las plantas) son capaces de adecuar sus procesos vitales a este ciclo anual (Fig. 2.3).

FIGURA 2.2. Inclinacin del eje de la Tierra respecto al plano de su rbita.

FIGURA 2.3. rbita de la Tierra alrededor del Sol; la inclinacin del eje de la Tierra hace que los rayos lleguen
ms directamente a un hemisferio que al otro segn el punto que ocupe la Tierra en su rbita, lo que explica los ciclos estacionales y el que cuando en un hemisferio es verano, en el otro es invierno y viceversa.

Por ltimo, aunque tal vez menos importantes, estn los ciclos asociados al nico satlite de la Tierra, la Luna. La Luna, cuyo dimetro es del de la Tierra, gira en una rbita prcticamente circular a una distancia de 384000 kilmetros. No deja de ser curioso que el da lunar y el recorrido de la rbita alrededor de la Tierra tengan la misma duracin, 29.5 das (la noche lunar dura casi 15 das seguidos, y lo mismo le pasa al da, con lo que la temperatura de la superficie lunar vara entre los 100 Celsius por el da a los 113 por la noche). Este mes lunar de 29.5 das es anlogo al ao terrestre de 365 das: las fases de la luna son el equivalente de las estaciones del ao terrestres (Fig. 2.4). Existen en la Tierra animales y plantas que coordinan su vida a esos ciclos lunares, al mes lunar.

FIGURA 2.4. rbita de la Luna alrededor de la Tierra con sus fases.

Junto al ciclo mensual tenemos que considerar tambin el ciclo de las mareas, que se completa cada 12 horas y 24 minutos. Las mareas, con su pleamar y bajamar, se deben a la atraccin gravitatoria que ejerce la masa lunar sobre los lquidos terrestres (tambin sobre los slidos, slo que stos no resultan desplazados lo suficiente para que nos demos cuenta de ello). En la medida en que la franja afectada por la subida y la bajada de las aguas ocasionada por la marea puede ser el nicho de muchas especies, cabe esperar que esas especies hayan sincronizado su conducta con el ciclo de la marea.

Caractersticas de los Ritmos Biolgicos Un fenmeno es rtmico cuando se repite a intervalos regulares de tiempo. El intervalo entre la aparicin de ese fenmeno y su repeticin constituye un ciclo. La conducta animal presenta un ritmo circadiano porque se expresa en forma de ciclos diarios. La duracin de un ciclo recibe el nombre de periodo, en nuestro caso, el periodo es de 24 horas, o sea, aproximadamente un da (circadiano). Un ejemplo caracterstico de fenmeno cclico son las ondas, de las que el sonido es un ejemplo. Al igual que el ciclo de una onda sonora, el ciclo conductual diario de actividad/inactividad o de sueo/vigilia se caracteriza por ir pasando por diferentes niveles de intensidad, mnima, media, mxima, media y, finalmente de nuevo mnima (Fig 2.5). La diferencia entre el nivel mnimo de actividad y el mximo es la amplitud del ciclo. Para poder relacionar cualquier momento del ciclo con el tiempo geolgico se utiliza el trmino fase: en nuestro caso, las fases del ciclo actividad/inactividad se describen en relacin con la presencia o ausencia de luz: fase de luz, fase de oscuridad...

FIGURA 2.5. Representacin de un ritmo circadiano hipottico. La variable que se considere (actividad, secrecin hormonal, conducta, etc.) vara de modo predecible a lo largo del ciclo en paralelo con el ciclo 7 nictameral (ver texto). Los relojes biolgicos son autnomos pero se ponen en hora con la hora terrestre.

Aunque, como veremos, los relojes biolgicos son endgenos, no puede haber duda de que para ser tiles, estos relojes han de sealar correctamente la hora terrestre; ha de ser posible ponerlos en hora con la hora geoastronmica real: si bien el reloj, o los relojes, circadianos son autnomos (free-running), son sin embargo capaces de corregir ese ritmo autnomo para adecuarse al ritmo de los giros de la Tierra sobre su eje; los relojes circadianos son susceptibles de ajuste (entrainment). Un aspecto esencial para entender los relojes biolgicos, especialmente su funcin, estriba en comprender qu seales ambientales los ajustan o ponen en hora. Estas seales reciben el nombre en alemn de zeitgeber, que traducido significa ms o menos el que da la hora. Como se habr notado, hemos estado haciendo un hincapi marcado en el ritmo circadiano. Con todo, no es el nico, pues ya hemos comentado la existencia de los ciclos circanuales, mensuales (circalunares), o los asociados a las mareas (circatidales), todos ellos asociados a fenmenos astronmicos. Los ritmos biolgicos que se repiten a intervalos ms cortos o ms largos que un da se clasifican en ultradianos si son ms cortos e infradianos si son ms largos. Segn esto, los ritmos circalunares y circanuales sera infradianos, mientras que los circatidales seran ultradianos. No conviene olvidar que hay otros ritmos biolgicos cuya relacin con la geoastronoma es dudosa o inexistente (Fig 2.6).

FIGURA 2.6. Ritmos Biolgicos de diferente duracin.

Tipos de Ritmos Biolgicos: Significado Adaptativo Ritmos Circadianos (24 horas) Como ya se ha dicho, un ritmo circadiano es aquel que completa cada ciclo en 24 horas ms o menos. Existen numerosos procesos fisiolgicos y conductuales que siguen un patrn cclico circadiano. En la Fig. 2.7 se ofrecen algunos ejemplos. Para que podamos hacernos una idea clara del por qu de los ritmos circadianos, ser muy interesante describir algunos de estos ritmos y analizar lo que ocurre en diferentes especies, de forma que se pueda establecer o proponer alguna funcin biolgica. La segunda cuestin que habr que dilucidar es si estos ciclos responden nicamente a variables ambientales o son el resultado de la actividad de relojes internos (ver Relojes Biolgicos y Ritmos Circadianos).

FIGURA 2.7. De arriba abajo, ciclos diarios de temperatura corporal, eficacia en la realizacin de una tarea,
secrecin de melatonina, cortisol y somatotropina (hormona del crecimiento).

Una primera observacin del comportamiento diario de diferentes especies nos lleva a una primera clasificacin: mientras que unas despliegan una gran cantidad de actividad durante el da, la fase diurna del ciclo nictameral, otras se comportan justamente al contrario, estn inactivas durante la fase de luz y activas durante la noche. En el primer caso hablamos de especies diurnas, de las que la especie humana es un ejemplo muy digno, en tanto que a las segundas las describimos como nocturnas (ratas, ratones, hmsteres, etc.). Cabe recordar aqu que la clave del xito de los mamferos estuvo en su capacidad de controlar endgenamente su temperatura, lo que les permiti explotar el nicho ecolgico nocturno en una poca en que los grandes reptiles dominaban la Tierra durante el da: es que los reptiles al ser animales de sangre fra (poiquilotermos), necesitaban el calor solar para mantener una actividad intensa, actividad que no podan mantener por la noche, debido a la bajada de las temperaturas. Esta capacidad termorregulatoria tuvo que ir unida a algn mecanismo capaz de activar a estos primeros mamferos a la hora (nocturna) adecuada. Esto no es ningn misterio puesto que, como veremos, los mecanismos moleculares (genticos) que explican el funcionamiento de los relojes endgenos existen desde hace cerca de 2000 millones de aos (las cianobacterias ya poseen mecanismos bioqumicos que actan como relojes biolgicos) y son muy parecidos en todas las especies animales, desde insectos hasta humanos. Algunos estudios demuestran que, efectivamente, el mantenimiento de la ciclicidad circadiana es un rasgo adaptativo, por cuanto la lesin del ncleo supraquiasmtico, el principal reloj biolgico de los vertebrados, aparte de eliminar esa ciclicidad, aumentan la tasa de mortalidad en ardillas de tierra, no tanto por el deterioro fisiolgico, puesto que los animales mantenidos en laboratorio no se diferencian de los normales en cuanto a supervivencia, como en cuanto a su capacidad de adecuar su conducta a las exigencias del medio: cuando estas ardillas volvan a un hbitat natural, tendan a ser presas ms fciles para sus depredadores. Igualmente, se ha podido comprobar que la capacidad competitiva de las cianobacterias es ptima cuando el ciclo ambiental est ms acorde con su ciclo endgeno natural (para ello se utilizaron cepas con ciclos circadianos endgenos (genticamente determinados) diferentes: 23, 25 y 30 horas). Se ha observado tambin que muchas actividades biolgicamente importantes se realizan a horas determinadas del da: actividades reproductoras, bsqueda de comida, pero tambin eclosin de los huevos, parto, etc. Para una revisin, ver Paranjpe y Sharma (2005). La demostracin experimental de la ciclicidad circadiana de la conducta se ha obtenido en numerossimas ocasiones. La situacin experimental estndar para comprobar la existencia del ritmo del ciclo actividad/inactividad en animales tpicos de laboratorio, ratas, ratones, hmsteres... consiste simplemente en poner a su disposicin una rueda de actividad con un contador de vueltas y un reloj, de forma que se registre la hora en que se da cada vuelta (Fig. 2.8.). Como se ve en la Fig. 2.9, las ratas albinas muestran un claro patrn de actividad/inactividad tpico de una especie nocturna, patrn que desaparece cuando se lesiona el reloj interno, a pesar de que se mantiene el patrn normal de luz oscuridad ambiental (Fig. 2.17). En nuestra especie, el patrn normal es justo al revs: actividad diurna e inactividad nocturna. Durante la fase nocturna solemos dormir, mientras que durante el da realizamos un sinfn de actividades entres las que se encuentran comer, trabajar, estudiar, hacer deporte, relacionarnos con los dems... La comparacin de la eficacia en segn qu tipo de actividades a lo largo del da apunta a que nuestras capacidades, tanto fsicas como mentales no son constantes a lo largo del da, sino que tambin parecen

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verse afectadas por algn tipo de ciclo interno (Fig. 2.10). El ciclo nictameral (circadiano) humano de actividad/inactividad, patrn normal que podemos, hasta cierto punto, asimilar al ciclo sueo/vigilia, no slo afecta a las capacidades cognitivas o psicomotoras, sino que corre en paralelo con procesos fisiolgicos muy importantes. Como se ve en la Fig. 2.11, los niveles de secrecin de diferentes hormonas describen un ciclo circadiano bastante caracterstico y, en buena medida, acoplado al ciclo de sueo vigilia. En la Fig. 2.12 y en la tabla 2.1 se ofrece un sinfn de datos sobre la ciclicidad circadiana de muschas variables fisiolgicas y comportamentales humanas.

FIGURA 2.8. Sistema estndar de registro de la actividad motora cclica en roedores: la rueda de actividad va
acoplada a un registro de tinta (o a un ordenador) de forma que cuando da vueltas realiza marcas en el papel o 11 activa un contador de vueltas en el ordenador.

FIGURA 2.9. Patrn caracterstico de actividad/inactividad diario de un roedor. Este patrn se mantiene aun
cuando se le mantenga en oscuridad permanente (DD). La aplicacin de breves lapsos de luz en diferentes momentos del ciclo subjetivo da/noche afecta de modo diferente al ciclo endgeno: si se administra al final de la noche subjetiva, se produce un adelanto (phase advance), mientras que si se hace al principio, el ciclo se atrasa (phase delay); si la luz se enciende durante la fase diurna subjetiva, no tiene ningn efecto.

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FIGURA 2.10. Ritmos circadianos de distintas tareas y capacidades comportamentales humanas.

FIGURA 2.11. Ritmos circadianos humanos (4 ejemplos).

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FIGURA 2.12. Acrofase (hora del da donde los valores de los procesos fisiolgicos y comportamentales son mximos) de
diversos ritmos circadianos humanos.: a) bioqumica; b) crisis de algunas enfermedades y c) conducta

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Ritmos Biolgicos en humanos (horario aproximado): significa acrofase (valores mximos) y nadir (valores mnimos)
HORA DEL EJECUCIN DA 00.00-02.00 Iniciacin del sueo Motilidad gstrica ENFERMDEDAD BIOQUMICA

Gota Infarto cerebral

Hormona del crecimiento Concentracin de cido rico Tricglicridos Colesterol Prolactina Glucosa (en condiciones
constantes) Triacilglicerol (idem) Linfocitos Eosinfilos Melatonina ACTH FSH LH TSH Glucosa (en condiciones constantes) Cortisol Testosterona Catecolaminas en plasma Respuesta lucha/ataque Viscosidad de las plaquetas Viscosidad de la sangre Actividad fibrinoltica Actividad de las clulas NK

02.00-04.00

Crisis de lcera gstrica Sntomas de vescula

biliar Asma

04.00-06.00

Temperatura corporal Concentracin Profundidad del sueo Produccin de orina Nacimientos espontneos
Somnolencia/fatiga

Crisis de lcera gstrica Muerte sbita infantil Asma

06.00-08.00

Artritis reumatoide Rinitis alrgica Migraa Angina/Isquemia Derrame cerebral Muerte Infarto de miocardio Muerte Infarto de miocardio Derrame cerebral Muerte

Evacuacin Presin sangunea Tasa cardaca 10.00-12.00 Concentracin Memoria a corto plazo Razonamiento lgico Presin sangunea 12.00-14.00 Concentracin Memoria a corto plazo
08.00-10.00

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Razonamiento lgico Produccin de orina Potencia respiratoria

14.00-16.00 16.00-18.00

Insulina Osteoartritis Fibromialgia

Temperatura corporal Alerta Eficiencia cardiovascular Fuerza muscular Flexibilidad Fuerza de prensin Propensin a quedarse dormido 20.00-22.00 Acidez gstrica Sensibilidad de la piel Sofocos de la menopausia 22.00-24.00 Acidez gstrica Evacuacin
18.00-20.00

El Ciclo Circadiano Sueo/Vigilia Todas las especies animales duermen, desde las moscas a los humanos (ver Siegel, 1995). Por qu dormimos? Y, si dormimos, por qu unas especies lo hacen por la noche y otras por el da? Puesto que estamos tratando sobre los ritmos circadianos, la pregunta ms pertinente es la segunda, pero tratar de responder a la primera puede que nos d la clave. Es claro que mientras dormimos estamos quietos, inmviles e indefensos; adems, no podemos buscar comida, ni cuidar de nuestros hijos; claro que esto no le ocurre por ejemplo a los delfines, que pueden nadar mientras duermen: mientras un hemisferio descansa, el otro vigila. Cul puede ser la funcin del sueo? Es evidente que el sueo debe servir para algo, dado que la privacin total de sueo provoca alteraciones fisiolgicas muy notables: desde prdida de peso a pesar de aumentar la ingesta de comida, deterioro de la respuesta inmune (revisin en Majde y Krueger, 2005), incapacidad para mantener la temperatura corporal y, en el caso de las ratas de laboratorio, la muerte al cabo de entre 10 y 20 das, mucho antes de lo que ocurrira si se le privara slo de comida. Que el sueo debe cubrir alguna necesidad biolgica se demuestra adems por el hecho de que cuando se reduce por cualquier circunstancia, hay siempre una fase de recuperacin, durante la que se aumenta notablemente la cantidad de tiempo dedicado a dormir. Entre las hiptesis acerca de la funcin del sueo est la de que sirve para reparar los daos sufridos por el cerebro durante la vigilia: la menor temperatura corporal durante la fase de ondas lentas del sueo (fase No-REM) permite que la actividad metablica encaminada a reparar los daos cerebrales se realice con ms eficacia; o bien, que en esta fase se pueden 16

reemplazar las enzimas deterioradas por los radicales libres (los que explican tambin en buena medida el envejecimiento); adase que es durante esta fase del sueo cuando mayor es la secrecin de hormona de crecimiento, que, como se sabe, promueve la sntesis de protenas. Una hiptesis muy interesante, aunque controvertida, es la de que el sueo es esencial para el aprendizaje y la memoria (ver Siegel, 2001). Desde una perspectiva comparada podemos tambin acercarnos a la funcin del sueo: una primera observacin nos dice que el tamao corporal es el principal factor a la hora de explicar la duracin del sueo en mamferos; como se ve en la fig. 2.13, no es la proximidad filogentica lo que explica la duracin del sueo (sobre todo No-REM), sino el tamao, y la razn puede estar en que los animales pequeos presentan una tasa metablica muy alta, lo que ocasiona una elevada temperatura y una mayor velocidad en la acumulacin de radicales libres. La cantidad de sueo REM correlaciona con el grado de inmadurez al nacer: por eso el ornitorrinco es el que ms sueo REM despliega. Llegados a este punto, todava nos queda por responder a la pregunta de por qu dormir todo seguido y en fases concretas del ciclo nictameral. Ms adelante profundizaremos en los mecanismos encargados de sincronizar el sueo y la vigilia con el ciclo nictameral; de momento debe quedar claro que cada especie adecua su ciclo de actividad/inactividad (vigilia/sueo) a su modo particular de adaptacin: las especies nocturnas se esconden para protegerse de los depredadores durante el da; es posible que la seleccin natural haya intervenido para programar la fase del sueo en los momentos es que el animal se halla a cubierto de cualquier amenaza. Lo contrario hacemos las especies diurnas: buscamos proteccin durante la noche porque dormir nos deja absolutamente indefensos.

FIGURA 2.13. Cantidad de sueo REM y no REM en distintas especies de mamferos.

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Ritmos Circamareales (asociados a las mareas: 12.4 horas) Aunque los animales que viven en la franja de tierra que cubre la pleamar y descubre la bajamar son escasos respecto al total, no obstante se pueden encontrar ejemplos: el cangrejo violinista (Uca pugnax) se mueve por la playa durante la marea baja, pero se esconde durante la marea alta; las ostras abren sus conchas durante la pleamar, pero la dejan cerrada con la marea baja, cuando el agua no las cubre; el ciclo conductual del cangrejo violinista se mantiene en situaciones experimentales constantes, lo que apunta a que posee un reloj interno con un perodo de aproximadamente 12.4 horas, circatidal; (Fig. 2.14). En ambos casos esta ciclicidad circatidal de su conducta tiene un fuerte significado adaptativo: todos los animales que viven en la franja afectada por las mareas tiene que adecuar su conducta de acuerdo con los riesgos que supone el peligro de desecacin, de depredacin, de exceso de irradiacin solar, etc, as como a las ventajas que cada fase proporciona para la reproduccin, la alimentacin, etc.

FIGURA 2.14. El cangrejo violinista en cautividad mantiene los patrones de

actividad circatidales de acuerdo a lo que cabra esperar si estuviera en la playa donde fue capturado.

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Ritmos Circalunares (29.5 das) Aunque pueda parecer imposible, las fases de la Luna llena, cuarto menguante, nueva, cuarto creciente - pueden ser en algn caso un factor de seleccin biolgica, en la medida en que se puede comprobar que algunas especies son capaces de coordinar su conducta en respuesta a las fases lunares. Un caso ejemplar es el de la rata canguro de cola estandarte (banner-tailed): entre noviembre y marzo estos animales buscan comida slo por la noche, pero dejan de buscarla, o lo hacen en mucha menor medida durante la fase de luna llena, cuando el satlite terrestre ms brilla en el cielo. Seguramente, este notable patrn conductual est asociado al hecho de que en noches de luna llena sus depredadores, zorros y bhos, son especialmente eficaces. Otro ejemplo es el de la hormiga len, que hace trampas ms grandes durante la luna llena y ms pequeas durante la luna nueva las trampas consisten en agujeros en el suelo donde las presas resbalan (este ciclo se mantiene en condiciones experimentales constantes). Ritmos Circanuales (365 das) Son muchas las especies animales y vegetales, especialmente las que habitan lejos del ecuador, que mantienen un patrn cclico anual: su conducta y muchos de sus procesos fisiolgicos siguen hasta cierto punto el ciclo de las estaciones (Eclesiasts). Tanto la alimentacin y la acumulacin de grasas como la hibernacin, la migracin y la reproduccin ocurren en pocas del ao determinadas, y no al azar. Incluso entre los humanos hay una fuerte estacionalidad en muchos parmetros conductuales y fisiolgicos: los suicidios y los nacimientos tienden a ocurrir con ms frecuencia en febrero; hay un tipo de depresin, el trastorno afectivo estacional (SAD) o depresin invernal que aparece en otoo y principios de invierno, especialmente en mujeres jvenes, que se caracteriza por prdida de apetito sexual, desinters por el contacto social y, curiosamente, por un aumento muy notable del hambre, especialmente por los carbohidratos, y del sueo; adems, cosa lgica, se da un aumento de peso notable. Este aumento de la ingesta y del sueo recuerda vagamente a la conducta de los animales que hibernan. La hibernacin permite mantener temperaturas corporales enormemente bajas, hasta de 0 C durante prolongados periodos de tiempo sin que eso suponga una amenaza para la vida y reducir el metabolismo hasta el 1 % de lo normal. Por ejemplo, la ardilla de tierra de lomo dorado y muchos roedores terrestres adoptan cada ao esta conducta de hibernacin, conducta que va precedida durante el verano y principios de otoo de una ganancia muy notable de peso (hasta el doble). Muchos pjaros y algunos mamferos se desplazan a grandes distancias en momentos concretos del ao, momentos claramente asociados a las estaciones. Conocido es el caso de las cigeas, que cada ao por San Blas invaden pacficamente la pennsula ibrica para abandonarla a finales del verano. No puede caber ninguna duda de que estas migraciones, enormemente costosas en trminos energticos y de riesgo, tienen como objetivo optimizar las oportunidades reproductivas. La cuestin es cmo saben estos animales cundo emigrar y cmo orientarse para encontrar el destino anhelado. Lo cierto es que, en lo que respecta al momento, han de contar con un calendario que, o bien viene dado por los cambios en la duracin de los das o por los cambios en la temperatura, o bien, poseen un calendario endgeno. Al hablar de lo relojes biolgicos aclararemos este punto.

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Finalmente, est el ciclo reproductivo anual de muchas especies. Hay muchas especies que slo tienen cras en una poca concreta del ao, seguramente porque de esta manera aseguran o, al menos, maximizan sus probabilidades de xito: la supervivencia de las cras. En las especies que cran estacionalmente la ovulacin se restringe a periodos concretos del ao y, en el macho, la funcin testicular (produccin de testosterona y espermatozoides) se ve muy disminuida o incluso suprimida, como en el caso del hmster sirio, fuera de esta poca. Evidentemente, ha de haber, como en el caso de la hibernacin, seales que coordinen los procesos fisiolgicos y conductuales involucrados con la poca del ao en la que es ptimo tener las cras, segn la especie de que se trate (ver Relojes Biolgicos...). Por ejemplo, en el caso de la oveja, la cabra, el ciervo y el caballo, los nacimientos tiende a ocurrir a finales de enero primeros de febrero. Sin embargo, como veremos, en unos casos el apareamiento ocurre en otoo (ovejas, ciervos, etc.) mientras que entre los caballos la fecundacin tiene lugar en febrero/marzo. Por supuesto, en las especies que hibernan (hmster, oso, marmota, erizo, etc.) la estacin de cra comienza en primavera y se prolonga hasta principios del verano. Relojes Biolgicos y Ritmos Circadianos La primera hiptesis para explicar la ciclicidad comportamental y fisiolgica (los ciclos comportamentales ms evidentes son el de actividad/inactividad y el de sueo/vigilia) se puede limitar a predecir que los seres vivos captan las seales asociadas a los ciclos geoastronmicos gracias a algn tipo de receptor sensorial (iluminacin, temperatura...). Desde luego esta hiptesis hay que descartarla respecto al ciclo de luz/oscuridad, puesto que tanto los animales como las plantas mantienen su ciclicidad circadiana aun cuando se los mantenga en oscuridad constante. Hay muchos datos que apoyan la existencia de un reloj endgeno con un ritmo circadiano, o sea, con ciclos recurrentes de alrededor de (circa) 24 horas (dies): 1. Los animales a bordo de naves espaciales sin seales geofsicas perceptibles mantienen ese ciclo tpico de la Tierra de 24 horas. 2. Los animales aislados mantenidos en condiciones constantes y privados de cualquier seal externa medioambiental mantienen todos un ciclo nictameral ms o menos normal, salvo que empieza y termina en momentos diferentes para cada animal. 3. Los trasplantes del ncleo supraquiasmtico a animales privados quirrgicamente de l hacen que el receptor adopte el ciclo que tena el donante (Ralph y Lehman, 1991). Estos hechos demuestran que los ritmos biolgicos circadianos se mantienen gracias a relojes biolgicos endgenos. Adems, resulta que estos relojes, que no son muy exactos, se ponen en hora cada da mediante seales externas asociadas al ciclo terrestre de luz-oscuridad. Pero lo mejor ser analizar pormenorizadamente el funcionamiento de uno de estos relojes endgenos; para ello nos vamos a centrar en el ciclo sueo/vigilia; trataremos de ver si se trata de un ciclo endgeno, qu mecanismos neurobiolgicos lo explican y cmo se ve afectado por influencias ambientales. La vigilia es esencial para la vida porque permite desarrollar actividades relacionadas con la supervivencia y la reproduccin: esto es obvio. El sueo, sin embargo, nos priva

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de muchas oportunidades, al menos en apariencia. Por lo que sabemos, el sueo es una necesidad fisiolgica, cuya insatisfaccin nos priva de la salud; por tanto el sueo cumple una funcin homeosttica: restaurar los niveles energticos cerebrales y eliminar las toxinas acumuladas durante la vigilia. Segn esto y dado que el sueo aparece en horas concretas del ciclo nictameral, hemos de asumir que el sueo depende de dos factores, la propia necesidad de dormir y la seal endgena que dice cundo hay que dormir. Como en todos los casos en los que se ha estudiado algn proceso circadiano, el ciclo sueo/vigilia se mantiene en ausencia de seales ambientales (free-running; panel central de la Fig. 2.15); adems, parece haber una fuerte relacin entre el sueo, la temperatura corporal y la secrecin de melatonina, puesto que en condiciones de ausencia de seales, cuando el nico reloj es el endgeno, siempre coincide el nivel mnimo de temperatura con el sueo y con niveles altos de melatonina.

FIGURA 2.15. Resultados experimentales obtenidos de un sujeto de 22 aos en tres condiciones distintas, sin seales
externas (free-running, con luz constante donde el individuo segua sus propias inclinaciones; panel central), falso da de 20 horas (izquierda), donde se le dejaba dormir 6 horas y 40 minutos, y falso da de 28 horas (derecha) donde poda dormir 9 horas y 20 minutos; en estos dos casos, el horario le era impuesto por el investigador. La lnea inclinada que recorre de arriba abajo los tres paneles representa el momento del da en que la temperatura corporal es ms baja y los niveles de secrecin de melatonina ms elevados. Como se ve, este sujeto mantiene su ciclo endgeno de temperatura corporal y de secrecin de melatonina. El ciclo circadiano de alrededor de 24 horas tambin se mantiene en lo que respecta al sueo/vigilia, puesto que la tendencia espontnea a quedarse dormido se sigue produciendo en las horas del reloj endgeno (ver texto).

En individuos ciegos se ha podido comprobar la existencia de ritmos endgenos circadianos. Un problema aadido a veces al sufrimiento de ser ciego es que estas personas son incapaces de sincronizar su reloj endgeno con el ciclo da/noche. Investigaciones llevadas a cabo con este tipo de sujetos prueban que existe una muy

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notable correlacin entre el ciclo endgeno de secrecin de melatonina y el de sueo vigilia, como se puede comprobar en la Fig. 2.16: el sujeto posee un ciclo endgeno de ms de 24 horas, por lo que cada da inicia su fase de sueo a una hora ms tarda, curiosamente siempre en paralelo con el inicio del aumento de la secrecin de melatonina (ver Sack y Lewy, 2001). No estamos queriendo decir que la melatonina sea la causante de la conducta de dormir, sino sencillamente que ambos procesos, la secrecin de melatonina y la conducta de dormir se hallan coordinadas, muy probablemente por un mismo reloj endgeno.

FIGURA 2.16. Patrn del sueo en un paciente ciego y su paralelismo con la secrecin de melatonina. 22

Estudios con animales a los que se les lesiona el ncleo supraquiasmtico (NSQ: Fig. 2.17) y observaciones en humanos con lesiones hipotalmicas prximas a ese ncleo SQ demuestran que el ciclo vigilia/sueo est regido por dicho ncleo. En humanos se piensa que esta estructura hipotalmica genera una seal activadora que se va haciendo cada vez ms intensa a medida que avanza el da biolgico (durante la vigilia); esta seal es mxima hacia las 22.00 horas; esta seal se va debilitando a partir de ese momento para hacerse mnima hacia las 6.00 horas, justo cuando la temperatura corporal es mnima (est en su nadir), as como la secrecin de melatonina mxima. Cuando falta esta seal supraquiasmtica, los ciclos de sueo/vigilia se intercalan a lo largo del da, seguramente debido a que en este caso el sueo aparece cuando la necesidad fisiolgica lo determina, con independencia del ciclo nictameral normal, tal como se demuestra en ratas (Fig. 2.18). Por supuesto, el ncleo supraquiasmtico es el reloj endgeno que controla todos los ciclos tanto comportamentales como fisiolgicos (Fig. 2.19). En el caso del sueo, como se ve en la Fig. 2.18, el ncleo supraquiasmtico se limita a coordinar las horas de sueo con el ciclo geoastronmico, pero no afecta al especto homesottico: tanto las ratas lesionadas como las normales tienden a dormir ms tras 24 horas de privacin de sueo, slo que las normales tienden a recuperarlo en la fase diurna (las ratas son animales nocturnos) en tanto que las lesionadas no presentan ni antes ni despus de la privacin el ciclo normal de sueo vigilia (revisado en Mistlberger, 2005). El ritmo circadiano proviene de la activacin e inactivacin de determinados genes (ver APNDICE2.1).

FIGURA 2.17. Registro de la actividad espontnea de una rata albina antes

y despus de sufrir una lesin bilateral en el ncleo supraquiasmtico (el momento de la lesin lo seala la flecha). A partir de ese momento, la

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FIGURA 2.18. Porcentaje de sueo (computado a intervalos de dos horas) mostrado por ratas intactas (lnea continua y puntos) y ratas con lesin del ncleo supraquiasmtico (NSQ) (lnea discontinua y cuadrados), antes (izquierda) y despus (derecha) de un da completo de privacin de sueo. Ntese cmo las ratas normales duermen notablemente ms en la fase diurna (fase con iluminacin), mientras que las lesionada en el NSQ no diferencian en absoluto a la hora de elegir cundo dormir.

FIGURA 2.19. Resumen del conjunto de components del SNC que regulan los ritmos biolgicos circadianos
tanto fisiolgicos como conductuales. El NSQ es el director de orquesta. El output ms importante del NSC se dirige a la zona supraventricular (SPZ) y al ncleo dorsomedial del hipotlamo (DMH). Regulando la actividad de estas dos reas controla los principales ritmos biolgicos: el sueo, la vigilia, la alimentacin, la secrecin de 242005. melatonina y de corticosteroides va DMH (c y d) y la temperatura va dSPZ dorsal (b). Saper y cols.

Curiosamente, se ha descubierto que el sueo se mantiene ininterrumpido durante 8 horas cuando se inicia unas seis horas antes del nadir de la temperatura corporal. Parece ser que tambin el NSQ interviene en la prolongacin del sueo promoviendo el sueo REM (rapid eye movement), que tiende a acumularse a ltima hora. Como todo ritmo circadiano asociado a un reloj endgeno, el ciclo vigilia/sueo es susceptible de amoldarse a seales ambientales: la duracin de la fase de luz afecta de un modo muy notable a la duracin del sueo: cuanto ms corta es la fase de luz, ms se prolonga el sueo. Pero qu seal externa es la responsable de acoplar el ciclo sueo/vigilia a los cambios en la duracin de la fase de luz propios de las estaciones? Sin duda esta seal procede de la luz que alcanza el NSQ a travs de una va directa, el tracto retinohipotalmico; esta va no se sirve de los fotopigmentos propios de la visin normal, sino una opsina especial llamada melanopsina. Las clulas que la contienen son especialmente sensibles a la mera intensidad de la iluminacin ambiental y, curiosamente, son clulas ganglionares (neuronas sensoriales) que conectan directamente con el NSQ (Berson, 2003; Fig. 2.20).

FIGURA 2.20. Diagrama de las vas que recorre la informacin visual aportada por las clulas ganglionares
fotosensibles de la retina (las que contienen melanopsina). La va principal es la retinohipotalmica, que hace relevo en el ncleo supraquiasmtico, de ah al paraventricular, para pasar luego a la zona Intermedia lateral de la mdula espinal (IML), de donde salen el axn preganglionar que har sinapsis en el ganglio cervical de donde, a su vez, sale el axn postganglionar que inerva la epfisis o glndula pineal. La otra va de estas clulas ganglionares de la retina intervienen en la regulacin de la apertura de la pupila en funcin de la intensidad de la iluminacin (reflejo pupilar).

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La cuestin es que el ciclo sueo/vigilia se mantiene cuando se mantiene constante la iluminacin: esto lo que significa es que el ciclo sueo/vigilia est regulado por un reloj endgeno cuya hora se actualiza con la luz diurna; de hecho, cuando se modifica artificialmente la duracin del da alargndolo hasta 28 horas o reducindolo hasta 20, ni el ciclo sueo/vigilia ni con el ciclo circadiano de la temperatura se adaptan al nuevo ciclo temporal, que se mantiene en alrededor de 24 horas (Fig. 2.15): aunque, como se ve en la figura los individuos duermen cuando se les deja, la propensin a dormirse, la dificultad en despertarse y todos los dems parmetros que indican cul es la predisposicin espontnea de los sujetos, se mantienen con arreglo al ciclo normal de alrededor de 24 horas (Lavie, 2001). Tambin es cierto que el hecho de dormir reduce la duracin de la estimulacin luminosa, lo que podra apuntar a que el sueo es un factor relevante para el mantenimiento del ciclo sueo/vigilia en su duracin circadiana. Uno de los datos ms importantes en este contexto es que la melatonina, la hormona segregada por la (cartesiana) glndula pineal, sigue un claro patrn circadiano: su secrecin se inicia al comienzo de la fase de oscuridad y se mantiene alta durante la noche, para decrecer y reducirse al mnimo cuando se inicia la siguiente fase de luz (ver Figs. 2.7 y 2.21). Dado que el ritmo endgeno de secrecin de melatonina sigue un estrecho paralelismo con la propensin al sueo, se ha propuesto la hiptesis de que la melatonina es un facilitador del sueo en humanos: efectivamente, esta hormona administrada adecuadamente reduce de modo notable los efectos del jet-lag, una de cuyas consecuencias ms sobresalientes es la inadecuacin del ritmo endgeno sueo/vigilia con las nuevas condiciones geoastronmicas con las que se encuentra el viajero que recorre varios husos horarios (alargamiento del da si el sentido es EsteOeste y acortamiento cuando el sentido es el contrario). Parece razonable pensar que la melatonina puede ser un buen tratamiento del insomnio y de los desajustes asociados a alteraciones de los ritmos circadianos: esta hormona es capaz de inducir el sueo cuando la necesidad homeosttica es insuficiente, y de inhibir el despertar asociado a la accin del reloj circadiano endgeno; adems, facilita el cambio de fase del reloj circadiano de forma que el sueo se inicie en la fase apropiada de acuerdo con la hora local. Incluso en pacientes ciegos con prdida del ritmo circadiano normal, la adecuada administracin de esta hormona en tiempo y dosis les permite adecuar su vida al ritmo circadiano natural (ver Scheer y Czeisler, 2005, para una revisin). Para hacernos una idea global de hasta qu punto es importante el mantenimiento de los ciclos circadianos slo hemos de considerar la gran cantidad de ritmos fisiolgicos y comportamentales que hemos ido describiendo. Todos ellos parecen estar regulados por la actividad circadiana del ncleo supraquiasmtico, que, como se pretende describir con la Fig. 2.19, coordina mediante diferentes vas tanto el ciclo vigilia/sueo sueo, como el de la termorregulacin, el de ingesta, as como la secrecin hormonal.

Los Ritmos Circadianos y la Salud Humana En personas jvenes, sanas y normales, el sueo tiene lugar durante la fase de secrecin de melatonina, cuando la temperatura corporal es baja (Fig. 2.21). A medida que nos hacemos viejos, los ciclos circadianos de melatonina, temperatura corporal y cortisol tienden a adelantarse. En los ancianos, adems, el momento de despertar se adelante an ms respecto a los ciclos fisiolgicos (Fig. 2.22). Otra observacin interesante es la de que entre los humanos hay dos tipos bien definidos por su preferencia por iniciar temprano o tarde su fase de actividad: estn los tipos matutinos (alondras) y los

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vespertinos (bhos). Entre las alondras, el momento de despertar, el nadir de la temperatura y el pico de la melatonina tienen lugar a una hora ms temprana que en los verpertinos bhos (Fig. 2.22).

FIGURA 2.21. Paralelismo entre la fase de sueo, presin de sueo (medida por el nmero de veces que uno se
despierta cuando est dormido: wakefullness in sleep episode), los niveles de secrecin de melatonina y temperatura corporal.

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FIGURA 2.22. Relacin entre el momento de temperatura corporal mnima (Tmin) y el momento de
despertar (wake time) en jvenes y ancianos (young/older) y entre vespertinos y matutinos (owls/larks).

Un estudio con 260 parejas de gemelos monocigticos y 50 parejas de gemelos dicigticos pareci demostrar que esta diferencia entre matutinos y vespertinos tiene una base gentica, puesto que estas preferencias pueden estar asociadas a la presencia en el genotipo de dos alelos diferentes del gen CLOCK: los heterocigticos o los homocigticos para la variante 3111T presentaron una tendencia significativa a ser matutinos, ms los homocigticos, en tanto que los homocigticos para la variante 3111C se mostraron normales, o bien, presentan una cierta demora (entre 10 y 40 minutos). Cuando el inicio de la fase de actividad se adelanta o se retrasa demasiado y ello ocasiona problemas de adaptacin al entorno laboral, familiar y social, entonces se habla de Sndrome de Adelanto de Fase de Sueo (ASPS) y Sndrome de Retraso de Fase de Sueo (DSPS; las siglas corresponden al ingls). En el primer caso, el sntoma clave es una necesidad imperiosa e intratable de dormir entre las 18.00 y las 21.00 horas acompaada de despertar temprano, entre la 1.00 y la 4.00 de la madrugada, en tanto que en el segundo, el problema es justo al contrario, el inicio del sueo no llega hasta horas tan intempestivas como el intervalo entre las 3.00 y las 6.00 horas, y la hora de despertarse normal para estas personas se encuentra entre las 10.00 y las 15.00 horas. En todos los casos, se ha de notar que estos horarios son los que mantienen cuando se les permite hacerlo y, de modo especial, es el que eligen durante las vacaciones. En ambos grupos de pacientes, el tipo y la calidad del sueo es normal. Los datos basados en estudios de familias apuntan a que se trata de alteraciones con una base gentica que implica a los genes PER y CLOCK (ver gentica de los ritmos circadianos, APNDICE 2.1); se ha descrito una familia donde sus integrantes presentaban una elevada frecuencia del ASPS; el rbol genealgico permite asegurar que se trata, en este caso, de un sndrome autosmico dominante asociado al gen PER2 (ver Taheri y Mignot, 2002). Por ltimo, tenemos un sndrome muy poco frecuente, consistente en que quienes lo padecen no presentan en condiciones normales el tpico ciclo sueo-vigilia de 24 horas: puede llegar a darse el caso de sujetos que pasan entre 24 y 40 horas despiertos seguidas a continuacin de 14 a 24 horas consecutivas de sueo. Este sndrome se ha asociado, sin demasiadas pruebas todava, con los receptores de melatonina; al tratarse de un sndrome ms frecuente entre sujetos ciegos, es posible que se trate de un problema en

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la capacidad de sincronizacin con el ciclo geoastronmico, por falta de sensibilidad a la estimulacin luminosa diurna (para una revisin ver Cermakian y Boivin, 2003). Finalmente, hemos de hablar del trastorno afectivo estacional (TAE: seasonal afective disorder: SAD en ingls; para una revisin, ver Sohn y Lam, 2005). Se trata de un tipo de depresin bastante atpico ya que aparece mayormente en otoo e invierno y desaparece con la llegada de la primavera; adems, a diferencia de la depresin normal, va acompaada de una tendencia muy notable a aumentar la ingesta de carbohidratos, aumento de peso, de sueo y reduccin en el nivel de actividad. No se conoce el origen de esta enfermedad, aunque parece razonable pensar que est asociada a alteraciones en el control endgeno de los ritmos circadianos: por ejemplo, se da un aumento en la secrecin de melatonina en el periodo otoo/invierno mayor del observado en sujetos normales. El hecho de que la prolongacin artificial de la fase diurna (manteniendo una estimulacin luminosas) tenga efectos teraputicos en estos pacientes apunta, en efecto, a un origen fisiolgico de este sndrome asociado al control endgeno de los ritmos circadianos y circanuales (ver ms adelante, en El Ciclo Anual: las Estaciones del Ao). El Ciclo Anual: las Estaciones del Ao Fuera de los trpicos, la duracin de los das y las noches y la temperatura ambiente cambian de acuerdo a lo que llamamos estaciones. La observacin de que en la mayora de las especies los nacimientos ocurren ms o menos sincronizadamente y durante la estacin ms propicia, que es cuando los recursos son ms abundantes, cosa que suele ocurrir en la primavera, apunta a que son capaces de captar algn tipo de informacin ambiental relacionada con los ritmos geoastronmicos y utilizar dichas seales para adecuar su comportamiento a las circunstancias ambientales. La seal ambiental que mejor pronostica la llegada de la primavera y la mejora estacional en las condiciones ambientales es el progresivo aumento en la duracin de la fase diurna. El fotoperiodismo (nada que ver con el periodismo fotogrfico) es esta capacidad de servirse de los cambios en la duracin del da como clave para regular las conductas de ciclo anual, entre las cuales se encuentra la reproduccin de muchas especies. Otras conductas y procesos que siguen un patrn anual son el aumento de peso, la ingesta de comida, la hibernacin, la migracin, el cambio de pelaje, especialmente en las zonas rticas, etc. Las especies ms estudiadas en cuanto a la estacionalidad reproductiva han sido el hmster sirio y el hmster siberiano, la oveja, el caballo, varias clases de ardillas de tierra, el visn, la zorra rtica, el oso negro y el ciervo (Para una revisin sobre los ciclos estacionales, ver Aleandri y cols. 1996; Rosa y Bryant, 2003; Bartness y cols. 2002, Gerlach y Aurich, 2000, Kennaway, 2005). Entre las especies que tienen un patrn reproductivo circanual podemos distinguir dos tipos: las que se aparean en primavera y verano, cuando los das se van haciendo ms largos (long day breeders), caso de los equinos, que tienen una gestacin larga (320-350 das) o los hmsteres, que cran varias veces en ese mismo perodo (gestacin de 20-22 das) y las especies que se aparean a partir del otoo, caso de ovejas, cabras y ciervos (gestacin de 5 a 6 meses); en este ltimo caso se habla de especies que se aparean cuando los das se van acortando (short-day breeders; ver Fig. 2.23). Por supuesto, las especies que hibernan, caso de las marmotas, osos o ardillas, son long-day breeders (criadores de da largo). Por otra parte, tambin entre los animales que habitan los

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trpicos se observa un ciclo reproductor circanual, ciclo que se mantiene, incluso cuando se les aleja de los trpicos; sin embargo, en este caso, el ciclo es endgeno y no tiene por qu observarse simultaneidad, caso de los elefantes asiticos o africanos; en determinados casos s que se observa simultaneidad, asociada, probablemente, al hecho de que la sincronizacin de los nacimientos sirve como mecanismo defensivo contra los depredadores: caso de los us de la sabana africana, de los lemures o los murcilagos frugvoros. Otro aspecto a tener en cuenta es cmo el ciclo reproductivo anual afecta a machos y a hembras. En las hembras que cran estacionalmente, los ciclos ovulatorios tienen lugar slo durante una parte del ao, en tanto que en los machos el tamao de los testculos, la liberacin de testosterona, as como la produccin de esperma y la conducta sexual disminuyen muy significativamente fuera de la estacin reproductora, en algunos casos queda un cierto grado de fertilidad (caballos), pero en otros sta desaparece por completo (hmsteres, osos, etc.). Un esquema del mecanismo que afecta a los machos se puede ver en la Fig. 2.24. Como ya hemos visto, los cambios en la duracin de las fases diurna y nocturna afecta muy notablemente a la cantidad de melatonina secretada: puesto que es durante la fase de oscuridad cuando se secreta esta hormona, a menos duracin de esta fase, menor duracin de la fase de secrecin de esta hormona. En mamferos, los animales pinealectomizados son incapaces de mantener el patrn de respuestas estacionales tpico de la especie, patrn que se recupera cuando se administra exgenamente melatonina. Es un hecho demostrado la asociacin (inversa) entre la melatonina y los ciclos reproductores circanuales (Fig. 2.24).Vamos a tratar de describir los mecanismos que asocian la melatonina con la reproduccin en algunas especies y aadiremos algunos comentarios relativos a nuestra especie. En primer lugar, ser bueno tener una idea clara de cul es el mecanismo que explica el ciclo secretorio de la melatonina: tal mecanismo se describe en la Fig. 2.27. Centrndonos en el hmster como especie modelo, vemos que se ha demostrado una estrecha relacin entre la duracin de la fase diurna del ciclo diario de 24 horas y el tamao testicular, un ndice claro de la actividad reproductora (Fig. 2.23). El mecanismo fisiolgico que explica este proceso se basa en el efecto que la duracin de la fase de oscuridad tiene sobre la secrecin de melatonina por parte de la glndula pineal: cuanto ms se prolonga la fase de oscuridad, mayor es la duracin de la secrecin y ms elevados llegan a ser sus niveles (Fig. 2.25). Que es la melatonina la causante de los cambios reproductivos anuales del hmster (y de los dems mamferos con reproduccin estacional) lo prueba la estricta correspondencia entre el ciclo anual natural y el que se puede inducir artificialmente administrando adecuadamente melatonina, de forma que simule los niveles naturales de secrecin a lo largo del ao (Fig 2.26). Los animales pinealectomizados no presentan la ciclicidad reproductora natural, sino que mantienen la capacidad reproductora durante todo el ao; igualmente ocurre con los animales a los que se les lesiona el ganglio cervical superior, responsable de la inervacin de la glndula pineal (Fig. 2.24).

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FIGURA 2.23. (Arriba): Reproduccin estacional de ovejas hembra. (Abajo):

Reproduccin estacional de hmsteres machos. Ntese el paralelo tanto en lo que se refiere a la conducta reproductora (apareamiento) como en el proceso fisiolgico subyacente (actividad endocrina: las ovejas ovulan una vez cada 16 das durante la fase de apareamiento; por supuesto, los testculos del hmster est fisiolgicamente activo de un modo tnico a todo lo largo de la fase de apareamiento. La razn de la regresin de los testculos se debe a la accin de la melatonina, puesto que los animales pinealectomizados

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FIGURA 2.24. Ver texto justo encima.

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FIGURA 2.25. (Arriba): Duracin de la secrecin de melatonina en respuesta a

la duracin de la fases diurna y nocturna del ciclo nictameral (a) en la oveja y (b) en humanos. Ntese cmo cambia con el cambio estacional en la duracin de la fase de oscuridad en las ovejas. En humanos no se da el cambio debido a la presencia de luz artificial, que prolonga el tiempo real de la fase diurna en invierno. (Abajo): El fotoperiodismo en los mamferos depende de (a) la generacin de una seal nocturna melatoninrgica por parte de la glndula pineal que sirve para medir la duracin de la fase nocturna y, por ende, de la diurna y (b) la decodificacin de esta seal por parte de los tejidos especializados, especialmente la pars tuberalis (PT) de la hipfisis, que es donde se regulan los ciclos estacionales de la secrecin de prolactina por parte de los lacttrofos. Ya sabemos que la luz diurna alcanza al ncleo supraquiasmtico que controla la actividad de la glndula pineal. En todos los casos, el proceso implica la activacin/inactivacin de los genes correspondientes. 33

FIGURA 2.26. Respuesta de los sistemas reproductivos del hmster al fotoperiodo anual (arriba) y a la administracin
equivalente de melatonina a animales aislados en condiciones constantes (abajo). Comparar las curvas con las de la Fig. 2.22.

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FIGURA 2.27. Diagrama descriptivo de los principales mecanismos que controlan la sntesis de melatonina.
Como ya sabemos, el ritmo es generado por el ncleo supraquiasmtico (SCN) y puesto en hora por la va retinohipotalmica (RHT). La seal sigue por el ncleo paraventricular (PVN) y desde all llega a alcanzar el ganglio cervical superior hasta lograr contactar con la glndula pineal, donde se pone en marcha la maquinaria bioqumica responsable de la sntesis de melatonina, sntesis que se incrementa entre 30 y 70 veces durante la fase nocturna, gracias a la estimulacin noradrenrgica que recibe la glndula.

La melatonina afecta al sistema reproductivo actuando sobre el eje hipotlamohipofisario-gonadal; en el caso de las especies que se aparean en primavera/verano (long day breeders), la melatonina ejerce un efecto inhibitorio sobre la secrecin de GnRH (hormona hipotalmica liberadora de Gonadotropinas), mientras que por ejemplo en la oveja (short day breeder), esta misma melatonina ejerce el efecto contrario (excitatorio). En las especies no estacionales (por ejemplo la humana), la melatonina ejerce un efecto inhibitorio sobre el eje hipotalamo-hipofisario-gonadal. Evidentemente, la reduccin en los niveles de hormonas gonadotrpicas, FSH y LH que ello conlleva explican la regresin testicular y la fase anovulatoria temporal de las especies estacionales. Tambin en las especies no estacionales la melatonina afecta de un modo muy notable al eje hipotlamo-hipofisario-gonadal. Hemos de aadir que la estacionalidad no se restringe a las actividades reproductoras, con ser stas las ms directamente asociadas al xito reproductivo. Tambin es notable cmo los cambios estacionales, a travs de su accin sobre la actividad de la glndula pineal, afectan a otros procesos biolgicos importantes, como son la muda del pelaje mediada tambin por una hormona, la prolactina (Fig. 2.28), o el peso corporal. 35

FIGURA 2.28. Los cambios a largo plazo en la secrecin de prolactina van asociados al cambio anual en
el pelaje tanto en hmsteres como en ovejas. Estos cambios se pueden inducir experimentalmente sometiendo a los animales a das largos (16/8: LD) o das cortos (8/16: SD). Los das largos estimulan la secrecin de prolactina y consecuentemente el cambio de pelaje (muda:moult). De todas maneras, el mantenimiento indefinido de das cortos en hmsteres y das largos en ovejas da lugar a la aparicin del fenmeno de refractoriedad, consistente en que a pesar de mantenerse constantes las condiciones de iluminacin, llega un momento en que el sistema neuroendocrino deja de reaccionar a esa estimulacin ambiental. En el caso de las ovejas macho, la duracin de los das influye en el crecimiento de los cuernos, crecimiento que slo se produce en el verano (LD: das largos).

Probablemente, el sndrome afectivo estacional humano (SAD) sea una reliquia biolgica en el sentido de que recuerda mucho a los procesos fisiolgicos que acompaan a los cambios estacionales naturales en los animales que habitan en las zonas templadas de la tierra: de alguna manera los cambios de humor y duracin del sueo, unidos a un aumento notable en la ingesta y el peso observado en estos pacientes remeda la conducta de los animales que hibernan cuando se acerca el invierno; una

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forma de tratamiento de estos pacientes es mediante exposicin prolongada a la luz directa sobre los ojos, tratamiento que ya griegos y romanos conocan (ver Fig. 2.29).

FIGURA 2.29. Esquemas hipotticos relativos al control de la ciclicidad estacional en tres procesos cuya estacionalidad
est bastante generalizada en el reino animal: a) la muda ; b) la reproduccin y c) el peso corporal, especialmente en especies que hibernan. PRL, prolactina; LH/FSH, hormonas luteinizante y foliculoestimulante; MSH, hormona estimuladora de los melanocitos; ACTH,:hormona adrenocorticotropa; CRH/AVP, hormona liberadora de ACTH; AVP: arginina-vasopresina; NPY: neuropptido Y.

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El Ciclo Vital (Life History Theory): el Sentido de la Vida y la Historia Vital El ciclo vital se resume en nacer, crecer, reproducirse y morir. Como ya hemos dicho, la seleccin natural (y sexual) acta sobre los individuos, en realidad, sobre el fenotipo. En el cuadro 1.1 se delimita claramente el concepto de aptitud y se hace en trminos genticos: dos son las variables que se considera que afectan a la aptitud de los alelos, la supervivencia de sus portadores y, evidentemente, el nmero de descendientes que son capaces de criar los que logran sobrevivir (quienes no llegan a la madurez sexual no tienen ninguna oportunidad de reproducirse). Esto es as porque, como sabemos, la evolucin por seleccin natural/sexual implica que unos alelos van aumentando su frecuencia en detrimento de otros, precisamente porque alelos diferentes producen fenotipos diferentes2. No puede caber duda de que el xito reproductivo de un individuo slo se puede evaluar cuando ha completado su ciclo vital. Hemos de aceptar de antemano que la duracin de ese ciclo vital constituye un fenotipo, un rasgo fenotpico, en cuanto tal, influido por accin del genotipo subyacente. Esto significa algo as como que el lapso de la vida de los miembros de cada especie es un rasgo del mismo tipo (cuantitativo) que la estatura o la inteligencia; podemos asegurar que se trata de un rasgo polignico. De hecho se trata de un rasgo con una elevada heredabilidad, como lo demuestran los estudios de seleccin con moscas de la fruta: la cra selectiva ha permitido crear razas de mosca con un lapso vital significativamente ms largo que el normal; curiosamente, estas moscas especialmente longevas tienden a iniciar su vida reproductiva significativamente ms tarde; y otro dato que permite relacionar la duracin del lapso vital con el esfuerzo reproductivo es que cuando a las moscas normales se les extirpa las clulas germinales prolongan su vida en la misma medida que las moscas seleccionadas. Otros estudios de seleccin con ratones han puesto de manifiesto que la longevidad y el lapso reproductivo son rasgos heredables. Otro dato que apoya la existencia de la base gentica del lapso vital es la existencia de mutaciones monognicas en moscas y ratones que dan lugar a individuos con un lapso de vida ampliado hasta en un 50 % (Para una revisin de todos estos aspectos, ver Wachte y Finch, 1997) Desde nuestro punto de vista biolgico, queremos saber qu relacin guarda el lapso vital con la aptitud biolgica. Es notable el hecho de que cada especie tiene un ciclo vital bastante caracterstico, por lo menos en lo que respecta a su duracin total y a los hitos ms significativos, entre los que destaca la llegada de la madurez sexual, la pubertad, lo que apunta a que el ciclo vital es una adaptacin. Esta homogeneidad intraespecfica de la duracin de la vida es, sin duda, el resultado de la accin de la seleccin natural; es, pues, el resultado del proceso evolutivo. Su explicacin no puede ser otra que la optimizacin de la cuenta de resultados reproductivos, optimizacin que supone un compromiso en la utilizacin de los recursos disponibles. Tenemos que concluir que el tiempo de la vida es un recurso para la reproduccin. Esta conclusin debe llevarnos a plantearnos algunas preguntas; por ejemplo, por qu unas especies se reproducen una sola vez en su vida (semlparas) y otras lo hacen varias veces (iterparas) a lo largo de la vida? por qu en cada especie se alcanza la madurez sexual
2

Naturalmente, aunque los clculos se hacen para un solo locus, hay que recordar siempre que cuando un individuo logra reproducirse, trasmite a la siguiente generacin la mitad de todos los alelos de los que es portador. La aptitud de un individuo es el resultado de la accin conjunta de todo el genoma. Si se calcula la aptitud de un solo locus es porque se supone, y se trata de una suposicin terica, que es en ese locus donde difieren los individuos, considerndose el resto de locus homogneo en la poblacin.

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a una edad determinada? por qu las hembras suelen madurar sexualmente antes que los machos? por qu unas especies tienen varias cras por parto en tanto que otras slo una? por qu unas especies cran varias camadas al ao y otras slo una? podemos decir, como cuando se habla de agricultura, que unas especies realizan cra intensiva y otras extensiva? Puesto que la reproduccin requiere recursos y el tiempo es uno de ellos, podemos especular con que la utilizacin del tiempo del lapso vital constituye un compromiso entre la necesidad de sobrevivir (condicin necesaria pero no suficiente; se sobrevive para poder reproducirse) y la de reproducirse (condicin necesaria y suficiente pero que implica la supervivencia). La reproduccin detrae recursos que de otra manera se utilizara en el desarrollo, la conservacin y reparacin de las estructuras orgnicas necesarias para mantener la vida (Tabla 2.1). Reproducirse requiere obtener recursos que cubran las necesidades de la supervivencia y adems den abasto para la supervivencia y desarrollo de otras criaturas, los descendientes. En biologa el tiempo no es oro; el tiempo es una forma de capital que hay que invertir en obtener recursos para gastarlos a su vez en mantener la propia vida y en satisfacer los requisitos que exige la reproduccin: en biologa, siguiendo con la metfora, el oro es la reproduccin. TABLA 2.1. Componentes de la historia vital. En el trmino desarrollo se engloban todas las
actividades sociales, conductuales y cognitivas que promueven la supervivencia e incrementan el potencial reproductivo. El trmino nepotismo hace referencia a lo que llamaremos en captulos posteriores llamaremos aptitud indirecta en relacin con la aptitud inclusiva: son todas aquellas conductas que tratan de promover la aptitud directa de los familiares genticos (Geary, 2002).

HISTORIA VITAL (Life History) ESFUERZO SOMTICO (Somatic Effort) ESFUERZO REPRODUCTIVO (Reproductive Effort) Infancia y Juventud Crecimiento Lapso vital Actividad Reproductiva Adulta Conducta Parental Nepotismo Desarrollo Mantenimiento Apareamiento (Supervivencia)

Que el ciclo vital es un compromiso entre la necesidad de sobrevivir y la de reproducirse se comprueba muy bien en el caso de los lepidpteros cuyo tiempo de vida se reparte principalmente en dos fases, la de oruga, fase de crecimiento y acumulacin de energa (recursos) y la de mariposa, fase de reproduccin. Durante la fase de oruga, los lepidpteros dedican su tiempo a alimentarse en condiciones donde la exposicin a la amenaza de los depredadores es mnima; muchas veces su apariencia externa tiende a mimetizarse con el fondo de forma que sea muy difcil su deteccin para los depredadores, pjaros normalmente; a ello coadyuva su forma de moverse lenta y espaciosa. Por el contrario, en la fase de mariposa su actividad es desenfrenada y, en muchos casos, su vistosidad esplendorosa: la reproduccin es, al parecer, arriesgada y competitiva, pero debe merecer mucho la pena cuando casi ningn ser vivo renuncia voluntariamente a correr los riesgos que la acompaan. Otro ejemplo significativo de la relacin entre reproduccin y lapso vital nos lo ofrecen especies tan alejadas filogenticamente entre s como los mariposas y los salmones del Pacfico. Se trata de especies semlparas, esto, que slo se reproducen una vez en la vida, por contraposicin a las iterparas, que cran en sucesivas ocasiones a lo largo de su vida. En el caso de los salmones del Pacfico, la muerte sigue en breve plazo a la fecundacin, tanto en machos (Fig. 2.30) como en hembras. Entre los mamferos slo se 39

ha observado la muerte tras una nica fase de fecundacin entre los machos de algunas especies marsupiales, concretamente de la familia de los Dasyuridos, entre los que el 100% de los machos (Fig. 2.31) mueren tras el perodo de apareamiento. As las cosas, vamos a tratar de delimitar conceptualmente el concepto de historia vital y su funcin biolgica. Esto significa que vamos a tratar de ofrecer una explicacin biolgica a las diferencias entre especies en lo que se refiere a cundo empiezan a criar (cunto tiempo tardan en alcanzar la madurez reproductiva), cuntas veces se reproducen a lo largo de su vida (semlparas contra iterparas) y cul es su estrategia reproductora, intensiva (estrategia r) contra extensiva (estrategia K).

FIGURA 2.30. Salmn macho mostrando su garfio nasal caracterstico, que las hembras no poseen

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FIGURA 2.31. Ratn marsupial (fat-tailed dunnart: Sminthopsis crassicaudata) 41

Estrategias Reproductivas y la Teora de la Optimizacin (Optimality Theory) Como bilogos hemos de sorprendernos de que los seres vivos no empiecen a reproducirse nada ms nacer, y eso a la mxima velocidad posible: por lo que sabemos, la evolucin debera acabar por producir muchas hembras que maduran muy deprisa y que son capaces de criar hembras con esta mismas caractersticas (ver cap. 5). Pero eso no es as, al menos entre los seres pluricelulares; y la explicacin est en que producir seres vivos requiere recursos que, como hemos repetido, son escasos y requiere tiempo y capacidad competitiva allegarlos. Una observacin emprica apunta adems a que cuanto ms grandes son las cras, mayores probabilidades tienen de sobrevivir hasta madurar, entre otras cosas porque las cras grandes tienen ms reservas que les permite prolongar el intervalo que va entre la inanicin y la muerte. Esto significa que la supervivencia requiere el aprovisionamiento de recursos bsicos, por encima de un determinado nivel. Si esto es as, si hay un mnimo de tamao que han de alcanzar las cras para poder sobrevivir, el nmero mximo de cras que merece la pena tener cada vez ser aquel que optimiza la cuenta de resultados: ese nmero, por tanto, ser el que asegure el mximo de cras supervivientes hasta la madurez, o por lo menos hasta que las cras sean capaces de alimentarse por s mismas. La diversidad de estrategias vitales que se dan en la naturaleza se explican, como todo en la vida, por la accin y efecto de la seleccin natural/sexual. Unas especies son pequeas y viven poco tiempo, otras son grandes y viven mucho, unas cran una sola vez en la vida (las menos), otras lo hacen repetidas veces a lo largo de ella (algunas de stas slo en determinadas pocas del ao, especies estacionales; ver ritmos circanuales); unas tienen muchas cras por parto (en el caso de las especies ovparas, pueden llegar a ser muchsimas), otras, una sola; unas se desarrollan muy deprisa, otras muy despacio. Puesto que el xito reproductivo se mide por el total de descendientes vivos a lo largo del ciclo vital, es difcil de explicar por qu no se cumple el principio de cuanto ms mejor. Adems, las enormes diferencias interespecficas que se observan en las estrategias reproductoras apuntan, sin duda, como ya hemos dicho antes, a la necesidad de establecer compromisos en la utilizacin de los recursos: casi podramos decir que unas especies invierten en cantidad (cuanto ms mejor: estrategia r) y otras en calidad (poco pero bueno: estrategia K3).

La r y la K proceden de la frmula (dN/dt) = rN{( K N)/K}, que se utiliza para calcular el crecimiento de las poblaciones, donde r significa tasa de crecimiento de la poblacin en un periodo t de tiempo y K de la cantidad mxima de individuos que un hbitat es capaz de soportar. N es el nmero de individuos de la poblacin en un momento dado. La frmula significa lo siguiente: la primera parte de la igualdad (dN/dt) es la prediccin que se hace de la poblacin en un intervalo de tiempo dado (nmero de indivduos actuales en la poblacin (N) y tiempo que se considera (t)), mientras que la segunda (rN{( K N)/K}) constituye el conjunto de clculos que hay que hacer para obtener el dato buscado. Es claro que cuando K es igual a N, la poblacin no puede crecer, con lo que slo cabe esperar que haya una sustitucin de las bajas con los nuevos nacimientos.

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TABLA 2.2. Diferencias caractersticas entre especies con estrategia r (conejos, gorriones) y
especies con estrategia K (elefantes, loros).

ORGANISMOS-r Vida breve Pequeo tamao Dbil, vulnerable Maduracin rpida Vida arriesgada Oportunistas Poca inteligencia y poca experiencia Poderoso impulso sexual Reproduccin temprana Prole numerosa Pequeo tamao al nacer Pocos cuidados parentales Poblaciones muy variables

ORANISMOS-K Vida prolongada Gran tamao Robusto, bien protegido Maduracin lenta Seguridad Vital Consistentes en su estrategia Ms inteligencia y experiencia Impulso sexual moderado Reproduccin demorada Prole escasa Tamao relativamente grande al nacer Muchos cuidados parentales Poblaciones estables

Vayamos por partes: qu es mejor en trminos biolgicos, cuanto ms mejor o poco pero bueno? Puesto que en la naturaleza se dan ambas estrategias, que llamaremos r y K respectivamente, no podemos afirmar la superioridad de la una sobre la otra. La estrategia K la utilizan especies en general de gran tamao que se desarrollan lentamente y tardan mucho en alcanzar la madurez sexual; suelen tener pocos o ningn depredador y su mortalidad antes de la madurez sexual es baja, relativamente; es el caso de la especie humana, por supuesto, pero tambin de los grandes simios (ver Tabla 2.3 y Fig. 2.32), de leones, tigres, osos, elefantes, ballenas, grandes rapaces (guilas, halcones). Por su parte, la estrategia r es la que sigue la mayora de los animales pequeos, roedores, liebres, conejos, pjaros y, por supuesto, los insectos. Son especies que maduran muy deprisa, tienen muchas cras por parto (o ponen muchos huevos) y estn sujetas a una fuerte presin por los depredadores; aunque tal vez el factor ms importante sea el riesgo continuo de inanicin, puesto que su pequeo tamao hace que tengan un metabolismo basal muy intenso, imprescindible para poder mantener la temperatura corporal, dado que su pequeo tamao hace que pierdan el calor a travs de la piel mucho ms deprisa que los animales grandes (recordar que la produccin de calor es proporcional al volumen y su prdida a travs de la piel al rea de la misma: la proporcin rea/volumen es mayor cuanto ms pequeo es el animal, con lo que proporcionalmente los animales pequeos pierden el calor mucho ms deprisa). Esta simple relacin alomtrica explica que los animales pequeos necesitan obtener energa a ms velocidad que los grandes: en realidad, un 90 % de los ratones silvestres mueren de fro en su primer ao de vida, valga esto como ejemplo. Las especies de pequeo tamao que siguen la estrategia r suelen tener un lapso vital mucho ms breve que las que siguen la estrategia K. Los murcilagos, en promedio, tienen un lapso vital 3.5 veces mayor que el que tienen mamferos terrestres del mismo tamao. Algo similar ocurre con los monos del nuevo mundo, por ejemplo los tites de cabeza blanca, que pesan como una rata pero que tienen dos cras por parto con una gestacin de 140 das; las hembras comienzan a criar a los dos aos; por su parte, las ratas tienen camadas de 10 cras o ms con una gestacin de 21 das y un lapso vital de 2 aos.

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TABLA 2.3. Valores medios para seis variables relacionadas con la historia vital. Ntese que
la especie humana, con ser la especie que ms tarda en alcanzar la madurez sexual (reproductora), es sin embargo la que tiene mayor fertilidad total, entre otras cosas porque desteta a las cras mucho antes que las otras tres especies de primates, supuestamente porque las hembras postmenopusicas (abuelas) contribuyen al cuidado de estas cras, lo que acorta el intervalo entre una cra y otra por parte de las hembras frtiles (Hawkes y cols. 1998).

Especie

Orangutn Gorila Chimpanc Humano

Duracin Edad en la Edad al media de que se llega destete la vida a la (autonoma) adulta madurez 17.9 14.3 6.0 13.9 9.3 3.0 17.9 13.0 4.8 32,9 17.3 2.8

Intervalo entre el destete y la madurez 8.3 6.3 8.2 14.5

Ratio del peso Hijas por al destete ao de vida respecto al peso adulto 0.28 0.063 0.21 0.126 0.27 0.087 0.21 0.142

FIGURA 2.32. Comparacin entre los parmetros vitales de

cuatro especies de primates. Ntese que aun cuando el periodo reproductivo de las hembras es relativamente parecido, la duracin total de la vida de la hembra humana se prolonga mucho ms all, cosa que no ocurre en las otras tres especie (la aparente contradiccin entre esta figura y los datos de la Tabla 2.3 obedece al hecho de que aqu se consideran los valores normales de los individuos que llegan a la vejez, mientras que en la Tabla 2.3 se ofrecen valores promedio de la poblacin).

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Desde luego, no puede ser que el lapso vital se explique por la mayor velocidad del metabolismo de las especies pequeas: efectivamente, un metabolismo intenso ocasiona la produccin de una mayor cantidad de radicales libres, radicales que se ha comprobado favorecen el deterioro fisiolgico; y ello a pesar de que, efectivamente, una restriccin en la ingesta de caloras prolonga la duracin de la vida en ratones; no parece que ni siquiera aunque se tengan en cuenta otros factores que favorecen el envejecimiento (acumulacin de mutaciones, etc.) se pueda explicar el lapso vital slo por factores metablicos. En realidad, en la naturaleza se dan poco casos de verdadera vejez, puesto que la muerte suele sobrevenir mucho antes por otras razones, enfermedad, inanicin, depredacin, fro o deshidratacin. Todo apunta a que el lapso vital de cada especie es un rasgo adaptativo de tipo cuantitativo que constituye un compromiso entre las necesidades de mantener la vida y la de aportar recursos para la reproduccin; entre los ratones silvestres el compromiso parece establecerse entre dedicar recursos a la termorregulacin o a la reproduccin; puesto que su vida est sometida a mltiples amenazas, es poco probable que la seleccin natural haya diseado mecanismos encaminados a la reparacin orgnica, cosa que s es probable que se d en especies como los murcilagos que pueden llegar a vivir hasta 30 aos!. Si el lapso vital es, como todo parece indicar, un factor bsico de la aptitud biolgica (cuanto ms larga sea la vida, ms descendientes se pueden engendrar), es claro que la longevidad muy bien pudiera verse favorecida por la seleccin natural por qu no lo es siempre? En la naturaleza parece que slo se favorece la longevidad en determinadas circunstancias, concretamente cuando la probabilidad de morir antes de alcanzar la madurez sexual es baja y la aptitud biolgica correlaciona con la duracin del lapso vital; por el contrario, si la probabilidad de morir joven es alta, lo mejor es no gastar en reparaciones y dedicar todo el esfuerzo y la energa en la reproduccin: desarrollo rpido e inicio temprano de la actividad reproductora. En especies como el salmn del Pacfico, la muerte que sigue casi inmediatamente al desove y la fecundacin de los huevos, est indicando que la actividad reproductora ocasiona tal deterioro en las estructuras orgnicas que las hace incompatibles con la vida. Esto no ocurre con el salmn del Atlntico, que sobrevive a sucesivas fases de cra; a pesar de esta notable diferencia, sin embargo, el nmero total de huevos es muy similar en las dos especies. Las diferencias en la estrategia reproductiva observada entre las diferentes especies est muy probablemente en las condiciones ecolgicas en que vive y se reproduce cada una de ellas: mientras que para los salmones del Pacfico debe ser ventajoso jugrselo todo a una carta, para los del Atlntico debe ser mejor jugar al menos una partida. A continuacin vamos a describir algunos casos que ponen de manifiesto hasta qu punto cada especie tiende a optimizar el uso de sus recursos vitales en relacin con el xito reproductivo. Por ejemplo cuntos hijos tener cada vez? Cuando se tienen cras del tamao de un elefante, caso de la ballena azul, parece razonable tener una cada vez y cada cierto tiempo. Pjaros como el kiwi neozelands ponen huevos que son un 30 % de su peso total; algunos murcilagos tienen en cada parto dos cras que representan un 50% del peso de la madre medido tras el parto. El primero en investigar esta cuestin de un modo concreto fue David Lack en 1947 (Lack, 1954): David Lack plante que el nmero de huevos por nidada en las aves altriciales deba corresponder al nmero mximo de cras a las que podran alimentar; para ello deberan ser capaces de sopesar el esfuerzo necesario para sacarlos adelante en buenas condiciones sin comprometer su capacidad de recuperacin fisiolgica hasta el punto de poner en peligro su

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supervivencia; es lo que se conoce como la nidada de Lack (Lack clutch) Una representacin esquemtica de la relacin entre el tamao de la nidada y el xito reproductivo medido por el nmero de cras que abandonan el nido se ve en la Fig. 2.33): hay claramente un nmero ptimo de polluelos por nidada y cualquier desviacin redunda en una reduccin de la aptitud (nos hallamos sin duda ante un ejemplo de seleccin estabilizadora). Para una revisin, ver Stearns, 2000 y 2001.

FIGURA 2.33. (Abajo): variacin en el xito de la crianza en funcin del tamao de la

nidada. El nmero ptimo de huevos por nidada (Clutch size) es el que permite sacar adelante al mayor nmero de polluelos (fledglings). De alguna manera, los pjaros son capaces de realizar intuitivamente clculos de optimizacin. El nmero de cras supervivientes por nidada es el nmero de huevos multiplicado por la probabilidad de supervivencia de cada polluelo (arriba): el tamao ptimo de la nidada es el que proporciona ms supervivientes.

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Un ejemplo de lo acertado del modelo de Lack nos lo ofrece una investigacin realizada en Holanda con Cerncalos (Falco tinnunculus). Se alter artificialmente el nmero de cras y se midieron sus efectos durante varios aos sobre el xito reproductivo: se comprob que la reduccin o el aumento en el nmero de cras lo reduca. Los resultados se pueden resumir en lo siguiente: 1. El nmero de cras que abandonaron el nido aument cuando se aument su nmero en el nido, as como el nmero de nietos, lo que parece indicar que aumentar la nidada podra favorecer la aptitud. 2. Sin embargo, los padres de las nidadas aumentadas sobrevivieron mucho menos que los de los otros dos grupos; este efecto contrarresta el efecto positivo del mayor nmero de cras y de nietos. As que los cerncalos parecen calcular muy bien cuntas cras por nidada les conviene tener para optimizar su xito reproductivo; ms en este caso, donde un exceso en el nmero de cras compromete en exceso su supervivencia. De lo dicho resulta claro que el esfuerzo reproductivo actual afecta a otros parmetros biolgicos importantes que, en el caso de los cerncalos se han resumido en el parmetro de la supervivencia; los datos de la investigacin se muestran en la Tabla 2.4, pero que en otros casos se pueden operativizar tambin en trminos de sucesivas crianzas: parece ser que las expectativas reproductivas se van reduciendo a medida que se van teniendo cras porque criar detrae reservas que no se pueden reponer totalmente. En el caso de los papamoscas de collar, el aumento en el nmero de cras reduce las expectativas de crianza futuras, seguramente porque reduce la condicin fsica y fisiolgica: la explicacin de esta reduccin en la condicin fsica puede estar en que el esfuerzo reproductivo reduce la capacidad inmunitaria y el nivel nutritivo.

TABLA 2.4. Efectos sobre varios parmetros reproductivos de la alteracin experimental de las nidadas de cerncalos (ver texto). Como se ve, el valor reproductivo total mximo es el que corresponde a la nidada normal (control) para los cerncalos.

Nmero de nidos Nmero medio de huevos por nido Nmero medio de polluelos a los 10 das Cambio medio en el nmero de polluelos Nmero medio de pjaros volanderos Valor reproductivo de la puesta Nmero de machos y hembras Supervivencia parental local Valor reproductivo residual Valor reproductivo total

Reducida 28 5.25 4.53 -1.74 2.60 2.52 49 0.653 9.88 12.40

Control 54 5.19 4.20 0.00 3.95 4.20 85 0.588 8.89 13.09

Aumentada 20 5.40 4.83 +2.51 5.84 5.59 35 0.429 6.49 12.08

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Otra pregunta es cundo empezar a tener hijos? Ya hemos visto que el esfuerzo reproductivo implica invertir el tiempo y los recursos en crecer, mantenerse vivo y criar. El inicio de la reproduccin tiene lugar siempre cuando se han acumulado suficientes recursos: desde luego, unas especies requieren muchos ms recursos que otras: estrategia r contra estrategia K. En todo caso, el tamao afecta al xito reproductivo: a ms tamao ms descendientes y mejores expectativas para ellos por qu entonces mucha especies se reproducen a pesar de tener un tamao muy pequeo? Seguramente porque crecer requiere tiempo y a veces demorar la reproduccin tiene como efecto no reproducirse, cosa bastante probable en especies muy sometidas a presin predatoria. As pues, cundo empezar a reproducirse es un compromiso entre la necesidad de crecer y la de no morir antes de tiempo. La edad y el tamao en el momento de la primera crianza muestran variabilidad no slo entre especies, sino tambin dentro de cada especie y son rasgos con una alta heredabilidad, lo que significa que se trata de rasgos muy sensibles a las condiciones ecolgicas concretas, muy susceptibles de verse seleccionados en un sentido o en otro segn las circunstancias (de modo parecido al pico los pinzones de tierra (Geospiza fortis) estudiados en el captulo primero). Para ilustrar lo que vamos diciendo nada mejor que un dato real: la tasa de mortalidad infantil en funcin de la edad de la madre de la Fig. 2.34 nos est diciendo que la edad ptima para empezar a tener hijos es a partir de los 24/25 aos en las mujeres.

FIGURA 2.34. Relacin entre la edad de la madre y la tasa de mortalidad de los recin nacidos. 48

Otros datos demuestran claramente que el desarrollo es una condicin necesaria para la reproduccin y adems, que tal desarrollo depende de la cantidad y calidad de la alimentacin durante la fase de crecimiento: por ejemplo, el cambio en el tono de la voz de los varones, segn los registros de voz de Johann Sebastian Bach entre 1723 y 1750, tena lugar a los 17 aos (el cambio en el tono de la voz masculina es un indicio de madurez sexual); hoy en da, ese cambio ocurre a los 13 aos en los nios cantores de la Capilla del King`s College de Cambridge. Por lo que se refiere a las mujeres, la menarquia hacia 1850 en Escandinavia tena lugar hacia los 17 aos y medio, pero en la actualidad ocurre alrededor de los 12/13 aos. En las sociedades de las tierras altas de Guinea/Papa, con una economa de subsistencia, las muchachas tienen la menarquia entre los 18 y 20 aos (Fig. 2.35). Las diferencias descritas parece que se pueden explicar por la alimentacin, lo que demuestra que hay una cierta plasticidad fenotpica a la hora de optimizar el esfuerzo reproductivo en funcin de las condiciones ambientales concretas.

FIGURA 2.35. Nias de Guinea-Papa ordenadas de menor a mayor con diferencias de dos aos (la ms pequea de la izquierda tiene 2 aos de edad y la mayor de la derecha 20).

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Como ya hemos repetido, otro factor que afecta mucho al xito reproductivo es, evidentemente, la supervivencia. Investigaciones llevadas a cabo con unos peces llamados guppis (se trata de peces vivparos que habitan en las corrientes de agua de Trinidad) demuestran que cuanto mayor es la intensidad de la amenaza depredatoria, antes se inicia la reproduccin. La investigacin se aprovech de que existen dos tipos de depredadores para esta especie dependiendo del ecosistema, un cclido (Crenicichla alta) que se alimenta de guppis de cualquier tamao y una especie de killifish (Rivulus hartii) que slo se alimenta de guppis juveniles y tiene un efecto ms reducido sobre la mortandad de los gupis. Una primera observacin demostraba que cuando los gupis convivan con el cclido, maduraban ms deprisa, tenan ms cras y estas eran ms pequeas cuando se las comparaba con los guppis que tenan como depredador al killifish. Estas diferencias eran heredables y estaban de acuerdo con el modelo de la optimizacin reproductiva: a ms riesgo, ms esfuerzo reproductivo. Lo interesante de esta investigacin fue que fueron capaces de manipular la presin predatoria y comprobar que bajo su influencia, se modificaba el patrn reproductivo: cuando se reduce la mortalidad manipulando la depredacin, la tendencia es a madurar ms tarde, crecer ms y tener menos cras y ms grandes (ver Tabla 2.5). TABLA 2.5. Patrones de historia vital de los gupis segn la observacin en ambiente natural:
Control de Mortalidad (baja: Rivulus hartii y alta: Crenicicla alta) y en situacin experimental controlada donde se cambiaron las condiciones naturales de ambos grupos sustituyendo un depredador por el otro (Introduccin de Mortalidad). Los asteriscos (*; **) sealan que las diferencias fueron significativas(*) o muy significativas (**).

Control de Mortalidad Rasgo de Historia Vital Edad (das) de madurez del macho Tamao de madurez del macho (mg) Edad (das) de la hembra en el momento de la primera puesta Tamao de la hembra en el momento de la primera puesta Tamao de la 1 camada Tamao de la 2 camada Tamao de la 3 camada Peso de la camada 1 (mg) Peso de la camada 2 Peso de la camada 3 Intervalo entre camadas (das) Esfuerzo reproductivo Alta 48.5 67.5 85.7 161.5 4.5 8.1 11.4 0.87 0.90 1.10 24.5 22.0 Baja 58.2** 76.1** 92.3* 185.6** 3.3* 7.5 11.5 0.95 1.02* 1.17 25.2 18.5

Introduccin de Mortalidad Alta Baja 51.8 58.8** 87.7 99.7** 71.5 81.9** 218.0 5.2 10.9 16.1 0.84 0.95 1.02 22.8 25.1 270.0** 3.2** 10.2 16.0 0.99** 1.05* 1.17** 25.0 19.2*

La figura 2.36 es un resumen grfico hipottico de cmo afecta el tamao de las cras al nmero de ellas, a su supervivencia y a la aptitud de sus progenitores.

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FIGURA 2.36. a) Relacin entre el tamao de las cras y su nmero por nidada o por parto. b) Relacin entre el tamao de la cra al nacer y su expectativa de supervivencia. c) Relacin entre el tamao de cada cra y su efecto sobre la aptitud de sus progenitores.

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El Valor Biolgico del Espacio: El Hbitat Durante el invierno en Castilla la Vieja se pueden ver palomas, gorriones, grajos y picazas; al acercarse la primavera, por San Blas, llega la cigea y cuando ya se asienta el buen tiempo y el calor, se empieza a ver golondrinas, aviones y vencejos: tambin entre las aves hay veraneantes y residentes!!! Por qu son as las cosas? Pues porque cada uno busca lo mejor para s; unos pueden sobrellevar la crudeza del fro invierno castellano y se quedan, y otros no, y emigran a zonas ms clidas, con el riesgo que los viajes implican; unos pueden comer de todo (o casi) y siempre pueden encontrar algo, y otros tienen una dieta muy restringida de insectos y cuando estos se aletargan con el fro, quienes se alimentan de ellos deben buscar sitios clidos donde su comida an sea asequible, si es que quieren seguir subsistiendo hasta la siguiente temporada de cra. Siguiendo con los pjaros, unos son urbanos, como las golondrinas, que necesitan los aleros de los tejados para hacer sus nidos de alfarera, o los gorriones, que ocupan las grietas profundas de las viejas paredes para anidar, o la cigea, que ocupa la torre del campanario; otros como las perdices o las codornices necesitan el campo abierto porque aprovechan los sembrados de cereales para esconder sus nidos a ras de suelo y as defenderlos de los depredadores, o los cuervos, que anidan en lo alto de los rboles del bosque; qu duda cabe de que de una buena eleccin del lugar donde anidar depende en gran medida que la nidada salga adelante! Todos los animales, incluidos nosotros, eligen dnde vivir porque de una manera u otra saben qu necesitan y cmo y dnde encontrarlo. Desde luego, y habr que repetirlo muchas veces, los recursos no son infinitos, sino limitados y escasos, y cada ser vivo ha de encontrar los suficientes para pasar sus genes a la siguiente generacin. El espacio vital es uno de esos recursos. Por el modo de vida, cada especie ha de tener su hbitat preferido. Por hbitat hay que entender el espacio donde un ser vivo (y por extensin cada miembro de su especie) encuentra el agua, su comida, donde el clima es adecuado a sus condiciones fisiolgicas, donde puede encontrar los materiales para hacer por ejemplo sus nidos, o las condiciones para poder encontrar o hacer madrigueras o lugares especficos donde refugiarse, donde hibernar en su caso, donde criar, donde realizar sus despliegues conductuales especficos (cortejo, etc.) y donde sus posibilidades de escapar de los depredadores son las mejores... Cada animal ha de ser capaz de reconocer ese espacio cuando lo encuentra. Lo que va a seguir es una descripcin de la relacin estrecha entre hbitat y especie, de cmo los miembros de cada especie tienden a concentrarse en determinados espacios; por qu es eso as trataremos de explicarlo por la relacin que se da entre hbitat y xito reproductivo: una perspectiva comparada nos demostrar esa relacin. Seleccin del Hbitat (Habitat Selection) En la actualidad, los orangutanes ocupan reas selvticas de Sumatra y Borneo. Los menos de 20000 que an viven en estado salvaje apenas tocan el suelo en su vida y se desplazan por senderos arbreos buscando su comida diaria consistente sobre todo en frutos tropicales, pero complementada con cortezas, mdula de palma, hojas, brotes, flores, semillas y ocasionalmente, insectos y pequeos vertebrados y huevos de aves. Se trata de una especie esencialmente frugvora (ver cap. 3). Los orangutanes son animales solitarios que deambulan por la bveda arbrea recorriendo reas ms o menos delimitadas de entre 0.5 y 4 km2 las hembras, y el doble en el caso de los machos (hay variaciones grandes en funcin de la altitud sobre el nivel del mar y la calidad del

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bosque). Por su parte, entre las tres subespecies de gorilas que existen (gorilas occidentales de tierras bajas, gorilas orientales de tierras bajas y gorilas de montaa), se observan algunas diferencias en cuanto a su hbitat: mientras que los gorilas de tierras bajas (occidentales: 110000; orientales: 12000) viven en zonas de bosque tropical de Africa Central y Occidental y se alimentan de frutos y hojas (en grupos de entre 6 y 14 individuos, recorriendo una media de 1500 metros diarios y ocupando un rea de alrededor de 25 km2), los de montaa (unos 600) lo hacen casi exclusivamente de hojas y mdula de plantas herbceas sumamente abundantes en su hmedo hbitat de las laderas de los volcanes Virunga, entre el Congo, Ruanda y Burundi (recorren menos distancia, unos 500 metros cada da, viven en grupos de 8 9 individuos y su territorio es mucho ms pequeo (8 km2). En la Fig. 2.37 se enumeran los lugares donde habitan las diferentes subespecies de gorilas). Los gorilas de tierras bajas tienen una cierta tendencia a subir a los rboles, no as los de montaa, que son prcticamente terrestres. A diferencia de los orangutanes, los gorilas viven en grupos familiares liderados por un macho dominante que acapara un harn de hembras.

FIGURA 2.37. reas ocupadas por los gorilas existentes en la actualidad.

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Al igual que los gorilas, los chimpancs y los bonobos, los elefantes tambin viven en grupos. El elefante de sabana (Loxodonta africana africana) ocupa zonas abiertas cubiertas de pasto o reas boscosas principalmente en el este y sur de frica. Existe en frica otra especie ms pequea, el elefante de bosque (Loxodonta africana cyclotis) que habita en el bosque hmedo tropical del centro y oeste de frica. Ambas especies se alimentan de hierbas y de plantas en crecimiento. En el caso del elefante de sabana, su espacio vital, el del grupo, abarca hasta 3000 km2. Seguramente el origen de la separacin entre estas dos especies (su divergencia evolutiva) tenga mucho que ver con su preferencia por un hbitat u otro. Otra especie que habita la sabana africana y que vive en grupo es el len (Panthera leo). El ncleo ms permanente del grupo est formado por hembras emparentadas que defienden un territorio en zonas abiertas y generalmente cubierta de pasto, donde encuentran agua y la caza que necesitan para vivir y criar, as como los lugares donde esconder a los recin nacidos, que permanecen ocultos durante las 4 6 primeras semanas de vida. Los leones macho, por su parte, forman tambin alianzas entre ellos y tambin, aunque por motivos distintos defienden el territorio frente a los intrusos (otros leones macho): en realidad, los leones macho acaparan harenes de hembras y su estrategia defensiva tiene que ver no tanto con el territorio en s como con mantener el acceso exclusivo a las hembras que lo ocupan. Podramos seguir enumerando especies y describir el hbitat de cada una de ellas, pero lo que realmente importa es comprender cmo y por qu cada especie, mejor dicho, cada individuo de cada especie, es capaz de reconocer un hbitat como apropiado a sus requerimientos biolgicos y por qu en diferentes casos lo abandona para buscar otro lugar donde continuar su plan de vida. Cmo Eligen los Animales su Hbitat? Las moscas Drosophila son capaces de elegir su hbitat en funcin de dos variables, humedad y temperatura: prefieren temperaturas clidas cuando la humedad es elevada, pero eligen ambientes con temperaturas ms bajas si la humedad es escasa; la explicacin es sencilla: un ambiente seco con temperatura elevada ocasiona mucha evaporacin; la eleccin que hacen estas moscas les permite optimizar la conservacin de lquidos y mantener la temperatura ms idnea, lo que sin lugar a dudas promueve cuando menos su supervivencia. Desde luego, este ejemplo pone de manifiesto la existencia de procesos sensoriales y perceptivos involucrados en la seleccin del hbitat. Los salmones del Pacfico, que vuelven al cabo de 3, 4 5 aos en el mar al mismo lugar de la parte alta del ro donde nacieron para, a su vez, desovar (y morir) han de seguir un rastro qumico; el reconocimiento de ese rastro es el resultado de una impronta temprana (ver el cap. 8), puesto que su nica experiencia con ese hbitat fue al eclosionar de los huevos y dur apenas dos o tres meses. De forma parecida, muchas aves migratorias vuelven cada ao a la misma comarca para criar. Algunos experimentos demuestran que la seleccin de hbitat puede atribuirse a aprendizaje temprano o a razones puramente genticas: el carbonero garrapinos (Parus ater) y el herrerillo comn (Parus caeruleus) criados en cautividad ocupan respectivamente, cuando se los devuelve a la naturaleza y pueden elegir, pinos y robles, que son los hbitat donde proliferan de modo natural los miembros de esas dos especies,

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respectivamente. Por su parte, el chimbito comn (Spizella passerina) criado en cautividad en un ambiente con ramas de roble y de pino, cuando se les pone en liberad de adultos eligen, como sus congneres salvajes, los pinos. As mismo, cuando estos pjaros son criados en cautividad sin contacto con ningn tipo de rbol ni de hoja, eligen los pinos al ser liberados; si son criados en un entorno con hojas y ramas de roble, al recuperar la libertad ocupan ambos hbitat (habtates?), pero a los 8 meses ya todos se circunscriben a un hbitat de pinos si se les permite entrar en contacto con este entorno. Es como si la experiencia temprana hubiera interferido con su tendencia innata a vivir entre los pinos. Otro factor bsico a la hora de entender la eleccin del hbitat es la existencia de otras especies competidoras, porque aunque el competidor ms especfico de cualquier ser vivo es otro miembro de su misma especie, la presencia de miembros de otras especies puede hacer que un hbitat idneo no se pueda ocupar, bien por la amenaza que supone esa otra especie, que puede ser depredadora, o bien por la sobreexplotacin, o bien por la competencia agresiva que se establece, donde una especie desplaza a la otra sin aniquilarla. Un ejemplo de claridad meridiana nos lo ofrecen dos especies de curruca de Nueva Guinea. Una de las dos especies (ver Fig. 2.38) va incrementado su presencia (medida por la densidad de poblacin) a medida que aumenta la altitud sobre el nivel del mar hasta un punto donde entra en contacto con la otra especie, muy similar: a partir del punto de contacto, la densidad de ambas especies cae bruscamente. Por la forma de la distribucin, seguramente el hbitat donde se encuentran sera deseable para ambas especies, pero la competencia que se genera a partir de ese punto hace que ninguna de las dos pueda invadir el hbitat de la otra. Seguramente las cosas se mantienen porque a partir de ese punto, la especie que ocupa las zonas ms altas es ms competitiva y viceversa, de esa altitud hacia abajo, la primera especie es ms eficaz en la competencia. Esto nos indica que la ocupacin de un hbitat es el resultado de un compromiso entre lo que se desea y lo que se puede conseguir.

FIGURA 2.38. Distribucin de las currucas en funcin de la altitud y de la presencia

de otras especies. Ntese cmo en un momento dado una especie es sustituida por otra. El porcentaje que se representa en el eje de abscisas se refiere al total de aves encontradas.

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El Hbitat y el xito Reproductivo Si la calidad del hbitat es un factor que influye en el xito reproductivo, la prediccin es que los animales (o seres vivos) que sean capaces de encontrar, obtener y asentarse en el hbitat preferido dejarn ms descendientes. Esto se puede comprobar con especies que ocupan ms de un tipo de hbitat: el gran paro europeo se reproduce en dos ecosistemas diferentes, el bosque mixto y el seto. Estos pjaros prefieren el bosque mixto, como lo demuestra el hecho de que abandonan los setos cuando quedan espacios libres en el bosque. Cuando se ocupa un hbitat de inferior calidad es porque no se puede obtener uno mejor, debido a que se ha resultado perdedor en la competencia por conseguirlo. Aun cuando no siempre se demuestra que el xito reproductivo correlacione con la calidad del hbitat, se puede demostrar sin embargo que los hbitat difieren en calidad: en la Repblica Checa, la curruca capirotada puede anidar en los bosques de hoja caduca de las mrgenes de los ros, o bien en bosques de conferas alejados de las corrientes de agua; que esta especie prefiere las mrgenes de los ros lo demuestra el hecho de que si bien el nmero de descendientes por pareja es el mismo en ambos hbitat, la densidad de la poblacin de estos pjaros es cuatro veces mayor en las orillas de los ros. Este ejemplo pone de manifiesto la accin de la seleccin dependiente de frecuencia donde seguramente se ha alcanzado el equilibrio, es decir, la eleccin de un hbitat u otro es el resultado de una estrategia evolutivamente estable del tipo que conocemos (ver Captulo 1): un hbitat de mejor calidad da los mismo resultados que otro inferior cuando la densidad de poblacin en l alcanza un valor determinado, en este caso cuatro veces ms; cada pareja ha de aplicar una regla que dice, si el mejor hbitat est muy poblado, busca otro donde puedas conseguir tus objetivos igualmente. De lo dicho hay que extraer una conclusin y es que cuando un hbitat se satura, se produce competencia (el hbitat es otro recurso escaso en la naturaleza) y los menos capaces han de abandonarlo y buscar otro de menor calidad. Estamos hablando de dispersin. La Dispersin Una vez que se ha conseguido encontrar, ocupar y explotar el hbitat idneo, la vida ha de continuar y todos los seres vivos se ponen a la tarea de intentar mediante la reproduccin (o el altruismo reproductivo; ver captulo correspondiente), pasar sus genes a la siguiente generacin, esto es, a criar (o colaborar en la crianza). De nuevo, con el paso del tiempo y supuesto que las cras se desarrollan normalmente, nos encontramos con que el espacio vital empieza de nuevo a escasear: la densidad de la poblacin aumenta y lo que era un hbitat ptimo se convierte en insuficiente. Un esquema de cmo vara el xito reproductivo en relacin con la densidad de poblacin y la calidad del hbitat los vemos en la Fig. 2.39. Se impone la dispora, la bsqueda de nuevos espacios habitables, generalmente para las generaciones ms jvenes. No es el caso de las colmenas de abejas melferas que, cuando la colonia se hace demasiado numerosa, es la vieja reina la que con la mitad de las obreras abandona el hogar y busca nueva casa bien en la oquedad de algn rbol, bien en alguna pequea cueva adecuada: un enjambre necesita huecos de entre 30 y 60 litros para poder instalarse. La eleccin se basa en la informacin recabada por las exploradoras que vuelven al enjambre y con sus danzas (ver cap. 4) informan de la calidad del lugar encontrado, as como de la distancia y la direccin en que se encuentra. Que la dispersin es el resultado de una cierta estrategia lo demuestra el hecho de que cuando hay dos lugares ptimos para instalar el

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enjambre suelen elegir el que ms alejado se halla de la colmena originaria, supuestamente porque de esta forma se reduce la competencia entre colmenas: en cierta manera, esta eleccin contiene un cierto altruismo explicable biolgicamente porque ambas colmenas, la originaria y la nueva, estn emparentadas genticamente (ver cap. 7). As pues, una explicacin plausible de la dispersin puede ser reducir la competencia entre familiares. Obviamente, en las especies que siguen una estrategia tipo r, la dispersin es inevitable puesto que, de lo contrario, la saturacin del hbitat sera inmediata y la densidad de la poblacin enseguida tomara proporciones de plaga (cosa que ocurre a veces, en el proceso de dispersin) que agotara en muy poco tiempo todos los recursos disponibles. Sin embargo, en las especies con estrategia tipo K, que, como su propio nombre indica (K de carry: sostener, mantener, soportar, resistir), supone una tasa de reproduccin proporcional a la que puede sobrevivir en el hbitat, la dispersin no tendra por qu ser inevitable, pero se da. por qu? En este caso, la explicacin que se da es la evitacin de la endogamia: la reproduccin entre individuos genticamente emparentados reduce notablemente la eficacia reproductiva porque ocasiona un aumento muy notable de la homocigosis: dado que todos somos portadores de uno o varios alelos recesivos que en homocigosis ocasionaran enfermedades genticas graves, evitar la endogamia es una manera de reducir la probabilidad de que eso ocurra; de hecho, entre los leones africanos, los machos de poblaciones endogmicas presentan niveles ms bajos de testosterona y muchos ms espermatozoides defectuosos que los machos de poblaciones exgamas; evidentemente, los machos son menos frtiles por un lado, y por otro, seguramente menos competitivos a la hora de luchar por obtener el acceso a las hembras (sobre los efectos genticos de la endogamia, ver Cap. 7). En estado salvaje, son los leones macho jvenes los que abandonan la manada natal, normalmente antes de cumplir los 4 aos, mientras que las hembras permanecen en ella; entre los chimpancs, son las hembras las que abandonan el grupo familiar al alcanzar la pubertad para integrarse en otros grupos. Para la mayora de los mamferos (casi todos los mamferos son polignicos), el hbitat ptimo es diferente para los machos que para las hembras, porque para los machos un factor clave de la calidad del hbitat es que permita el acceso a las hembras reproductoras: los leones macho que han abandonado su manada se juntan en grupos de dos, tres o cuatro y se esfuerzan por expulsar del territorio de las hembras a los machos que las acaparan, para hacerse ellos con el dominio del harn; el hbitat idneo de estos leones macho es, pues, diferente del de las hembras, mxime si tenemos en cuenta que una vez que se han adueado del harn no tienen ni siquiera la necesidad de cazar sino que slo tienen que esperar a que las hembras lo hagan, puesto que gracias a su tamao pueden arrebatarles las presas para saciarse los primeros.

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FIGURA 2.39. Modelo se seleccin de hbitat basado en el principio de distribucin libre. Puesto que la aptitud de
sus ocupantes es el factor principal, este modelo permite predecir que los animales ocuparn el espacio de acuerdo a la optimizacin de su aptitud, por lo cual slo se ocuparn los espacios menos ricos cuando la aptitud obtenida en espacios ya habitados se reduzca por debajo de determinado nivel como consecuencia de la densidad.

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APNDICE 2.1. GENTICA DE LOS RITMOS CIRCADIANOS Que el reloj fisiolgico se halla en el ncleo supraquiasmtico (NSQ) lo prueba, adems de los datos experimentales con lesiones y trasplantes, el hecho de que muchas neuronas individuales, cuando se las conserva en cultivo, mantienen un patrn de actividad fisiolgica cclico circadiano, tal como se puede observar en la Figura 1 (ver Reppert y Weaver, 2002). cmo es posible que las neuronas funcionen como relojes? La explicacin hay que buscarla en la regulacin de la expresin gnica y el metabolismo celular, explicacin que tambin servir para explicar el patrn circadiano de otros rganos, como la glndula pineal (Fig. 1. Abajo).

FIGURA 1. (Arriba): Patrn de frecuencia de disparo de una neurona en cultivo extrada del ncleo NSQ. (Abajo): Patrn de secrecin de melatonina por parte de la glndula pineal aislada de un gorrin, prueba 61 irrefutable de que tambin la glndula pineal tiene un ritmo endgeno circadiano de secrecin.

Como se ve en la Fig. 2, la expresin del gen PER1 en el NSQ de ratones normales sigue un claro patrn circadiano (diagrama de la izquierda), mientras que en ratones knockout (ratones cuyo gen PER1 ha sido inactivado mediante ingeniera gentica) su expresin es prxima a 0. Pero la regulacin del ciclo nictameral no se basa nicamente en este gen, sino que en l intervienen de modo sincronizado una pltora de genes cuyos productos protenicos interactan y, en conjunto funcionan como los engranajes de un reloj.

FIGURA 2. La lnea continua del diagrama representa la cantidad de protena PER medida en el NSQ de ratones normales a
lo largo de 24 horas, 12 de luz y 12 de oscuridad, mientras que la discontinua representa la cantidad de esa misma protena PER en ratones mutantes para el gen PER. En las fotos de la derecha se puede observar esta actividad del NSQ en la fase diurna (CT12) y nocturna (CT24) en ratones normales (+/+) y en mutantes homocigticos (-,-).

En la Fig. 3 se ofrece un esquema de qu elementos principales forman parte de este engranaje y cmo funciona. Resumiendo mucho y sin olvidar que hay otros muchos factores que tambin intervienen, entre ellos la luz diurna que, como sabemos acta para corregir la deriva del reloj endgeno, diremos que el ciclo nictameral de 24 horas de la actividad de las neuronas del NSQ del hipotlamo se podra basar en la actividad regulada de 4 genes principales, BMAL1, CLOCK, PER y CRY. Los dos primeros, BMAL1 y CLOCK, estn siempre activos y producen respectivamente las protenas BAML1 y CLOCK, protenas que actan como factores reguladores, concretamente activando los genes PER y CRY. Al activarse estos dos genes PER y CRY inician la

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produccin de otras dos protenas, PER y CRY, las cuales, a su vez se unen a las protenas BAML1 y CLOCK, haciendo que los genes PER y CRY se inactiven de nuevo. En la Fig. 3 se representa todo el proceso celular puesto que hay que tener en cuenta que la activacin de un gen cualquiera supone que este gen se trascribe a ARNm, el cual ha de salir del ncleo para llegar al citoplasma e interactuar con los ribosomas de modo que se pueda realizar la traduccin a protenas. Lo que permite que el proceso tenga una ciclicidad circadiana es el que las protenas PER y CRY se degradan con arreglo a un patrn temporal ms o menos estndar. Es lo que se pretende representar en la Fig. 4: las protenas CLOCK y BMAL1 activan la produccin de las protenas PER y CRY, las cuales, a su vez, inhiben la produccin de CLOCK y BMAL1. Se trata de un sistema de biofeedback negativo del mismo tipo que el que regula la secrecin de hormonas hipofisarias, aunque el mecanismo sea distinto. Con todo, el factor clave de este ciclo de activacin/inhibicin es su prcticamente perfecto ajuste cronomtrico, es decir, su constancia temporal.

FIGURA 3. Esquema de la regulacin de la expresin gnica asociada al control de los ritmos circadianos en los mamferos (ver texto). Ntese que los factores de trascripcin actan en tndem PER-CRY y CLOCK-BMAL1.

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FIGURA 3

FIGURA 4

FIGURA 4. Las protenas CRY y PER actan como represores de los genes que las codifican. Adems, el hecho de que estas dos protenas sean sensibles a la accin de la luz, probablemente a travs de la va retinohipotalmica, las hace candidatas a intervenir en la sincronizacin de los relojes endgenos con el reloj terrestre.

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Estudios de gentica de la conducta han permitido demostrar que, efectivamente, estos genes intervienen en el control de al menos alguno de los ritmos biolgicos circadianos. Como se ve en la Fig. 5, ratones homocigticos para el alelo defectuoso CLOCK presentan un patrn alterado de actividad, aunque an mantienen una cierta ciclicidad (Fig 5A), en tanto que ratones knockout para el gen BMAL1, pierden prcticamente toda capacidad de mantener el ritmo circadiano de actividad normal, sobre todo en condiciones de oscuridad permanente (DD; Fig. 5B).

FIGURA 5A. Comparacin entre el ciclo de actividad de un ratn normal y el de un homocigotico para el alelo defectuoso del gen CLOCK. El registro del centro es el de un ratn heterocigtico. La parte clara de la barra vertical de la izquierda indica un patrn de luz/oscurudad de 12:12, en tanto que la parte oscura seala oscuridad constante. Las flechas indican que en esos das se administraron pulsos de luz (Low-Zeddies y Takahashi, 2001). Ntese que los ratones mutantes (clock/clock) mantienen una cierta ciclicidad siempre y cuando haya seales externas (fases de luz y oscuridad), pero la pierden cuando esas seales externas desaparecen.

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FIGURA 5B. Comparacin entre ratones normales (A y B) y ratones knockout para el gen BMAL1, (C y D). LD significa que hay fases de luz oscuridad, mientras que DD quiere decir que se les mantuvo en oscuridad constante. La conducta es la de actividad que, como sabemos, sigue un patrn cclico circadiano.

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