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Estradiol

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Un enfoque psicobiológico del comportamiento sexual

Dr. Annabel Ferreira Sección Fisiología y Nutrición Facultad de Ciencias Universidad de la República Montevideo Uruguay E mail: anna@fcien.edu.uy

Resumen En este capítulo se analizarán aspectos psicobiológicos relacionados a la sexualidad. Se describirán algunos mecanismos mediante los que ciertas hormonas, llamadas esteroides sexuales, ejercen efectos organizacionales en períodos críticos del desarrollo de los individuos, provocando cambios permanentes en los caracteres primarios y secundarios del cuerpo y también en el sistema nervioso central de los individuos. Las hormonas sexuales, a partir de la pubertad, activan el comportamiento sexual y producen cambios fisiológicos relacionados a la reproducción. Se considerará el papel de las hormonas y los mecanismos centrales involucrados en el control de las distintas fases de la interacción sexual, desde la atracción, pasando por la consumación del acto sexual hasta la fase pos-copulatoria. Veremos que el efecto de las hormonas en el control del comportamiento sexual varía con la experiencia y que factores psicosociales modulan, a su vez, el comportamiento, a través de la liberación de hormonas. Las hormonas esteroides son también responsables de que los individuos emitan señales (feromonas) destinadas a atraer a la potencial pareja sexual y a señalarle que están aptos para copular. Finalmente veremos que la incidencia de trastornos psiquiátricos presenta diferencias de acuerdo al sexo de los individuos y a las variaciones endocrinas del ciclo reproductivo de la hembra y discutiremos algunos experimentos de nuestro laboratorio.

En el reino animal la sexualidad es un aspecto central en la vida de muchas especies, inclusive la humana. A pesar de ello, tanto la gran diversidad y complejidad de

los comportamientos sexuales como la existencia de persistentes inhibiciones culturales contribuyen, todavía hoy, a que su estudio sea conflictivo y nos reste mucho por conocer. Las teorías evolutivas contemporáneas sostienen que el comportamiento reproductivo tiene como finalidad la preservación de las especies y la promoción de una variabilidad genética que permita su adaptación a medio ambientes siempre cambiantes. Sin perjuicio de ello, para los individuos implicados, el comportamiento sexual no tiene ninguna finalidad que no sea su propia ejecución. Es un comportamiento basado en los afectos positivos que se generan en la interacción entre los individuos. Sabemos, por ejemplo, que su finalidad exclusiva no es la reproducción, pues solo un muy pequeño porcentaje de los coitos heterosexuales humanos tienen como resultado el tener hijos, del mismo modo que en la rata, cuya fertilidad es prodigiosa, tampoco puede hallarse una correlación entre la interacción sexual y la gestación que permita afirmar que esta última sea la consecuencia esperada de la cópula. Por tanto podemos considerarlo como un comportamiento flexible (en grados que varían entre las especies) y adaptable a distintas situaciones (Ågmo, 1999). Ejecutándolo los individuos experimentan placer y aprenden a repetirlo, con creciente eficiencia y valor de recompensa (Meisel & Mullins, 2006). El estudio experimental de la sexualidad progresó muy lentamente, por lo menos hasta los años treinta del siglo pasado (Beach, 1938), debido a valoraciones y actitudes que solo permitían referirse a ella en reserva, velada y muy elusivamente (Blaffer Hrdy, 1999). La sexualidad debía reprimirse, mantenerse en secreto, oculta a las miradas y confinada en algún sótano de la conciencia y de la vida misma. Sin desdeñar las particularidades de los comportamientos humanos, con las transformaciones que introducen el aprendizaje y el bagaje cultural heredado, veremos que la observación de otros mamíferos nos puede enseñar mucho sobre los factores biológicos implicados en un comportamiento que tenemos en común. Cabe recordar que está perfectamente establecido que todos nuestros procesos mentales tienen bases biológicas (descansan en la actividad de circuitos neuronales, en secuencias ordenadas de eventos tales como variaciones eléctricas en las células nerviosas, que le hablan a otras neuronas a través de la liberación de sustancias químicas

neurotransmisoras y son escuchadas por neuronas postsinápticas gracias a que ellas se unen a sus receptores, generando permanentemente múltiples mensajes). Los comportamientos, identidades y orientaciones sexuales, del mismo modo que el gusto por cierto tipo de música o la memoria del primer amor, están grabados en substratos químicos o morfológicos en nuestro sistema nervioso central (SNC), que es una estructura muy compleja pero sorprendentemente plástica. La continua actividad cerebral, que ocurre en una indisoluble unión con todo el organismo, así como en permanente interacción con el entorno, es la que nos posibilita, más allá del control de muchas funciones vitales, percibir, recordar, emocionarnos, formular proyectos, soñar, enamorarnos, cortejar a nuestras parejas, muchas veces con un éxito que, con toda justicia, nos llena de asombro y que, quizá, también despierte nuestra curiosidad.

¿Qué factores determinan el sexo de los individuos? “¿Será un niño o una niña?” Esta es la primera pregunta que se hacen los padres, cuyas actitudes y expectativas influirán fuertemente sobre el recién nacido. Por ejemplo, numerosas investigaciones muestran que los varones tienden a recibir mayor atención y aprobación que las niñas cuando realizan juegos activos e independientes (Hwang & Nilsson, 1996). Sin embargo, una observación no muy profunda nos indica que, con prescindencia de las actitudes de los padres y las madres, hay diferencias en el comportamiento y las emociones entre las niñas y los niños. ¿Cuál es el secreto de esas diferencias? Las distintas teorías psicológicas sobre el comportamiento sexual y las características emocionales y cognitivas de niñas y niños, hombres y mujeres, dan poca importancia a las hormonas. Es una pena, porque se sabe que influyen no solo en la formación de los caracteres primarios y secundarios del cuerpo sino también en el comportamiento sexual, en aspectos emocionales y en la proclividad a padecer trastornos psiquiátricos de los individuos. El sexo genético de los mamíferos se determina en el momento de la fecundación. Dos cromosomas X producen una hembra, uno X y uno Y, un macho. Durante los dos primeros meses de vida del embrión humano no es posible distinguir su sexo mirando sus gónadas. Es recién después de la séptima semana de gestación que la diferenciación

gonadal ocurre, haciendo que unos individuos (con el par de cromosomas XX) desarrollen ovarios y los otros (con el par XY) testículos. En los mamíferos el cromosoma Y se encuentra un gen llamado SRY (región determinante del sexo del cromosoma Y). Este gen es el responsable de codificar un factor de transcripción denominado factor determinante de los testículos o proteína sry. Esta proteína permite que las células de las gónadas indiferenciadas proliferen desde la médula, a expensas de la corteza, y formen los testículos. Si el individuo no tiene ese gen SRY, la corteza de las gónadas indiferenciadas crece a expensas de las de la médula y éstas evolucionan hasta formar ovarios. La ausencia de ese gen, por mutaciones, da lugar a individuos XY con un fenotipo femenino y la translocación de parte del cromosoma Y, que contiene ese gen, genera un individuo XX con fenotipo masculino (ver figura 1). Insertar figura 1 El testículo recién constituido comienza de inmediato su producción y liberación de testosterona, a la que queda expuesto el embrión masculino pero no el femenino. Ese es ciertamente un momento crítico en el desarrollo del embrión. En la rata se han detectado dos picos de testosterona en el plasma sanguíneo: el primero ocurre en el día 18 de vida del embrión y el segundo el día del nacimiento. En el humano también se ha detectado que los testículos liberan dos picos de testosterona, el primero aproximadamente en la sexta semana de vida embrionaria y el segundo entre la octava y décima semanas posteriores al nacimiento. La liberación aumentará nuevamente a partir de la pubertad (ver figura 2). Insertar figura 2 ¿Cómo actúan las hormonas para determinar el sexo fenotípico de los individuos? El testículo no solo produce testosterona sino también la hormona anti-mülleriana (MRH). La testosterona se metaboliza a dihidrotestosterona 1 y esta hormona es la responsable de la formación de los genitales externos del macho: el escroto y el pene (a partir del tubérculo). La MRH provoca la regresión de los conductos de Müller y permite
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Un metabolito de la testosterona con acción masculinizante, principalmente en la periferia

que los conductos de Wolf formen el epidídimo, los vasos deferentes y las vesículas seminales. En ausencia de testosterona (es el caso de los embriones femeninos), el tubérculo forma el clítoris. Sin liberación de MRH, los conductos de Wolf involucionan y los de Müller forman las trompas de Fallopio, el útero y la vagina interna. Este es un complejo proceso que se resuelve antes de que el feto humano tenga más de diez centímetros de largo, pues es hacia la décima semana de vida que el sexo genital o fenotípico se establece (ver cuadro 1). Insertar cuadro 1 De lo antedicho surge que, sin la acción de la testosterona, los genitales se desarrollarán de acuerdo al patrón femenino y, al contrario, en presencia de testosterona lo harán de acuerdo al patrón masculino. Esto es, un embrión femenino expuesto a la testosterona durante un período crítico de su desarrollo tendrá órganos sexuales masculinos y, en cambio, si se le extirpan los testículos al embrión en la etapa crítica, desarrollará órganos sexuales femeninos. En ambos casos existe una disonancia entre el sexo genético y el genital. El ambiente hormonal perinatal es responsable de que se genere un SNC sexualmente dimórfico Uno de los mitos en la endocrinología de la reproducción es que existen hormonas sexuales femeninas (estrógenos y progesterona) y masculinas (andrógenos). Curiosamente, la hormona femenina estradiol es la responsable de la masculinización del SNC. La testosterona, liberada por los testículos, atraviesa la barrera hematoencefálica y se metaboliza a estradiol (se “aromatiza” por la acción de la enzima aromatasa) en el citoplasma de ciertas neuronas hipotalámicas. El estradiol se une a su receptor, penetra al núcleo de la neurona e interactúa con el ADN. El resultado de esta interacción es una alteración en la expresión de genes que codifican para distintas proteínas. El estradiol, entonces, produce cambios permanentes en el fenotipo de ciertas neuronas hipotalámicas en un estadio temprano del desarrollo de los individuos y el fenotipo alterado de esas neuronas será responsable de que las hormonas sexuales estimulen el comportamiento sexual masculino e inhiban el femenino a partir de la pubertad (Davidson, 1980; Johnson & Everitt, 1984; Larsson, 1979; Södersten, 1991).

Ocurre algo equivalente si se castra a un macho durante esa misma etapa: exhibirá un comportamiento sexual femenino si se lo estimula con hormonas ováricas cuando adulto (ver figura 5). Algunos de estos fenómenos los conocen los embriólogos desde hace ya bastante tiempo. que surgió a partir de investigaciones en roedores. Insertar figura 3 Este modelo. Con independencia del sexo genético. es captado por una proteína periférica (alfa feto proteína) que impide que llegue al SNC (ver figura 3). este mismo investigador propuso la llamada “hipótesis organizacional” de la acción de las hormonas en el cerebro. en un período crítico del desarrollo de los individuos. su comportamiento sexual será principalmente masculino cuando se lo estimula con hormonas gonadales a partir de la pubertad. no se aplica a los primates. A fines de la década de los 50 uno de los pioneros de los estudios de endocrinología comportamental. Esto es. William C. el tratamiento hormonal masculiniza o feminiza áreas del SNC que controlan el comportamiento sexual. Young demostró que si una rata hembra es tratada con testosterona. A partir de esos estudios. las hormonas organizan los tejidos relacionados con el control de la reproducción en ciertas etapas tempranas del desarrollo de los individuos y activan esos tejidos diferenciados a partir de la pubertad (ver figura 4). Young (1899-1965). Una de estas diferencias puede describirse en el comportamiento sexual de las ratas de laboratorio. . mientras ésta facilita la penetración arqueando su cuerpo. 1984). mostró que las hormonas también determinaban las diferencias sexuales en el comportamiento de los individuos. puesto que en ellos la testosterona provoca cambios organizacionales en áreas del SNC relacionadas al comportamiento sexual sin necesidad de aromatizarse a estradiol (Johnson & Everitt. que sigue aún vigente. en los primeros días luego de nacimiento. El macho monta a la hembra. en el caso de las hembras.¿Por qué no se masculiniza el cerebro de las hembras si están expuestas a estrógenos liberados desde los ovarios maternos? El estrógeno circulante.

1995). experimentando una discordancia entre cómo se perciben a sí mismos y su sexo biológico. a la cirugía y/o a tratamientos hormonales para ajustar su apariencia física a su identidad psicológica. Estas observaciones se suman al hecho de que los trastornos relacionados al . La transexualidad no debe confundirse con la homosexualidad. pero se sienten atraídos eróticamente por personas del mismo sexo. en la dirección prevista por el investigador. Los hombres o mujeres transexuales sienten que han nacido con un cuerpo que tiene el sexo equivocado y recurren. En la mayoría de los casos esta identidad coincidirá con el sexo fenotípico (Collaer & Hines.Insertar figura 4 El hecho de que el comportamiento sexual de la rata pueda manipularse. gonadal y fenotípico. por ejemplo. La primera diferencia en los humanos está. tener una identidad sexual que no está de acuerdo con su sexo genético. Si bien esta distinta identificación genérica con el sexo biológico es la más notoria diferencia. Insertar figura 5 ¿Existen diferencias cognitivas de acuerdo al género en los seres humanos? Aunque existen muchas más similitudes que diferencias. tienen una mejor “representación espacio-visual” en varias pruebas cognitivas. como veremos. permite conjeturar que la testosterona no solo influye sobre la apariencia interna y externa de los genitales y caracteres secundarios del cuerpo sino también sobre estructuras del SNC que controlan el comportamiento sexual (ver figura 5). a pesar de las muchas similitudes entre los sexos. por medio de la acción de hormonas en una etapa temprana del desarrollo. ciertamente mucho más sutiles que la anterior. en distintas culturas. En este último caso. Algunos estudios han descrito. mientras que las niñas tienen una mayor capacidad verbal que los niños. los hombres y mujeres tienen una identidad que está de acuerdo con su sexo biológico. precisamente. sin embargo. afirman que realmente existen algunas diferencias cognitivas y psicológicas en los seres humanos de acuerdo al género. no es la única. a veces. Marcia Collaer y Melissa Hines. diversas investigaciones muestran que hay otras diferencias. En efecto. en su identidad sexual. a partir de una revisión de muchos estudios. que los niños. Algunos individuos pueden.

se podría frenar. tales como dislexia. Partiendo de la base de que. más capaces de realizar actividades que se relacionen con el hemisferio derecho. tics y tartamudeo. Norman Geschwind y Albert Galaburda. en términos generales. por lo que tienen más chances de que la asimetría derecha-izquierda se conserve. Por lo pronto. el hemisferio izquierdo establece más conexiones sinápticas que el derecho. o si el SNC de algunos niños tiene un aumento en la sensibilidad a la hormona. a mediados de la década de 1980. áreas del hemisferio izquierdo del cerebro controlan las funciones relacionadas al lenguaje y áreas del derecho están más relacionadas al control de habilidades espaciovisuales y matemáticas. en promedio. Como solo los niños están expuestos a testosterona serán. entre esos niños. Por otra parte. Persson Benbow y Stanley (1980. En las etapas tempranas de desarrollo del cerebro los dos hemisferios compiten por sus conexiones sinápticas. el desarrollo del hemisferio izquierdo. Normalmente. en estudios publicados en la revista Science. de la Universidad de Harvard. Las niñas no están afectadas por esas fuerzas hormonales. las actividades relacionadas al hemisferio izquierdo están más desarrolladas en ellas. se observan con mayor frecuencia en varones que en niñas. existía una mayor representación de zurdos o miopes. Pero la testosterona podría frenar el desarrollo de las neuronas del hemisferio izquierdo permitiendo a las del derecho establecer más contactos sinápticos. 1981 y 1983). especulan estos investigadores. en un período temprano. una hipótesis para explicar las bases biológicas de las diferencias cognitivas entre los géneros. de la mayor frecuencia de trastornos relacionados al lenguaje en niños. ¿Las diferencias psicológicas entre hombres y mujeres tendrán su origen en el ambiente hormonal temprano? . de forma patológica.lenguaje. sostuvieron que la testosterona podría modular estas diferencias en el período fetal. proponen. mostraron que el porcentaje de niños con capacidades matemáticas excepcionales era mayor que el de niñas y que. autismo. Este podría ser un mecanismo explicativo. La teoría de Geschwind y Galaburda predice que si algunos niños estuvieron expuestos a niveles anormalmente elevados de testosterona.

1996). a la acción de niveles de andrógenos considerablemente mayores a los normales. en relación a las niñas que tuvieron un ambiente hormonal temprano sin aumentos anormales de andrógenos maternos (Meyer-Bahlburg et al. Una forma posible de responder a la pregunta del subtítulo es a través de estudiar a individuos que hayan sido expuestos a una influencia hormonal atípica. habrá afectado también su SNC? ¿Mostrarán estas niñas diferencias psicológicas respecto a las que tuvieron un ambiente prenatal hormonal normal? Algunos estudios muestran que efectivamente eso es así (Meyer-Bahlburg et al.. Zucker et al. Zucker et al.. lo que conduce a que estas niñas tengan sus órganos sexuales parcial o totalmente masculinizados. Los individuos del sexo femenino quedan expuestos. hombres y mujeres? ¿Podrá deberse a la socialización.. A pesar de que la mayor parte de las mujeres con este síndrome tiene una identidad sexual femenina y una orientación heterosexual. 2008.¿A qué se deben estas diferencias en la identidad sexual.2 ¿Esta influencia hormonal. 2008. la orientación sexual y la capacidad espacio-visual y verbal entre niñas y niños. un mayor porcentaje de mujeres homo. que masculinizó parcialmente los órganos genitales de estas niñas. La cirugía permite reconstruir el aparato genital femenino poco después del nacimiento.. intereses y fantasías. En este caso. que está determinado genéticamente (se da únicamente en 1 de cada 10. en ese grupo. la corteza adrenal produce grandes cantidades de andrógenos. hormonales o del medio ambiente? Son muchas más las preguntas que las respuestas.000 nacimientos).o bisexuales en su comportamiento. 1996) En la clínica se ha estudiado otro grupo de personas que muestra también una disociación entre el sexo gonadal y el fenotípico debida a fallas en la comunicación entre 2 Hoy en día es esta una disfunción que puede ser tratada con éxito. a la influencia temprana de las hormonas o a una combinación entre ambos factores? Si el último caso fuera el correcto. se interesan menos por participar en los “juegos de roles” y eligen varones como compañeros de juegos. . existe. en el útero. ¿cuánto influirían los aspectos genéticos. Otro rasgo característico de este síndrome es que las niñas suelen ser más agresivas en sus juegos o desplegar más energía en ellos. Este es el caso en la hiperplasia adrenal congénita o síndrome adrenogenital.

una completa regresión de los conductos de Wolf y. al menos parcial. en el macho ese núcleo es entre tres y cinco veces . con la influencia de las hormonas gonadales durante la vida fetal. Sin embargo. uniéndose a esos receptores.. parece difícil negar que estas diferencias tengan relación. Este es el caso del síndrome denominado testículo feminizante (parcial o completo). en parte. la estructura final de ciertas áreas del SNC relacionadas a la sexualidad (Jorge-Rivera. Si la ausencia de receptores es total. En realidad. dirigido por Roger Gorski. también de los de Müller.las gónadas y los genitales. Eso. Un grupo de investigadores de la Universidad de California. 1998). En ellos ocurre. Morris. Muchas regiones del SNC son sexualmente dimórficas Ya hemos visto que muchas neuronas del cerebro adulto son sensibles a las hormonas porque están provistas de receptores específicos para ellas. porque la testosterona de sus testículos se aromatiza a estrógenos. por acción del MRH. Ellos observaron que en el área preóptica media del hipotálamo existe un núcleo que difiere notablemente entre la rata macho y la hembra. estas hormonas no pueden ejercer sus efectos masculinizadores. Se sabe que ciertas áreas del SNC ya poseen esos receptores desde etapas muy tempranas en el desarrollo de los individuos y que la testosterona. no es tan extraño dado que sus cuerpos nunca percibieron a la testosterona circulante y el ambiente social siempre les trató como niñas o mujeres (Falen et al. A partir de estos casos clínicos. 1953). hay que tener en cuenta que en los humanos factores sociales y genéticos tienen una gran importancia en la determinación de diferencias psicológicas y cognitivas entre los géneros. 2008. clítoris y vagina). los testículos se desarrollan normalmente y secretan andrógenos y MRH durante el desarrollo fetal. a pesar de que sus testículos producen cantidades normales de andrógenos. El genotipo de estos individuos es masculino (XY). determina. en realidad. Estas mujeres desarrollan caracteres secundarios femeninos a partir de la pubertad. mientras que desarrollan genitales externos femeninos (con labios. entonces. La identidad y orientación sexuales son femeninas y la característica de sus juegos es congruente con sus rasgos fenotípicos. pero tienen una reducción en el número de receptores para andrógenos (por falta de un gen). lo demostró experimentalmente hace ya algunos años.

un núcleo menor. 1979. un núcleo mayor. 1964. Insertar figura 6 Experimentos posteriores muestran que ratas con sexo genético y gonadal masculinos. 1979). cuando adulta. puede verse incluso a simple vista en los cortes histológicos.más grande que en la hembra y esta diferencia. tamaño y fenotipo de las neuronas. 1991). tienen un SDN-POA masculino. Posteriormente. los responsables de que los machos tengan un núcleo considerablemente más grande que el de las hembras. como ocurre con los genitales y el comportamiento sexual adulto. 1984. así como al número de sinapsis en otras áreas del hipotálamo. Larsson & Heimer. la hormona que masculiniza el SDNPOA (Davidson. .. sintetizado a partir de la testosterona en el citoplasma de ciertas neuronas. si se castra a un macho en el mismo período. et al. liberados desde los testículos. 1994. con cierto entrenamiento del investigador. Estas investigaciones indican que es el estrógeno. a pesar de presentar un fenotipo femenino. es la presencia o ausencia de testosterona la que determinará la apariencia de ese núcleo hipotalámico: si en una etapa temprana se trata a una hembra con testosterona tenderá a presentar. Ya en 1971 Raisman y Field habían identificado un mayor número de sinapsis en el área preóptica del hipotálamo en los machos que en las hembras. Desde mediados de la década de los sesentas se estableció que el área preóptica media es el sitio neural que regula la actividad sexual masculina en varias especies animales. Son entonces los andrógenos. Johnson & Everitt. el dimorfismo sexual del SNC se extendió al número. este efecto de los andrógenos sólo ocurre en etapas tempranas del desarrollo: si se castra a un macho adulto. Södersten. También en este caso. A ese núcleo se lo llamó núcleo sexualmente dimórfico del área preóptica (SDN-POA). exhibirá. Sin embargo. pero insensibles a los andrógenos por falta de receptores para esas hormonas en sus tejidos. Perachio. no se altera el tamaño de SDN-POA y tampoco ocurren cambios en ese núcleo si se trata a hembras adultas con andrógenos (ver figura 6). incluyendo a los primates (Fernández-Guasti & Rodríguez-Manzo. 1980. Larsson. cuando adulto. similar al de un macho.

La importancia de estas diferencias en el tamaño de estos núcleos entre hombres y mujeres o entre hombres homosexuales o heterosexuales se ignora. existen núcleos que son considerablemente más grandes en los hombres que en las mujeres. en el área preóptica media del hipotálamo humano. No existe evidencia acerca de que las diferencias en el hipotálamo sean necesariamente las que determinan la orientación sexual. además. una construcción social. muchas más similitudes que diferencias entre hombres y mujeres. Estas estructuras son haces de fibras de sustancia blanca que conectan ambos hemisferios. Los investigadores que las describieron señalan que se debe ser cuidadoso al interpretarlas. Estos núcleos son los llamados primer y tercer núcleo intersticial del hipotálamo: INAH-1. que el cuerpo calloso y la comisura anterior eran mayores en mujeres que en varones. como dijimos. Swaab. A pesar de ello se pueden observar algunas diferencias sistemáticas en áreas del SNC. Debe tenerse presente. que la homosexualidad es. en una importante medida. INAH-3. Dick Swaab (1990. no directamente relacionadas al control de la sexualidad. en 1992. el hecho de que haya habido sociedades que carecieron de palabras para nombrarla y distinguirla probablemente no se debió al desconocimiento del . Gooren y Hofman (1992) y Simón LeVay (1991) mostraron que. Pero no solamente áreas del hipotálamo son sexualmente dimórficas. aunque se desconozca si esas diferencias se deben a la influencia hormonal temprana o a influencias ambientales. En otros estudios. difieren de acuerdo al género de los individuos. Perfectamente podría proponerse que es la identidad sexual o la orientación sexual de los individuos la que provocan las diferencias en el hipotálamo. Dado que las conductas sexuales humanas tienen una gran variabilidad. por ejemplo. mostraron. Allen y Gorski.¿Tienen acaso las hormonas la misma influencia en los humanos? En lo que refiere a la neuroanatomía hay. 1993). 1992) y Simon LeVay (1991. mostraron que núcleos hipotalámicos y no hipotalámicos variaban de acuerdo a la orientación sexual de los individuos. sino que otras. El INAH-3 es mayor en hombres heterosexuales que en homosexuales mientras que el núcleo supraquiasmático y la comisura anterior tienen un tamaño mayor en individuos homosexuales masculinos que en heterosexuales.

sino también a la generación de nuevas neuronas. a no atribuirle al mismo mayor significación emocional y moral que justificara diferenciarla de otras conductas. en una revisión de las bases neurales del canto de los pájaros. En ellos el aumento de los niveles de andrógenos sólo ocurre en primavera y verano. En ambos casos son los machos quienes tienen elaborados cantos. Pero el aumento no se debe solamente a la multiplicación de ramificaciones dendríticas. 4 Del HVC. Fue a través de estudios como éste que se pudo probar la existencia de una continua sustitución neuronal y neurogénesis en la edad adulta. . Por eso. Fernando Nottebohm (2005). el canto y el tamaño de los núcleos varía estacionalmente: crece mucho en primavera (quizá debido a variaciones en el 3 El órgano especializado para el canto es la siringe . señala que el sistema responsable del control del canto es sexualmente dimórfico: en los canarios de sexo masculino es tres veces más grande que en las hembras. A nivel central las áreas que controlan el canto son el arquistratum robustus (RA) y el área de vocalización superior (HVC). ellas lograrán cantar tan bien como los machos. gracias a esa manipulación.fenómeno sino. mientras que en los pinzones es ocho veces mayor. siguiendo el ciclo reproductivo. Lesiones en áreas encargadas del control del canto 3 lo eliminan y la estimulación de esas áreas4 lo desencadena. estas hormonas pueden provocar efectos organizacionales en la etapa adulta de los individuos. Los canarios son cantores estacionales. manteniéndose bajo durante el resto del año. En aves y peces los efectos organizacionales de las hormonas en el SNC pueden observarse en la etapa adulta De acuerdo a la hipótesis organizacional ya mencionada. por lo que. Curiosamente. cuyos músculos controlan la frecuencia de los sonidos. Los núcleos5 de canarios hembras tratadas con testosterona duplican su volumen. las acciones tempranas de los andrógenos masculinizan áreas del SNC relacionadas al control del comportamiento sexual también en aves y peces. mientras que las hembras sólo producen sencillos gritos y llamados. como veremos. más bien. y pueden aprender nuevos repertorios sonoros inclusive cuando ya están sexualmente maduros. 5 El HVC y el RA.

las hormonas ejercen esos efectos en un período crítico del desarrollo de los individuos. que sólo uno de esos machos logre convertirse en el nuevo dominante. A partir de la pubertad. en la mayor parte de las especies de mamíferos. con sus variados repertorios. comienza a desarrollarse y a mostrar actividad sexual. con todos los cambios endocrinos. debida a la acción de los andrógenos modificando áreas del SNC de los animales adultos. si muere el macho de un cardumen. precisamente. y disminuye en otoño. la influencia de las hormonas puede incluso provocar cambios de sexo en individuos adultos. a través de cambios en la secreción y liberación de hormonas sexuales. como vimos.número de sinapsis. Las hembras de algunas especies de peces. Curiosamente. En peces. corporales y comportamentales que eso implica. cuando el ave inicia el cortejo. Estos efectos solo se observan si las . También en una especie de peces africanos (Haplochaplochromis burtoni). las interacciones sociales determinarán. se convierten en machos. cuando cesa la actividad sexual. remplazando al macho dominante muerto. apariencia y actividad sexual habían quedado inhibidas por la presencia del macho dominante. Por otra parte. entre algunos peces ocurre que. uno de los machos más jóvenes. tiene relación. lo cual conduce a un aumento de la secreción de esteroides por los testículos. si el macho dominante muere. Efecto activacional de las hormonas esteroides A pesar de que en peces y aves se ha mostrado que las hormonas gonadales ejercen efectos organizacionales en la etapa adulta. estacional reorganización neuronal. si están en agua con testosterona. cuyo desarrollo. que fascina a sus criadores y hasta se manifiesta en concursos anuales de canto en Montevideo. así como a la sustitución y nacimiento de neuronas). una de las hembras se transforma en macho por la acción de cambios en la liberación de las hormonas sexuales. con esta peculiaridad. y como un ejemplo curioso de influencia de factores sociales en la determinación del sexo. La complejidad extrema del canto de los machos. esas hormonas ejercen efectos activacionales en el comportamiento sexual. Este cambio está acompañado por una disminución de los niveles de serotonina y un aumento de la secreción de la hormona liberadora de gonadotropinas (GNRH). que permite una continua.

Este control ocurre por medio de la liberación de un neuropéptido. El hipotálamo controla la liberación. en la fase de predominio del estrógeno (fase folicular). uniéndose a sus receptores. Esto quiere decir que las funciones de esas neuronas pueden ser influidas por las variaciones en los niveles hormonales. por parte de la hipófisis. sin embargo. si ocurre fecundación. mientras que la producción hormonal principal de los testículos es la testosterona. El útero. de ovarios y testículos. Por un lado controlan la producción de células reproductivas o gametos (óvulos y espermatozoides) y por otro regulan la liberación de hormonas esteroides o sexuales. El eje hipotalámico-hipofisario-gonadal El hipotálamo y la hipófisis anterior están en contacto por medio de un sistema de circulación sanguínea local (sistema porta-hipofisario). desde el hipotálamo a ese circuito sanguíneo. las hormonas sexuales. por ejemplo. y que la testosterona ovárica actúa también en las hembras aumentando el deseo sexual. de la hormona luteinizante (LH) y de la hormona folículo-estimulante (FSH). permite el transporte de los espermatozoides hasta los óvulos y. Muchas neuronas del hipotálamo y del sistema límbico están provistas de receptores para las hormonas sexuales. influyen en otros tejidos del cuerpo. De forma similar. aromatizado a partir de la testosterona. que el estradiol. es responsable de la “activación” del comportamiento sexual de los machos. el factor de liberación de gonadotrofinas (GNRH). en la fase de predominio de la progesterona (fase luteal). Veremos. La LH y la FSH regulan la actividad de las gónadas. es necesario tener algunas nociones básicas sobre sus mecanismos de acción.hormonas están presentes. . esto es. que a su vez se reflejan en el comportamiento. Las principales hormonas sexuales de los ovarios son el estrógeno y la progesterona. permite el transporte del embrión desde el oviducto hasta su sitio de implantación en el útero. Para comprender la influencia activacional de las hormonas. en el comportamiento sexual. al menos en dos aspectos.

Estos altos niveles de progesterona caracterizan al cuerpo femenino en las semanas posteriores a la ovulación. de repente. una disminución de la liberación de testosterona por el testículo. Pero en la mitad de ese ciclo . . la hipófisis. por una retroalimentación positiva en la que los altos niveles de estradiol estimulan. A largo plazo. Cuando las concentraciones de estradiol. También en la mujer existe una retroalimentación negativa entre la liberación de LH y de hormonas sexuales. Se trata de un acontecimiento crítico para la reproducción porque es el que ocasiona ovulación. una pequeña disminución de la liberación de LH y de FSH por la hipófisis (una retroalimentación negativa).En el hombre. en promedio. y en los machos de las restantes especies de mamíferos. El óvulo es expulsado del folículo hacia las trompas de Fallopio en espera del espermatozoide que pueda fecundarlo. durante un período. esto conduce a que la concentración de la hormona sexual en el macho sea relativamente constante (si bien los niveles pueden variar considerablemente en forma estacional y diaria). superan un valor límite . lo que provoca. menor es la liberación de LH por parte de la hipófisis. el ovario aumenta su secreción de estradiol. ¿Cómo se explica esta cadena de acontecimientos? Durante la primera parte del ciclo menstrual de la mujer. lo que provoca. su vida se prolongará considerablemente). mientras que las previas se caracterizaban por el gradual aumento de la liberación de estradiol. se observa que cuanto mayor es el nivel de testosterona en la sangre. Estamos aquí ante un caso de retroalimentación negativa entre la liberación de LH por parte de la hipófisis y la liberación de testosterona por los testículos. Esto tiene al menos dos consecuencias: produce la ovulación y la posterior formación del cuerpo lúteo. durante unas horas. al menos durante 27 de los 28 días que puede durar. La habitual retroalimentación negativa es sustituida. entre otras cosas.en torno al día 14 . El cuerpo lúteo permanecerá activo por dos semanas aproximadamente si no ocurre la fecundación del óvulo (pero si ésta ocurre. liberando grandes cantidades de progesterona. el ciclo menstrual. a su vez. la liberación de LH en lugar de inhibirla. que crecen gradualmente.sucede algo sorprendente: la hipófisis libera repentinamente una gran cantidad de LH en la circulación sanguínea. reacciona de manera totalmente distinta a la habitual: secreta un pico de LH (y de FSH).alrededor del día 14 del ciclo -.

castrando pollos. Ya Aristóteles había observado que tanto los eunucos como las aves castradas perdían su capacidad reproductiva y muchas de las características propias de su sexo. Las hormonas sexuales regulan el comportamiento sexual La sospecha de que factores internos controlen el comportamiento sexual es muy antigua. Berthold concluyó que el efecto observado sólo podía deberse a la producción y liberación de hormonas. entre ellos el hombre. El secreto por detrás de esta ciclicidad femenina es la capacidad que tienen los altos niveles de estrógeno de estimular la liberación de LH por parte de la hipófisis. condicionada por la retroalimentación negativa entre la producción hormonal de la hipófisis y la de los testículos. 1979). ¿Qué mecanismos regulan al comportamiento sexual En la presente sección veremos que las hormonas esteroides controlan el comportamiento sexual de muchas especies de mamíferos actuando sobre determinadas áreas del SNC. así como la desaparición del canto y de las características sexuales secundarias (por ejemplo. restauraba tanto el comportamiento sexual como el canto y el desarrollo de la cresta. la administración exógena de testosterona a individuos castrados. 1979. mientras que la progesterona tiene el papel principal en la segunda fase del ciclo. El perfil hormonal de la mujer adulta es en cambio cíclico: en la primera fase del ciclo su cuerpo está dominado por el estrógeno. mediante una retroalimentación positiva. . el fisiólogo alemán Arnold Adolph Berthold (1849). En el siglo XIX. Dado que el testículo implantado estaba en un sitio distinto al habitual y totalmente carente de conexiones nerviosas. esta influencia de las hormonas sexuales sobre la conducta sexual se modifica de manera importante por factores tanto sociales como voluntarios. Sin embargo. en primates. como veremos. En efecto. Moralí & Beyer.En resumen: los hombres adultos reciben estimulación de la testosterona de modo más o menos estable o tónico. Larsson. El implante de un testículo. 1984. observó la disminución de su conducta sexual y agresiva. ausencia de la cresta) al llegar a adultos. en la cavidad abdominal. restaura la capacidad de ejecutar la actividad sexual (Johnson & Everitt.

en la mayoría de las especies. Dirigió el Departamento de Comportamiento Animal en el Museo de Historia Natural de EEUU. Es un estadio en el cual los individuos despliegan características que resultan atractivas para los del sexo opuesto y que. seguramente inconvenientes para volar o escapar de posibles depredadores. apetitiva. pero eficientes para atraer a las hembras de su especie. I. utilizó modelos animales para estudiar el comportamiento maternal. haciendo estudios de psicología comparada y endocrinología del comportamiento. que puede ser captada por animales conespecíficos y tener efecto sobre su comportamiento. Tuvo estrechos vínculos con los etólogos europeos y. el norteamericano Frank Beach. por ejemplo. 7 Una señal química que es emitida hacia fuera del cuerpo de un animal. pueden llegar a extremos muy curiosos. . Atracción sexual. La estimulación placentera. los machos sin experiencia sexual carecen de atracción innata a estímulos de las hembras y se acercan a ellas. consumatoria y poscopulatoria. solamente ocurre en los períodos en los que están aptos para reproducirse. solo para explorarlas. obtenida por rozamiento de sus genitales en la 6 Comenzó su carrera de investigación como psicólogo. En cambio. La ejecución motora del comportamiento sexual refuerza el valor atractivo de esos estímulos. en un primer momento.Uno de los pioneros de la investigación científica del comportamiento sexual. Podemos determinar el atractivo de un individuo observando cuánta atención le prestan los individuos del otro sexo y cuánto trabajo invierten en conquistarlo. La rata hembra tiene una predisposición innata por ciertos olores presentes en la orina de los machos. Las hormonas esteroides promueven también la emisión de sustancias atractivas o feromonas7 que llevan información de un individuo a otro. incluso antes de tener una experiencia de interacción sexual con ellos. desde mediados de la década del 30. Las características desarrolladas por algunas especies. a activar y coordinar el comportamiento copulatorio entre los miembros de la pareja.6 observó que la interacción sexual entre dos individuos podía dividirse en cuatro fases: atracción sexual. a fin de que los individuos en edad reproductiva resulten atractivos. contribuyendo. Hay aves que despliegan colas inmensas y coloridas (como los machos de las aves del paraíso o los pavos reales).

. en gran medida. en todas las culturas humanas. Estos ejemplos muestran que algunos estímulos requieren de una interacción motora y un aprendizaje previos para adquirir el valor atractivo. Los antropólogos. por su parte. Está presente en la mayoría de los mamíferos. La información olfativa es detectada por el órgano vomeronasal. En contraste con roedores y otros animales. en este caso la proveniente de las feromonas. La capacidad atractiva de un estímulo particular está controlada por procesos sensoriales o perceptuales del SNC. en los seres humanos el olfato no parece tener un papel importante en el comportamiento sexual. La asociación entre el estímulo placentero y la actividad motora de la cópula refuerza el valor atractivo del estímulo (Ågmo. 9 Un núcleo del sistema límbico. Lesiones en el órgano vomeronasal y de la amígdala eliminan el comportamiento copulatorio del macho en roedores. es la que despierta la motivación sexual masculina permitiendo la ejecución del comportamiento sexual. constituido por células receptoras cercanas al epitelio olfatorio. que vuelven a cada integrante de la pareja más atractivo para el otro. por ejemplo. fruto del aprendizaje. Cuando las condiciones son adecuadas. la dilatación de la pupila.8 enviada a la amígdala9 y luego al área preóptica media del hipotálamo. La industria de los cosméticos obtiene enormes ganancias gracias a esta inclinación humana. suelen estudiar las complejas técnicas de decoración y hasta mutilación que se emplean. el aumento de la frecuencia cardíaca y el rubor de las mejillas. mientras que otros despiertan por sí mismos respuestas motivadas. coordina el patrón motor de la cópula. 8 Este es un sistema olfativo accesorio especializado en la detección de feromonas. En el último caso. los estímulos atractivos son. Las células sensoriales receptoras de feromonas envían señales eléctricas al bulbo olfatorio accesorio. aunque el frecuente recurso a perfumes es quizá un indicio de que también los humanos somos sensibles a los olores como estimulantes del interés sexual. Sin perjuicio de ello. pero no en los humanos. 1999).interacción con la hembra. el enamoramiento provoca cambios físicos en los seres humanos como. En los humanos. Esta última área parece tener una función de integración de la información sensorial. la atracción por estímulos olfativos o táctiles permitiría que otros estímulos adquieran características atractivas. que explota con fines comerciales. con propósitos de atracción.

sumisa. los estímulos atractivos despiertan respuestas apetitivas o de acercamiento como veremos inmediatamente. en comportamientos de protesta ante la separación. Estas conductas apetitivas o de cortejo aparecen en todas las especies que se reproducen sexualmente y son específicas para cada una de ellas. o en respuestas endocrinas y autonómicas que se generan en la reunión o en la separación . aunque en una menor proporción que frente a un macho. y únicamente el 3% las inicia el macho (McClintock & Adler. 1978). Estos comportamientos se denominan “proceptivos” y tienen claros efectos estimulantes en el macho. II. y no mostraba su motivación sexual. dando pequeños saltos. La fase apetitiva ha sido directamente relacionada a la motivación sexual e implica procesos sensoriales. de acuerdo a la cual ésta era pasiva. mientras que el macho no sólo la demostraba.Sean innatos o aprendidos. mueve sus orejitas y se queda inmóvil. la motivación sexual se refleja en el esfuerzo y la inversión de tiempo y energía que realiza un individuo para aproximarse a otro sexualmente atractivo. mientras que los comportamientos proceptivos o de solicitud han sido considerablemente menos estudiados. arqueando su cuerpo para mostrarle la zona perivaginal. En ambientes naturales. por ejemplo. Sin embargo. la hembra sexualmente activa puede realizar estos comportamientos también frente a otra hembra. motores y de aprendizaje que regulan la proximidad de un individuo con otro. 2007). Sin embargo. Luego se aleja rápidamente. Fase apetitiva o de motivación sexual La fase apetitiva implica la detección y acercamiento a estímulos sexualmente atractivos y ocurre previamente al establecimiento del contacto sexual. La rata de laboratorio. En animales no humanos. que incitan al macho a seguirla. la mayor parte de los estudios sobre comportamiento sexual en la hembra trata de los aspectos reflejos o consumatorios. La indiferencia por el estudio de la proceptividad de la hembra condujo a una errónea interpretación del papel de la misma en el acto sexual. se acerca al macho. sino que además era dominante y agresivo (Ågmo. se ha visto que el 90% de las interacciones sexuales de las ratas empiezan con la conducta de solicitud de la hembra. como veremos.

incompatibles con la libido humana. de esta forma. a nivel psicológico o interior. la extirpación de las glándulas suprarrenales en monas rhesus disminuye drásticamente los niveles de testosterona en la sangre y. Por ejemplo. Se han diseñado diferentes modelos para medir experimentalmente la motivación sexual en distintas especies de animales. también la testosterona. como amor. liberada por las glándulas suprarrenales y los ovarios. las hormonas gonadales aumentan el valor atractivo de estímulos del macho o de la hembra y. Sin embargo. Barbara Sherwin y sus colegas detectaron que el . pues la extirpación de las glándulas suprarrenales sólo ocurre en relación con enfermedades muy graves. En el caso de la rata de laboratorio. En el caso de la rata hembra. es bien conocido que la liberación secuencial de las hormonas ováricas estradiol y progesterona regula la motivación sexual. 1999). en consecuencia. la motivación y comportamiento sexuales y la motivación sexual puede normalizarse si se les suministra testosterona. ¿Qué hormonas aumentan la motivación sexual? Como veremos. Además son capaces de elegir un compartimiento que previamente asociaron con estímulos provenientes de la pareja sexual o con una interacción sexual previa (ver revisión de Paredes & Vázquez. promueven respuestas de solicitud y acercamiento hacia la potencial pareja sexual. ha resultado ser importante para la motivación sexual en las hembras de muchas especies de mamíferos incluyendo a los primates. Curiosamente. Mediante ellos se evalúa el nivel de esfuerzo en el trabajo realizado por un animal para acceder al estímulo o la preferencia por estímulos o eventos incondicionados o condicionados. pasión o cariño.entre los miembros de la pareja. tales como apretar una palanca o atravesar una barrera electrificada para acceder al otro individuo sexualmente atractivo. En las mujeres estos resultados son más difíciles de extrapolar. o prefieren una pareja sexualmente activa a una indiferente (lo que permite determinar que la elección se debe a una preferencia sexual y no a una social). tanto las hembras sexualmente receptivas como los machos sexualmente activos realizan respuestas operantes. Los seres humanos experimentamos esa motivación sexual.

. ha sido reportado que los antiandrógenos. pero no modifica el interés sexual de las mujeres. Por ejemplo. Davidson.. inclusive los propios cambios hormonales. sin embargo. hecho que no se observaba si se las trataba con estradiol y progesterona (Sherwin. reactiva el deseo de las mujeres después de la menopausia. actúan en varias estructuras implicadas en la regulación de la motivación sexual del macho. el núcleo septal lateral (inyecciones de noradrenalina o yohimbina. cuando caen sus niveles de estrógenos. 1980). sin contacto. También en los primates la administración de testosterona da por resultado el reestablecimiento de la actividad copulatoria luego de la castración (Johnson & Everitt. aumentan la motivación sexual) (Gulia et al. ¿Dónde actúan las hormonas para controlar la motivación sexual? La testosterona. Un bajo régimen con andrógenos. la administración de testosterona aumenta la preferencia por una hembra en estro (Ågmo et al. 1980). efectivamente. El tratamiento con estas hormonas después de la menopausia mejora. el núcleo accumbens (lesiones en ese núcleo disminuyen la proporción de machos que intrometen y eyaculan (Kippin et al. estimulan la producción de lubricantes vaginales. por ejemplo. 2003). Sherwin & Gelfand. Algunas mujeres ven disminuir su interés sexual después de la menopausia. 2002. 2002). Las razones de ese desinterés son múltiples. En la rata macho. 2004). la lubricación. progestágenos y andrógenos. en presencia de hembras receptivas) (Sachs. Entre ellas se encuentran: la vía olfativa (Brennan & Kendrick. en machos adultos. 1980.. 2000). De manera inversa. 2005). Se sabe que los estrógenos. el área preóptica (Paredes. y también los estrógenos. un agonista noradrenérgico. la testosterona juega un papel importante en el control de la motivación sexual.tratamiento con testosterona de mujeres ovariectomizadas aumentaba su libido. la terapia con testosterona ha sido exitosamente aplicada en casos clínicos de hipogonadismo en humanos (Bancroft. 2004) y aumentan las latencias de monta y de intromisión (Barrot et al. De hecho. . la amígdala (cuya estimulación produce erecciones peneanas. disminuyen la motivación y el comportamiento sexuales (Bancroft. 2006). 1987).. como el acetato de ciproterona o el acetato de medroxiprogesterona. 1984).

por ejemplo. se han realizado algunas especulaciones experimentales interesantes. a la vía mesocorticolímbica? La respuesta a esta pregunta no es clara. Los neuropéptidos oxitocina y vasopresina . ¿por qué no se forman vínculos afiliativos con otros estímulos ambientales? En otras palabras. En 1980. Mogenson propuso que el estriado ventral.. Insertar figura 7 Por otro lado. provoca liberación de dopamina (DA) en el estriado ventral de ambos individuos (Hansen et al. tanto en la rata macho como en la hembra. 1980). 1991. en particular el núcleo accumbens y sus aferencias dopaminérgicas desde el área tegmental ventral. Sin embargo. a su vez. para que se active un determinado comportamiento motivado. los provenientes de los hijos para la madre y viceversa. los estímulos provenientes de individuos sexualmente atractivos. luego de una separación.. la motivación sexual. Si el circuito mesocorticolímbico activa muchos comportamientos motivados ¿qué factores permiten que se activen solo los comportamientos relacionados a la motivación sexual? Se ha propuesto que.En particular. entre una hembra sexualmente receptiva y un macho sexualmente activo. Robbins & Everitt. En el caso de la motivación sexual. Este circuito mesocorticolímbico podría ser parte de un sistema no específico o general de motivación. ¿qué factores vinculan a ciertos estímulos provenientes de algunos individuos. es necesario que el circuito general de motivación se conecte con áreas específicas de motivación sexual. representan una interfase funcional entre el sistema límbico y el motor. un sistema que permite la traducción de la motivación en acción (Mogenson et al. si el circuito DA mesocorticolímbico es un componente crítico para el establecimiento de vínculos afiliativos. 1996). 2003) como. pero no de otros. ha sido asociada al circuito dopaminérgico mesocorticolímbico. los relacionados a la comida para un animal hambriento y también las drogas de abuso. se ha demostrado que el reencuentro. que aumente la respuesta del individuo frente a una variedad de estímulos biológicamente significativos (Numan e Insel. el área preóptica media del hipotálamo es considerada el área específica de motivación sexual que recibe influencias de áreas de procesamiento sensorial y se conecta. con el sistema mesocorticolímbico (ver figura 7). tanto en machos como en hembras. Curiosamente.

actuando en áreas del SNC relacionadas al control de la motivación sexual e inducen respuestas de placer. la predisposición individual y la experiencia (Berridge. Paredes y Martínez (2001) mostraron que la administración de naloxona en el área preóptica media bloquea el condicionamiento preferencial en la hembra. La hipótesis de Insel (2003). puesto que no se bloquean con los antagonistas específicos DAérgicos. De esta forma experiencias tales como la cópula. Posiblemente el papel de la DA en el comportamiento sexual esté asociado al aumento de la excitación y activación motora. Es decir. También se ha cuestionado el papel del la DA en el control de los efectos reforzadores de la cópula controlada por la hembra. En conclusión. Algunos investigadores piensan. flupentixol o raclopride (García Horsman & Paredes. a pesar de haber controlado las interacciones sexuales. activarían al circuito dopaminérgico de reforzamiento. preferencia y acercamiento a la pareja . 2004). o receptores de esos neuropéptidos. El hecho de que se liberen opioides durante el comportamiento sexual. sin embargo. 2004). sino que tienen una amplia gama de efectos motivacionales de acuerdo a la situación ambiental. que hay que tener mucha cautela al formular interpretaciones puesto que las manipulaciones experimentales que afectan a estos péptidos raramente inhiben una determinada motivación. las hormonas sexuales aumentan el valor atractivo de ciertos estímulos del otro individuo. es que la oxitocina y la vasopresina. pero no al componente hedónico de la interacción sexual. 2004. en realidad. Paredes & Ågmo. para dar respuesta a la interrogante. por opioides. sugiere que el reforzamiento inducido por el comportamiento sexual podría estar controlado. el parto y el amamantamiento. y de que las hembras tratadas con el antagonista opioide naloxona no desarrollen preferencia por condicionamiento.poseen receptores justamente en áreas del sistema mesocorticolímbico y se liberan en experiencias relacionadas a los vínculos afiliativos. regulan la especificidad de los vínculos afiliativos a través de modular al sistema dopaminérgico mesocorticolímbico. a través de la liberación de oxitocina. induciendo analgesia y reducción de los componentes aversivos de la cópula. De manera interesante. que permite la búsqueda de la pareja sexual. los opioides inhibirían los aspectos aversivos y estimularían los aspectos hedónicos de las interacciones sexuales controladas por la hembra.

El comportamiento sexual es reforzador e induce preferencia condicionada solo si la hembra puede reducir los efectos aversivos de la cópula controlando la estimulación que recibe (Martínez & Paredes. introduce su pene en la vagina y eyacula el semen que contiene las células reproductivas. Los comportamientos proceptivos de la hembra le permiten. que se observa en muchas especies. Este comportamiento femenino reflejo. En ese momento se dice que la hembra está receptiva.sexual eventual. los individuos entran en la fase consumatoria. Por ejemplo. 2001). o cuando es estimulada por montas. 1999). precisamente. . ¿Es importante controlar las interacciones sexuales también en el caso de la mujer? En estudios realizados en México. en celo o en estro. intromisiones y eyaculación durante un período prolongado. este estadio comienza cuando el macho monta a la hembra. asociados a dolor. 1999). controlar la estimulación que recibe durante la interacción sexual (McClintock & Adler. La interacción sexual en la rata hembra no solo tiene aspectos placenteros sino también aversivos. se reduce la intensidad y ocurrencia de la lordosis (y aumenta el comportamiento de rechazo hacia el macho). provocados por una excesiva estimulación por parte del macho (Paredes & Vázquez. Si esta fase culmina con éxito. pero no solo en las sexuales sino también en los aspectos económicos y psicológicos. II. En la rata. cuando la hembra recibe montas intensivas por parte del macho durante un período corto de tiempo. y en la mayoría de las especies de mamíferos. Fase consumatoria: ejecución sexual. se mostró que las mujeres experimentaban menos satisfacción sexual cuando la pareja ejercía un mayor control en las relaciones de pareja. 1978) y disminuir los aspectos aversivos de la cópula. se denomina lordosis. Por eso podría ser factible que la capacidad de controlar aspectos sexuales y no sexuales implicados en los vínculos de pareja fuera crucial para la motivación sexual de la mujer (Paredes & Vázquez. La hembra responde a esa estimulación táctil del macho adoptando una postura que facilita la penetración: arquea el cuerpo y expone sus órganos genitales.

seguido de una única inyección de progesterona. Lesiones en esa área impiden la ejecución de la lordosis e implantes de estradiol la inducen. 10 De la Universidad norteamericana Rockefeller. . con excepción de algunos primates (entre los que nos incluimos). El tratamiento previo con el estrógeno estimula la síntesis. Esta periódica receptividad sexual es producida por el perfil hormonal de la hembra al tiempo de la ovulación. que es crucial para el control de esta respuesta en la rata. La rata hembra ovula cada cuatro o cinco días. eyaculando sólo en de la última intromisión. Los estrógenos liberados en el comienzo de su ciclo ovulatorio facilitan su comportamiento proceptivo. Esto le permitió realizar un mapa de las áreas cerebrales que controlan ese comportamiento. como vimos. a través de la influencia del estradiol. por pocos segundos. es decir cuando la probabilidad de que ocurra la fecundación es mayor. durante la ovulación. sin los cuales no hubiera tenido efecto la inyección de la hormona. Sus investigaciones muestran que el papel del hipotálamo ventromedial. Donald Pffaf10 identificó los circuitos neurales que controlan la respuesta de lordosis en la rata. utilizando técnicas de autoradiografía que permiten marcar esteroides. La secuencia de eventos hormonales es muy importante. posiblemente. en el hipotálamo. la sustancia gris mesencefálica central y. 1998). Si se le extirpan los ovarios a la hembra adulta (ovariectomía) no presentará comportamientos proceptivos ni receptivos. encontrando centros hipotalámicos que contienen neuronas sensibles al estradiol y a la progesterona. especialmente en el hipotálamo ventromedial. Durante la interacción sexual la rata macho introduce muchas veces su pene en la vagina de la hembra. y la producción posterior de progesterona lo aumenta y permite la ejecución de la lordosis. es el de activar una vía multisináptica que incluye al área tegmental ventral. Dos días de tratamiento con implantes de estrógeno.¿Cuáles son los mecanismos implicados en el control de la ejecución del comportamiento sexual? La receptividad sexual de la hembra sólo se observa. restaurará tanto la proceptividad como la receptividad de la hembra. de receptores para la progesterona. también otras áreas que controlan la ejecución de reflejos copulatorios en la hembra (Kow & Pfaff.

Actuando a nivel central. mantiene a los órganos sexuales (vesículas seminales. pene. la administración de dihidrotestosterona (el metabolito reducido de la testosterona) tiene potentes efectos estimulantes sobre las glándulas sexuales accesorias y el pene. De manera inversa. pero carece de efectos centrales o conductuales. implantes de andrógenos en la misma área. El área preóptica media del hipotálamo que. ejerciendo un efecto luteotrófico (mantiene el cuerpo lúteo activo y libera progesterona. una hormona esencial para el mantenimiento de la gestación). como se expuso previamente. participan en el control de distintos aspectos del comportamiento sexual masculino. de activar el comportamiento sexual en los machos. restauran el comportamiento sexual de machos castrados. próstata. y no en otra. es sensible a la acción de los esteroides. pero no altera la atrofia gonadal. la intromisión y la eyaculación. También el núcleo del hipotálamo ventromedial (HVM) y el núcleo de la base de la estría terminal (NBST). la administración de pequeñas cantidades de estrógenos a ratas macho. En la rata. etcétera) en un estado adecuado para la ejecución de la cópula. ¿Por qué son necesarias tantas intromisiones? Se necesita una adecuada estimulación vaginal previa para que el cerebro de la hembra libere prolactina.algo más prolongada. revierte los efectos comportamentales producidos por la ausencia de andrógenos. por lo menos en la rata. Se ha demostrado que. para activar la monta. es mayor en el macho que en la hembra. En el mismo sentido. es necesario que la testosterona actúe tanto a nivel del SNC como periférico para restaurar la actividad sexual. a nivel periférico. la vía olfativa y el núcleo accumbens (nAcc). Por otra parte. Los andrógenos son responsables. se ha encontrado que la combinación de dosis muy pequeñas de estradiol y dihidrotestosterona produce efectos centrales y periféricos idénticos a aquéllos . inclusive en humanos. después de la castración. En este sentido. Lesiones en esa área eliminan el comportamiento copulatorio masculino en muchas especies de vertebrados. es necesario que la testosterona se aromatice a estradiol en neuronas del área preóptica del hipotálamo. la hormona que permitirá la conservación del óvulo fecundado. Tenemos aquí una compleja interacción entre el comportamiento del macho y un proceso endocrino de la hembra que es crucial para el mantenimiento de la gestación. regula los aspectos conductuales de la cópula y. en gran medida.

Podemos hablar entonces de bisexualidad en cuanto a la capacidad de machos y hembras de presentar conductas copulatorias de ambos sexos. aunque en menor proporción que la hembra. ¿Podemos hablar de comportamientos femeninos y masculinos? De manera interesante. El hecho de que. En la rata. sin embargo. 1984. actuando en el hipotálamo ventromedial. estimula la lordosis e inhibe la monta . También el macho. Sería más adecuado. es capaz de presentar el reflejo de lordosis. 1980. en términos de frecuencia. antes que denominarlos como conductas femeninas o masculinas (Ågmo. 1984). por consiguiente. Larsson. 2007). Johnson & Everitt. Es decir. los mismos mecanismos neurales estimulan e inhiben los mismos patrones comportamentales en ambos sexos. La aromatización de la testosterona a estrógenos no parece ser un evento esencial para que los andrógenos ejerzan su efecto central en el control del comportamiento sexual del macho (Johnson & Everitt. aplicable de manera general a los primates. Esta cadena de eventos no es. la hembra es capaz de mostrar el patrón comportamental de la monta. el estradiol. la intromisión y la eyaculación e inhibe la lordosis en ambos sexos. 1979. si recibe una estimulación adecuada. Södersten. En el caso de la rata. en muchas especies de mamíferos. de la intromisión (aunque sin introducción de un pene) y de la eyaculación (aunque no eyaculen). la testosterona aromatizada a estradiol en el área preóptica media del hipotálamo estimula la monta. tanto las hembras como los machos pueden ejecutar los comportamientos del sexo opuesto.inducidos por la testosterona (Davidson. Por otro lado. nombrar a la monta y la eyaculación o la lordosis como patrones comportamentales no asociados al sexo del individuo que los despliega. La diferencia radica solamente en el menor número de comportamientos que ejecuta la hembra en relación a los que realiza el macho (Ågmo. 2007). 1991). la rata hembra muestre más lordosis y la rata macho más montas e intromisiones se debe a que ciertos estímulos son específicos para cada sexo y el SNC ha adquirido una estructura tal que responde de manera preestablecida a esos estímulos.

Este efecto consiste en el reinicio de la cópula por la introducción de una hembra receptiva diferente. no hay estímulos con relevancia sexual preestablecida. En cuanto a la orientación sexual. Los patrones motores del comportamiento copulatorio humano presentan una diversidad infinita y. pero el comportamiento sexual humano es infinitamente más variable que el de la rata. el ser humano es tan bisexual como la rata. los machos entran en una fase refractaria. el macho emite vocalizaciones que inhiben el comportamiento proceptivo de la hembra. 2007). la activación de estos comportamientos depende de una adecuada estimulación sensorial en la rata (Ågmo. y que recibió el tan discreto como aséptico nombre de “efecto Coolidge” (Brown. En el humano cualquier estímulo puede adquirir un significado sexual y. salvo la penetración. según la especie y otras circunstancias. En cuanto a las conductas copulatorias.en ambos sexos (Ågmo. hasta que vuelve a estar en condiciones de reiniciar su actividad sexual. no hay ninguna diferencia en los comportamientos sexuales de hombres y mujeres. 2007). 1974). entre minutos y meses. Esta fase refractaria puede durar. La interacción entre los individuos influye en otros comportamientos reproductivos a través de la emisión de feromonas . durante la cual no se aparean. un fenómeno que probablemente no nos sea totalmente desconocido a los humanos. En el caso de la rata de laboratorio. los humanos pueden ser atraídos por individuos de su propio sexo. Como vimos. Los demás estímulos adquieren un significado sexual por su asociación con la estimulación genital. Luego de la eyaculación. Fase postcopulatoria de la interacción sexual. III. Algunos animales pueden acortarla en presencia de una nueva hembra. antes de la finalización del proceso inhibitorio. del opuesto o por los dos. o por aprendizaje social (Ågmo. mostrando también una potencialidad bisexual a ese respecto. 2007). entonces. salvo la estimulación genital que ocasiona placer. ¿Las conclusiones de los experimentos con ratas tienen alguna relevancia para los humanos? La respuesta a esta pregunta es no.

Mediante esta compleja interacción la hembra no sólo hace usufructo de un mecanismo que le permite acelerar su pubertad y entrar en celo cuando el macho está presente. Este mecanismo. impidiendo que ese olor les provoque un aborto. La sociobiología hizo de este fenómeno un pilar de sus especulaciones acerca de una imperiosa tendencia de los machos a maximizar su inversión reproductiva. y que el macho marca su territorio con su orina. Dado que los ratones forman harenes.Como dijimos previamente. El cuerpo lúteo no puede mantenerse activo en ausencia de prolactina. Esto se debe a un complejo mecanismo por el cual las feromonas en la orina del macho disminuyen los niveles de prolactina. Por lo tanto. 1990). porque niveles elevados de progesterona son imprescindibles para el mantenimiento de la gestación. Por ejemplo. no permitiendo la entrada de otros competidores. las feromonas de la orina de los ratones machos pueden acelerar la pubertad de las hembras jóvenes y sincronizar sus celos. La caída de la progesterona provoca aborto. permitiendo el reinicio de un nuevo ciclo en todas las hembras expuestas al olor del macho. le permitirá copular con ella y dejarla nuevamente preñada. Veremos que las feromonas también influyen en otros comportamientos relacionados a la reproducción. Para proteger su embarazo. tan efectivo para la reproducción de las hembras. Teniendo presente el hábitat . por efecto de las feromonas del macho. pero ahora con sus genes. que es probablemente el único a cuyo olor estará peligrosamente expuesta. el olor que fijará la hembra será seguramente el del dueño del harén. se desarrolló en las hembras un complejo mecanismo mediante el cual fijan en sus cerebros el olor del macho que copuló con ellas y permaneció a su lado durante un cierto período. A este fenómeno se lo conoce como “efecto Bruce”. y de esta forma optimizan la posibilidad de quedar preñadas por el macho que está presente en ese período. las hormonas esteroides promueven la emisión de feromonas que permiten activar y coordinar el comportamiento copulatorio entre los miembros de la pareja. que es la hormona hipofisaria encargada del mantenimiento del cuerpo lúteo y que secreta progesterona. se produce la luteólisis (o muerte del cuerpo lúteo) y los niveles de progesterona caen. es fatal en el caso que estén preñadas. sino que también garantiza la continuación de su preñez (Brennan et al. si ésta disminuye. de modo que se vuelven receptivas en un breve lapso. El aborto que pueden provocar las feromonas de un macho extraño. transmitiendo sus genes a muchos individuos de la siguiente generación.

El macho dominante exhibe mucha agresión y actividad sexual. Brennan y Kendrick. al provocar experimentalmente el ajuste de los ciclos menstruales de un grupo de mujeres (con variaciones inferiores a los dos días) aplicando extractos del sudor femenino al labio superior de otras mujeres. es poco factible. Posteriormente. se aceleraba o retrasaba el ciclo de las mujeres expuestas al extracto (Stern & McClintock. otras investigaciones confirmaron esta sincronización grupal de los ciclos menstruales de las mujeres. 2006). Un ejemplo interesante de la interacción del grupo social y las hormonas en el comportamiento sexual se muestra en un experimento de Barry Keverne. en muchos casos terminaba por coincidir exactamente hacia el fin del período de convivencia anual. sobre un fenómeno similar. en realidad. Esa sincronización no podía deberse al azar.natural de los ratones. con su formación de harenes y la baja probabilidad de que entren machos extraños al grupo. Dependiendo del momento del ciclo en que se encontraban las donantes. que el mecanismo se haya desarrollado evolutivamente para favorecer las posibilidades reproductivas de los machos sino más bien las de las hembras (Brennan et al. La propia McClintock. Los machos subdominantes. en cambio. que en ese momento era tan sólo una estudiante de psicología. lo que se correlaciona con altos niveles de testosterona y bajos de prolactina detectados en su plasma sanguíneo. . La interacción social modula los efectos de las hormonas en el comportamiento sexual. hizo Martha McClintock (1971). aunque todavía es difícil establecer con seguridad si son señales olfativas o de otro orden las que están por detrás del fenómeno. por lo que la perspicaz estudiante conjeturó que eran las feromonas de las mujeres las que transmitían la información que facilitaba la sincronización de sus ciclos. Más aún. Los machos de los monos talapoin forman jerarquías sociales. veintisiete años después de aquel primer trabajo. No menos famoso es el estudio que. obtuvo una fuerte evidencia a favor de las feromonas. reciben mucha agresión por parte del dominante y no tienen actividad sexual. pero ahora en las mujeres. 1998). 1990. Ella llevó un registro diario del ciclo menstrual de un grupo de compañeras de estudio y halló que la ovulación de las jóvenes que compartían la habitación estudiantil se sincronizaba a lo largo del año.

reciben agresiones y no tienen actividad sexual. no disminuyen (Keverne et al. pero tampoco recibe agresiones y tiene una muy activa vida sexual. tenemos ahora alguna información acerca de la relación entre vida sexual y hormonas también en nuestra propia especie. En la sexualidad humana. Los niveles de prolactina de las hembras subdominantes son elevados mientras que son bajos en la dominante. una situación artificial y paradisíaca en que pasa del papel de casi eunuco al de dueño exclusivo de un harén.Sus niveles de testosterona son bajos y los de prolactina elevados. Pero además llamaban la atención los aparatos de los que se valía el investigador en su estudio (una balanza de precisión y una afeitadora Philips) y el objeto que investigaba: el crecimiento diario de su propia barba. presentará un pico de LH ante el estímulo del estradiol y tendrá una activa vida sexual (Keverne et al. Sin embargo. 2008). que es índice de la capacidad de ovulación. Las hembras subdominantes. Por lo pronto era anónimo. Curiosamente. La liberación de LH por la hipófisis ante la administración artificial de estradiol. La hembra dominante no es agresiva. un tratamiento “psicofarmacológico”. También las hembras talapoin construyen una jerarquía social. 2008). ante la misma manipulación artificial. Las hembras subdominantes. en medio de tanto cambio positivo. sólo se observa en la hembra dominante. sus niveles de prolactina.. . sin embargo. no es posible la formulación de una explicación unitaria y comprensiva acerca del papel de las hormonas. ya que los científicos. fármaco que reduce los niveles de prolactina. no responden con un pico de LH. en cambio. hormona vinculada al estrés.. Si a una hembra subdominante se le hace lo que podríamos llamar. al publicar sus investigaciones. por analogía. particularmente en revistas del prestigio internacional de Nature. procuran especialmente que sus nombres no se omitan. A comienzo de los 70 se publicó en esa revista un artículo de características excepcionales. comienza a desplegar una actividad sexual notoria y sus niveles de testosterona aumentan. La revista Nature es una prestigiosa publicación científica que da a conocer mensualmente artículos de mucha calidad o importancia. a pesar del hecho de que la sexualidad humana suele resultar un objeto de investigación no menos difícil que delicado. dadas las resistencias culturales a su estudio. suministrándole bromocriptina. Si a uno de estos machos subdominantes se lo coloca solo en un grupo de hembras. lo que es muy inusual.

En esas ocasiones descubrí que el crecimiento de mi barba disminuía durante mi permanencia en la isla. Por supuesto. Existe actualmente una fuerte evidencia de que hay diferencias en la prevalencia de enfermedades psiquiátricas de acuerdo al sexo de los individuos y a la fase del ciclo reproductivo de las mujeres. ¿Qué hay de interesante en esto? El vínculo entre el crecimiento de la barba y la testosterona. esas observaciones me asombraron y me animaron a emprender un estudio detallado que me hizo llegar a la conclusión de que el crecimiento de la barba tenía relación con el restablecimiento de la actividad sexual” (Anonymus. Lo que el investigador halló. hay una probabilidad mayor de que los niños padezcan del trastorno obsesivo compulsivo (TOC) que las niñas. Además. La incidencia de trastornos psiquiátricos presenta diferencias de acuerdo al sexo de los individuos y a los cambios en las hormonas de acuerdo al ciclo reproductivo de la hembra. entre otros factores. fue que sus testículos liberaban menos andrógenos en su obligado celibato isleño.El artículo comenzaba dando cuenta de que “durante los pasados dos años. mientras que el reencuentro con su compañera en el continente aumentaba tanto la liberación de testosterona como el crecimiento de su barba. Es particularmente interesante su observación respecto a que el crecimiento de la barba aumentaba ya el día anterior a su regreso. que en los hombres. también se registra un aumento de los trastornos emocionales. con su balanza y afeitadora. Durante el postparto. me he visto obligado a pasar varias semanas solo. Por ejemplo. en una isla alejada. aumentaba el día anterior a mi partida y alcanzaba niveles anormalmente grandes durante los primeros días de mi regreso al continente. a lo largo de su ciclo reproductivo. como si la expectativa de la reanudación de su vida sexual bastare para estimular la producción de hormonas por parte de los testículos. Por ejemplo el síndrome pre-menstrual ha sido asociado. Por otra parte las mujeres presentan una mayor prevalencia de trastornos de ansiedad (2:1) y depresión (3:1) que los hombres. por ejemplo los llamados . 1970). en ocasiones reiteradas. se ha detectado una mayor variación en los niveles de ansiedad en las mujeres. a la caída de los niveles de progesterona durante el ciclo menstrual de la mujer. relativamente aislado de los demás habitantes.

Llama la atención también que. aumento del estado de alerta. Este modelo consiste en registrar la latencia. se utilizan casi invariablemente machos como sujetos de estudio. en la Facultad de Ciencias. los informes que señalan que hay diferencias de acuerdo al sexo de los individuos. Sin embargo. la depresión posparto. en menor medida.“postpartum blues”. pero se considera una patología cuando se presenta de manera desproporcionada o cuando es crónica. las psicosis. a pesar de la mayor prevalencia de trastornos de ansiedad y depresión en las mujeres. agitación. éstas han estado considerablemente poco representadas en pruebas clínicas psicofarmacológicas o en el cernimiento de fármacos ansiolíticos o antidepresivos. nos preguntamos si los niveles de ansiedad experimental en la rata variaban de acuerdo a la fase del ciclo reproductivo de la hembra. como las benzodiacepinas. Su prevalencia es del 7% de la población mundial. La consecuencia es que las dosis de psicofármacos no se ajustan a las diferencias en su sensibilidad debidas a los cambios endocrinos del ciclo menstrual o al consumo de píldoras anticonceptivas por parte de las mujeres. el trastorno obsesivo-compulsivo y. La ansiedad es una emoción normal que se caracteriza por temor. Además. Los fármacos ansiolíticos. tensión muscular y palpitaciones. en general no toman en cuenta las diferencias endocrinas (fases del ciclo sexual. preocupación. . disminuyen la latencia y aumentan el número de entradas y el tiempo de permanencia en el compartimiento iluminado por parte de los animales. forma parte del sistema de alarma del organismo y favorecería su supervivencia. En experimentos de nuestro laboratorio. el número de entradas y el tiempo de permanencia en un ambiente fuertemente iluminado y que provoca ansiedad experimental en la rata. en los modelos animales diseñados para el estudio de trastornos psiquiátricos. Para estudiar la ansiedad experimental en ratas de laboratorio utilizamos un modelo denominado prueba de exploración en un ambiente aversivo o modelo de “black and white” que está validado para el estudio de la ansiedad experimental (ver figura 8). tratamiento con anti-conceptivos).

actos motores o mentales repetitivos o ritualizados. pensamientos repetitivos y recurrentes que producen ansiedad o malestar. Investigamos si existían diferencias de acuerdo al sexo de los individuos y a las variaciones en las hormonas ováricas en el ciclo reproductivo de la rata hembra a través de la utilización de un modelo animal validado para el estudio del trastorno obsesivo compulsivo denominado “modelo de pérdida de la alternancia espontánea”. la progesterona estaría actuando de un modo similar a las benzodiacepinas. El trastorno obsesivo-compulsivo (TOC) es una patología psiquiátrica caracterizada por la presencia de obsesiones. un agonista serotoninérgico de los receptores 5-HT1A. (ver figura 9).. se . Este modelo consiste en inducir conductas perseverantes en los animales mediante la administración de 8-hydroxy-2-(di-n-propylamino)tertralina (8-OH-DPAT). 1994). Estos períodos del ciclo reproductivo de la hembra se caracterizan por sus altos niveles de progesterona. que son realizados para reducir la ansiedad generada por las obsesiones o para evitar algún evento temido (American Psychiatric Association. 2005). Insertar figura 9 En un estudio posterior nos preguntamos si las diferencias en los perfiles endocrinos del ciclo reproductivo de la hembra afectarían un comportamiento análogo a las compulsiones observadas en humanos. La prevalencia de esta patología es de 2 a 3% de la población mundial. En los seres humanos esta patología está asociada a una disfunción en ese sistema de neurotransmisión.Insertar figura 8 En ese modelo mostramos que los niveles de ansiedad experimental de la hembra disminuyen en el proestro y en el día 17 de gestación (Zuluaga et al. Es decir. Los animales que se inyectan con este fármaco. en lugar de alternar entre los brazos de un laberinto en T para tomar una taza de leche con chocolate colocada en cada extremo de los brazos. y por compulsiones. una hormona que ejerce efectos ansiolíticos a través de unirse a un sitio del receptor GABA/benzodiacepínico y potenciando el efecto inhibitorio de GABA.

gracias a esas mismas hormonas. complejo. de progesterona y más aún de estrógenos y progesterona. como vimos. período caracterizado por niveles elevados de estrógeno y progesterona. Algunos autores han propuesto que la mayor prevalencia de trastornos psiquiátricos en las . Insertar figura 10 Como muestra la figura 11 el fármaco induce perseverancia en machos y en hembras. pero también podrían tener un efecto protector. al menos en experimentos con animales. Insertar figura 12 La conclusión de estos dos experimentos es que tanto la secreción endógena como la administración exógena de estrógenos y progesterona reducen la perseverancia inducida por 8-OH-DPAT. Insertar figura 11 A partir de esos resultados nos preguntamos si eran los esteroides ováricos los responsables de la modificación del efecto perseverante del 8-OH-DPAT en hembras ovariectomizadas. una mayor plasticidad. En algunos casos podrían aumentar la proclividad a ciertos trastornos. En las mujeres. pero curiosamente el efecto se bloquea en el estro. El efecto de las hormonas es. En la figura 12 se observa que la administración de estrógenos. en distintos períodos de su ciclo reproductivo.vuelven perseverantes y entran una y otra vez al mismo brazo del laberinto (ver figura 10).. es curioso y sugestivo que esa proclividad mayor de las mujeres a padecer ciertos trastornos psiquiátricos y emocionales esté vinculada a la acción de las hormonas en ciertas estructuras que tienen. 2005). Estos resultados sugieren que el efecto protector de los esteroides sobre la perseverancia inducida por el fármaco podría deberse a una modificación de la neurotransmisión serotoninérgica en circuitos neuronales implicados en el control de la alternancia espontánea. bloquea totalmente la acción perseverante del fármaco (Agrati et al.

mujeres podría ser un costo evolutivo que tienen que pagar por tener un cerebro más plástico que el del macho. en cambio. la testosterona es reducida a dihidrotestosterona que es la responsable de los efectos masculinizadores de los órganos sexuales. efectos activacionales y controlan. en parte. incluyendo al SNC. Existe una fuerte evidencia experimental que señala que. la testosterona no actúa como tal. Por un lado. Para que la cópula sea posible. entre otros aspectos. las reproductivas y las maternales (Leckman & Mayes. en parte. a la influencia hormonal temprana. lo que les permite realizar a la vez múltiples actividades y complacer diversas motivaciones como. En los primates. Puede conjeturarse que estas diferencias se deban. es convertida a estrógenos y son estos últimos los responsables del comportamiento sexual masculino. Por otro lado. Estos estadios están. o a factores sociales y ambientales que incluyen la propia ejecución del comportamiento. a través de sus efectos organizacionales en períodos críticos del desarrollo de los individuos. controlados por la liberación de hormonas sexuales. Conclusiones Las investigaciones sobre los mecanismos biológicos que regulan distintos aspectos de la sexualidad muestran que las hormonas esteroides juegan un papel preponderante en la determinación del sexo fenotípico. sino que sufre transformaciones químicas para ejercer sus efectos tanto conductuales como periféricos. los miembros de la pareja deben pasar por una serie de estadios que van desde un aumento de la atracción hasta comportamientos de cortejo que conducen a la cópula. 1999). por ejemplo en la identidad sexual y en la habilidad verbal y espacial en prueba cognitivas. que provoca cambios en el SNC. la transformación a estrógenos no parece ser un evento esencial para que la testosterona ejerza sus efectos conductuales. al comportamiento sexual. Se han detectado diferencias entre los sexos en algunos aspectos psicológicos y cognitivos. . por ejemplo. a partir de la pubertad. en los mamíferos no-primates. Las hormonas esteroides ejercen.

en algunas especies. en términos de frecuencia. En cuanto a la orientación sexual. Los andrógenos de origen suprarrenal parecen jugar también un papel importante en la regulación de la conducta sexual femenina de los primates. de manera preestablecida. del opuesto o por los dos y el desarrollo hacia la heterosexualidad es tan difícil de explicar como el desarrollo de cualquier otra inclinación sexual. en humanos afecta principalmente la libido y en primates no-humanos la conducta sexual global. Los demás estímulos adquieren un significado sexual por asociación con la estimulación genital. El hecho de que. Sin embargo. son específicos para cada sexo y a que el SNC ha adquirido una estructura tal que responde. o por aprendizaje social. en los mamíferos de sexo femenino. los humanos pueden ser atraídos por individuos de su propio sexo. ambiente social y variables individuales (tales como personalidad. Existe una fuerte evidencia de que el área preóptica es un centro de integración de la conducta sexual masculina. Tanto el humano como la rata de laboratorio tienen la potencialidad de mostrar una variedad de comportamientos copulatorios que no son sexualmente dimórficos. Se han identificado distintos sitios neurales sobre los cuales las hormonas sexuales ejercen sus efectos conductuales. La conducta sexual humana es infinitamente más variable que la de los animales de laboratorio y no existen en nuestra especie conductas sexualmente dimórficas que puedan explicarse exclusivamente por la biología. En el humano no hay ninguna evidencia de la existencia de estímulos con relevancia sexual preestablecida. De manera similar. necesarios para su desarrollo. Hay fuertes indicios que muestran que factores sociales influyen en la liberación de hormonas en primates no-humanos. son ejercidos por los estrógenos y. también por la progesterona. el núcleo ventromedial del hipotálamo ha sido identificado como uno de los sitios neurales donde actúan tanto los estrógenos como la progesterona para producir sus efectos conductuales en las hembras. estado de ánimo. se debe a que ciertos estímulos. historia temprana del individuo. salvo la estimulación genital que da origen al placer. la rata hembra muestre más lordosis y la rata macho más montas e intromisiones. Es decir. etcétera) en . en humanos existen muy pocos estudios de las interacciones entre hormonas.Los efectos activacionales de las hormonas. cualquier estímulo puede adquirir un significado sexual para los humanos. a esos estímulos.

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al compartimiento iluminado. Figura 8. Modelo de pérdida de la alternancia espontánea por 8-OH-DPAT (Yadin et al. tiempo de permanencia y número de entradas de progesterona en plasma sanguíneo (Zuluaga et al. Figura 11. Figura 9. Modelo de exploración en un ambiente aversivo o “black and white”.Figura 4. 2005). 2005).. Los esteroides ováricos modifican el efecto perseverante del 8-OH-DPAT en hembras ovariectomizadas (Agrati et al. 2005). 1991). Figura 7. Cambios en los niveles de ansiedad a lo largo del ciclo reproductivo de la hembra: latencia a la entrada. Circuito de motivación sexual: área preóptica media (MPOA). Figura 5. Figura 12. El estradiol (aromatizado a partir de testosterona in situ) “masculiniza” áreas relacionadas al control del comportamiento sexual.. Con flechas se marcan los períodos de altas concentraciones Figura 10. Diferencias a lo largo del ciclo reproductivo de la hembra en perseverancia inducida por 8-OH-DPAT (Agrati et al. . Efectos organizacionales y activacionales de las hormonas esteroides Figura 6 Efecto de la testosterona en el área preóptica media del hipotálamo: núcleo sexualmente dimórfico.

.Figura 1. el fenotipo del individuo será femenino. Factores genéticos en la determinación del sexo. Concentración de testosterona en plasma sanguíneo en el período fetal y posnatal de humanos. En su ausencia. Figura 2. La presencia del gen SRY produce un fenotipo masculino.

Cuadro 1. . el embrión sigue un patrón femenino. En ausencia de estas hormonas. la dihidrotestsoterona y la MRH masculinizan los genitales internos y externos en un período crítico del desarrollo. La testosterona.

.Figura 3. et al. S. 2007) . El estradiol (aromatizado a partir de testosterona in situ) “masculiniza” áreas relacionadas al control del comportamiento sexual (modificado de ROSENZWEIG.

Figura 4. Efectos organizacionales de la testosterona en el comportamiento sexual de la rata. Efectos organizacionales y activacionales de las hormonas esteroides . Figura 5.

. Circuito de motivación sexual: área preóptica media (MPOA). Figura 7.Figura 6 Efecto de la testosterona en el área preóptica media del hipotálamo: núcleo sexualmente dimórfico.

.Figura 8. Modelo de exploración en un ambiente aversivo o “black and white”. Cambios en los niveles de ansiedad a lo largo del ciclo reproductivo de la hembra: latencia a la entrada. 2005). Con flechas se marcan los períodos de altas concentraciones de progesterona en plasma sanguíneo (Zuluaga et al. tiempo de permanencia y número de entradas al compartimiento iluminado. . Figura 9.

.Figura 10. Modelo de pérdida de la alternancia espontánea por 8-OH-DPAT (Yadin et al. 1991)..

Figura 11. Diferencias a lo largo del ciclo reproductivo de la hembra en perseverancia inducida por 8-OH-DPAT (Agrati et al.. 2005). .

Figura 12.. Los esteroides ováricos modifican el efecto perseverante del 8-OH-DPAT en hembras ovariectomizadas (Agrati et al. 2005). .

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