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SISTEMA RESPIRATORIO

El sistema respiratorio est compuesto por rganos que realizan diversas funciones, pero, la enorme importancia que estos rganos poseen, es su capacidad de intercambiar CO2 y O2 con el medio, ya que los sistemas biolgicos poseen como cualidad principal el de ser sistemas abiertos que intercambian constantemente con el medio que los rodea.

La hematosis, o sea, el intercambio gaseoso que proporciona oxgeno a la sangre y elimina el dixido de carbono que se produce en el organismo producto del metabolismo celular se realiza en los pulmones a nivel de formaciones especializadas denominadas alvolos, los cuales constituyen parte del parnquima pulmonar. Para que el oxgeno

contenido en el aire llegue a los pulmones, es necesario que exista una serie de estructuras tubulares que comuniquen los alvolos con el exterior y que a su vez se encarguen de calentar, humedecer y eliminar grmenes y/o partculas extraas del aire, sta es la denominada porcin conductora del sistema respiratorio (nariz, nasofaringe, laringe, trquea, bronquios y bronquiolos). La penetracin del aire en esas vas se produce por la accin de los msculos respiratorios (intercostales y diafragma, principalmente) que aumentan y disminuyen de forma rtmica el tamao de la cavidad torcica (inspiracin y espiracin).

A esto contribuye tambin la cavidad pleural, cuya presin negativa se opone a la retraccin elstica del pulmn; por tanto, en el sistema respiratorio existe una porcin conductora, cuya funcin es permitir la penetracin del aire (funcin ventilatoria) y otra
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porcin, la respiratoria integrada por bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos alveolares y alvolos y cuya funcin es la hematosis.

A la par con esta funcin, los rganos del sistema respiratorio cumplen un conjunto de otras funciones importantes no relacionadas con el intercambio gaseoso como son:

1. Termorregulacin y humectacin del aire inspirado. 2. Descontaminacin del aire inspirado de polvo y microorganismos. 3. Elaboracin y secrecin de IgA. 4. Participacin en la regulacin de la presin arterial mediante la produccin de "enzima convertidora" que interviene en la transformacin de angiotensina I en angiotensina II (metabolismo hidro-mineral) 5. Participa en la fonacin; el olfato y en otras funciones que tienen una incidencia sistmica y que Uds. estudiaran en otras disciplinas. La respiracin se encuentra regulada normalmente por factores humorales y nerviosos. ELEMENTOS CONSTITUYENTES El sistema respiratorio comprende un conjunto de estructuras que podemos dividir en dos grandes grupos de acuerdo a su participacin en la respiracin.

a) Sistema de conduccin. Constituyen un conjunto de cavidades o estructuras tubulares que tienen por finalidad conducir el aire desde el exterior a todas las regiones del pulmn en la inspiracin o a la inversa desde el pulmn al exterior en la espiracin y comprende rganos y estruc2

turas extra e intrapulmonares.

Extrapulmonares cavidad nasal nasofaringe laringe trquea bronquios primarios

Intrapulmonares bronquios intrapulmonares bronquiolos no respiratorios

b) Porcin de intercambio gaseoso o respiratoria. Regin en la cual se realiza el intercambio de O2 y CO2 entre la sangre y la atmsfera y que comprende las siguientes estructuras: bronquiolos respiratorios. conductos alveolares. sacos alveolares. alvolos.

Porcin conductora extrapulmonar Los componentes de la porcin conductora presentan algunas caractersticas comunes,
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tales como: la existencia de un esqueleto seo y/o cartilaginoso que permite a esta porcin mantener su luz permeable al aire, y la presencia de un epitelio de revestimiento con cilios y clulas caliciformes, que sirven para humedecer el aire inspirado y para limpiar y englobar respectivamente los grmenes o partculas extraas que llegan a penetran en las vas respiratorias. A continuacin pasamos a describir cada una de sus partes. Cavidad nasal La nariz presenta dos cavidades, una al lado de la otra, las cuales reciben el nombre de fosas o cavidades nasales. Estn separadas por un tabique cartilaginoso (tabique nasal) y se abren en su parte anterior a travs de la ventana nasal y, en la parte posterior, se comunican mediante las coanas con la nasofaringe. La ventana nasal posee cartlago elstico, el cual impide que ellas se adosen al tabique nasal en el momento de la inspiracin.

La parte anterior de la ventana nasal recibe el nombre de vestbulo y est recubierto, en su parte anterior, por tejido epitelial estratificado plano queratinizado, y presenta glndulas sebceas, sudorparas y folculos pilosos. Los pelos reciben el nombre de vibrisas; estas y las secreciones de las glndulas, impiden la entrada de partculas de polvo y otros cuerpos extraos. En la parte posterior del vestbulo el epitelio es no queratinizado y ms hacia atrs se transforma en el denominado epitelio respiratorio, el cual no es ms que un epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado con clulas caliciformes.

Toda el rea respiratoria est revestida por una mucosa gruesa que posee el epitelio respiratorio anteriormente mencionado (seudoestratificado cilndrico ciliado con clulas caliciformes), que se encuentra sobre una membrana basal y se apoya en una lmina propia, la cual contiene glndulas mucosas y serosas, y clulas propias del tejido conjuntivo, tales como linfocitos y macrfagos. Esta lmina propia se adhiere bien al hueso o al cartlago situado por debajo; debido a esto es frecuente que en ciruga llamen a la mucosa de esta regin mucoperiostio y mucopericondrio.

La superficie del epitelio est recubierta normalmente de mucus procedente de las clulas caliciformes y de las glndulas de su lmina propia. La mucosa produce aproximadamente medio litro de lquido en 24 h. El mucus y las partculas de polvo son desplazados hacia detrs por el movimiento ciliar que posee el epitelio; de esta manera son deglutidos o expectorados. Cada clula ciliada posee de 15 a 20 pestaas vibrtiles de unos 7 m de alto.

La pared lateral de las fosas nasales, es irregular debido a que presenta formaciones seas especiales que reciben el nombre de conchas (por su forma) o cornetes. Estas formaciones, de acuerdo con la posicin que ocupan reciben el nombre de superior, medio e inferior.

Los cornetes medios, y particularmente los inferiores, poseen en su lmina propia un abundante plexo venoso de paredes delgadas; esta estructura de senos venosos se considera como un tejido erctil, est recubierta por un endotelio y normalmente est
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colapsada; en diversas ocasiones (alergias y resfriados) pueden congestionarse (ingurgitarse) y producir cierto estado de obstruccin nasal.

La abundante irrigacin nasal y las glndulas de la lmina propia, garantizan que el aire inspirado tenga la humedad y temperatura adecuadas.

Zona olfatoria En la parte superior de las fosas nasales, a nivel del techo de cada cavidad nasal, existe una regin con caractersticas particulares que recibe el nombre de zona olfatoria, la cual se extiende hacia abajo en cada cavidad nasal. En la parte externa recubre casi todo el cornete superior y en la parte interna sigue hacia abajo por el tabique nasal hasta un centmetro aproximadamente. A este nivel la mucosa fresca tiene color amarillo que contrasta con el color rosa o rojo del resto de la mucosa, y en ella reside el rgano receptor de la olfacin, formado por un epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado que contiene tres tipos diferentes de clulas: de sostn, basales y olfatorias. Las clulas de sostn son prismticas, estrechas en su porcin basal y anchas en la apical, donde poseen microvellosidades; el pigmento de lipofucsina que poseen estas clulas es el responsable del color de la mucosa a este nivel. Los ncleos son ovales, de cromatina laxa, estn situados a la mitad de la clula, y en el mismo plano aproximadamente. Las clulas sensoriales u olfatorias son neuronas bipolares, en las cuales, sus dendritas se introducen entre las hendiduras de las clulas de sostn hasta alcanzar la superficie del epitelio, donde se observa una dilatacin que suele denominarse bulbo olfatorio y de
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la que salen de 8 a 10 pequeos cilios olfatorios (elementos de percepcin), cada uno de ellos en relacin con un corpsculo basal; dichos cilios son inmviles. Los axones de las neuronas son amielnicos y penetran en la lmina propia, donde se renen y forman fibras nerviosas olfatorias que se dirigen al sistema nervioso central a travs de la lmina cribosa del hueso etmoides. Las clulas basales estn situadas en la regin basal del epitelio entre las clulas de sostn y las olfatorias; son pequeas, redondeadas o cnicas y de ncleo ovoide. Parece que se trata de clulas capaces de diferenciarse en clulas de sostn. Este epitelio descansa en la membrana basal que lo separa de la lmina propia. En la lmina propia de esta regin, de tejido conjuntivo fibroelstico, adems de vasos y nervios, hay glndulas tuboalveolares de tipo seromucoso que desembocan en la superficie epitelial y reciben el nombre de glndulas de Bowman; la secrecin de estas glndulas sirve para disolver las sustancias odorferas y mantener a los cilios olfatorios nerviosos limpios, ya que estos son quimiorreceptores. Senos paranasales Son cavidades que se encuentran en los huesos maxilares superiores, frontal, esfenoides y etmoides, que se comunican con las fosas nasales por pequeos orificios. Estn recubiertas por epitelio de tipo respiratorio (seudoestratificado cilndrico ciliado con clulas caliciformes) que se contina del epitelio que recubre las fosas nasales, pero ms delgado y con pocas clulas caliciformes. La lmina propia es ms delgada, formada principalmente por fibras colgenas, fibroblastos, clulas plasmticas, linfocitos y eosinfilos, adems presenta pocas glndulas y est unida al hueso formando un verdadero mucoperiostio. El mucus
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producido por las glndulas es drenado hacia las fosas nasales; si las aberturas de los senos son obstruidas, como ocurre algunas veces en los resfriados, la falta de un adecuado drenaje puede ocasionar alteraciones patolgicas (sinusitis). Nasofaringe El aire inspirado, despus de pasar por las fosas nasales contina por la nasofaringe o rinofaringe, que es la porcin superior de la faringe situada por detrs de las coanas, sigue por la orofaringe o bucofaringe (nica porcin visible de este rgano cuando abrimos la boca) y, por ltimo, pasa a travs de la hipofaringe laringofaringe para penetrar en la laringe. El epitelio es estratificado plano no queratinizado, excepto en la nasofaringe, cuya estructura es similar a la porcin respiratoria de las fosas nasales, o sea, posee un epitelio respiratorio y en la lmina propia de su porcin dorsal encontramos una agrupacin de folculos linfoides; la amgdala faringea, que ante estmulos antignicos reacciona hipertrofindose y provocando obstruccin al paso del aire. Por su apariencia "glandular" se la conoce con el nombre de "adenoides". Laringe La laringe es un tubo de forma irregular que une la faringe con la trquea y realiza distintas funciones; adems de permitir la entrada y salida del aire, interviene muy directamente en la fonacin (capacidad de emitir sonidos vocales), e impide con sus reflejos (ejemplo, la tos) que penetre algo que no sea aire a las vas respiratorias bajas. Las paredes de la laringe contienen una serie de cartlagos unidos por tejido conjuntivo fibroelstico que las mantiene siempre abiertas e impiden que se cierren en el momento de la inspiracin.
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Los cartlagos mayores, tiroides, cricoide y aritenoides, son del tipo hialino, mientras otros son de tipo elstico (corniculados, cuneiformes y los externos de los aritenoides). La epiglotis es un cartlago elstico en forma de lengeta situada delante del orificio superior de la laringe, el cual ocluye al ascender la laringe en el acto de deglucin. La mucosa de la laringe forma dos pliegues que sobresalen en la luz del rgano; estos son las cuerdas vocales verdaderas y las cuerdas vocales falsas, constituidas por el msculo tiroaritenoideo. El movimiento de las cuerdas vocales permite la salida de una mayor o menor columna de aire en el momento de la espiracin, lo cual modifica la tonalidad del sonido.

El epitelio de la laringe es de tipo respiratorio, excepto en su cara ventral y en la cara dorsal de la epiglotis, as como en las cuerdas vocales verdaderas. En dichos lugares el epitelio es estratificado plano no queratinizado, por ser en estas zonas donde tiene lugar mayor friccin y desgaste. La lmina propia est formada por abundantes fibras elsticas donde hay glndulas de tipo mixto, predominando las mucosas. Estas glndulas no existen en las cuerdas vocales verdaderas; tambin encontramos folculos linfticos. Es de destacar que en la laringe no hay una verdadera submucosa. Trquea La laringe se contina con la trquea que es un tubo de aproximadamente 12 cm. de longitud y 2,5 cm. de dimetro; posee de 16 a 20 anillos de cartlago hialino en forma de C, es decir, que no se cierra en la parte posterior. Como todo rgano tubular est constituido por diferentes capas.

La mucosa traqueal est revestida por epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado con clulas caliciformes, en el cual encontramos los siguientes tipos de clulas: ciliadas, caliciformes, en cepillo tipo 1, en cepillo tipo 2, cortas y de grnulos pequeos.

Clulas del epitelio respiratorio.


1.

Clulas cilndricas ciliadas: Son clulas cilndricas altas, con cerca de 300 cilios apicales, presentan un ncleo parabasal, El Aparato de Golgi est poco desarrollado, mitocondrias abundantes para el movimiento ciliar bajo los cuerpos basales.

2.

Clulas caliciformes: Forma de cliz o de copa, le siguen en cantidad a las anteriores, son clulas secretoras de protenas y glicosaminoglucanos sulfatados (moco), presentan pocas vellosidades apicales, en el interior de su citoplasma tienen un RER desarrollado hacia la superficie basal, con basofilia a ese nivel, ncleo hacia la base, el Aparato de Golgi supranuclear poco desarrollado y en su parte apical se encuentran numerosos grnulos de secrecin que con tcnicas corrientes de H/E no se observan, debido a que son glucoprotenas por lo que s son PAS+.

3. Clulas

basales

indiferenciadas:

(lo

cual

le

da

la

imagen

de

seudoestratificado, son las que permiten la regeneracin del epitelio) Son pequeas y redondeadas o piramidales, descansan en la lmina basal, pero no llegan a la superficie libre del epitelio, tiene un ncleo grande heterocromtico, localizado por debajo del ncleo de las clulas cilndricas
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y presentan un

citoplasma basfilo, con escasos organitos y abundantes polirribosomas, adems de que se multiplican por mitosis continuamente y originan los dems tipos celulares del epitelio respiratorio.

4. Clulas neuroendocrinas o granulosas: Pertenecen al Sistema APUD (sistema neuroendocrino difuso), son clulas muy similares a las clulas basales, presentan numerosos grnulos secretores de 100 a 300 nm, su centro es ms denso a los electrones (se dirigen hacia la base, en relacin directa con los vasos sanguneos, son argirfilos o argentafines), que pueden contener neurohormonas, neurotransmisores y neuropptidos.

5. Clulas en cepillo (tipo I y II): Son el resto de las clulas cilndricas, que se caracterizan por tener microvellosidades apicales largas. Las de tipo I: Presentan expansiones en su base y son consideradas como clulas receptoras sensoriales. Las de tipo II: Tienen las caractersticas de una clula inmadura, son clulas en vas de diferenciacin, probablemente representan una reserva para sustituir a las clulas ciliadas y caliciformes.

6. Clulas M: Son clulas presentadoras de antgeno, las zonas de la lmina propia que contienen ndulos linfticos estn recubiertas por clulas M similares a las que se localizan en el epitelio digestivo. Estas son clulas epiteliales especializadas, tienen forma de M, presentan en sus regiones basolaterales numerosas invaginaciones de la
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membrana

plasmtica,

que

forman

depresiones que contienen linfocitos, ellas captan los antgenos de la luz y los interiorizan, luego los transportan a los linfocitos presentes en sus

invaginaciones basales que emigran a los ndulos y a otros rganos linfoides.

7. Linfocitos del compartimiento mucoso (intraepiteliales): Se encuentran en los espacios extracelulares entre las clulas epiteliales y siempre por debajo de las uniones oclusivas, estos linfocitos vuelven al tejido conectivo de la lmina propia y a los ndulos linfticos.

8. Clulas migratorias: Leucocitos de la sangre, basfilas y clulas cebadas.

El epitelio de la trquea se localiza sobre una membrana basal que se encuentra, a su vez, sobre una lmina propia formada por tejido conectivo laxo rico en fibras elsticas dispuestas longitudinalmente. Es notable la gran tendencia linftica pudindose observar gran nmero de linfocitos y tambin ndulos linfticos (compartimiento mucoso). El lmite entre la mucosa y la submucosa est determinado por una mayor condensacin de fibras elsticas a modo de lmina elstica.

La submucosa est constituida por tejido conectivo laxo sin lmites definidos con el tejido conjuntivo fibroso del pericondrio de los anillos cartilaginosos. En la submucosa encontramos glndulas mixtas con predominio mucoso, las cuales son ms abundantes entre los anillos cartilaginosos y en la parte posterior de la trquea. El mucus que
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elaboran tiene importancia en la eliminacin de partculas. Cuando las vas areas son expuestas al tabaco o a otros irritantes, las glndulas de la submucosa aumentan en talla. As mismo las clulas caliciformes tambin aumentan en talla y en ambos se modifica la glicoproteina que ellos secretan. Estos cambios pueden regresar si se abandona el mal hbito de fumar.

La muscular (incompleta), est formada por 20 anillos cartilaginosos con forma de herradura, que en su porcin posterior estn cerrados por haces entrelazados de msculo liso lo que hace que la trquea sea aplanada en su parte posterior. Se trata de cartlago hialino con tendencia a hacerse fibroso con la edad.

La adventicia, formada por tejido conjuntivo laxo y fibroso, une este rgano con las partes del mediastino. Adems, tanto los vasos sanguneos como linfticos forman verdaderos plexos en la mucosa de la trquea.

Los nervios contienen fibras cerebroespinales y fibras vegetativas que terminan tambin en la mucosa. La inervacin y la vascularizacin traqueales son independientes de la pulmonar. Bronquios La trquea termina bifurcndose en dos bronquios primarios, principalmente

extrapulmonares. Las caractersticas histolgicas de estos bronquios son anlogas a las de la trquea ya descritas. El bronquio primario derecho penetra en el pulmn derecho dirigindose hacia la base de l, dando dos ramas destinadas a los lbulos medio y
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superior. El bronquio primario izquierdo penetra en el lbulo inferior de dicho pulmn y da una rama bronquial para el lbulo superior. Bronquios extrapulmonares Estos bronquios se localizan en los hilios de los pulmones, donde establecen relaciones con todo un complejo tubular formado por arterias, venas y linfticos, rodeado todo por tejido conjuntivo denso; este complejo tubular recibe el nombre de raz del pulmn. PULMONES Los pulmones son dos rganos macizos por su apariencia macroscpica. Estn situados en la cavidad torcica a cada lado del mediastino; ambos estn recubiertos por una capa de clulas mesoteliales, la pleura visceral que a nivel del hilio o raz de los pulmones se refleja sobre los mismos y forma la pleura parietal. Entre ambas pleuras existe un espacio potencial ocupado por una delgada pelcula de lquido seroso. Si penetra aire en la cavidad pleural (por rotura del pulmn o por puncin de la pared torcica) el pulmn afectado se retrae producindose un neumotrax. Si en vez de aire penetra lquido (sangre por ejemplo) en la cavidad pleural se produce un hidrotrax o derrame pleural. En ambos casos se afecta la funcin respiratoria. El pulmn est conectado con el mediastino por una zona pequea, el pedculo pulmonar en donde estn localizados los vasos y estructuras que entran y salen del pulmn.

Segmentacin pulmonar. El pulmn derecho tiene tres lbulos y el pulmn izquierdo dos lbulos. Cada lbulo es
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aireado por una rama procedente de las divisiones del bronquio primario correspondiente. El bronquio primario derecho se divide en superior e inferior antes de entrar al pulmn, mientras que el bronquio para el lbulo medio derecho nace del bronquio que va al lbulo inferior. El bronquio primario izquierdo por lo regular no se divide hasta que ha entrado al tejido pulmonar. Estos bronquios secundarios ventilan cada lbulo pulmonar. Cada bronquio secundario se divide y dan origen a los bronquios terciarios (10 pulmn derecho, 8 pulmn izquierdo) y ventilan los llamados segmentos broncopulmonares. Los bronquios terciarios se dividen en 30-60 ramas que originarn los bronquolos, cada uno de los cuales ventila un lobulillo pulmonar. Hasta aqu llega la porcin conductora pues las siguientes divisiones pertenecen a la porcin respiratoria constituida por:

Bronquiolos respiratorios Conducto alveolar Saco alveolar alvolos

(1-3 por cada bronquiolo terminal). (2-11 por cada bronquiolo terminal). (formado por grupos de alvolos). (300-500 millones en cada pulmn).

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El pulmn como rgano macizo. pleura visceral tabiques conectivos rbol de tejido conectivo tejido intersticial bronquios bronquiolos bronquiolo respiratorio conducto alveolar saco alveolar alvolo

Estroma

Parnquima

porcin conductora porcin respiratoria

La pleura es la serosa que envuelve el pulmn y est formada por dos hojas, la parietal y la visceral que se continan en el hilio del pulmn. Ambas hojas estn recubiertas por un mesotelio (epitelio simple plano) y por debajo un tejido conectivo laxo. Este mesotelio forma una cubierta hermtica de ambos pulmones. Ambas hojas se encuentran separadas por una cavidad virtual llena de una fina pelcula lquida que acta en la disminucin de la friccin durante el movimiento respiratorio. Bronquios intrapulmonares Cada uno de ellos se divide repetidas veces dicotmicamente originando bronquios de menor calibre. Una caracterstica digna de mencionar es que en los bronquios intrapulmonares los cartlagos se muestran en forma de placas irregulares y no en
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anillos en forma de C (como en la trquea y los bronquios extrapulmonares), de tal manera que su pared no tiene una porcin aplanada. A medida que los bronquios van disminuyendo de calibre y se acercan a la porcin respiratoria del pulmn, las estructuras histolgicas de ellos se van simplificando y el epitelio se hace ms bajo; esto no se efecta de manera brusca, sino gradualmente. Mucosa. epitelio lmina propia fibras musculares lisas

Mucosa

El epitelio pasa de seudoestratificado cilndrico ciliado con clulas caliciformes a simple cilndrico ciliado y con clulas caliciformes. La lmina propia es rica en fibras elsticas y reticulares. Adems de fibroblastos, contiene linfocitos, mastocitos y eosinfilos ocasionales. No hay una lmina elstica como en la trquea. Sin embargo, en la lmina propia observamos la presencia de varios haces de tejido elstico que corren paralelos a todo lo largo del rbol bronquial. Tales franjas pueden verse fcilmente a simple vista al estudiar la mucosa. Se ramifican conforme lo hacen las ramas bronquiales sucesivas que se continan con los componentes elsticos de las vas areas terminales. En la lmina propia se observan ndulos linfticos.

Entre la mucosa y la submucosa existe una capa de fibras musculares lisas dispuestas en espirales abiertas una hacia la derecha y otra hacia la izquierda y
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entremezclados con ellas hay fibras elsticas.

Submucosa. Constituida por tejido conectivo con abundantes glndulas al igual que en la trquea (entre los cartlagos). Los cartlagos forman anillos irregulares algunos de los cuales rodean completamente al bronquio. Al corte aparecen como placas incompletas. Los espacios entre los cartlagos estn lleno de tejido conectivo colgeno que se contina con el pericondrio. Los cartlagos estn unidos por fibras elsticas gruesas.

Adventicia. Tejido conectivo con vasos sanguneos que se une al tejido pulmonar adyacente.

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DIFERENCIAS BRONQUIO EXTRAPULMONAR 1- Cartlagos en herradura. BRONQUIO INTRAPULMONAR 1- Anillos cartilaginosos muy irregulares muchos de los cuales rodean todo el bronquio. 2- Contorno cilndrico. 3- Tejido muscular entre mucosa y submucosa.

2- Aplanados en su parte posterior. 3- Lmina elstica entre mucosa y submucosa

Bronquolos Las ltimas ramificaciones de los bronquios de menor calibre se denominan bronquolos, los cuales penetran internamente en el parnquima pulmonar (lobulillo pulmonar). El lobulillo es la unidad estructural y funcional del pulmn. Tiene forma piramidal, su base se dirige hacia la pleura y su vrtice se orienta hacia el hilio del pulmn. Es aireado por un bronquiolo y comprende todas las estructuras respiratorias originadas de su divisin. Por su vrtice penetra un bronquiolo, las ramas de las arterias y venas pulmonares y salen los linfticos. Su base tiene de 1 a 2 cm. con una altura variable. Los lobulillos estn separados por tabiques conectivos.

Los bronquolos representan la 12ava a 15ava generacin de ramificaciones del rbol bronquial (algunos autores plantean hasta una 20ava generacin). Su dimetro es menor a 1 mm.

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Los bronquolos intralobulillares son aquellos que tienen un dimetro de 1 mm o menos; en ellos han desaparecido las placas cartilaginosas as como tambin las glndulas. Su pared se compone realmente de una mucosa representada por el epitelio y la lmina propia; la capa muscular y la adventicia de tejido conjuntivo laxo fibroso. La musculatura lisa es la capa ms desarrollada, por ello en las preparaciones microscpicas la mucosa de los bronquolos forma pliegues abundantes.

La contraccin mantenida de estos msculos (msculos de Reisscisen) en casos patolgicos (asma bronquial) dificulta grandemente la respiracin por disminucin brusca de la luz del bronquiolo; los broncoespasmos de los asmticos son causados principalmente por la contraccin de la musculatura bronquiolar. Los bronquolos terminales tienen un dimetro de 0,5 mm y la mucosa est revestida con epitelio cbico ciliado.

La mucosa presenta un epitelio que va de cilndrico simple ciliado con algunas clulas caliciformes hasta cbico alto ciliado sin clulas caliciformes en las ramas menores. Dentro de los diferentes tipos celulares destacan las clulas ciliadas y las clulas de Clara.

En este epitelio existen dos tipos principales de clulas: las ciliadas y las no ciliadas. Las ciliadas son similares a las de los bronquios pero de menor tamao. Las no ciliadas o clulas bronquiales le dan al epitelio su carcter peculiar: son clulas altas y

abombadas, que protruyen en la luz por encima por encima de las extremidades
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ciliares. Estas clulas bronquiales, denominadas tambin clulas de Clara dan un carcter de identidad a los pulmones de los mamferos.

Clulas de Clara (tambin llamada clula bronquiolar) presentan un contorno liso con un pice redondeado o como una cpula que se proyecta hacia la luz. Posee REL abundante, mitocondrias abundantes y citocromo P450 y oxidasas. Su funcin est relacionada con la produccin de sustancias tensioactivas (que veremos en detalle ms adelante).

Otras clulas no ciliadas que se encuentran en el epitelio bronquiolar son las clulas neurosecretoras de pequeos grnulos, que en este caso se organizan en cuerpos neuroepiteliales, sobre todo en las ramas de pequeo calibre. Al M/O se reconocen como un grupo de 8 a 10 clulas eosinfilas, intercaladas en el epitelio. Mediante tcnicas para delimitar los nervios intrapulmonares, este grupo celular es argirfilo y descansa sobre una lmina basal solo visible al M/E. Dicha lmina est adosada a la de las clulas endoteliales de la gran malla capilar pulmonar. La lmina propia es delgada y en ella predominan las fibras elsticas. La capa muscular est ms desarrollada que en el bronquio. Los haces se disponen en forma similar al descrito a propsito del bronquio; es decir, que no forma una capa circunferencial continua, sino, que est representada por haces de orientacin variable; las fibras musculares se entremezclan con fibras elsticas. Est inervada por el parasimptico; se relaja en la inspiracin y se contrae al final de la espiracin.
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En los asmticos se produce una contraccin anormalmente persistente lo que impide la espiracin profunda y el sujeto siente "falta de aire" (disnea). Este padecimiento tiene una base alrgica. Frente al antgeno que la desencadena se produce IgE que acta sobre las clulas cebadas las cuales liberan el contenido de histamina de sus grnulos y esto provoca la contraccin del msculo.

La adventicia es una capa de tejido fibroconectivo muy delgada.

El bronquiolo No posee: a) Ndulos linfticos. b) Cartlagos. c) Submucosa. d) Glndulas. Porcin respiratoria Bronquolos respiratorios Los bronquolos respiratorios son las ramas de divisin de los bronquolos terminales, son ms largos y presentan un dimetro ligeramente mayor (< 0.5 mm). En su trayecto la estructura vara, por lo cual se describen bronquolos respiratorios de primero, segundo y tercer orden. La pared de ellos se caracteriza generalmente por presentar un epitelio bajo y alvolos, es decir pequeas evaginaciones de paredes delgadas capaces de realizar el intercambio gaseoso.

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Los bronquolos respiratorios de primer orden son aquellos cuyo epitelio es cilndrico bajo o cbico, con cilios y sin clulas caliciformes, y escasos alvolos en su pared. Los de segundo orden poseen un epitelio cbico sin cilios y un mayor nmero de alvolos, y los de tercer orden presentan su pared casi totalmente alveolizada. Conductos alveolares Cada bronquiolo respiratorio se divide en conducto respiratorio o alveolar que tiene un epitelio plano muy delgado, a veces slo apreciable al M/E. Los conductos alveolares son los ltimos segmentos en presentar fibras musculares lisas; ellos terminan en dos sacos alveolares, los cuales son un verdadero racimo de alvolos. Alvolos Constituyen las ltimas porciones del rbol bronquial y tienen el aspecto de una vescula abierta. Su dimetro promedio no es mayor que 0,25 mm y la superficie total en un adulto es aproximadamente de 100-200 m2, disminuyendo en la espiracin. En cada pulmn hay alrededor de 300 millones de alvolos. Los alvolos no poseen paredes propias sino que comparten una misma pared entre dos alvolos vecinos. Rodeando a los alvolos hay una rica red capilar, la que se encuentra formando parte del tabique que comparten los alvolos adyacentes. La estructura esponjosa del parnquima pulmonar se debe a los alvolos. La superficie interna de los alvolos est revestida por dos tipos fundamentales de clulas: alveolares planas y alveolares grandes. Las clulas alveolares epiteliales planas, denominadas tambin neumocitos tipo I, clulas alveolares pequeas o clulas pulmonares epiteliales, se extienden sobre la membrana basal. Al M/E estas clulas poseen pocos organitos y numerosas
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vesculas pinocticas. Tienen un grosor aproximado de 0,2 m excepto a nivel del ncleo, es decir, son clulas planas de citoplasma muy escaso, estn muy extendidas en el alvolo, 50 veces ms que los neumocitos tipo II con los cuales estn unidas mediante uniones ocluyentes. A travs de su citoplasma difunden los gases O2 y CO2. Las clulas alveolares grandes (neumocitos granulares o tipo II) tienen forma romboidal y tambin se apoyan sobre la membrana basal; adems, se unen a las otras clulas por uniones estrechas. Al M/O se identifican por sus ncleos vesiculares y el citoplasma vacuolado, y en cortes observados al M/E, se aprecia que las vacuolas poseen inclusiones caractersticas llamadas cuerpos

multilamelares. Al M/E se visualizan

en estas clulas, mitocondrias bien

desarrolladas, el RER y el aparato de Golgi disperso. Los cuerpos lamelares poseen fosfolpidos, mucopolisacaridos y protenas (incluyendo hidrolasas lisosmicas), dichos cuerpos son productos de la sntesis del componente tensioactivo del material que reviste los alvolos (surfactante). La falta de esta sustancia provoca el colapso de los alvolos, ocasionando estados patolgicos en el recin nacido (membrana hialina). El agente tensioactivo es una mezcla de protenas ms fosfolpidos siendo el componente principal el fosfolpido (dipalmitil fosfatidil colina); la tensin superficial ser inversamente proporcional a su concentracin. Investigadores plantean que el hbito de fumar cigarrillos disminuyen la concentracin de sustancia tensioactiva. Estas clulas presentan microvellosidades cortas en su superficie libre

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En la luz alveolar encontramos muy frecuentemente macrfagos que protegen la regin respiratoria de la contaminacin por microorganismos y por partculas inhaladas. Los alvolos no tienen pared independiente, de manera que los alvolos adyacentes estn separados por un tabique interalveolar que puede tener aperturas u orificios con un dimetro de 8 a 12 m, llamados poros alveolares (poros de Kohn). Este comunica a dos alvolos vecinos y tiene como funcin igualar las presiones entre los dos alvolos que quedan comunicados por dicho poro. En los tabiques interalveolares encontramos fibroblastos, macrfagos, mastocitos, plasmocitos, capilares, y fibras elsticas, fibras reticulares y algunas fibras colgenas. Las fibras reticulares son ms abundantes a nivel de los orificios de desembocadura de los alvolos, donde encontramos tambin clulas de musculatura lisa. Los fibroblastos (clulas septales) se consideran el elemento ms abundante del intersticio del tabique y tienen como funcin el mantenimiento y reparacin del tejido pulmonar. Los macrfagos alveolares provienen de los monocitos, tienen un dimetro de 15-40 m. Presentan un ncleo irregular, de forma de frjol, con un nuclolo prominente; el citoplasma es vacuolado, con el Golgi desarrollado y algo menos el RER, se observan abundantes ribosomas libres y partculas de glucgeno en nmero moderado (glucgeno ), los lisosomas primarios (0,5 m) presentan diversas enzimas entre las cuales destacan las fosfatasas cidas, glucuronidasa y lisozima. En fumadores, el citoplasma de estas clulas aparece lleno de masas pigmentadas del material fagocitado y no digerido. (Cuando fagocitan sustancias producidas por el cigarrillo pueden liberar productos lisosmicos al espacio extracelular y esto ocasiona
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inflamacin). En la insuficiencia cardiaca presentan muchas vacuolas llenas de hemosiderina proveniente de la fagocitosis de eritrocitos extravasados y con la correspondiente degradacin de su hemoglobina. Los fagocitos migran y pasan al sistema de conductos para posteriormente ser deglutidos.

Barrera aire-sangre De todo lo anteriormente descrito se concluye, que para contactarse el O2 del aire inspirado y el CO2 contenido en la sangre, tienen que atravesar una serie de estructuras, a las cuales en conjunto se les ha denominado barrera aire-sangre. Estas estructuras son: pelcula alveolar surfactante citoplasma de la clula epitelial (neumocito tipo I) membrana basal de la clula epitelial membrana basal del capilar citoplasma de la clula endotelial

El espesor total de estas estructuras es de 0,3 0,7 m; en algunos lugares las membranas basales pueden estar fusionadas. Toda la serie de conductos descritos a partir del bronquiolo respiratorio (conductos alveolares, sacos alveolares y alvolos) forman lo que muchos autores han descrito con el nombre de acinos pulmonares, y que estn separados unos de otros por medio de tabiques de tejido conjuntivo sumamente delgados. Se estima que de 12 a 18 acinos forman un lobulillo pulmonar, y este se considera la unidad estructural y funcional del pulmn.
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CIRCULACIN PULMONAR La circulacin pulmonar est dada por las arterias y venas pulmonares y bronquiales. La arteria pulmonar contiene sangre venosa (desoxigenada) que se oxigena en la pared capilar de los alvolos pulmonares. Donde quiera que existan alvolos existe tambin red capilar, de la cual se originan las vnulas que se localizan en los tabiques, en las ramificaciones del rbol bronquial y en el hilio del pulmn. Los verdaderos vasos nutricios estn representados por las arterias y venas bronquiales. Los linfticos pulmonares son abundantes y forman un sistema cerrado: un grupo superficial en la pleura visceral y uno profundo que acompaa los bronquios y vasos pulmonares. Estos dos grupos se interconectan en el hilio, y se continan con los ndulos traqueobronquiales. Los nervios pulmonares provienen de los nervios vagos y de la cadena simptica. Correlacin histofisiolgica en el sistema respiratorio

En el sistema respiratorio es importante considerar dos funciones: ventilacin y hematosis. La funcin ventilatoria se realiza por medio de las vas tubulares respiratorias: nariz, laringe, trquea, bronquios y bronquolos, y se facilita por la existencia de un esqueleto cartilaginoso que garantiza la permeabilidad del aire, al impedir el colapso de las paredes de estas estructuras. La funcin estrictamente respiratoria (hematosis) se realiza a nivel de los alvolos, y comprende los cambios gaseosos que se efectan entre la sangre desoxigenada que porta la arteria pulmonar y el aire que ocupan los alvolos. El intercambio gaseoso se lleva acabo a travs de la barrera respiratoria, por tanto, se efecta a travs de las
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estructuras que la componen y no de una membrana inerte. El intercambio gaseoso se hace mediante una simple difusin, atravesando los componentes que integran la barrera aire-sangre por lo cual el epitelio de la pared de los alvolos y del endotelio capilar es de tipo simple plano. En condiciones patolgicas el espesor de la barrera puede variar, aumentando la resistencia a la difusin, lo que trae como consecuencias perturbaciones pulmonares debidas a dicho espesamiento, y no a trastornos de la funcin ventilatoria. Esto sucede en membrana hialina, edema pulmonar, neumonas intersticiales y fibrosas, etctera. En la porcin conductora del sistema respiratorio, los cilios y las clulas caliciformes engloban y limpian, respectivamente, los grmenes y partculas extraas que penetran en las vas respiratorias, los cuales pueden ser deglutidos o expulsados. Por su parte, en la porcin respiratoria los macrfagos son los encargados de la defensa respecto a contaminaciones por microorganismos u otras sustancias.

Correlaciones morfofuncionales.
A. Paredes rgidas: Cualquier inspiracin profunda o demasiado profunda podra colapsar estas estructuras. Esto no ocurre debido a la presencia del tejido seo y del tejido cartilaginoso. As encontramos: Tejido seo: cavidades nasales Cartlago: cavidades nasales laringe trquea
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bronquios extrapulmonares bronquios intrapulmonares B. Purificacin del aire: El aire inspirado debe llegar a las zonas de intercambio gaseoso libre de partculas y estril para lo cual dispone de las siguientes estructuras. 1. Pelos en las cavidades nasales (vestbulo); se les denomina vibrisas. Las vibrisas actan impidiendo la entrada de partculas mayores de 10 m. 2. Cilios en el epitelio que reviste: cavidades nasales. laringe. trquea. bronquios. bronquiolos no respiratorios. bronquiolos respiratorios.

Los cilios barren aquellas partculas de 2-10 m que logran llegar a las vas areas de menor calibre. El mecanismo ciliar es tan potente que es capaz de mover las partculas a una velocidad de 16 mm/seg. El epitelio puede variar desde pseudoestratificado cilndrico ciliado caliciformes (en la trquea) hasta cbico ciliado (en el bronquiolo). 3- Clulas fagocticas alveolares. Los macrfagos alveolares fagocitan aquellas partculas menores de 2 m. que logran llegar al alvolo. En estudios realizados en el gato se comprob que los macrfagos alveolares eliminan
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con clulas

la astronmica cifra de 2 x 106 x hora (clulas) y que en el hombre esta cifra es ms elevada. Los fagocitos migran hacia los bronquiolos y de ah son desplazados por los cilios para ms tarde ser deglutidos. 4- Moco (elaborado por las clulas caliciformes y las glndulas mucosas). Las clulas caliciformes del epitelio (desde las cavidades nasales hasta los bronquios intrapulmonares), elaboran moco que es capaz de atrapar las partculas que han penetrado al inspirar. Las glndulas que encontramos en las vas areas tambin contribuyen con su secrecin a este mecanismo de atrapar partculas y purificar el aire. Todos estos mecanismos son de extraordinaria importancia y lo comprenderemos as si nos detenemos a pensar que en cada litro de aire inspirado hay varios millones de partculas irritantes. C. Calentamiento o enfriamiento del aire. El aire que llega a los pulmones debe tener aproximadamente la temperatura corporal. Esta adecuacin se lleva a cabo a nivel de las fosas nasales, en los cornetes medio e inferior la lmina propia de la mucosa tiene gran vascularizacin sobre todo un conjunto de vasos que en circunstancias normales aparecan colapsados pero que pueden distenderse en algunas circunstancias (semejante a un tejido erctil). D. Defensa: Presencia de ndulos linfticos (compartimiento mucoso). E. Distensibilidad variable: Dado por un mecanismo msculo elstico que permite los movimientos inspiratorios y espiratorios del pulmn.
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Msculos ------------- de la caja torcica. Elastina --------------- fibras elsticas del pulmn. F. Olfacin: Dado por el receptor olfatorio de las cavidades nasales. G. Fonacin: Dada por las cuerdas vocales ubicadas en la laringe. H. Variaciones en el dimetro: Garantizado por fibras de musculatura lisa y que veremos como reaccionan a nivel de los bronquiolos en los individuos asmticos.

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