o DIGESTIN Y ABSORCIN DE PROTENAS

nn Digestin La digestin comienza en el estmago y finaliza en el intestino. Intervienen muchas enzimas: o Pepsina hidroliza protenas sin distinguir tipo ni lugar de accin. Es la nica que hidroliza el colgeno. Slo acta a pH cidos (se activa a pH 2-3 y se inactiva a pH>5), por lo que slo est activa en el estmago (el HCO 3 tampona el cido en el duodeno). o Enzimas pancreticas hidrolizan las protenas en lugares especficos (endo o ectopeptidasas). Actan medio bsico, en el duodeno. Enzimas de membrana hidrolizan los pptidos dando lugar a aa y pptidos que luego entrarn en la clulas. Enzimas intracelulares hidroliza los di/tripptidos que resultan de la digestin en la membrana.

o o

no Absorcin o aa si son neutros pasan por difusin facilitada, pero si estn cargados pasan por transporte activo secundario (simporte) acoplado al Na+. Pptidos pequeos pinocitosis.

p DIGESTIN Y ABSORCIN DE LPIDOS

pn Digestin Los lpidos permanecen intactos (salvo por la motilidad gstrica) hasta que llegan al duodeno. All se mezclan con las sales biliares, que son molculas anfipticas que forman con ellos micelas, lo que supone su emulsin. De esta manera se facilita el transporte en medio acuoso y se permite la actuacin de las lipasas. Primero ha de activarse la colipasa (estaba en forma inactiva), para que la lipasa pancretica pueda actuar hidrolizando las grasas en cidos grasos y glicerina, que permanecen unidos a las sales biliares. po Absorcin Los cidos grasos, el glicerol y los monoacilgliceroles que forman parte de las micelas pueden pasar al interior de los enterocitos por difusin facilitada a travs de los fosfolpidos de la membrana de los mismos. All dentro volveran a formar triacilgliceroles, que se unen a protenas formando los quilomicrones que sern exocitados y recogidos por la linfa (su tamao es demasiado grande para entrar en los capilares) hasta llegar al hgado.

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no Absorcin La mayora se absorben en el duodeno y el yeyuno. o Absorcin de glucosa y galactosa transporte activo mediado por un transportador acoplado al Na+ (transporte activo secundario-simporte).

Una bomba Na+/K+ ATPsica en la membrana basal mantiene muy baja la [Na+]i, por lo que ste pasa a favor de gradiente al interior del enterocito desde la luz intestinal donde la concentracin es muy alta. Para entrar se une a un transportador glucosa/ Na+ que tiene un sitio para la glucosa, por lo que esta entra junto con el Na+ sin gasto de energa. Luego la glucosa sale del enterocito por difusin simple o facilitada. o Absorcin de fructosa difusin facilitada.

Deficiencias en las enzimas de membrana (como la intolerancia a la lactosa congnita o adquirida) producen diarrea. Infecciones gastrointestinales (por bacterias y protozoos) y la enfermedad celiaca producen inflamacin e interfieren con la absorcin en la membrana luminal del enterocito, por lo que hay escasez de glcidos y diarrea osmtica.

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C. Digestin y absorcin
La digestin del alimento se da principalmente en el intestino delgado, aunque los polisacridos y las protenas ya la haban comenzado en la boca y el estmago respectivamente por la accin de la -amilasa y de la pepsina. Esta digestin se realiza por hidrlisis realizada por enzimas presentes en la luz del tubo, en la membrana de los enterocitos o en el interior de los mismos. La absorcin de los alimentos digeridos se da en su gran mayora en el intestino delgado, aunque en el estmago se absorben agua y sustancias liposolubles como el alcohol. La superficie luminal del intestino est adaptada para la absorcin de nutrientes, que se da por transporte activo, difusin (simple o facilitada) y pinocitosis. Para ello tiene: Gran superficie luminal mediante la formacin de pliegues, vellosidades y microvellosidades (stas en la membrana apical de los enterocitos). Gran capilarizacin sangunea y linftica de la vellosidades, para formar un sistema de recogida de los elementos absorbidos. Gran cantidad de canales y transportadores para los nutrientes de la luz.

n DIGESTIN Y ABSORCIN DE GLCIDOS

nn Digestin En la ingesta obtenemos multitud de glcidos, que se van a digerir en un lugar u otro segn el tipo de enlaces que tengan. Hay dos tipos de enzimas: o -amilasa saliva (slo en la boca porque se desactiva en el medio cido del estmago) y, sobre todo, pancretica (en el duodeno) enlaces -1-4 (enlaces de cadenas largas): o Almidn y glucgeno: se digieren sus cadenas largas, pero no las ramificaciones. Dan lugar a disacridos. o Celulosa: no se puede digerir. Falta la celulasa. Contribuye a aumentar el volumen de las heces, facilitando el trnsito intestinal. Enzimas presentes en la membrana de los enterocitos enlaces -1-6 (enlaces de ramificacin o de disacridos) y disacridos o Sacarasa sacarosa o Lactasa lactosa o Maltasa maltosa o Isomaltasa

Los productos finales son siempre glucosa, lactosa y fructosa.

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g Regulacin de la secrecin biliar Hormonal: cidos grasos en el duodeno clulas I CCK contracciones en la vescula biliar y relajacin del esfnter de Oddi.
Secretina secrecin de agua y HCO3 por las clulas ductales del

conducto hep Nerviosa: Vago SN intrnseco de la vescula biliar contraccin (con neuronas activadoras) o relajacin (con neuronas inhibidoras que liberan NO) de la vescula biliar.

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Del total de los cidos biliares que son secretados tan solo el 5% son de nueva sntesis, ya que el 95% restante es absorbido en el leon terminal y devuelto al hgado con la circulacin enteroheptica. La absorcin cidos biliares es activa y depende de la bomba Na+/K+ ATPsica y de se estn o no conjugados. El 5% que se secreta y no vuelve al hgado se pierde con las heces. La capacidad de produccin no aumenta, aunque aumente este porcentaje de prdida, por lo que en este caso disminuira la cantidad de cidos biliares y la digestin y absorcin de grasas se vera afectada y disminuida, por lo que se producira esteatorrea (heces grasas). fd Produccin y secrecin de bilirrubina La bilirrubina procedente de la degradacin de la hemoglobina es transportada por la sangre unida a la albmina o de manera libre. Cuando va libre puede pasar al hepatocito para unirse al cido glucurnico que la hace soluble para que pueda ser secretada al duodeno con la bilis. Luego es eliminada con las heces, a las que da color.

fe Secrecin de agua y electrolitos Se lleva a cabo por todas las estructuras (hepatocitos, conductos y vescula biliar). En la vescula biliar se almacena la bilis, que contiene colesterol, Fe2+, Ca2+ adems de las sustancias ya mencionadas. Aqu se absorbe agua y HCO3 para concentrar la bilis antes de ser secretada.

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f Mecanismos de la secrecin biliar fc Produccin y secrecin de cidos biliares El proceso consiste en aadir cargas a la molcula de colesterol para hacerla ms polar, de manera que puedan combinarse con iones como el Na+ para dar sales biliares, que tienen un carcter anfiptico (parte polar y parte apolar), que les permite realizar su funcin: Sales biliares + fosfolpidos + colesterol = micelas emulsin de las grasas permite el aumento de la superficie de actuacin de las lipasas y la solubilizacin de lpidos (cidos grasos, monoglicridos y vitaminas A, D, E y K) para transportarlos en medio acuoso y permitir que sean absorbidos.

La etapa crucial es la de la 7-hidroxilasa. 1. Produccin de cidos biliares primarios en los hepatocitos a partir de colesterol. As se obtienen el cido clico y el quenodesoxiclico, que son secretados al duodeno. Aqu los cidos biliares se pueden conjugar con glicina o taurina para dar cidos biliares conjugados, como el cido glicoclico, tauroclico o glicodesoxiclico. De esta manera aumenta su polaridad y se ionizan ms fcilmente. 2. Produccin de cidos biliares secundarios en el intestino grueso, gracias a la accin de las bacterias de la flora intestinal (deshidroxilacin). As se obtienen cido desoxiclico y litoclico, que son menos polares que los cidos biliares primarios.

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q SECRECIN BILIAR
La secrecin biliar es una solucin isosmotica con el plasma, y tiene una composicin electroltica muy parecida. Se segregan 500-600 ml/da. Es producida por el hgado y almacenada en la vescula biliar, para ser liberada en periodos digestivos. La secrecin puede volver de nuevo al hgado en ocasiones, produciendo la circulacin enteroheptica. c Composicin o o o o o Agua (82%) diluye y acta como medio de transporte. cidos biliares (12%) emulsionan las grasas. Lecitina y otros fosfolpidos (4%). Colesterol no esterificado (07%). Es responsable de los clculos biliares Bilirrubina conjugada: es un producto de desecho que procede de la hemoglobina. Da color a las heces y a la orina (el rin tambin la produce). Protenas (IgA, productos del catabolismo hormonal y metabolitos). Electrolitos (Na+, K+, Cl-, HCO3 , Mg2+, Ca2+): el ms abundante es el
, liberado por las clulas ductales. HCO3

o o o o

Moco Medicamentos y metabolitos derivados de ellos.

d Hepatocitos El hgado es la glndula aneja al tubo digestivo de mayor tamao (entre 2300-2500 g). Est muy vascularizado (1/5 de su volumen es sangre). La unidad secretora de bilis est formada por los lobulillos hepticos (lminas de hepatocitos en torno a una vena central). Cada hepatocito tiene una zona sinusoidal (con microvellosidades) y una zona basolateral (zona de contacto y comunicacin entre hepatocitos) en la que se forma el canalculo biliar (que se agrupa con otros en conductos biliares). En los lobulillos hay secrecin activa de cidos bilares, bilirrubina, y difusin pasiva de otros solutos. En los conductos biliares hay HCO3 secrecin y absorcin continua de agua y electrolitos. En la vescula biliar slo hay absorcin de agua y electrolitos. e Fases de la secrecin biliar 1. Sntesis en los hepatocitos de manera continua.

2. Almacenamiento en la vescula biliar durante los periodos interdigestivos. Tambin se produce reduccin del volumen por reabsorcin de agua y electrolitos. 3. Liberacin a la luz del duodeno.

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Tambin hay un componente nervioso: Distensin de la pared/presencia de pptidos, aa, cidos grasos de cadena larga vago Ach receptores muscarnicos de clulas acinares y ductales secrecin de enzimas y solucin de HCO3 . La activacin del simptico provoca vasoconstriccin que disminuye la secrecin (falta de nutrientes por disminucin del flujo sanguneo). Si se administra fenilalanina al duodeno se estimulan las clulas I del mismo y se produce CCK que activa la secrecin. Si se administran fenilalanina y secretina juntas la secrecin se potencia mucho. Estas sustancias son capaces de estimular mucho en pocas cantidades.

La gastrina tiene el mismo efecto que la CCK, y el VIP tiene el mismo efecto que la secretina. En general: CCK/Ach/GRP/sustancia P aumento de [Ca2+]i Secretina aumento de [AMPC]i

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se produce mucho H+ que ha de ser eliminado. Para ello est el intercambiador Na+/H+ en la membrana basolateral, que saca H+ al intersticio (y luego a la sangre generando una marea cida). El Na+ entra a favor del gradiente de concentracin que crea la bomba Na+/K+ ATPsica. * El CFTR (regulador transmambrana de la fibrosis qustica) es un regulador de la conductancia al Cl-. Ha de ser translocado para funcionar. Para ello se necesita la accin de PK. Si falta o no se activa este canal se produce fibrosis qustica, que es una enfermedad multisistmica caracterizada por la infeccin crnica de las vas respiratorias e insuficiencia pancretica. f Regulacin de la secrecin pancretica fc Fase ceflica (10-15%) Vista/olor/gusto/masticacin vago Ach gastrina activacin de las clulas acinares (tambin directamente por Ach) aumento de la secrecin enzimtica. fd Fase gstrica Muy poco importante en humanos. Protenas activacin de clulas G gastrina aumento de la secrecin enzimtica. Distensin vago Ach aumento de la secrecin enzimtica. fe Fase intestinal (80%) 1. Colecistoquinina (CCK): Pptidos, aa, cidos grasos de cadena larga activacin de las clulas I de la pared del duodeno CCK receptores especficos (sobretodo en clulas acinares) activacin de la fosfolipasa C formacin de IP3 aumento de [Ca2+]i liberacin de proenzimas a la luz. 2. Secretina: cidos grasos y H+ activacin de las clulas S de la pared del duodeno secretina receptores especficos (sobretodo en clulas ductales) adenilato ciclasa aumenta [AMPC]i activacin de PK translocacin del CFTR en clulas ductales y potenciacin de la liberacin de enzimas en clulas acinares.

Como el El HCO3 viene de la reaccin de la anhidrasa carbnica,

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ed Secrecin de agua y bicarbonato Se lleva acabo por las clulas centroacinares y por las ductales. Normalmente lo hacen al ser estimuladas por CCK y secretina (ver f), pero tambin tiene produccin basal.

Cl-. As el Cl- disminuye tras haber terminado su funcin, haciendo que el pH aumente para que puedan actuar las enzimas de la nueva secrecin y para evitar la pirosis del duodeno. Cuando el flujo es lento hay tiempo necesario para el intercambio, y las concentraciones aumentan ( HCO3 ) o disminuyen (Cl-) mucho.

El HCO 3 se libera en grandes cantidades intercambindose con

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d Glndulas pancreticas exocrinas La estructura es bastante parecida a la de las glndulas salivales, ya que est compuestas de acinos y conductos: o Acinos: son las estructuras donde se encuentran las clulas que sintetizan, almacenan y liberan las enzimas digestivas. El almacn se lleva a cabo en vesculas que tienen condiciones no ptimas para la activacin de los zimgenos, ya que podran digerir el propio tejido. Por ello estn fuertemente empaquetadas (para disminuir la movilidad), tienen baja [Ca2+] y un pH inadecuado para la activacin. Clulas centroacinares: son exclusivas del pncreas. Liberan espontneamente a la luz une secrecin de agua e iones, en concreto Na+, K+ (con concentraciones iguales a las del plasma) y HCO3 . Conductos formados por clulas ductales: tienen la misma funcin que las centroacinares, pero necesitan secretina para funcionar, mientras que las centroacinares slo la requieren para potenciar su actividad.

e Mecanismos de secrecin ec Secrecin de enzimas Se lleva a cabo por las clulas acinares. Activacin (ver f): CCK. Secretina y VIP. Inhibicin: Estimulacin excesiva del simptico vasoconstriccin no llega sangre a las clulas no hay secrecin. Hormonas: Somatostatina: acta de manera paracrina. Glucagn: liberado por la parte endocrina del pncreas. Una vez que las enzimas se encuentran en la luz intestinal han de activarse para llevar a cabo su funcin digestiva. Para ello existen enzimas en la pared del duodeno (enteropeptidasas) que hidrolizan y activan el tripsingeno, que pasa a tripsina. sta es capaz de hidrolizar el resto de proenzimas incluido el propio tripsinogeno, por lo que ha de reducirse su actividad mediante un pptido inhibidor para evitar exceso de enzimas hidrolticas.

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p SECRECIN PANCRETICA
La secrecin pancretica exocrina es una solucin de pH bsico (82) e isotnica con respecto al plasma. Se segregan 1500-3000 ml/da. Es producida por la mayor parte del tejido pancretico (glndula mixta), y es vertida por ste a la porcin horizontal del duodeno. c Composicin de la secrecin pancretica o Agua diluye el cido, de manera que el quimo se hace isoosmtico con el plasma.
tampona el medio cido, consiguiendo un pH82. HCO3

o o

Enzimas digestivas: constituyen la mayor parte de la actividad digestiva. o Proteasas: se sintetizan, almacenan y liberan en forma inactiva (en forma de zimgenos): o Endopeptidasas (tripsingeno, quimiotripsingeno y proelactasa) hidrolizan las protenas rompiendo enlaces centrales. o Exopeptidasas (procarboxipeptidasa y proaminopeptidasa A y B) hidrolizan protenas rompiendo enlaces terminales, de manera que liberan un aa y un pptido. -amilasa: es idntica a la salival. Lipasas: o Lipasa: se sintetiza, almacena y libera de forma activa, pero ella sola no puede llevar a cabo la catlisis. o Procolipasa: se sintetiza inactiva. Funciona como cofactor. o Profosfolipasa A rompe la unin ster de los fosfoglicridos. o Procarboxilster-hidrolasa (inactiva) que da colesterolesterasa (activa) rompe los steres de colesterol. Nucleasas: o Ribonucleasa hidroliza ARN. o Desoxirribonucleasa hidroliza ADN. Inhibidor de la tripsina inhibe la tripsina, ya que esta es capaz de autoactivarse y su efecto podra ser daino. Si falta se produce pancreatitis hereditaria.

o o

Si alguna de las enzimas se activa antes de llegar a la luz se produce una reaccin en cadena (las enzimas se autoactivan) que provoca la destruccin de las clulas y estructuras de la regin donde se produzca la anomala.

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h Barrera mucosa Conjunto de factores que contribuyen a evitar el dao de la mucosa. hc Moco-bicarbonato Producidos por las clulas mucosas. Hacen una barrera fsica (moco) y qumica (tampn bicarbonato: CO2 + H2O H2CO3 + H+). Su produccin est regulada por las prostaglandinas. HCO3 hd Barrera epitelial Los enterocitos tienen tres caractersticas que los protegen del cido: Membrana apical: los fosfolpidos forman una capa hidrfoba y las glicoprotenas los protegen del cido. Uniones intercelulares: no son permeables al H+ y son resistentes al etanol y al cido acetilsaliclico. Capacidad de regeneracin muy alta (el epitelio se renueva cada 24h), gracias a la gastrina. he Flujo sanguneo Es muy importante para la nutricin y abastecimiento de O2 y de las clulas. Si no hay riego (isquemia) se producen HCO3

lceras. Adems retiran con rapidez el H+ y agentes txicos que se hayan filtrado. hf Prostaglandinas Tienen muchos efectos: - Estimulan la secrecin de moco y HCO 3 . Favorecen la regeneracin del epitelio, y lo protegen de las agresiones. Modulan el flujo sanguneo (son vasodilatadoras).

La prdida de la continuidad de la barrera se da por: Exceso prolongado de secrecin cida (ej: en gastrinoma, donde hay exceso de clulas G). Antinflamatorios no esteroideos (AINE), como la aspirina, que inhiben la sntesis de PG. Infeccin bacteriana: helicobaster pilori: tiene como nico hbitat el estmago e intestino humano. Produce inflacin crnica de la mucosa ya que secreta protenas que provocan respuesta inmune celular y tisular. Es muy resistente debido a que produce ureasa, + . ste es capaz de tamponar el pH, que hidroliza la urea en NH4 protegiendo a la bacteria del cido. Se mide su cantidad segn la exhalacin de NH3.

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gc Fase ceflica (40%) Estmulo* SNC fibras preganglionares vagales SNE (estmago) libera dos sustancias: o o Ach activa clulas parietales secrecin de HCl GRP (pptido regulador de gastrina) activa clulas G secrecin de gastrina activacin de la secrecin gstrica

Al haber dos vas, si se inhiben con atropina los receptores muscarnicos, la secrecin no cesa por la secrecin de gastrina. * olor, sabor, pensar en un alimento, masticacin, deglucin, hipoglucemia... gd Fase gstrica (50%) o Presencia de pptidos y aa activacin de las clulas G liberacin de gastrina activacin de glndulas oxnticas. Distensin de la pared: o Reflejos de va larga: estimulacin del SNC fibras preganglionares del vago Ach activacin de clulas parietales y clulas G activacin de la secrecin. o Reflejos de va corta: estimulacin del SNE Ach activacin de clulas parietales y clulas G activacin de la secrecin. pH<3 activacin de clulas D liberacin de somatostatina inhibicin de clulas G no hay gastrina no hay secrecin.

El alcohol y el tabaquismo son capaces de activar la secrecin. ge Fase intestinal (10%) Depende de estmulos creados en el duodeno. Es una regulacin principalmente inhibidora. o pH cido secrecin de secretina inhibicin de clulas G y oxnticas. Llegada de alimento reflejo nervioso inhibicin. Solucin hiperosmtica liberacin de enterogastrona inhibicin de la secrecin. Presencia de cidos grasos en duodeno y yeyuno liberacin de GIP inhibicin de clulas G inhibicin de la secrecin.

o o

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fd Regulacin Activacin o Nerviosa Vago Ach receptores muscarnicos aumenta [Ca2+]i activacin de proten kinasas activacin de la bomba H+/K+ ATPsica. o Paracrina Clulas cebadas (activan con Ach y gastrina) histamina receptores H2 acoplados a protenas G activacin de la adenilato ciclasa aumenta [AMPC]i activacin de proten kinasas activacin de la bomba H+/K+ ATPsica. o Hormonal Clulas G gastrina (micromoles) clulas oxnticas aumenta [Ca2+]i activacin de proten kinasas activacin de la bomba H+/K+ ATPsica. La activacin tambin se puede dar por histamina, que acta sobre sus receptores H2, cuyo bloqueo se utiliza para el tratamiento de lceras. Inhibicin: o Somatosatatina: se crea en las clulas D del antro cuando el pH<3 y no es tamponado por las protenas. Inhiben tanto la secrecin de gastrina como la produccin de AMPC. Pptido inhibidor gstrico (GIP). PGE2. Secretina. Frmacos: o Atropina bloquea los receptores muscarnicos (a veces se usa para disminuir la actividad motora). o Cimetidina inhibe los receptores H2. o Omeprazol bloquea la bomba H+/K+ ATPsica.

o o o o

g Regulacin de la secrecin gstrica (regulacin general): La regulacin es principalmente nerviosa y hormonal. Como estn muy relacionadas una con la otra, se da el fenmeno de la potenciacin, en el que una va es capaz de activar las dems. El tipo de regulacin depende de a qu nivel se produzca el estmulo. De este modo se distinguen tres tipos:

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Hormonales/paracrinos: o o o VIP/secretina aumento de [AMPC]i. Gastrina/CCK aumento de [IP3]i. Somatostatina inhibe la secrecin.

f Secrecin de HCl fc Secrecin Las clulas oxnticas liberan HCl contra gradiente de concentracin, por lo que requieren mucha energa. Por tanto son clulas con un gran nmero de mitocondrias. Cuando se activan las clulas se produce un aumento de la superficie (se crean canalculos) y del nmero de bombas Na+/K+ para realizar los intercambios inicos necesarios para la secrecin de HCl. La concentracin de electrolitos del jugo gstrico depende de la velocidad de secrecin. La secrecin siempre es isoosmtica con el plasma, lo que cambia son las cantidades de electrolitos: H+ aumenta con la secrecin. Na+ disminuye segn aumenta el H+ (intercambio). K+ se mantiene en niveles altos por la secrecin salival. Cl- aumenta su concentracin segn aumenta la velocidad.

Segn se secreta habr ms agua, H+ y Cl-, y menos Na+ porque se diluye. El H+ secretado viene de la reaccin de la anhidrasa carbnica (CO2 + H2O H2CO3 HCO3 + H+), que utiliza CO2 metablico de las propias clulas o que se difunde desde la sangre. El H+ sale a la luz mediante una bomba H+/K+ ATPsica apical. El HCO3 se

intercambia por Cl- sin gasto energtico y sale a la sangre por la membrana basolateral. Por ello la sangre de la vena porta es muy alcalina (marea alcalina). El Cl- entra a favor de un gradiente qumico generado por la bomba Na+/K+ ATPsica (entra Na+ y sale K+). El K+ que sale vuelve a entrar intercambindose con H+ (bomba H+/K+ ATPsica), y sale de nuevo acoplado con Cl-. La conductancia al K+ aumenta con la velocidad de secrecin, para que pueda estar entrando y saliendo continuamente. Segn aumenta el HCl en la luz del estmago, aumenta la cantidad de agua que sale (clulas muy permeables, al contrario que en las clulas ductales de las glndulas salivales), de manera que se mantiene la isotonicidad entra la secrecin y el plasma.

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Las fosas gstricas o fovolas tienen todos los tipos celulares (de arriba a abajo): Clulas epiteliales: segregan moco y HCO3 Clulas del cuello: estn muy poco diferenciadas, se dividen rpidamente para regenerar el epitelio o las clulas parietales. Clulas oxnticas o parietales. Clulas principales. Clulas D. Clulas G. Clulas cebadas.

e Secrecin de pepsingeno ec Secrecin El pepsingeno es secretado por las clulas principales de las glndulas oxnticas. Es una proenzima (zimgeno) que se activa por proteolisis dando lugar a pepsina. Esta proteolisis es llevada a cabo por el HCl o por la propia pepsina, ya que es una enzima proteoltica que no discrimina entre unas protenas y otras. El pepsingeno se encuentra almacenado en vesculas de secrecin con un pH y una [Ca2+] determinados para que no se active (se activa a pH entre 18 y 35). ed Regulacin Cuando las vesculas llegan a la pared luminal el contenido se liberar por diferentes estmulos: o Nerviosos: o Vago: las fibras parasimpticas preganglionares activan el SNE que acta sobre neuronas activadoras o inhibidoras. Neuronas activadoras Ach receptores muscarnicos se produce IP3 aumenta [Ca2+]i fusin de las vesculas con la membrana luminal. o Simptico: normalmente inhibe (salvo con secrecin salival). La NA acta sobre receptores: o de los vasos de las glndulas que se contraen e impiden el flujo, por lo que las clulas se quedan sin O2 ni nutrientes. o de las clulas principales, lo que aumenta el AMPC favoreciendo la liberacin de pepsingeno.

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o SECRECIN GSTRICA
La secrecin gstrica es una solucin de pH cido e isotnica con respecto al plasma. Se segregan 2000 ml/da. c Composicin de la secrecin gstrica o o Agua diluye el alimento. HCl crea un medio cido necesario para: Impedir el crecimiento bacteriano: el elicobaster pilori ayuda a crear un medio ms o menos neutro que lleva a formacin de una lcera. Inactivar la amilasa salival. Activar el pepsingeno. Na+ y K+. Pepsingeno zimgeno que se activa por proteolisis para dar lugar a la pepsina (enzima proteoltica). La activacin se da gracias al medio cido (pH<5), aunque tambin se puede dar por autocatlisis. Factor intrnseco glucoprotena esencial secretada por las mismas clulas que secretan el HCl. Se une a la vitamina B12 para protegerla en la digestin y para permitir su absorcin en el leon terminal. Si falta se produce la anemia perniciosa. Moco y HCO3 crean una barrera de proteccin ante el cido para la mucosa. d Mucosa gstrica Se distinguen dos zonas, segn las glndulas de la pared: o rea glandular oxntica (fundus + cuerpo): de superficial a profundo: o Clulas mucosas: producen moco y HCO3 . o o o o Clulas oxnticas o parietales: segregan agua, HCl y factor intrnseco. Clulas endocrinas. Clulas principales: producen pepsingeno.

o o

rea glandular pilrica: o Clulas G: producen gastrina (hormona) o Clulas mucosas: producen pepsingeno, moco y HCO3 .

Tambin hay en todo el estmago: Clulas cebadas: segregan histamina, que contribuye a la secrecin cida. Clulas D: segregan somatostatina, de doble funcin: -Hormonal. -Paracrina inhibe las clulas G.

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La vasodilatacin aumenta el flujo, que en reposo es de 50 ml/min en 100 g de tejido y puede incrementarse 10 veces. El parasimptico produce continuamente mucha saliva hipoosmtica y pobre en protenas. Parasimpatectoma atrofia de las glndulas. o Efecto del simptico: su efecto depende de las clulas y los receptores sobre los que acte la NA que libera. Si est muy activado es inhibidor. o Sobre clulas acinares: incremento de IP3 aumenta [Ca2+]i contraccin de clulas mioepiteliales aumenta la secrecin de agua y electrolitos. La Ach y la sustancia P tienen el mismo efecto llevan al incremento de AMPC aumenta la secrecin de -amilasa. El VIP tiene el mismo efecto.

Sobre clulas ductales produce aumento de la secrecin de K+ y . Tambin ocurre con Ach. HCO3 Sobre los capilares: vasoconstriccin disminucin del flujo sanguneo disminucin de la secrecin (efecto directo que aparece de inmediato) activa la secrecin por la va de la calicrena (efecto indirecto que aparece ms tarde).

El simptico produce transitoriamente poca saliva hipoosmtica y rica en protenas. Simpatectoma disminucin de la secrecin. h Control de la secrecin salival Miedo/estrs/sueo/deshidratacin/edad activan simptico disminucin de la secrecin. Reflejos condicionados activan la secrecin: Olor/sabor estimulan quimiorreceptores. Presin (masticacin) estimulan barorreceptores. mucho el

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f Fases de la secrecin salival

1. Secrecin primaria:
Las clulas acinares liberan agua, Na+, K+, Cl- y HCO 3 a la luz del

acino. La secrecin es isoosmtica con el plasma y se conduce por los conductos intercalares hasta los conductos estriados. 2. Secrecin secundaria: Las clulas estriadas del conducto modifican la secrecin, ya que son prcticamente impermeables al agua, pero permiten la entrada de K+ y HCO3 y la salida de Na+ y Cl- (tambin de agua). As se hace hipoosmtica la secrecin antes de ser liberada a la boca (salen iones pero no agua). El Cl- sale intercambiado por HCO3 o debido al potencial electroqumico creado por la salida de Na+.

g Mecanismo de la secrecin salival o Efecto del parasimptico: produce vasodilatacin por dos vas: Ach activacin de clulas acinares y clulas ductales liberacin de calicreina a la sangre transformacin de prebradiquinina en bradiquinina receptores endoteliales aumento de [Ca2+]i activacin de la NOsintasa produccin de NO y citrulina (a partir de arginina) NO msculo liso de los vasos activacin de la guanilato ciclasa produccin de GMPC secuestro de Ca2+ no hay contraccin vasodilatacin. VIP vasodilatacin directa.

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d Funciones de la saliva 1. Humedece y lubrifica la superficie bucal, facilitando: Formacin y deglucin del bolo (aglutina y lubrifica la comida). Dilucin de sustancias presentes en los alimentos para que estimulen los receptores gustativos. El habla, ya que la sequedad de la boca dificulta la vocalizacin. 2. Proteccin: Mantiene la higiene de la cavidad bucal, porque contiene muraminidasa, lisozima, lactoferrina y peroxidasas. Adems el mismo flujo retira el sustrato para la colonizacin bacteriana. Mantieme un pH7, evitando la prdida de Ca2+ por los dientes. Regula la ingesta de agua, ya que su carencia provoca sed. 3. Digestin, ya que contiene: -amilasa y lipasa lingual Pptidos P-C e Glndulas salivales Son glndulas anejas que no forman parte del tubo. Hay varios tipos: Glndulas partidas (20%): a travs del conducto parotdeo. Secretan electrolitos, agua y protenas (-amilasa y Pptidos P-C), por lo que son glndulas serosas. Glndulas submandibulares (70%): a travs del conducto submandibular. Son glndulas mixtas. Glndulas sublinguales (5%): son muy numerosas. Su secrecin es mucosa. Glndulas que tapizan el interior de la boca y producen moco y amilasa.

La estructura es bastante parecida en todas ellas, y consta de acinos donde se encuentran las clulas secretoras y conductos, donde se modifica y conduce la secrecin. o Acinos: constan de clulas mucosas, serosas o de ambos tipos, que se encargan de producir y segregar las secreciones. Rodeando el acino se disponen clulas mioepiteliales que se contraen para movilizar la saliva y evitar que aumente la presin en el interior del acino. Conductos: hay conductos intercalares (son proximales) y estriados (son distales). Las clulas intercalares tienen una funcin desconocida y las estriadas contienen muchas mitocondrias y se encargan de modificar la composicin de la saliva. Tras los conductos estriados hay conductos excretores, que modifican la composicin inica y conducen la saliva hasta la cavidad oral.

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El mantenimiento de las concentraciones favorece: Que la saliva sea siempre hipotnica con respecto al plasma. Que [Na+] y [Cl-] sean menores que en plasma. Que [K+] y [ HCO3 ] sean mayores que en plasma. La osmolalidad aumenta con la velocidad del flujo, por lo que se va haciendo cada vez ms parecida a la de la sangre (no hay tiempo para modificarla). El pH es bajo cuando no hay flujo y es 8 cuando hay secrecin, debido a la liberacin de HCO3 . o Protenas: o -amilasa hidroliza polisacridos con uniones -1-4 glucosdicos (50%). Es idntica a la pancretica. o Mucina forman el moco que da viscosidad a la saliva y lubrica el esfago. o Lipasa lingual secretada por la glndula de Von Ebner (en la lengua). Digiere los lpidos en el estmago (slo acta a pH cido) dando cidos grasos que estimulan la produccin de CCK en el duodeno. Ataca principalmente triglicridos de cadena mediana (la leche es su principal sustrato). o Pptidos P-C (salvatn) mantienen los niveles normales de glucosa tras una ingesta, estimulando la produccin de insulina. En la diabetes puede estar daada su funcin (xerostoma diabtica), empeorando la situacin. o Factor de crecimiento epidrmico estimula el crecimiento de la pared de la mucosa gstrica. Es sintetizado por las clulas ductales (de los conductos). o Murasminidasa lisa la pared de las bacterias. o Lactoferrina se une al Fe2+, y evita que la bacterias accedan a l (es imprescindible para su metabolismo). o Lisozima aglutina las bacterias y activa su autolisis. o Peroxidasa interfiere en el metabolismo bacteriano. o Ig la IgA interfiere con la adherencia de microorganismos a los tejidos. o Protenas del sistema sanguneo AB0

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B. Secreciones
Adems de la funcin motriz, es necesaria la existencia de una funcin secretora en el tubo digestivo, para que el alimento pueda ser transformado en una solucin isotnica antes de ser absorbido. Esta funcin la realizan las glndulas especializadas que se encuentran junto al tubo digestivo (glndulas salivales, hgado, pncreas) y en la propia pared. Las secreciones son exocrinas (se vierten al medio externo), y contienen principalmente: Agua (9 litros/da) diluye el alimento. Moco lubrica el tubo digestivo para facilitar el transporte, y adems lo protege. Iones (Na+, K+, Cl-, HCO3 ) realizan numerosas funciones: facilitan el transporte, regulan el pH ( 7 en la boca) y controlan la toxicidad del contenido luminal. Enzimas digestivas, tanto las liberadas a la luz como las existentes en la pared de los enterocitos catalizan las reacciones de degradacin.

n SECRECIN SALIVAL
Se segrega de 1 a 15 litros al da. La secrecin no es continua, slo se da en determinados momentos (olores, sabores, conversacin...), y puede ser inhibida o activada por distintas sustancias. c Composicin de la saliva o o 995% agua. 05% electrolitos y protenas: o Electrolitos: Normalmente las secreciones son isoosmticas con el plasma, pero la salival es hipoosmtica. La osmolalidad de la saliva depende del flujo, y est controlada por estos electrolitos: o Na+ su concentracin aumenta con el flujo, aunque siempre con valores por debajo de los plasmticos. o K+ su concentracin en la saliva es mucho ms alta que en el plasma. o Cl- su concentracin aumenta con el flujo, pero se mantiene por debajo que la Na+. o HCO3 la concentracin es mayor que en la sangre.

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-Defecacin: abre el esfnter anal externo y automticamente se producen propulsiones en masa en el colon sigmoide y el recto que expulsan las heces al exterior. -No defecacin: cierra el esfnter anal externo y se produce una relajacin automtica del recto para albergar de nuevo las heces no expulsadas.

o Regulacin de la funcin gastrointestinal

o Regulacin intrnseca SNE Regula la funcin local a travs de reflejos cortos (intrnsecos). La llegada de estmulos a los plexos produce la elaboracin de una respuesta adecuada que ejecutarn las neuronas motoras. Los estmulos de esta va han de ser capaces de activar quimiorreceptores, osmorreceptores o mecanorreceptores de la pared. o Regulacin extrnseca SNC y SNA Regulan la funcin local a travs de reflejos largos (extrnsecos). Los estmulos llegan al SNC o al SNA, que envan una orden mediante los sistemas simptico y parasimptico. El simptico libera norepinefrina que inhibe la motilidad gastrointestinal y el parasimptico la activa liberando Ach. El simptico adems puede inervar directamente los vasos sanguneos del tubo digestivo. Los estmulos pueden llegar de la luz (como los de va corta), del exterior (olores, sabores, imgenes...) o incluso estados emocionales, ya que estos reflejos se dan gracias a la actuacin del SNC. o Regulacin hormonal y paracrina.

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ro Colon transverso El quimo permanece aqu unas 24 horas, ya que es la principal zona de absorcin de agua y electrolitos y el lugar donde se almacenan las heces slidas. El avance lento hacia el colon descendente se lleva a cabo con un patrn de motilidad segmentario que consiste en la formacin de pliegues semilunares que dividen el colon en haustras. Aqu un segmento no presenta la alternancia de contraccin relajacin que se observaba en el intestino delgado, por lo que las haustras suelen ser bastante fijas y los segmentos que se contraen suelen tener el msculo engrosado porque lo hacen continuamente. Cada 30 min las haustras comprimen las heces semilquidas, colaborando en la absorcin de agua y en el empaquetamiento de residuos. Cuando el quimo entra en el ciego se produce el reflejo gastroclico, un patrn motor en el colon transverso que provoca el avance de las heces. Se trata de movimientos en masa, contracciones propulsoras sucesivas en la primera mitad del colon transverso y desaparicin de las haustras caudales para favorecer el avance. Este reflejo se da 3 4 veces al da y tambin se produce en el intestino delgado, para limpiar la luz de su contenido, como cuando hay presencia de agentes nocivos. rp Colon descendente Presenta movimientos en masa iguales a los del colon transverso, por lo que las heces no permanecen mucho tiempo aqu. rq Regin rectosigmoide Tiene capacidad de distendirse, por lo que puede llegar a albergar unos 500 ml de heces, que se almacenan aqu hasta el momento de la defecacin. Los msculos somticos del suelo de la pelvis (puborrectal y otros) rodean y comprimen el recto (en el ngulo anorrectal, la zona de transicin de recto a canal anal) experimentan contracciones tnicas que evitan la incontinencia. Mecanismo de la defecacin: c Las heces se acumulan y provocan una distensin que es captada por los mecanorreceptores del recto. Esta distensin llega al SNE, que enva el reflejo rectoanal (o rectoesfinteriano) que relaja el esfnter anal interno (msculo liso) al activar las neuronas inhibidoras del msculo circular que lo compone. d Las heces avanzan un poco y activan los receptores sensoriales (SSG) del canal anal, que envan seales al SNC haciendo al individuo consciente de la situacin. El individuo toma la decisin entonces de defecar o no hacerlo.

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qp Patrn interdigestivo: El tubo digestivo ha de permanecer libre de residuos en el tiempo en que no hay digestin, ya que se podran producir infecciones. Para ello hay un sistema que asegura la limpieza del mismo. Consiste en un serie de contracciones que comienzan en el estmago (en el marcapasos de la zona distal) y se continan hasta el esfnter ileocecal. El conjunto de estas contracciones recibe el nombre de complejo motor migratorio (CMM). Estn organizados por el SNE y no son dolorosos, ya que no hay neuronas sensitivas que recojan estmulos. Los CMM comienzan 2-3 horas despus de la ingesta, una vez realizadas la digestin y absorcin. Su duracin oscila entre 80 y 120 min, tiempo en que comienza otro CMM diferente (por aumento de motilina en sangre). Cuando aumenta la gastrina o la CCK en la sangre se interrumpen (salvo en leon), ya que comienza de nuevo un periodo de digestin. Cuando acaba un CMM empieza otro diferente. Tienen varias fases: I-(45-60): no hay contraccin. Desde que se acaba una contraccin hasta que comienza otra distinta. II-(30-45): se dan algunos potenciales de accin (50% de las ondas lentas los producen), por lo que se dan contracciones irregulares y distintas entre si. III-(5-10): todas las ondas lentas producen potenciales de accin que provocan contracciones numerosas, intensas y parecidas entre s.

r MOTILIDAD DEL INTESTINO GRUESO

El intestino grueso contiene una mezcla de restos de comidas de 3-4 das. Tiene varias zonas funcionales: rn Colon ascendente Tiene movimientos de relajacin receptiva parecidos a los del estmago para albergar el quimo que viene del intestino delgado sin que aumente la presin. La cantidad de quimo que pasa depende de la actividad del leon regulada por seales del colon ascendente en respuesta a estmulos que llegan a sus mecanorreceptores y quimiorreceptores cuando empieza a pasar el contenido ileal. El quimo est poco tiempo (unos 87 min). El patrn motor que sigue a la relajacin consiste en contracciones peristlticas que llevan el quimo al colon transverso, en mayor o menor medida segn las seales que ste enve en funcin de su capacidad.

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CCK: se libera por las clulas I del duodeno en respuesta a la presencia de lpidos. Produce relajacin del antro (activa neuronas inhibidoras del SNE) y contraccin del ploro (inhibe el vaciamiento).

Si pasa HCl al duodeno se producen hormonas que actan sobre el ploro y antro (relajndolos) y sobre el propio duodeno que se contrae para evitar que siga entrando HCl en su luz. Es un proceso lento que acta con unos 30 de desfase desde la entrada de HCl hasta la contraccin. La regulacin se da principalmente por va hormonal, en respuesta a estmulos que se dan en el propio duodeno: Presencia de cido: el duodeno libera secretina que provoca reflejos enterogstricos de va larga y corta que inhiben el vaciamiento gstrico, as gana tiempo para la neutralizacin. Presencia de lpidos, aminocidos y pptidos: se libera CCK y GIP que provocan reflejos de va corta. Hipertonicidad o distensin: se producen reflejos enterogstricos cuya va es desconocida.

q MOTILIDAD DEL INTESTINO DELGADO

El intestino delgado tiene tres patrones de motilidad. qn Patrn postpandrial: Es un conjunto de ondas peristlticas que se propagan a distancias cortas. Tambin hay contracciones segmentarias. Ambos tipos de contraccin son vagodependientes. qo Reflejo gastroileal: La parte distal del leon se contrae y se relaja el esfnter ileocecal. Sus funciones son el paso del quimo al colon y la proteccin frente a infecciones (el colon est poblado de bacterias). o Regulacin del esfnter ileocecal: o Distensin del leon relajacin del esfnter. o Distensin del ciego contraccin del esfnter. o Reflejos de va larga reflejo centroileal activado por el SNE y por la gastrina.

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Estos ciclos se repiten uno tras otro hasta que las partculas tiene un tamao de 01 mm. Luego son vaciadas al duodeno. Los lquidos son lo primero en pasar porque sus molculas no necesitan ser trituradas. Los msculos del estmago distal forman un sicitio funcional, y son capaces de responder a un solo potencial de accin. Estos potenciales de accin se generan en la zona superior de la parte distal y son capaces de transmitirse hasta el ploro. Desencadenan los ciclos contrctiles, y su amplitud y frecuencia determinan respectivamente la fuerza y duracin de las contracciones. Son migenos, no dependen de la existencia de neurotransmisores, aunque estos modulan la amplitud de la fase de meseta. La contraccin rostral responde al inicio del potencial y la caudal responde a la meseta, que ha de alcanzar una depolarizacin mnima (umbral mecnico, cuyo valor ha de ser 30mV superior que el potencial de membrana) para que se d la contraccin. En el antro pilrico se generan potenciales de accin en espiga en la meseta del potencial de accin gstrico (que se origin en la zona ms superior de la regin distal), produciendo contracciones fsicas que favorecen la funcin trituradora. o Regulacin: Inervacin: o o Intrnseca: SNE (50%). Extrnseca: vago (50%). Si se quita no se pierde la actividad motora.

pp Ploro Es la porcin del estmago que comunica con el duodeno. Es el esfnter que al ser regulado permite que se d el vaciamiento gstrico. ste necesita que haya coordinacin entre los movimientos de antro (se contrae para expulsar el contenido), el ploro (se abre para que pase el quimo) y el duodeno (ha de relajarse para recibir el alimento). Para que se d esta coordinacin es necesario que el SNE est intacto. Su velocidad depende de la naturaleza, volumen y estado fsico de los alimentos ingeridos y de las condiciones del duodeno. Primero se vacan los lquidos, gracias a las contracciones tnicas del estmago proximal. Las partculas se van vaciando por orden creciente de tamao (primero las ms pequeas). En el vaciamiento actan distintas hormonas: o Gastrina: est producida por las clulas G que se activan por la presencia de pptidos o por la distensin de la pared. Produce aumento de la frecuencia y la fuerza de las contracciones.

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Los reflejos que aqu ocurren se dan en respuesta a un estmulo que puede venir de: Faringe: el estmulo (presin del alimento sobre la pared posterior de la faringe) viaja al SNE con las fibras preganglionares del vago, que estimula el SNE. ste libera NO que inhibe las fibras musculares circulares. Pared del propio estmago: el estmulo se produce cuando el alimento llega al estmago y entra en contacto con la pared. Permite la ingesta de grandes cantidades de comida.

Esta funcin depende del vago, si este es cortado nos llenamos antes, ya que el msculo circular no es inhibido y no permite la distensin del estmago proximal. La regulacin es de dos tipos: o o Nerviosa es 100% extrnseca. Se da con reflejos vagales. Hormonal se da con colecistoquinina (CCK), que acta via vago inhibidor (tiene el mismo efecto que el vago) a concentraciones fisiolgicas y produciendo aumento de la relajacin receptiva y de la acomodacin.

po Porcin distal (2/3 cuerpo + antro) Realiza las funciones de trituracin o licuefaccin (reduce las partculas a 01 mm formando el quimo), mezcla (incluyendo la emulsin de grasas) y vaciamiento gstrico. Esta ltima est muy regulada, ya que el pH cido puede daar el duodeno que no est protegido. Por ello hay gran cantidad de seales, tanto hormonas liberadas pro el duodeno como reflejos de va corta del SN intrnseco. Caractersticas: o o Tiene clulas intersiticiales de Cajal acumuladas en determinados puntos (zonas marcapaso). Hay un REB de 3 ciclos/min se producen contracciones fsicas con una frecuencia de 03 cada minuto. Esta frecuencia aumenta con la distancia, al igual que la velocidad, que pasa de 05 cm/s en el cuerpo a 4 cm/s en el antro. Este fenmeno se denomina sstole antral.

La actividad contrctil del estmago distal se organiza en ciclos contrctiles que constan de dos contracciones tipo anillo separadas por un intervalo de 2-3 s, y que se propagan hacia el ploro: c Contraccin rostral: empuja el quimo ya licuado hasta el duodeno y cierra del ploro. d Contraccin caudal: empuja el quimo no licuado contra el ploro cerrado y aumenta la presin en el antro terminal, lo que provoca un retroceso de las partculas, que se van desintegrando por friccin.

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2.2- Etapa esofgica: La musculatura esofgica tiene mecanorreceptores que se activan si el bolo tiene dificultad para descender. Se da con una onda peristltica secundaria. o Trastornos motores en la deglucin: o Disfagia dificultad en la deglucin por fallo del peristaltismo. o Acalasia acumulacin del alimento en el final del esfago porque el EEI no se abre. Esto provoca megaesfago.

Regulacin de la deglucin: o Receptores sensitivos en boca y faringe fibras sensitivas con el glosofarngeo centro de deglucin. Receptores sensitivos en esfago fibras sensitivas con el vago centro de deglucin. Tambin fibras sensitivas SNE. Centro de la deglucin: o o Ncleos no vagales: salen motoneuronas que llegan a la musculatura estriada de faringe y el primer tercio del esfago. Ncleos vagales: salen neuronas que van al SNE, de donde salen fibras postganglionares para dar la orden a la musculatura lisa de esfago y estmago (parte proximal).

p MOTILIDAD GSTRICA
El estmago tiene tres capas musculares que permiten gran cantidad de movimiento en sus paredes. Adems el estmago tiene multitud de clulas secretoras para realizar su funcin. pn Porcin proximal (fundus + 1/3 cuerpo) Tiene la capacidad de distendirse, por lo que permite el almacenamiento de grandes cantidades de alimento sin que aumente mucho la presin. Caractersticas: o No hay clulas intersticiales de Cajal se producen contracciones tnicas que implican a todo el estmago y que comprimen de forma sostenida el contenido gstrico. Son contracciones muy largas (hasta 3) que presentan subidas y bajadas (espigas) en su transcurso. No hay REB (consecuencia de lo anterior) no hay contracciones fsicas.

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o Funcin gastrointestinal
n MASTICACIN:
Es un acto voluntario, aunque pasado un rato se convierte en reflejo. Es la primera actividad motora de la digestin. Tiene varias funciones: o Reducir el tamao del alimento (aumenta la superficie de accin de las enzimas y lo hace ms maleable) o Mezclar el alimento con la saliva, que contiene: o H2O diluye o Moco lubrica o Enzimas inician la digestin (-amilasa) o Estimulacin de los receptores gustativos permite degustar lo que comemos y activar la actividad gastrointestinal y las secreciones.

o DEGLUCIN:
Es el paso del alimento desde la cavidad oral al estmago. El problema lo supone la faringe, ya que tambin es comn al aparato respiratorio. La contraccin del msculo del esfago no se debe al REB, ya que a este nivel an no existe. Hay un centro de la deglucin (en el bulbo), que coordina todos los movimientos. 1- Fase voluntaria (1 s) El bolo se pone en contacto con la faringe empujado por la lengua. Para ello se ha de interrumpir la entrada del aire, que se lleva a cabo en la siguiente fase 2- Fase involuntaria (10 s) Es involuntaria a pesar de la existencia de musculatura estriada. En ella el bolo pasa de la orofaringe al estmago (se han de abrir el EES y el EEI). 2.1- Etapa farngea La musculatura farngea impulsa el bolo hasta el estmago. Se inicia gracias al propio impulso del bolo. Fases: o Cierre de la nasofaringe o Inhibicin de la respiracin o Cierre de la trquea: o Elevacin de la laringe o Descenso de la epiglotis o Formacin de la onda peristltica primaria o Apertura del EES o Apertura del EEI o Relajacin receptiva del estmago

Segmentacin mezcla del contenido luminal. Son movimientos que se dan en el estado posprandial (estado digestivo). Consisten en varias contracciones anulares separadas por segmentos relajados, que luego se contraern (programa motor cclico). De esta manera el contenido de los segmentos que se contraen pasa a los segmentos que permanecen relajados, donde se mezcla con las secreciones (mejora la digestin) y se pone en contacto con las mucosas (mejora la absorcin). Tambin ayuda a disminuir el tamao de las partculas para aumentar la superficie de actuacin de las enzimas. La frecuencia de las contracciones viene dada por el REB.

leo fisiolgico. Consiste en la ausencia de motilidad intestinal debido a la inhibicin del msculo liso circular. Se da gracias a las neuronas motoras inhibidoras del SNE. La funcin del leo fisiolgico es muy importante en el estmago, ya que permite el almacn de alimento (muy til porque se hacen pocas comidas al da) y tambin en el colon, ya que permite el almacenamiento del contenido no digerido para poder reabsorber el agua antes de que sea eliminado en la defecacin.

Si el SNE no existiera o no fuese funcional se produciran contracciones desorganizadas que no corresponderan a ningn patrn de motilidad (no habra movimientos peristlticos ni de segmentacin).

o Patrones bsicos creados por el SNE

Se trata de movimientos de la pared intestinal de caractersticas muy simples, cuyos mecanismos estn muy estandarizados. En ellos se basan el resto de patrones. Son tres: o Peristaltismo propulsin de los alimentos. Es la propulsin organizada de material (alimentos + lquidos + secreciones + clulas descamadas) a distancias variables dentro de la luz intestinal. Se da como respuesta a la distensin producida por los alimentos en la pared del tubo. El avance puede darse desde el esfago y estmago hacia el intestino delgado (para que se d la digestin y la absorcin) o desde el intestino grueso hacia el ano (para eliminar los alimentos no digeridos defecacin). Este tipo de movimiento se da en todo el tubo, desde el esfago hasta el recto, y siempre sigue la direccin oral-caudal. En la zona proximal del estmago no se da porque carece de clulas intersticiales de Cajal y, por lo tanto, de REB. Mecanismo: Una distensin en la pared provoca que, en el segmento precedente, el msculo longitudinal se contraiga (el tubo se acorta) y el circular se relaje (aumenta la seccin y se forma un segmento receptor que acomoda el contenido luminal). El msculo circular situado por detrs del contenido luminal que avanza se contrae y el longitudinal se relaja, formndose un segmento propulso que empuja el contenido al segmento receptor.

2. SNE Es el otro componente que participa en la motilidad gastrintestinal. Es un conjunto de neuronas que se encuentran en la propia pared formando dos plexos: o o Plexo submucoso o de Meissner: se encuentra entre la capa submucosa y la muscular circular. Plexo mientrico o de Auerbach: se encuentra entre las dos capas de msculo.

Las neuronas son de muchos tipos, por lo que dotan al SNE de capacidad para integrar informacin, procesar estmulos y elaborar respuestas adecuadas a estos, que pueden ser de activacin o de inhibicin. Por ello es un SN independiente, aunque no en su totalidad, ya que necesita regulacin del SNC y del SNA. Para ello a las neuronas de los plexos llegan fibras postganglionares simpticas y preganglionares parasimpticas. La unidad ms simple est formada de una neurona sensitiva incluida completamente dentro del tubo, que tiene receptores sensibles a estiramientos y a estmulos qumicos, trmicos, etc. Esta neurona contacta con una interneurona que integra la informacin y estimula a la neurona motora que la sigue, que desempea la respuesta pertinente: o o Neuronas excitadoras inervan y activan fibras longitudinales liberando Ach y sustancia P en el momento en que les llega la seal. Neuronas inhibidoras inervan e inhiben fibras circulares liberando continuamente NO y VIP (neuropptido). Cuando les llega la seal dejan de liberar sustancias y las fibras musculares se contraen en respuesta a los potenciales de accin generados gracias a las ondas lentas del REB. En los esfnteres el mecanismo es el contrario, las neuronas no estn activas normalmente y las fibras s (estn contradas), salvo cuando llegan seales inhibidoras de las neuronas para que se abra el esfnter (las fibras se relajan).

Las neuronas motoras no poseen una estructura especializada en la unin con el msculo, como ocurre con la placa motora. En este caso las neuronas liberan sus productos al intersticio, y desde all llegan a las fibras musculares. De esta forma cada neurona influye sobre ms de una fibra y cada fibra responde a ms de una neurona. La regulacin de la activacin-desactivacin de las neuronas motoras (tanto activadoras como inhibidoras) determina la direccin de la contraccin (normalmente se dan en sentido caudal) y el tamao de los segmentos que se contraen.

El REB se da de forma espontnea y siempre est presente, aunque es diferente en las distintas regiones del tubo. Se mide en ciclos de hiperpolarizacin-depolarizacin/min. Determina la frecuencia mxima de contraccin y la velocidad de propagacin de la misma, por lo que ayuda a que se den contracciones fsicas, que son contracciones seguidas de relajacin del msculo. Las variaciones del potencial de membrana pueden producir o no contracciones, dependiendo de si alcanzan o no el umbral de disparo. La magnitud de estas contracciones depende del nmero de potenciales de accin que se den en la cresta de las ondas lentas que constituyen el REB.

o o o

REB en estmago: 3 ciclos/min (se contrae 3 veces en 1 min) REB en intestino delgado es mximo en el duodeno (12 ciclos/min) y mnimo en el leon distal. REB en el intestino grueso no es tan uniforme como en el intestino delgado. Tiene un gradiente de frecuencia inverso, ya que es mnimo en el ciego y mximo en regiones ms distales.

En el msculo circular el REB produce contracciones fsicas anulares que aumentan la presin en la luz y favorecen el desplazamiento de su contenido a zonas con presiones menores. En el msculo longitudinal las contracciones no siguen la misma fase (no hay casi uniones GAP), por lo que se dan en una misma direccin, hacia abajo, y nunca suben. Esto est regulado por el SNE. El REB es debido a la existencia de las clulas intersticiales de Cajal, que sin ser de naturaleza nerviosa ni muscular son capaces de constituir un verdadero marcapasos. Estas clulas, de las que hay muchos tipos estn en relacin con las fibras musculares y con las neuronas del SNE (actan como puente de conexin entre ambas), y se encuentran en la submucosa y entre las capas musculares. Su funcin producir y transmitir el REB a las fibras musculares para que se contraigan de manera rtmica. Se localizan en todo el tubo digestivo salvo en la zona proximal del estmago.

2. Funcin gastrointestinal: A. Motilidad gastrointestinal

La motilidad de las diferentes regiones del tubo digestivo se debe a contracciones y relajaciones coordinadas del msculo liso. Este msculo es inervado por un SNE que recibe seales del SNC y que es capaz de integrarlas para crear una respuesta especfica.

o Estructuras implicadas en la actividad motora

1. Clulas musculares lisas: Las fibras musculares que forman parte de la pared del intestino estn dispuestas en dos capas principales, una circular (perpendicular a la luz) ms interna, y otra longitudinal (paralela a la luz), ms externa. Se trata de msculo no insertado. o Fibras circulares: o Constituyen la mayor parte del msculo liso, y constituyen el principal generador de las fuerzas requeridas para las contracciones propulsoras. o Sus contracciones son desencadenadas por potenciales de accin generados en la membrana de las propias fibras. o Son muy excitables, porque su potencial de reposo es muy cercano al de disparo. Su situacin basal es activadas (contradas), por lo que necesitan constante inhibicin (no ocurre as en los esfnteres, que slo se inhiben para dejar paso). o Tiene pocos receptores muscarnicos para Ach. o Tienen muchas uniones GAP, por lo que funcionan como un sincitio elctrico (contraccin casi al unsono).

Fibras longitudinales: o Suponen una proporcin menor del msculo liso, y en algunas zonas como el colon no constituyen una capa continua. o No siempre se generan potenciales de accin en su membrana, a veces la contraccin responde a neurotransmisores. o Son clulas muy poco excitables, necesitan seales muy especficas. o Tiene muchos receptores muscarnicos para Ach. o Tienen pocas uniones GAP.

Gracias a estas caractersticas la pared se comporta como un sincitio elctrico, en el que la contraccin se desplaza por todo el tubo. No se da en todo el tubo a la vez gracias a la existencia de un ritmo elctrico basal (REB), que consiste en variaciones rtmicas del potencial de membrana.

1.1.5. Glndulas
Hay numerosas glndulas anejas al tubo o incluidas en su pared que participan activa o pasivamente en los procesos digestivos. La mayora de las secreciones contienen: o o o H2O (7-8 l/da): diluye el contenido, para facilitar el movimiento, la digestin y la absorcin. Mucinas: forman el moco protector (mecnico y qumico). Enzimas: hidrolizan los alimentos.

1.2.

Funciones 1.2.1. Nutricin

o o o Ingestin Digestin (actividad motora + secreciones) Absorcin

1.2.2. Defensa del organismo

Muy importante porque es un tubo abierto al exterior. Para realizar esta funcin posee un sistema inmunitario en la propia pared y estructuras que actan de barrera mecnica (mucosas). Adems, las secreciones que digieren el alimento tambin destruyen multitud de microorganismos y sustancias perjudiciales.

1.2.3. Sistema endocrino y exocrino

Es el sistema ms importante de todo el organismo en cuanto a nmero de hormonas y tamao. Las hormonas ms importantes son: o o o o o Gastrina Colecistoquinina (CCK) Secretina (1 hormona descubierta) Pptido inhibidor gstrico Motilina

o o

Anal interno: separa el canal anal del exterior. Su musculatura es lisa, por lo que es involuntario. Anal externo: separa el canal anal del exterior. Su musculatura es estriada, por lo que es voluntario (hay que aprender a controlarlo continencia)

1.1.3. Flujo sanguneo

La irrigacin es muy importante para la absorcin de nutrientes que se da en el intestino delgado en etapas avanzadas de la digestin y para la gran actividad motora que se da en todo el tubo. Por ello recibe un volumen de sangre que corresponde al 30% del gasto cardiaco. Tambin acta como reservorio, ya que mantiene el 30% del volumen en condiciones de reposo. o Regulacin del flujo en la circulacin esplcnica: o o o o o SNE vasodilatacin postpandrial (libera NO y VIP). SNP vasodilatacin (a travs del SNE). SNS vasocontriccin. Productos metablicos (pO2, adenosina, prostanoides, H+) vasodilatacin. metabolismo celular (sntesis de hormonas en la digestin) vasodilatacin.

1.1.4. Estructura de la pared

FISIOLOGA GASTROINTESTINAL
1. Generalidades
1.1. Morfologa
El aparato digestivo es un tubo hueco abierto por los dos extremos, por lo que tiene una luz. Esta luz est en contacto con el medio externo.

1.1.1.

Compartimentos
El conjunto de la digestin requiere que se d una serie de procesos consecutivos que necesitan medios diferentes, por lo que el tubo digestivo est compartimentalizado, es decir, posee diferentes cmaras separadas anatmica o funcionalmente. Cada una de estas cmaras tiene unas caractersticas morfolgicas especficas, ideales para la funcin que se deba desempear. Adems esta separacin asegura que el contenido de un compartimento no pase a otro. Esto es muy importante para una buena conduccin (progresin) del alimento y para evitar la pirosis de una regin, ya que el pH o las enzimas digestivas podran daar la pared si no tiene las protecciones necesarias.

1.1.2. Esfnteres
Son estructuras que separan los distintos compartimentos del tubo digestivo. Consisten en anillos musculares que se contraen para cerrar el paso y se relajan para dejar va libre. Pueden ser anatmicos (estructura muscular especializada) o fisiolgicos (la musculatura local se adapta segn las necesidades). Hay dos para cada compartimento, uno de entrada y otro de salida: o Esfnter esofgico superior (EES): separa faringe y esfago. Est formado de musculatura esqueltica (voluntaria). Se abre con la deglucin. Esfnter esofgico inferior (EEI): separa esfago y estmago. Evita que el alimento vuelva a la boca por el esfago y que el pH bajo cido del estmago dae las paredes del esfago (pirosis). Est situado en el cardias. Esfnter pilrico: separa estmago y duodeno (evita la pirosis de este ltimo). Si no funciona permite la entrada en el estmago de sales biliares que destruyen la mucosa que protege del cido. Est regulado hormonalmente (con seales del duodeno y del SNC). Esfnter ileocecal: separa leon y ciego. Sus funciones son la progresin y la proteccin ante las bacterias asentadas en el intestino grueso.